Revista Latinoamericana de la Papa

ISSN: 1853-4961

LA RESISTENCIA AL TIZÓN TARDÍO COMO HERRAMIENTA DE CONTROL
EN LOS PAÍSES EN DESARROLLO1
G. A. Forbes2; M. Huarte3
Manuscrito recibido: 21/09/2014
Aceptado: 12/11/2014
Disponible en línea: Diciembre 2014

Resumen
El tizón tardío de la papa puede ser controlado con varias estrategiass, incluyendo la
resistencia del huesped. Desafortunadamente, los esfuerzos hasta la fecha para utilizar la
resistencia del huésped han llevado a un éxito limitado y también al fracaso de promover la
generaración de poblaciones del patógeno que han evolucionado rápidamente para superar la
resistencia o a la decepción provocada por la limitada adopción de los pocos cultivares con
resistencia duradera. Varios problemas dificultan la difusión de cultivares resistentes,
incluyendo a las poblaciones del patógeno que evolucionan rápidamente, las preferencias del
mercado, la asociación de la resistencia con maduración tardía, y cuestiones metodológicas,
como el fenotipado inexacto y la comunicación insuficiente entre los investigadores, esto
último sobre todo en los países en desarrollo. Nuevas tecnologías y enfoques que mejoren la
identificación y adopción de cultivares resistentes son discutidas, incluidos la biotecnología,
el perfeccionamiento del mejoramiento convencional, el monitoreo de patógenos, un
fenotipado más preciso y una mejor colaboración en la investigación.
Palabras claves adicionales: países en desarrollo, resistencia del huesped, tizón tardío, papa

(1) Este artículo de revisión es una traducción ampliada de Forbes, 2012. (2) Autor de
correspondencia. Centro Internacional de la Papa, Beijing, China e-mail: g.forbes@cgiar.org;
(3) EEA INTA Balcarce, Buenos Aires, Argentina

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Resistencia al Tizón Tardío en los países en desarrollo

LATE BLIGHT RESISTANCE AS A CONTROL TOOL IN DEVELOPING
COUNTRIES
Summary
Potato late blight may be controlled by several approaches including host resistance.
Unfortunately, efforts to date to use host resistance have led to limited successes and many
failures as pathogen populations have rapidly evolved to overcome resistance or durably
resistant cultivars have had limited adoption. Several problems hinder diffusion of resistant
cultivars, including a rapidly evolving pathogen population, market preferences, association
of resistance with late maturation, and methodological issues such as inaccurate phenotyping
and insufficient communication among researchers, the latter particularly in developing
countries. New technologies and approaches that improve the identification and adoption of
resistant cultivars are discussed, including biotechnology, enhanced conventional breeding,
pathogen monitoring, improved phenotyping, and better research collaboration.
Additional keywords: developing countries, host resistance, late blight, potato

Introducción
En los países en desarrollo, varias enfermedades reducen constantemente la productividad de
la papa, dando lugar a una gran brecha entre los rendimientos alcanzables y los reales y, a
menudo, con consecuencias sobre la salud y ocasionando riesgos ambientales debido al uso
excesivo de pesticidas. Una de las más importantes de estas enfermedades es el Tizón Tardío
de la Papa (TTP) causado por el oomiceto patógeno Phytophthora infestans. Se ha estimado
que el TTP puede costar hasta mil millones de euros anuales incluyendo tanto las pérdidas de
rendimiento como el costo de los fungicidas y su aplicación (Haverkort et al., 2009). Esta
cifra no incluye costos emergentes de los riesgos ambientales y a la salud. El TTP está
presente en todas las principales zonas donde se cultiva la papa (Hijmans et al., 2000),

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dependiendo la intensidad de la enfermedad de las condiciones climáticas (temperatura
moderada y largos períodos de humedad de la hoja). En algunas áreas, tales como las tierras
altas tropicales, el TTP es particularmente perjudicial, ya que coincide con la producción de
papa durante todo el año (Garrett et al., 2001) y la baja capacidad de los agricultores para
entender y manejar la enfermedad (Andrade-Piedra et al., 2009). Muchas zonas donde afecta
el TTP en el mundo en desarrollo son caracterizadas por la pobreza y la inseguridad
alimentaria, por lo que la enfermedad es una grave amenaza para los productores de papa en
pequeña escala. El TTP generalmente puede ser controlado efectivamente con fungicidas; sin
embargo, muchos de éstos pueden plantear riesgos ambientales o de salud (Kromann et al.
2011), en particular en países en desarrollo donde los agricultores asperjan manualmente y
rara vez o nunca usan ropa de protección (Orozco et al., 2009). Para encontrar soluciones
sostenibles al problema TTP, los mejoradores de los países en desarrollo han luchado durante
décadas para desarrollar cultivares de papa que tiengan altos niveles de resistencia a P.
infestans, mientras que al mismo tiempo cumplan con las numerosas demandas de la cadena
productiva de la papa (Forbes; Landeo, 2006). Este esfuerzo ha dado lugar sólo a un éxito
parcial; algunas razones para ello, así como los pasos que se pueden tomar para mayor éxito
se discuten a continuación.

El Mejoramiento para la Resistencia al Tizón Tardío de la Papa y la dinámica de la
renovación de cultivares

La papa fue introducida desde América del Sur a Europa en la segunda mitad del siglo XVI y
posteriormente se extendió a nivel mundial. La adopción de la papa fue lenta en Europa,
aunque el cultivo finalmente se convirtió en un elemento básico y contribuyó al crecimiento
de la población en el siglo XIX (Salaman, 1989). El patógeno que causa el TTP se introdujo

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Resistencia al Tizón Tardío en los países en desarrollo

en América del Norte y Europa hacia 1840 y esto llevó a las grandes epidemias de
enfermedades con consecuencias humanas terribles (Bourke, 1993). El patógeno se extendió
posteriormente en todo el mundo, presumiblemente con el comercio de papa semilla (Fry,
2008). Así, la introducción del patógeno en América del Norte, Europa y luego a nivel
mundial, seguió a la introducción de la papa en nuevas regiones durante varios siglos. Por lo
tanto, en particular en Europa y, en diferentes grados, en otros lugares fuera de América del
Sur, el cultivo fue creciendo durante períodos variables sin amenaza del TTP al inicio de la
expansión del cultivo.
Nunca ha habido una escala universalmente disponible para medir con precisión la resistencia
en papa al TTP, y por lo tanto, no es fácil determinar el nivel de resistencia en los cultivares
que se utilizaron después que el TTP se introdujo en Norte América y Europa. No obstante,
los informes de los cultivares de papa con resistencia a TTP se remontan a la década de 1800,
y al parecer, el mejoramiento era una actividad importante en Irlanda durante las décadas que
siguieron a la hambruna (Bourke, 1993). Un número de cultivares con algún nivel de
resistencia a TTP estaban disponibles en Europa a finales de 1800 (Umaerus et al., 1983). Es
posible que las papas cultivadas en Europa en la era post-hambruna tenían niveles apreciables
de resistencia a TTP; al menos un autor ha sugerido que los esfuerzos por mejorar y
seleccionar para la resistencia fueron socavados por el descubrimiento del Caldo Bordelés, en
la década de 1880, que dio a los agricultores la oportunidad para plantar cultivares
susceptibles pero que tenían otras características deseables (Robinson, 1996).
Existe un debate en curso sobre: el tiempo y el mecanismo de la aparición del TTP en
América del Sur, el origen histórico de la papa, la coevolución del hongo y la papa y la región
donde el cultivo se ha cultivado por más tiempo (Gómez-Alpízar et al., 2007, Micheletto et
al.,. 2000). Por lo tanto, cualquier especulación sobre el papel histórico de la resistencia

40 Forbes; Huarte

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genética a esta enfermedad en América del Sur es de poca utilidad hasta que la historia de la
enfermedad en esta región se conozca con mayor certeza.
Independientemente de los niveles de resistencia en papa en las décadas posteriores a la
hambruna, la mayoría de los cultivares de papa cultivados actualmente en todo el mundo son
susceptibles al TTP. En los países industrializados, los agricultores prefieren el costo marginal
del uso de fungicidas en comparación al riesgo percibido de usar un cultivar resistente (Cooke
et al., 2011). También existe la presión de los procesadores y las multinacionales para utilizar
cultivares específicos pero susceptibles al TTP, tales como Russet Burbank. En los países en
desarrollo, donde la enfermedad es pobremente manejada por muchas razones (por ejemplo,
la alta presión de la enfermedad, los problemas de acceso a los fungicidas y el
desconocimiento de los agricultores de la dinámica de la enfermedad), cabría esperar que la
resistencia del huésped desempeñara un papel importante en el manejo de la enfermedad, y de
hecho, se puede argumentar que, en promedio, los cultivares de los países en desarrollo tienen
niveles más altos de resistencia (Forbes et al., 2005). En Kenia, por ejemplo, el 45,4% del
área de producción de papa está cubierta con cultivares que tienen una escala de resistencia
ponderada de 7,14, y el 54,6% de la zona de producción de papa de Uganda está cubierta por
el cultivar Victoria, que tiene un valor de escala de 6.26 (Tabla 1). Este relativamente
pequeño nivel de resistencia puede no parecer relevante para el manejo de la enfermedad,
pero muchos de estos cultivares son conocidos por los agricultores como más resistentes al
TTP que otros cultivares disponibles (Nyankanga et al., 2004). En Ruanda, el 20,8% de la
zona de producción de papa se planta con Cruza 148, que tiene un valor de escala de 2 y por
lo tanto es altamente resistente a TTP.
Grandes áreas de la producción de papa en muchos países en desarrollo son plantadas con
cultivares altamente susceptibles que tendrían valores de 8 o 9 (altamente susceptibles) en la
escala de Yuen y Forbes (2009). Por ejemplo, el cultivar más popular en Indonesia, que cubre

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Resistencia al Tizón Tardío en los países en desarrollo

aproximadamente 80% de la superficie, es Granola, que es altamente susceptible a TTP.
Entonces surge la pregunta, ¿por qué no ha habido más éxito en el desarrollo, la difusión y
adopción de cultivares resistentes, sobre todo en los países en desarrollo?
Hay varias razones por las que los cultivares de papa susceptibles al TTP están siendo
ampliamente cultivados. En un estudio realizado en Cajamarca, Perú,

los productores

entrevistados indicaron que el TTP era el principal problema en la zona, el cual reducía la
producción significativamente. La mayoría de los entrevistados identificaron claramente las
condiciones climáticas que favorecen la enfermedad; pero no conocían el agente causal de la
enfermedad ni tenían la habilidad para diagnosticarla correctamente. La mayoría de
agricultores consideraron al control químico como la principal práctica de control y usaron
6.6 aplicaciones en promedio. En menor medida se mencionó el uso de variedades resistentes
y de diferentes fechas de plantación (Ortiz et al., 1999).
Al igual que con muchos de los cultivos, la cadena de comercialización de la papa prioriza
otras cualidades y un cultivar que no tiene resistencia a una enfermedad puede ser
seleccionado por otros atributos, asi, el cultivar resistente a TTP Cruza 148 (Tabla 1), una vez
que se cultivó ampliamente en el Zona del Lago Kivu en África, ha perdido terreno frente a
los cultivares más susceptibles que logran un valor más alto en el mercado. Los cultivares que
han reemplazado a Cruza 148, como Asante (Tabla 1), tienen un tamaño de tubérculo y forma
más uniformes. Cruza 148 también posee un anillo vascular pigmentado, que resulta poco
atractivo a los consumidores locales. El caso del cultivar Dunja, de origen alemán y con
reconocido nivel de resistencia al TTP, fue descartado en Argentina por razones de tipo
culinario y de aspecto de tubérculo. La demanda del mercado es un factor que influye en el
volumen de negocios y con frecuencia limita el retorno económico de un cultivar. El cultivar
europeo, Granola, se ha arraigado en el sistema de producción de Indonesia aunque a menudo
se pulveriza más de 20 veces por temporada para controlar el TTP. Esta situación también se

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da en Centro América y Venezuela donde se cultiva Granola y el TTP es muy importante. A
pesar de estos ejemplos, el efecto del mercado sobre el margen de ganancias de un cultivar es
más fuerte en el mundo industrializado, donde los componentes del mercado se han vuelto
altamente especializados (Walker et al.,1999); por ello, la adopción de cultivares resistentes
en los países en desarrollo aún sigue teniendo oportunidad. Otra razón para el uso
generalizado de cultivares susceptibles es que la resistencia a la enfermedad no ha sido
estable; muchos cultivares liberados como resistentes al TTP se han convertido rápidamente
en susceptibles a medida que evoluciona la población del patógeno (Tabla 2). El cultivar
Victoria en Uganda (conocido como Asante en Kenya) fue lanzado como muy resistente a la
enfermedad, pero ha "caído" a una susceptibilidad aparentemente estable con un nivel de
aproximadamente 6 (Tabla 1) y se cultiva ampliamente. Algunos investigadores han
encontrado que los genes R "derrotados" se asocian con resistencia parcial (Stewart et al.,
2003). Por ello, la naturaleza efímera de la resistencia mediada por genes R y la dificultad de
transferir la resistencia heredada cuantitativamente han tornado muy difícil la tarea de
identificación y difusión de la resistencia duradera a TTP (Cooke et al., 2011).
Históricamente, el mejoramiento para resistencia al TTP en la papa no fue siempre
considerado como una via muerta. De hecho, el entusiasmo por la resistencia de la planta
huésped al TTP surgió en la década de 1950 cuando muy altos niveles de resistencia fueron
encontrados en las especies silvestres en México, particularmente en la especie Solanum
demissum (Wastie, 1991). Esta resistencia, denominada raza específica, de genes R o
cualitativa, fue conferida por genes individuales y era por lo tanto fácil de incorporar en
nuevos cultivares. Rápidamente se comenzó a transferir esta resistencia a la papa cultivada,
pero desafortunadamente, la pérdida de resistencia debido a la evolución del patógeno ocurrió
de forma concomitante. Por la década de 1960, el ciclo de auge y caída de esta resistencia

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Resistencia al Tizón Tardío en los países en desarrollo

raza-específica se convirtió en uno de los modelos sobre la cual JE Vanderplank desarrolló los
fundamentos de la epidemiología de las enfermedades de plantas.

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Tabla 1. Niveles de resistencia foliar a Phytophthora infestans de algunos cultivares de papa
más cultivadas en Kenia y otros países de Africa.
Cultivar
Kenya
Tigoni
Asante
Purple Tigonid
Dutch Robijn
Thima Thutid
Shangid
Total / averagee
Etiopía-Jalene
Ruanda-Cruza148
Uganda-Victoria
(=Asante)f

Año
de Área (ha)
lanzamiento

Área (%)a

Escalab

Escala
ponderadac

1998
1998
?
1945
?
?

16,7
6,3
3.5
4,4
11,4
3,1
45,4
13,6
20.8
53,6

6,26
6,46
8.99
7,54
8,11
7,05
7,14
5,38
2
6,46

2,30
0,90
0.69
0,73
2,04
0,48

2002
1981
1.988

25.550
9639
5355
6732
17.441
4,743
69.460
22.390
31.362
54.672

a

Porcentaje de la producción total del país
Yuen y Forbes (2009); los valores aumentan con el aumento de los niveles de la enfermedad, y por lo tanto, la
referencia es a la susceptibilidad en lugar de la resistencia (los números más altos son más susceptibles); un
cultivar altamente susceptible tendría un valor de 9. Los datos de campo para los valores de la escala de todos los
cultivares, excepto Cruza 148, proceden de ensayos realizados por el Centro Internacional de la Papa en Kenia
(datos no publicados); los datos para Cruza 148 provienen de Forbes et al. (2005)
c
Los valores de escala ponderada se forman a partir del porcentaje de área de cada cultivar de Kenia en relación
con el área de la producción total de todos los cultivares en Kenia; como ejemplo, para Tigoni, este se calcula
como (25550/69460) x 6.26. Esto da una estimación del valor promedio de la escala sobre el área ocupada por
estos cultivares.
d
Origen incierto
e
Total de cultivares listados; escala media ponderada para los cultivares listados; véase la nota c
f
Este cultivar fue lanzado por primera vez en Uganda como Victoria y posteriormente en Kenia como Asante.
b

La identificación, utilización y fracaso de la resistencia raza- específica derivada de S.
demissum contrastó con la resistencia que se encuentra en algunos cultivares que, aunque no
completa parecería ser durable (Vanderplank, 1956). Esta dicotomía fenotípica evidente en los
tipos de resistencia llevó a décadas de investigación sobre la naturaleza de la resistencia del
huésped a P. infestans que continúa hoy con toda su fuerza (Nowicki et al., 2012). El fracaso
de la resistencia proveniente de S. demissum para proporcionar protección a campo también
condujo a un cambio en el énfasis por parte de los mejoradores hacia la resistencia parcial,
heredada cuantitativamente (a menudo referida como horizontal, de campo o resistencia
cuantitativa) (Bradshaw et al., 1995). Estrada et al. (1994) mencionan la existencia de algunos
cultivares que mantienen su resistencia "parcial" por varios años, como es el caso de

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Resistencia al Tizón Tardío en los países en desarrollo

Monserrate (Colombia), Santa Catalina (Ecuador), Perricholi/Runa Toralapa (Perú/Bolivia),
Ackersegen (Alemania), Record, Pimpernel y Libertas (Holanda) y Atzimba (México). Ya en
1997 Bolivia disponía de cultivares con resistencia parcial como Jaspe y Robusta, aún hoy
presentes en el campo de los agricultores y que poseían germoplasma de origen colombiano
(Carrasco et al, 1997). En ese mismo país se cuenta con manejo integrado de cultivo,
combinando una variedad resistente como Robusta y uso racional de fungicidas (Navia et al,
2001). CIP inició un programa en la década de 1990 para identificar cultivares con resistencia
que no fuera conferida por los genes R conocidos de S. demissum seleccionando poblaciones
segregantes de papa con razas del patógeno que superaban todos los genes R conocidos de
dicha especie (Forbes; Landeo, 2006). Muchos países en desarrollo se beneficiaron de este
programa; a modo de ejemplo se puede mencionar a Panamá, donde IDIAP92 alcanzó
difusión por requerir un 50 % menos de aplicaciones fungicidas que Granola y Amigo
(Morales, 2001).
El mejoramiento para un caracter cuantitativo es difícil, y en este caso en particular, la
resistencia al TTP era a menudo asociada con la madurez tardía y con la sensibilidad longitud
del día (Visker, 2005). Un número de cultivares con resistencia cuantitativa al TTP
aparentemente estable, ha sido liberado en los países en desarrollo (Tabla 2; Cooke et al.,
2011; Grünwald et al., 2002), pero no muchos se cultivan en gran superficie o tienen sólo
niveles moderados de resistencia. Existen numerosas citas sobre evaluación de la resistencia
en varios países de Latinoamérica, con las carácterísticas ya mencionadas (Gabriel et al,
2012).

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Tabla 2 Niveles actuales de resistencia foliar a Phytophthora infestans de algunos cultivares
de papa originalmente lanzados como altamente resistentes.
Cultivar
Arkab
Capiroc
Ceceliac
Gabrielac
Supercholac
Canchand
Amarilisd
Pampeana INTAe

Año de
lanzamiento
1980
1968
1962
1982
?
1990
1993
1985

País
Tanzania
Colombia
Ecuador
Ecuador
Ecuador
Perú
Perú
Argentina

Escala de
Susceptibilidada
9
9
8
8
8
9
7
6

a

Yuen y Forbes (2009); los valores aumentan con el aumento de los niveles de la enfermedad, y por lo tanto, la
referencia es referida a susceptibilidad en lugar de resistencia (es decir, los números más altos son más
susceptibles); un cultivar altamente susceptible tendría un valor de 9
b
Lanzado por primera vez en Malawi; información basada en encuestas realizadas por el Centro Internacional de
la Papa (CIP) (datos no publicados); datos de resistencia de los ensayos realizados por el CIP en Kenia (inédito)
c
Los datos de los ensayos realizados por el CIP en Ecuador (no publicado)
d
Los datos de los ensayos realizados por el CIP en el Perú (inédito)
e
Adapted from Trognitz et al 2001

En relación con muchos otros cultivos, la difusión de nuevos cultivares de papa es un proceso
lento y difícil debido a la baja tasa de multiplicación, la naturaleza clonal, la voluminosidad y
el carácter perecedero de los tubérculos. En los países industrializados, hay empresas de
producción de semillas altamente desarrolladas que pueden multiplicar y distribuir
rápidamente un nuevo cultivar. Estos sistemas no existen o están poco desarrollados en los
países en desarrollo y los nuevos cultivares generalmente se propagan de un agricultor a otro,
que es un proceso mucho más lento. Esta propagación de agricultor a agricultor puede llevar
rápidamente a una reducción en el estado sanitario de la papa semilla, que también podría
afectar a la adopción del nuevo cultivar. Pareciera que los cultivares que pueden "despegar"
por su cuenta, frecuentemente tienen algún nivel de resistencia a uno o más de los virus
importantes de la papa, un ejemplo de esto es el cultivar chino Cooperación 88 (Li et al.,
2010) y el cultivar Achirana INTA (CIP 24) en ese mismo país (Bofu et al., 1996).

Estrategias para acelerar el desarrollo y adopción de cultivares con resistencia duradera
al TTP

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Resistencia al Tizón Tardío en los países en desarrollo

El mejoramiento convencional para la resistencia al TTP ha producido algunos éxitos, y
aunque no siempre ampliamente cultivados, hay un número de cultivares en los países en
desarrollo y en los países industrializados con niveles mensurables de resistencia (Forbes et
al., 2005; Cooke et al,. 2011). Con el advenimiento de la nueva tecnología molecular y la
secuenciación de los genomas del patógeno y del huesped, ahora hay más herramientas para
desentrañar los misterios asociados con la resistencia al TTP, particularmente los factores
limitantes a la durabilidad de la misma. Una estrategia para aumentar la probabilidad de
encontrar una resistencia duradera es ampliar la base genética de la resistencia. Una
alternativa es el mejor uso del germoplasma silvestre con búsquedas dirigidas de nuevas
fuentes de resistencia. Se utilizó un análisis filogenético molecular para identificar un clado
(Piurana) que no había sido utilizado como fuente de resistencia. Un importante locus de
resistencia cuantitativo fue identificado en el cromosoma 11 de la especie S. paucissectum de
este clado, recientemente caracterizado (Villamón et al., 2005). El mapeo genético
comparativo de fuentes de resistencia disponibles y de nuevas fuentes puede idealmente
conducir a la utilización estratégica de germoplasma facilitada por marcadores moleculares.
Algunos científicos han abogado por una búsqueda de nuevos genes R que es de esperar sean
de "amplio espectro" (es decir, eficaces contra la mayoría o, potencialmente, la totalidad de la
población del patógeno), particularmente de la especie silvestre S. bulbocastanum. Sin
embargo pareciera que el potencial evolutivo del patógeno es similar para estos nuevos genes
como lo fue para los genes de S. demissum (Champouret et al., 2009;. Tan et al., 2010). Estos
genes “nuevos” se han introgresado a través del mejoramiento convencional o la ingeniería
genética en cultivares de papa existentes (Lammerts van Bueren et al., 2008.; Haverkort et al.,
2009) y podrían, en teoría, ya sea desplegarse en múltiples líneas o por “piramidizado” en un
solo genotipo. Suponiendo que la frecuencia de patogenicidad para cada gen fuera baja en la
población del patógeno, los aislamientos patogénicos para el “cassete” completo serían

48 Forbes; Huarte

Revista Latinoamericana de la Papa

extremadamente raros y esto podría significar que la resistencia sería duradera. Para las
infraestructuras agrícolas desarrolladas, donde existen buenos sistemas de producción de
semilla y los cultivares se pueden cambiar con facilidad, el despliegue estratégico de estos
genes en espacio y tiempo también puede ser posible (Tan et al., 2010). Aunque, en realidad
la implementación del despliegue de este tipo de genes sería difícil, ya que requiere la
previsión de la demanda futura de semilla y varios años para hacer volumen de una nueva
cultivar. Para los países en desarrollo, donde los sistemas formales y estructurados de semillas
no están presentes en gran medida, la idea del despliegue de genes es irrelevante y los
cultivares resistentes deben probar su resistencia duradera tanto espacial como
temporalmente. Ya sea que el mejoramiento de cultivos sea implementado por mejoramiento
convencional o por medio de modificación genética, es importante lograr un mayor
conocimiento de las fuentes de resistencia. Para ese fin, un esfuerzo internacional para
identificar genes R ha llevado al desarrollo de una base de datos de fuentes de resistencia
(SolRgenes), alojada en la Universidad de Wageningen (Vleeshouwers et al., 2011).

Monitoreo de Patógenos
El genoma de P. infestans se ha secuenciado recientemente y presenta un arsenal muy variado
de genes efectores (necesarios para causar la enfermedad), que están evolucionando más
rápidamente que los genes normales. Este descubrimiento llevó a los investigadores a postular
una "velocidad dual" para el genoma del patógeno (Haas et al., 2009). En reconocimiento de
la importancia de comprender la dinámica de población de este patógeno, se han desarrollado
un conjunto de marcadores para la caracterización genotípica y fenotípica de los aislamientos
(Cooke; Lees, 2004). Los esfuerzos para obtener niveles nuevos y duraderos de resistencia,
descritos anteriormente, se podrían mejorar mediante el monitoreo de las poblaciones del
patógeno con estos marcadores y, finalmente, el desarrollo de otros marcadores más precisos.

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Resistencia al Tizón Tardío en los países en desarrollo

El cambio en el patógeno puede estar relacionado con la pérdida de eficacia de los fungicidas
(Cooke; Lees. 2004) y también por un cambio radical en el proceso de la enfermedad debido a
la participación de oosporas en el inicio de la enfermedad (Cooke et al., 2011). Durante la
iniciación de la enfermedad a principios de cada nueva temporada, la acción de las oosporas
tiende a afectar a todos los cultivares de papa, pero podría, sin embargo, afectar también a la
interpretación de los resultados del tamizado por resistencia si no es detectada. La
reproducción sexual, con la producción de oosporas, también conduce a una mayor diversidad
en la población del patógeno (Yuen, 2012).

Mejora del fenotipado y del manejo de datos con mayor coordinación de la investigación
Los investigadores de la papa han tendido a utilizar mucho las clasificaciones subjetivas, del
tipo "resistente", “moderadamente resistente", y "susceptible". Estas clasificaciones
semicuantitativas son inapropiadas para incluso la más simple de las operaciones matemáticas
y por lo tanto proporcionan información limitada acerca de la resistencia del huésped. Para
superar el problema de una mala caracterización de la resistencia del huésped, Yuen y Forbes
(2009) modificaron la escala de resistencia existente (Hansen et al., 2005) para hacer una
escala simple, una escala de intervalos de fácil aplicación. En la nueva escala, los valores
aumentan con el aumento de los niveles de la enfermedad, y por lo tanto, la referencia es a la
susceptibilidad en lugar de a la resistencia (es decir, los números más altos indican una mayor
susceptibilidad). En contraste, muchas escalas de resistencia convencionales cuantifican el
aumento de los niveles de resistencia como una función de la disminución de niveles de
gravedad de la enfermedad. La dificultad con este enfoque es que la resistencia con valor
cero, no es fácil de medir, ya que generalmente no se conoce el mayor nivel posible de
susceptibilidad. Disponiendo un número bajo para la resistencia se resuelve este problema
debido a que el nivel absoluto de la resistencia es simplemente la ausencia de enfermedad.

50 Forbes; Huarte

Revista Latinoamericana de la Papa

Los avances en las TI (Tecnologías de la información) y en particular un mayor acceso a
Internet ofrecen un nuevo potencial para la colaboración en los países en desarrollo. En el
ámbito de la normalización y el manejo de datos, el CIP junto con algunos socios promueve el
uso de las herramientas de introducción de datos que ayudarán a estandarizarlos y a
proporcionar una mejor calidad de los mismos. Una de estas herramientas es DataCollector,
una plantilla de Excel que ayuda a estandarizar y mantener la calidad de los datos ingresados,
pero también tiene otras características tales como el desarrollo de los libros de campo y el
análisis de los datos. DataCollector realiza el análisis de la estabilidad multilocacional y
calcula la escala numérica de susceptibilidad al TTP descrito anteriormente(Simon et al.,
2012). La determinación de la estabilidad de la resistencia a través de localidades sólo se
puede mejorar con una mejor colaboración entre los investigadores de la papa. Con este fin,
se han promovido redes de investigación durante muchos años. En el momento de escribir
este artículo, existen redes activas de papa en Latinoamérica y en el Sudeste de Asia, y
también existían en años anteriores en el África Subsahariana. Las redes son especialmente
buenas en la promoción de la transferencia horizontal de conocimientos. Por ejemplo, los
datos de los ensayos de cultivares en un país pueden guiar la selección de cultivares
candidatos para otros países. El papel del monitoreo de patógenos en la búsqueda de
resistencia duradera también requiere de una planificación y coordinación del muestreo y la
evaluación de cepas; de lo contrario, los datos no se pueden comparar con facilidad a través
de las localidades. En Europa se formaron redes de investigadores: EU.NET.ICP se estableció
en 1994, seguido por Eucablight en 2003; las dos redes se fusionaron en 2006 formando
Euroblight (www.euroblight.org). Se realizó un estudio detallado para revisar la repetibilidad
del fenotipado para la virulencia del patógeno a través de un número de laboratorios dentro
Euroblight (Andrivon et al., 2011). Más recientemente, se formó una red de investigadores del
TTP similar en América del Norte (http://usablight.org/). CIP y una serie de organizaciones

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Resistencia al Tizón Tardío en los países en desarrollo

asociadas formaron una red mundial llamada Iniciativa Global para el Tizón Tardío (GILB)
en 1996 (Huarte et al., 2002; Forbes, 2009). GILB ha participado activamente en el
intercambio de conocimientos y organizado tres conferencias mundiales sobre el TTP.
Recientemente, GILB está inactiva debido a la falta de recursos financieros. Durante el XXVI
Congreso de la Asociación Latinoamericana de la Papa (ALAP) en 2014 se conformará la
Red Latina del Tizón Tardío. Con el financiamiento, se podría rápidamente construir un
nuevo monitoreo mundial del sistema patógeno TTP utilizando la tecnología desarrollada para
Rust Mapper en cereales (http://apps.cimmyt.org/gis/rustmapper/index.htm)..

Contribución de los interesados en la selección y el desarrollo de cultivares
El sector de la I + D de los países en desarrollo necesitará innovar institucionalmente. Por
ejemplo, la relación de trabajo tradicional bilateral entre un centro internacional como el CIP
y el programa nacional de papa de cada país está dando paso a un enfoque de cadena mucho
más amplio involucrando al sector privado (productores de semillas, compradores y
distribuidores, minoristas, etc),

a las universidades, a grupos de agricultores, a grupos

comunitarios y a organizaciones no gubernamentales (Thiele et al., 2011). La participación de
un gran número de actores de la cadena de producción-comercialización aumentaría la
probabilidad de seleccionar cultivares que cumplan las necesidades de todos. Algunas de las
relaciones innovadoras necesarias no son simples; por ejemplo, encontrar un terreno común
con la industria privada en el desarrollo de cultivares necesita de acuerdos adecuados sobre
los derechos de propiedad. Un objetivo importante de cualquier sistema de producción y
distribución de semillas es acortar el tiempo requerido para hacer semilla de nuevos cultivares
disponibles para los agricultores. La papa tiene una tasa de multiplicación muy baja
(alrededor de 10 × por temporada) y la producción de semilla de un nuevo cultivar, por tanto,
requiere de varias temporadas. Cuando se han utilizado sistemas de semillas formales, la

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introducción de nuevos cultivares puede ocurrir más rápidamente. Antes de 1980, sólo los
cultivares europeos muy antiguos eran cultivados en el África Subsahariana. En los inicios de
la década de 1980, se introdujeron sistemas de semillas simples en Ruanda y Burundi lo que
ayudó a multiplicar los cultivares recién seleccionados. Esto condujo a una casi total
renovación de los cultivares en Burundi, Ruanda y la República Democrática Oriental del
Congo (Potts et al., 1985; Vander Zaag, 1982). Uno de los cultivares introducidos en ese
momento, Cruza 148, todavía se cultiva ampliamente en estos países y mantiene un alto nivel
de resistencia al TTP (Tabla 1). En la mayoría de los casos, los sistemas de semillas formales
en los países en desarrollo son pequeños y producen un porcentaje mínimo de la semilla
utilizada cada año. En la medida en que sean operativos, a menudo multiplican sólo los
cultivares más cultivados y son poco eficaces en la distribución de cultivares recién
desarrollados. Por esta razón, se necesitan formas creativas de distribución de nuevos
cultivares. Un ejemplo es la distribución en red desarrollada por la ONG FIPS África
(http://fipsafrica.org/) que entrega pequeñas cantidades de semilla limpia de nuevos cultivares
(de muchos cultivos, incluida la papa) e información sobre el manejo del cultivo.

Consideraciones finales
La construcción de un futuro en el que los agricultores tengan acceso a cultivares de papa con
altos niveles de resistencia duradera al TTP requerirá mejoras en los enfoques mencionados.
Se espera una mayor comprensión de la genética de la resistencia y de la patogenicidad lo que
puede llevar a la identificación de fuentes de resistencia duradera que se puedan combinar con
los caracteres requeridos por la cadena de valor de la papa. Esta tarea se vería facilitada por
un mayor conocimiento del patógeno, la evolución y seguimiento del cambio del patógeno, el
uso común de procedimientos estandarizados, y la medición exacta de la resistencia a través
de medidas y procedimientos estadísticos apropiados. La colaboración entre los distintos

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países o regiones a lo largo del cadena de valor de la papa permitiría una identificación más
rápida de cultivares con amplia aceptabilidad. La difusión de nuevos cultivares debe ocurrir
más rápido con sistemas de semillas mejorados que incorporan nuevos cultivares u otros
enfoques innovadores en la distribución de semillas.

Conflictos de interés
Los autores declaran que no existen conflictos de interés.

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