C a r a c t e r i z a c i ó n d e l a E s t r u c t u r a
G e n é t i c a y l a V i r u l e n c i a d e P y r i c u l a r i a
g r í s e a S a c c . p a r a D e s a r r o l l a r
V a r i e d a d e s R e s i s t e n t e s a l A ñ u b l o
d e l A r r o z
 
F e r n a n d o J . C o r r e a - V i c t o r i a ' ,
E l c i o P . G u i m a r á e s 2 y
C é s a r P . M a r t í n e z '
' I n v e s t i g a d o r e s d e l P r o g r a m a d e A r r o z
d e l C e n t r o I n t e r n a c i o n a l d e
A g r i c u l t u r a T r o p i c a l ( C I A T ) ,
A p d o . A é r e o 6 7 1 3 , C a l i , C o l o m b i a ;
2 I n v e s t i g a d o r d e l P r o g r a m a d e A r r o z
d e l C I A T ( a c t u a l m e n t e e n
E M B R A P A - C N P A F , B r a s i l )
F e m a n d o J . C o r r e a - V i c t o r i a
I n t r o d u c c i ó n
R o m p i m i e n t o d e l a R e s i s t e n c i a e n V a r i e d a d e s C o m e r c i a l e s
D i v e r s i d a d e n l a V i r u l e n c i a d e l P a t ó g e n o
E s t r u c t u r a G e n é t i c a d e l A g e n t e C a u s a l d e l A ñ u b l o d e l A r r o z
E s p e c t r o d e l a V i r u l e n c i a d e L i n a j e s G e n é t i c o s d e P y r i c u l a r i a g r í s e a S a c c :
I m p l i c a c i o n e s p a r a e l D e s a r r o l l o d e R e s i s t e n c i a a l P a t ó g e n o
R e s i s t e n c i a E s t a b l e a l A ñ u b l o e n C u l t i v a r e s C o m e r c i a l e s d e A r r o z
R e s u m e n d e l o s P a s o s p a r a e l D e s a r r o l l o d e R e s i s t e n c i a a l A ñ u b l o d e l A r r o z
R e f e r e n c i a s
2 0 3
S e l e c c i ó n R e c u r r e n t e e n A r r o z
I n t r o d u c c i ó n
E l a ñ u b l o d e l a r r o z , c a u s a d o p o r e l
h o n g o P y r i c u l a r i a g r í s e a S a c c . , e s t a d o
a n a m o r f o d e M a g n a p o r t h e g r í s e a
( H e b e r t ) B a r r , e s u n a d e l a s m a y o r e s
l i m i t a c i o n e s d e l a p r o d u c c i ó n d e a r r o z ,
p a r t i c u l a r m e n t e b a j o l a s c o n d i c i o n e s
d e s e c a n o f a v o r e c i d o q u e p r e v a l e c e n
e n A m é r i c a L a t i n a . E l h o n g o p r o d u c e
l e s i o n e s n e c r ó t i c a s e n l a s h o j a s d e
p l a n t a s j ó v e n e s o m a d u r a s , p u d i e n d o
i n f e c t a r t a m b i é n l o s n u d o s y l o s t a l l o s .
G e n e r a l m e n t e i n f e c t a e l c u e l l o y l a s
p a n í c u l a s d e p l a n t a s m a d u r a s , y
p u e d e c a u s a r d a ñ o s s e v e r o s a l a
p l a n t a y a f e c t a r l a p r o d u c c i ó n .
E l d e s a r r o l l o d e v a r i e d a d e s
r e s i s t e n t e s a l p a t ó g e n o h a s i d o u n o d e
l o s m e d i o s m á s p r e f e r i d o s p a r a e l
c o n t r o l d e l a e n f e r m e d a d ; s i n
e m b a r g o , l a r e s i s t e n c i a h a t e n i d o p o c a
d u r a c i ó n . U n a d e l a s p o s i b l e s r a z o n e s
d e e s a r u p t u r a d e l a r e s i s t e n c i a e s e l
s u r g i m i e n t o d e n u e v o s p a t o t i p o s d e l
h o n g o , c o m p a t i b l e s c o n l o s g e n e s d e
r e s i s t e n c i a l i b e r a d o s . O t r a r a z ó n m u y
c o m ú n e s l a f a l t a d e m é t o d o s d e
c a m p o a d e c u a d o s p a r a l a e v a l u a c i ó n y
l a s e l e c c i ó n d e l í n e a s s e g r e g a n t e s ; c o n
f r e c u e n c i a , l o s m é t o d o s u s a d o s
p e r m i t e n q u e l a s l í n e a s e s c a p e n a l a
i n f e c c i ó n d e l h o n g o , y e n t o n c e s e l l a s
s e l i b e r a n c o m o v a r i e d a d e s r e s i s t e n t e s
c u a n d o e n r e a l i d a d s o n s u s c e p t i b l e s a
l o s p a t o t i p o s e x i s t e n t e s .
C o m o s o l u c i ó n a e s t e p r o b l e m a ,
l o s f i t o m e j o r a d o r e s h a n d e s a r r o l l a d o
d i f e r e n t e s e s t r a t e g i a s p a r a c o m b i n a r
f u e n t e s d e r e s i s t e n c i a m ú l t i p l e s ,
e s t r a t e g i a s q u e i n c l u y e n l a s e l e c c i ó n
r e c u r r e n t e ( v e r G u i m a r á e s y
C o r r e a - V i c t o r i a , C a p í t u l o 1 3 d e e s t a
p u b l i c a c i ó n ) ; l o s f i t o p a t ó l o g o s , p o r s u
p a r t e , h a n e s t u d i a d o l a p a t o g e n i c i d a d
y v i r u l e n c i a d e l h o n g o p a r a a y u d a r e n
l a s e l e c c i ó n d e e s a s f u e n t e s .
E l P r o g r a m a d e A r r o z d e l C I A T
c o n s i d e r a q u e l a e x p o s i c i ó n c o n t i n u a
d e l í n e a s s e g r e g a n t e s d e a r r o z a u n a
p o b l a c i ó n d i v e r s a d e l p a t ó g e n o , j u n t o
c o n u n a i n f o r m a c i ó n d e t a l l a d a d e l a
e s t r u c t u r a g e n é t i c a y d e l a d i n á m i c a
e n l a v i r u l e n c i a d e l h o n g o , r e d u c i r í a n
e l r i e s g o d e l r o m p i m i e n t o d e l a
r e s i s t e n c i a , p e r m i t i e n d o l a
i d e n t i f i c a c i ó n d e u n a r e s i s t e n c i a m á s
e s t a b l e . E l P r o g r a m a d e A r r o z d e l
C I A T h a v e n i d o c o n d u c i e n d o d i c h a s
e v a l u a c i o n e s y s e l e c c i o n e s e n s i t i o s
d e n o m i n a d o s ' h o t s p o t s ' , b a j o
c o n d i c i o n e s d e a l t a p r e s i ó n d e l a
e n f e r m e d a d f a v o r e c i d a p o r
c o n d i c i o n e s a m b i e n t a l e s , y c o n u n a
a l t a d i v e r s i d a d e n l a v i r u l e n c i a d e l
p a t ó g e n o .
E n e s t e c a p í t u l o s e r e s u m e n l o s
r e s u l t a d o s d e e s t u d i o s s o b r e l a
c a r a c t e r i z a c i ó n d e l a e s t r u c t u r a
g e n é t i c a y l a v i r u l e n c i a d e u n a
p o b l a c i ó n d e P . g r í s e a e n C o l o m b i a , y
s e a n a l i z a n s u s i m p l i c a c i o n e s e n l a
i d e n t i f i c a c i ó n d e f u e n t e s d e
r e s i s t e n c i a a d i c h o p a t ó g e n o , p a r a
u t i l i z a r l a s e n p r o g r a m a s
c o n v e n c i o n a l e s d e m e j o r a m i e n t o y e n
e l d e s a r r o l l o d e p o b l a c i o n e s
m e j o r a d a s p o r m e d i o d e l a s e l e c c i ó n
r e c u r r e n t e .
R o m p i m i e n t o d e l a
R e s i s t e n c i a e n
V a r i e d a d e s C o m e r c i a l e s
E n l o s ú l t i m o s 2 5 a ñ o s , e l P r o g r a m a
d e A r r o z d e l C I A T h a v e n i d o h a c i e n d o
u n g r a n e s f u e r z o p a r a t r a t a r d e
c o m b i n a r a l t o r e n d i m i e n t o , b u e n a
c a l i d a d d e g r a n o , m a d u r a c i ó n
t e m p r a n a y r e s i s t e n c i a a v a r i a s
p l a g a s y e n f e r m e d a d e s , i n c l u i d a l a
r e s i s t e n c i a e s t a b l e a l a ñ u b l o d e l
a r r o z . S e h a n a p l i c a d o d i f e r e n t e s
m é t o d o s p a r a e l d e s a r r o l l o d e
v a r i e d a d e s r e s i s t e n t e s a P . g r í s e a ,
e n t r e l o s c u a l e s e s t á n l a e v a l u a c i ó n y
s e l e c c i ó n d e l í n e a s i n t r o d u c i d a s d e l
I n t e r n a t i o n a l R i c e R e s e a r c h I n s t i t u t e
( I R R I ) ; l a i n c o r p o r a c i ó n d e v a r i a s
f u e n t e s d e r e s i s t e n c i a a l h o n g o , t a l e s
c o m o T a d u k a n , C o l o m b i a 1 , T e t e p ,
2 0 4
. . E s t r u c t u r a G e n é t i c a y V i r u l e n c i a d e P y r i c u l a r i a . . . p a r a D e s a r r o l l a r V a r i e d a d e s . .
D i s s i H a t i f , M a m o r i a k a y C 4 6 - 1 5 ; y e l
d e s a r r o l l o d e m u l t i l í n e a s ( R o s e r o ,
1 9 7 9 ) .
E l m e j o r a m i e n t o p o r r e s i s t e n c i a
c o n t i n u ó b a s a d o e n l a c o m b i n a c i ó n y
p i r a m i d a c i ó n d e m ú l t i p l e s f u e n t e s d e
r e s i s t e n c i a e n l o s n u e v o s c u l t i v a r e s ;
a d e m á s d e l a s l i n e a s m e n c i o n a d a s
a n t e r i o r m e n t e , s e i n c l u y ó e l c u l t i v a r
C a r r e o n c o m o f u e n t e d e r e s i s t e n c i a .
E l é x i t o d e e s t a s m e t o d o l o g í a s f u e
l i m i t a d o , d e b i d o a l a f a l t a d e
i n f o r m a c i ó n s o b r e l a g e n é t i c a d e l a
r e s i s t e n c i a e n l o s p r o g e n i t o r e s
d o n a n t e s , y a l a s t é c n i c a s i n e f i c i e n t e s
d e e v a l u a c i ó n y s e l e c c i ó n d e l i n e a s c o n
l a s c o m b i n a c i o n e s d e s e a d a s d e g e n e s
d e r e s i s t e n c i a ( W e e r a r a t n e e t a l . ,
1 9 8 1 ) . T a m b i é n s e i n t e n t ó ,
s i n é x i t o , e l m e j o r a m i e n t o c o n
m u t a c i o n e s , m e z c l a s d e c u l t i v a r e s y
c o m b i n a c i ó n d e g e n e s m a y o r e s y
m e n o r e s .
S i g u i e n d o l o s m é t o d o s d e
m e j o r a m i e n t o m e n c i o n a d o s , e n
C o l o m b i a s e l i b e r a r o n v a r i a s l í n e a s d e
b u e n r e n d i m i e n t o c o n r e s i s t e n c i a a l
a ñ u b l o d e l a r r o z , c o n l o s n o m b r e s d e
C I C A 4 , C I C A 6 , C I C A 7 , C I C A 9 ,
C I C A 8 , M e t i c a 1 , O r y z i c a 1 , O r y z i c a 3 ,
L í n e a 2 y O r y z i c a L l a n o s 5 . S i n
e m b a r g o , t o d o s e s o s c u l t i v a r e s s e
t o r n a r o n s u s c e p t i b l e s d e s p u é s d e
c u l t i v a r l o s c o m e r c i a l m e n t e d u r a n t e
u n p e r í o d o d e 1 a 3 a ñ o s ( C u a d r o 1 ) .
E n 1 9 8 5 , e l P r o g r a m a d e A r r o z d e l
C I A T c a m b i ó s u e s t r a t e g i a ,
t r a s l a d a n d o s u s t r a b a j o s d e
m e j o r a m i e n t o p a r a r e s i s t e n c i a a l
a ñ u b l o d e l a r r o z a u n s i t i o d e l o s
c o m ú n m e n t e c o n o c i d o s c o m o ' h o t
s p o t s ' , c o n a l t a d i v e r s i d a d d e l
p a t ó g e n o y u n a p r e s i ó n u n i f o r m e d e
l a e n f e r m e d a d . E s t e s i t i o , l a E s t a c i ó n
E x p e r i m e n t a l S a n t a R o s a ( E E S R ) , s e
e n c u e n t r a u b i c a d o e n u n a i m p o r t a n t e
z o n a a r r o c e r a d e C o l o m b i a , d o n d e
P . g r í s e a e s l a p r i n c i p a l l i m i t a c i ó n d e
l a p r o d u c c i ó n .
E n l a E E S R s e m a n t i e n e u n a
u n i f o r m e y a l t a i n c i d e n c i a d e l a
e n f e r m e d a d e n l a s p a r c e l a s d e
m e j o r a m i e n t o ( g e n e r a c i o n e s
s e g r e g a n t e s F 2 - F 6 ) d u r a n t e t o d o e l
c i c l o d e l c u l t i v o ; e s o s e c o n s i g u e
m e d i a n t e e l u s o d e s u r c o s
e s p a r c i d o r e s , c o m p u e s t o s
g e n e r a l m e n t e p o r u n a m e z c l a d e
c u l t i v a r e s d e a r r o z q u e h a n m o s t r a d o
s u s c e p t i b i l i d a d c o m p l e m e n t a r i a a
t o d o s l o s p a t o t i p o s d e l h o n g o
e n c o n t r a d o s e n e l á r e a . E l e s c a p e a l a
i n f e c c i ó n s e m i n i m i z a m e d i a n t e l a
e x p o s i c i ó n c o n t i n u a a l p a t ó g e n o
d u r a n t e t o d o e l c i c l o v e g e t a t i v o y e n
d i f e r e n t e s g e n e r a c i o n e s .
C u a d r o 1 . C u l t i v a r e s d e a r r o z c o n r e s i s t e n c i a a P y r i c u l a r í a g r í s e a l i b e r a d o s e n C o l o m b i a .
C u l t i v a r F u e n t e d e r e s i s t e n c i a A ñ o d el i b e r a c i ó n R o m p i m i e n t od e l a r e s i s t e n c i a A ñ o s d er e s i s t e n c i a
C I C A 4 P e t a 1 9 7 1 1 9 7 2 1
C I C A 6 I R 8 2 2 - 4 3 2 1 9 7 4 1 9 7 5 1
C I C A 7 C o l o m b i a 1 1 9 7 6 1 9 7 8 2
C I C A 9 C 4 6 - 1 5 1 9 7 6 1 9 7 7 1
C I C A 8 T e t e p 1 9 7 8 1 9 8 0 2
M e t i c a 1 C o l o m b i a 1 1 9 8 1 1 9 8 2 1
O r y z i c a 1 C 4 6 - 1 5 , T e t e p , C o l o m b i a 1 1 9 8 2 1 9 8 5 3
O r y z i c a 3 C o l o m b i a 1 , T e t e p 1 9 8 4 1 9 8 5 1
L i n e a 2 O r y z i c a 1 1 9 8 8 1 9 8 9 1
O r y z i c a L i a n o s 5 I R 3 6 , 5 6 8 5 , C o l o m b i a 1 , C I C A 9 1 9 8 9 N O > 5
2 0 5
S e l e c c i ó n R e c u r r e n t e e n A r r o z
L o s d a t o s p r e l i m i n a r e s i n d i c a n
q u e l a r e s i s t e n c i a e n l í n e a s d e
a r r o z s e l e c c i o n a d a s e n l a E E S R e s
e s t a b l e e n e l t i e m p o y e l e s p a c i o
( C o r r e a - V i c t o r i a y Z e i g l e r , 1 9 9 3 a ,
1 9 9 5 ; C u e v a s - P é r e z y G a o n a , 1 9 8 8 ) .
L a v a r i e d a d c o m e r c i a l O r y z i c a L l a n o s
5 , l a c u a l e x h i b e u n a r e s i s t e n c i a
c o m p l e t a a l a ñ u b l o , f u e d e s a r r o l l a d a
e n e s t e s i t i o c r í t i c o ( ' h o t s p o t ' ) .
D e s p u é s d e 6 a ñ o s d e l a l i b e r a c i ó n d e
e s t a v a r i e d a d , d u r a n t e l o s c u a l e s s e
h a c u l t i v a d o e n u n á r e a s u p e r i o r a l a s
3 0 0 , 0 0 0 h a ( C u a d r o 1 ) , e l l a
p e r m a n e c e r e s i s t e n t e a l p a t ó g e n o b a j o
c o n d i c i o n e s c o m e r c i a l e s .
E s t u d i o s s o b r e l a r e s i s t e n c i a a l
a ñ u b l o , o b t e n i d a p o r s e l e c c i ó n e n e s t e
s i t i o , i n d i c a n q u e l a s l í n e a s d e a r r o z
c o n a l t o s n i v e l e s d e r e s i s t e n c i a d e s d e
g e n e r a c i o n e s t e m p r a n a s , c o m o
O r y z i c a L l a n o s 5 , t i e n d e n a s e r m á s
e s t a b l e s q u e a q u e l l a s l í n e a s c o n
n i v e l e s m o d e r a d o s d e r e s i s t e n c i a
( C o r r e a - V i c t o r i a y Z e i g l e r , 1 9 9 3 a ,
1 9 9 5 ) . L a a l t a y r e l a t i v a d u r a b i l i d a d
d e l a r e s i s t e n c i a e n e s t o s c u l t i v a r e s d e
a r r o z e s t á a p a r e n t e m e n t e c o n t r o l a d a
p o r l a c o m b i n a c i ó n d e g e n e s d e
r e s i s t e n c i a d i f e r e n t e s y
c o m p l e m e n t a r i o s ( C o r r e a - V i c t o r i a y
Z e i g l e r , 1 9 9 5 ) ; e s t o s g e n e s s e p u e d e n
a c u m u l a r e f i c i e n t e m e n t e e n f o r m a
g r a d u a l , m e d i a n t e e l u s o d e m é t o d o s
d e s e l e c c i ó n r e c u r r e n t e .
D i v e r s i d a d e n l a
V i r u l e n c i a d e l P a t ó g e n o
L a c a r a c t e r i z a c i ó n c o n t i n u a d e l h o n g o
e n t é r m i n o s d e s u c o m p o s i c i ó n e n
r a z a s , c o m p a t i b i l i d a d c o n g e n e s d e
r e s i s t e n c i a c o n o c i d o s y f r e c u e n c i a d e
c i e r t o s g e n e s d e v i r u l e n c i a , s e h a
e s t a b l e c i d o c o m o u n t r a b a j o r u t i n a r i o
e n e l P r o g r a m a d e A r r o z d e l C I A T ; s e
t r a t a d e e v a l u a r l a e f e c t i v i d a d d e l a
E E S R c o m o s i t i o c r í t i c o p a r a e l
d e s a r r o l l o d e l í n e a s d e a r r o z
r e s i s t e n t e s a l a ñ u b l o q u e a t a c a e s e
c e r e a l .
E n l a s i n o c u l a c i o n e s c o n t r o l a d a s
d e a i s l a m i e n t o s d e l h o n g o c o l e c t a d o s
d e d i f e r e n t e s f u e n t e s e n l a E E S R , s e
h a n d e t e c t a d o m á s d e 4 5 r a z a s
i n t e r n a c i o n a l e s ; s i n e m b a r g o , e s t e
s i s t e m a n o d e s c r i b e c o m p l e t a m e n t e
t o d o e l e s p e c t r o d e v i r u l e n c i a d e l
p a t ó g e n o , y a q u e e n v a r i o s
a i s l a m i e n t o s d e u n a m i s m a r a z a s e
p u d i e r o n d i f e r e n c i a r r a z a s d i f e r e n t e s
a l a g r e g a r o t r o s c u l t i v a r e s d e a r r o z a l
c o n j u n t o d e d i f e r e n c i a l e s
i n t e r n a c i o n a l e s ( C o r r e a - V i c t o r i a y
Z e i g l e r , 1 9 9 3 b ) .
E n l a p o b l a c i ó n d e l h o n g o
r e c o l e c t a d a e n l a E E S R s e d e t e c t a r o n
f a c t o r e s d e v i r u l e n c i a c o m p a t i b l e s
c o n a l m e n o s 1 3 g e n e s d e r e s i s t e n c i a
c o n o c i d o s . E l r a n g o e n l a s
f r e c u e n c i a s d e v i r u l e n c i a e n
1 2 c u l t i v a r e s d e a r r o z , c o n g e n e s d e
r e s i s t e n c i a c o n o c i d o s , o s c i l ó e n t r e
0 . 1 4 y 0 . 7 8 ; n i n g ú n c u l t i v a r f u e
s u s c e p t i b l e a t o d o s l o s a i s l a m i e n t o s
y n i n g ú n a i s l a m i e n t o f u e c o m p a t i b l e
c o n e l c u l t i v a r O r y z i c a L l a n o s 5
( C u a d r o 2 ) . L o s a i s l a m i e n t o s
r e c u p e r a d o s d e l a s v a r i e d a d e s
c o m e r c i a l e s m o s t r a r o n a l g ú n t i p o d e
e s p e c i a l i z a c i ó n e n c u a n t o a
c o m p a t i b i l i d a d , y a l g u n o s d e e l l o s
r e i n f e c t a r o n s o l a m e n t e e l c u l t i v a r d e
o r i g e n . E l c a s o m á s e x t r e m o f u e
o b s e r v a d o e n e l c u l t i v a r C I C A 9 , e n
e l c u a l l a m a y o r í a d e l o s
a i s l a m i e n t o s q u e l o r e i n f e c t a r o n s e
h a b í a n c o l e c t a d o d e l m i s m o c u l t i v a r .
S e o b s e r v ó a c u m u l a c i ó n d e u n
g r a n n ú m e r o d e f a c t o r e s d e
v i r u l e n c i a c o m p a t i b l e s c o n l a
m a y o r í a d e l o s g e n e s d e r e s i s t e n c i a
e s t u d i a d o s , o c o n l o s c u l t i v a r e s d e
a r r o z c o l o m b i a n o s ; s i n e m b a r g o ,
n i n g ú n a i s l a m i e n t o f u e c o m p a t i b l e
c o n t o d o s . A u n q u e e n l a p o b l a c i ó n
d e l h o n g o s e d e t e c t ó c o m p a t i b i l i d a d
c o n e l c u l t i v a r C I C A 9 , e s t e f a c t o r d e
v i r u l e n c i a n o e s t u v o p r e s e n t e e n
a i s l a m i e n t o s q u e e x h i b i e r o n u n a
a c u m u l a c i ó n d e u n g r a n n ú m e r o d e
f a c t o r e s d e v i r u l e n c i a ( C u a d r o 3 ) .
2 0 6
. . E s t r u c t u r a G e n é t i c a y V i r u l e n c i a d e P y r i c u l a r i a . . . p a r a D e s a r r o l l a r V a r i e d a d e s . .
C u a d r o 2 . F r e c u e n c i a s d e v i r u l e n c i a e n u n a p o b l a c i ó n d e P y r i c u l a r i a g r i s e a , e n C o l o m b i a .
C u l t i v a r G e n d e F r e c u e n c i a d e N ú m e r o d er e s i s t e n c i a v i r u l e n c i a a i s l a m i e n t o s p r o b a d o s
O r y z i c a L l a n o s 5 d e s c o n o c i d o 0 2 5 0F u j i s a k a 5 P i - i . P i - k s 0 . 1 4 1 5 2F u k u n i s h i k i P i - z 0 . 2 2 1 3 5T s u y u a k e P i - k ™ , P i - m 0 . 2 5 1 1 8T e t e p P i - k 1 1 0 . 2 6 1 4 9B L - 1 P i - b 0 . 4 3 1 5 5K - l P i t a 0 . 4 7 1 3 8S h i n 2 P i - k s 0 . 5 4 1 3 6P i - N o . 4 P i t a 2 0 . 6 4 1 5 9D u l a r P i - k a 0 . 6 4 1 5 4K u s a b u e P i - k 0 . 6 7 1 4 1A i c h i A s a h i P i - a 0 . 7 5 1 4 5K - 5 9 P i - t 0 . 7 8 1 1 1F a n n y d e s c o n o c i d o 0 . 8 6 1 6 7
F U E N T E : C o r r e a - V i c t o r i a y Z e i g l e r , 1 9 9 3 b .
C u a d r o 3 . A c u m u l a c i ó n d e f a c t o r e s d e v i r u l e n c i a e n a i s l a m i e n t o s d e P y r i c u l a r i a g r i s e a , c o l e c t a d o s e n u ns i t i o d e e v a l u a c i ó n y s e l e c c i ó n p o r r e s i s t e n c i a a l a ñ u b l o d e l a r r o z , e n C o l o m b i a .
C u l t i v a r G e n d e C o m p a t i b i l i d a d * s e g ú n a i s l a m i e n t or e s i s t e n c i a 1 2 3 4 5 6
A i c h i A s a h i P i - a + + + + + +B L - 1 P i - b + + + - +S h i n 2 P i - k s + + + + -D u l a r P i - k a + + + ■ f -F u k u n i s h i k i P i - z + + - -K a n t o 5 1 P i - k + + + +K - l P i t a + + + + -K - 5 9 P i - t + + + + -C I C A 9 + +
L o s e s t u d i o s s o b r e l a d i v e r s i d a d e n
l a v i r u l e n c i a e n c o n t r a d a e n l a
p o b l a c i ó n d e l h o n g o , e n C o l o m b i a ,
s u g i e r e n c l a r a m e n t e q u e p a r a e l
c o n t r o l d e l a ñ u b l o d e l a r r o z s e
n e c e s i t a n n u e v o s g e n e s d e r e s i s t e n c i a
o c o m b i n a c i o n e s d e e s t o s g e n e s , l o s
c u a l e s s o n s ó l o a t a c a d o s p o r p a r t e d e
l a p o b l a c i ó n d e l h o n g o . L o s c u l t i v a r e s
c o m o F a n n y , c o n s i d e r a d o s c o m o
u m v e r s a l m e n t e s u s c e p t i b l e s , p u e d e n
a ú n c o n t e n e r g e n e s d e r e s i s t e n c i a
( C u a d r o 2 ) .
L a i n t e r a c c i ó n c o m p a t i b l e
a l t a m e n t e e s p e c í f i c a , q u e s e o b s e r v a
e n t r e a l g u n o s c u l t i v a r e s c o m e r c i a l e s
d e a r r o z l i b e r a d o s e n C o l o m b i a y
a i s l a m i e n t o s d e l h o n g o r e c u p e r a d o s
d e e s t o s c u l t i v a r e s s u g i e r e q u e ,
m e d i a n t e c r u z a m i e n t o s d e c u l t i v a r e s
q u e m u e s t r e n u n a r e s i s t e n c i a
c o m p l e m e n t a r i a , s e p u e d e n g e n e r a r
c o m b i n a c i o n e s p o t e n c i a l m e n t e ú t i l e s
d e g e n e s d e r e s i s t e n c i a , p a r a l a s
c u a l e s e l p a t ó g e n o n o m u e s t r a u n a
a c u m u l a c i ó n d e l o s c o r r e s p o n d i e n t e s
f a c t o r e s d e v i r u l e n c i a c o m p a t i b l e s c o n
d i c h o s c u l t i v a r e s o g e n e s d e
r e s i s t e n c i a . E s t e t i p o d e c o m b i n a c i ó n
s e o b s e r v a m á s c l a r a m e n t e e n e l c a s o
d e l c u l t i v a r C I C A 9 , e l c u a l m u e s t r a
2 0 7
S e l e c c i ó n R e c u r r e n t e e n A r r o z
u n a r e s i s t e n c i a c o m p l e m e n t a r i a c o n l a
m a y o r í a d e o t r o s c u l t i v a r e s d e a r r o z
( C u a d r o 3 ) .
S i n e m b a r g o , e s p r i m o r d i a l
c a r a c t e r i z a r c o n t i n u a m e n t e l a s
f r e c u e n c i a s d e l o s f a c t o r e s d e
v i r u l e n c i a y a c u m u l a c i ó n d e d i c h o s
f a c t o r e s e n l a p o b l a c i ó n d e l h o n g o ,
p a r a d e t e r m i n a r e l p o s i b l e é x i t o d e
e s t a e s t r a t e g i a e n e l d e s a r r o l l o d e
r e s i s t e n c i a a l a e n f e r m e d a d . C o r r e a -
V i c t o r i a y Z e i g l e r ( 1 9 9 3 b ) s u g i e r e n q u e
l a a c u m u l a c i ó n d e f a c t o r e s d e
v i r u l e n c i a , o b s e r v a d a e n l o s
a i s l a m i e n t o s r e c u p e r a d o s d e l o s
c u l t i v a r e s r e c i e n t e m e n t e l i b e r a d o s ,
p u e d e s e r e l r e s u l t a d o d e m u t a c i o n e s ,
o d e a l g ú n m e c a n i s m o d e
r e c o m b i n a c i ó n e x i s t e n t e , m i e n t r a s q u e
l a a u s e n c i a d e c i e r t a s c o m b i n a c i o n e s
d e f a c t o r e s d e v i r u l e n c i a s e p u e d e
d e b e r a u n e f e c t o d e l e t é r e o d e t a l e s
c o m b i n a c i o n e s e n e l p a t ó g e n o .
N o s e t i e n e i n f o r m a c i ó n s o b r e
n i n g u n a e v i d e n c i a d e l a e x i s t e n c i a d e l
e s t a d o s e x u a l d e l h o n g o e n
c o n d i c i o n e s n a t u r a l e s , a p e s a r d e q u e
e s t o s í h a s i d o p o s i b l e e n c o n d i c i o n e s
d e l a b o r a t o r i o .
E s t r u c t u r a G e n é t i c a d e l
A g e n t e C a u s a l d e l A ñ u b l o
d e l A r r o z
E l a n á l i s i s c r i t i c o y c o n t i n u o d e l a
p o b l a c i ó n d e l h o n g o e n l a E E S R h a
i n d i c a d o q u e e s t e s i t i o e x h i b e u n a
g r a n d i v e r s i d a d d e l p a t ó g e n o . L a
s e l e c c i ó n d e f e n o t i p o s v i r u l e n t o s
r e p r e s e n t a n t e s d e t o d a l a d i v e r s i d a d
d e d i c h o p a t ó g e n o s e r í a m u y
i m p o r t a n t e p a r a i d e n t i f i c a r , b a j o
c o n d i c i o n e s c o n t r o l a d a s d e
i n o c u l a c i ó n , g e r m o p l a s m a d e a r r o z c o n
r e s i s t e n c i a c o m p l e m e n t a r i a . E s t e
g e r m o p l a s m a p u e d e s e r i n c o r p o r a d o
d e s p u é s a l o s p r o g r a m a s d e
m e j o r a m i e n t o p a r a e l d e s a r r o l l o d e
r e s i s t e n c i a a l a ñ u b l o , p r i n c i p a l m e n t e
m e d i a n t e e l u s o d e s e l e c c i ó n
r e c u r r e n t e q u e p e r m i t e a c u m u l a r
g e n e s d e r e s i s t e n c i a p r o v e n i e n t e s d e
d i f e r e n t e s p r o g e n i t o r e s .
S e e s t á u t i l i z a n d o u n a s o n d a d e
A D N c o n o c i d a c o m o M G R - 5 8 6 ,
o b t e n i d a d e l g e n o m a d e l h o n g o
P . g r í s e a ( H a m e r e t a l . , 1 9 8 9 ) , p a r a
a g r u p a r a i s l a m i e n t o s d e l h o n g o e n
l i n a j e s o f a m i l i a s g e n é t i c a s , d o n d e
c a d a f a m i l i a t i e n e c i e r t a s
p a r t i c u l a r i d a d e s e n s u e s p e c t r o d e
v i r u l e n c i a ( L e v y e t a l . , 1 9 9 1 ) . L a
c o m p l e j i d a d e n l a e s t r u c t u r a d e l a
v i r u l e n c i a e n c o n t r a d a e n l a p o b l a c i ó n
d e l h o n g o e n C o l o m b i a , e n l a E E S R ,
a c e n t u ó l a n e c e s i d a d d e d e s c r i b i r
d i c h a p o b l a c i ó n e n t é r m i n o s d e s u s
l i n a j e s , y d e t e r m i n a r l a e x i s t e n c i a d e
u n a p o s i b l e c o r r e s p o n d e n c i a e n t r e
t a l e s l i n a j e s y l o s p a t r o n e s o e s p e c t r o s
d e v i r u l e n c i a .
E s a c o m p l e j i d a d e n l a v i r u l e n c i a s e
o r g a n i z ó e n s e i s l i n a j e s g e n é t i c o s
e s t a d í s t i c a m e n t e d i f e r e n t e s , u s a n d o l a
s o n d a A D N - M G R - 5 8 6 ( L e v y e t a l . ,
1 9 9 3 ) . E n p r o m e d i o , l a s i m i l i t u d e n t r e
t o d o s l o s l i n a j e s f u e d e 4 9 % , m i e n t r a s
q u e l o s a i s l a m i e n t o s d e n t r o d e c a d a
l i n a j e e x p r e s a r o n , e n s u s p a t r o n e s
d a c t i l o s c ó p i c o s , u n a s i m i l i t u d q u e
o s c i l ó e n t r e 9 2 % y 9 8 % ( L e v y e t a l . ,
1 9 9 3 ) .
E n g e n e r a l , c a d a l i n a j e g e n é t i c o
e s t á c o m p u e s t o p o r v a r i a s r a z a s
p a t o g é n i c a s , y u n a r a z a p u e d e e s t a r
p r e s e n t e e n l i n a j e s g e n é t i c o s
d i f e r e n t e s ; t a m b i é n u n m i s m o l i n a j e s e
p u e d e r e c u p e r a r d e c u l t i v a r e s
d i f e r e n t e s . S i n e m b a r g o , a l e s t a r l a s
p o b l a c i o n e s d e P . g r í s e a c o m p u e s t a s
p o r u n n ú m e r o l i m i t a d o d e f a m i l i a s
g e n é t i c a s , y s i e x i s t e u n a a l t a r e l a c i ó n
e n t r e u n l i n a j e y s u e s p e c t r o d e
v i r u l e n c i a , e l a n á l i s i s d e l a p o b l a c i ó n
d e l h o n g o a n i v e l d e l i n a j e s y s u
c o m p o s i c i ó n e n v i r u l e n c i a p u e d e
a y u d a r a d e s a r r o l l a r u n a e s t r a t e g i a
p a r a l a b ú s q u e d a d e r e s i s t e n c i a
g e n é t i c a a l a ñ u b l o , c o n t r a l a p o b l a c i ó n
d e l h o n g o p r e s e n t e e n u n á r e a
d e t e r m i n a d a .
2 0 8
. . . E s t r u c t u r a G e n é t i c a y V i r u l e n c i a d e P y r i c u l a r i a . . . p a r a D e s a r r o l l a r V a r i e d a d e s . . .
E s p e c t r o d e l a
V i r u l e n c i a d e L i n a j e s
G e n é t i c o s d e
P y r i c u l a r i a g r í s e a
S a c c : I m p l i c a c i o n e s
p a r a e l D e s a r r o l l o d e
R e s i s t e n c i a a l P a t ó g e n o
L a c a r a c t e r i z a c i ó n d e l a e s t r u c t u r a
g e n é t i c a , e l e s p e c t r o d e v i r u l e n c i a y e l
a n á l i s i s d e l a s f r e c u e n c i a s d e d i c h o s
f a c t o r e s d e n t r o d e l a p o b l a c i ó n t o t a l
d e l p a t ó g e n o d e b e n p r o v e e r l o s
m e d i o s m á s c o n f i a b l e s p a r a e l
p r o n ó s t i c o d e l a d u r a b i l i d a d d e l a
r e s i s t e n c i a a l p a t ó g e n o .
E s o n o s e p u e d e r e a l i z a r
c o n s i d e r a n d o s o l a m e n t e u n e s t u d i o
s e p a r a d o s o b r e l a v i r u l e n c i a o l o s
l i n a j e s ; e n l o s C u a d r o s 4 y 5 s e
m u e s t r a e l a n á l i s i s d e l a c o m b i n a c i ó n
d e e n s a y o s d e v i r u l e n c i a y l i n a j e s
g e n é t i c o s d e l a p o b l a c i ó n d e l
p a t ó g e n o e n C o l o m b i a . E s t e e s t u d i o
s e e f e c t u ó c o n e l f i n d e i d e n t i f i c a r ,
d e n t r o d e c a d a l i n a j e , a i s l a m i e n t o s
i n d i v i d u a l e s q u e p u d i e r a n s e r u s a d o s
c o m o r e p r e s e n t a n t e s d e l a d i v e r s i d a d
l i n a j e - v i r u l e n c i a p a r a l a e v a l u a c i ó n
p o r r e s i s t e n c i a a l a ñ u b l o d e l a r r o z ,
b a j o c o n d i c i o n e s c o n t r o l a d a s d e
i n o c u l a c i o n e s e n i n v e r n a d e r o
( C o r r e a - V i c t o r i a e t a l . , 1 9 9 4 ) .
E n l a p o b l a c i ó n d e l p a t ó g e n o e n l a
E E S R h a y c o m p a t i b i l i d a d c o n t o d o s
l o s g e n e s d e r e s i s t e n c i a e s t u d i a d o s .
U n g e n d e r e s i s t e n c i a p u e d e s e r
a t a c a d o p o r a i s l a m i e n t o s d e l i n a j e s
g e n é t i c o s d i f e r e n t e s , l o c u a l s u g i e r e
q u e u n f a c t o r d e v i r u l e n c i a c o m ú n
p u e d e s e r c o m p a r t i d o p o r d i f e r e n t e s
f a m i l i a s g e n é t i c a s d e l h o n g o . E s t e e s
e l c a s o d e l g e n d e r e s i s t e n c i a P i - a ,
a t a c a d o p o r c i n c o d e l o s s e i s l i n a j e s
d e s c r i t o s e n e l C u a d r o 4 . P o r o t r a
p a r t e , e n a i s l a m i e n t o s d e u n m i s m o
l i n a j e g e n é t i c o p u e d e h a b e r d i f e r e n t e s
f a c t o r e s d e v i r u l e n c i a , l o s c u a l e s
s e p u e d e n a c u m u l a r e n u n s o l o
a i s l a m i e n t o , o p u e d e h a b e r
a i s l a m i e n t o s i n d i v i d u a l e s q u e s o n
u n s u b c o n j u n t o d e l a v i r u l e n c i a
c o r r e s p o n d i e n t e a l e s p e c t r o t o t a l
d e v i r u l e n c i a d e d i c h o l i n a j e
( C o r r e a - V i c t o r i a e t a l . , 1 9 9 4 ) .
L o s l i n a j e s g e n é t i c o s S R L - 4 ,
S R L - 5 y S R L - 6 t i e n e n u n a m p l i o
e s p e c t r o d e v i r u l e n c i a . S i n e m b a r g o ,
s e h a n o b s e r v a d o c i e r t a s i n t e r a c c i o n e s
e s p e c í f i c a s v i r u l e n c i a - l i n a j e - g e n d e
r e s i s t e n c i a , d o n d e u n g e n d e
r e s i s t e n c i a p u e d e s e r e f e c t i v o c o n t r a
t o d o s l o s i n d i v i d u o s d e u n l i n a j e
e n t e r o , y s e r n o e f e c t i v o c o n t r a l a
m a y o r í a d e l o s a i s l a m i e n t o s d e o t r o s
l i n a j e s . E s t e e s e l c a s o d e l o s
c u l t i v a r e s F u k u n i s h i k i y T e t e p c o n l o sg e n e s d e r e s i s t e n c i a P i - z y P i - k h ,
r e s p e c t i v a m e n t e ( C u a d r o 4 ) . E s t o s
C u a d r o 4 . E s p e c t r o d e l a v i r u l e n c i a d e s e i s l i n a j e s g e n é t i c o s d e P y r í c u l a r í a g r í s e a h a l l a d o s e ni n o c u l a d o s e n c u l t i v a r e s d e a r r o z c o n g e n e s d e r e s i s t e n c i a c o n o c i d o s .
C u l t i v a r G e n d er e s i s t e n c i a R e a c c i ó n » s e g ú n l i n a j e g e n é t i c oS R L 1 S R L 2 S R L 3 S R L 4 S R L 5 S R L 6
A i c h i A s a h i P i - a + + + + +B L - 1 P i - b - + + - +C a l o r o P i - k ' - - + +F u k u n i s h i k i P i - z - - + . +F u j i s a k a 5 P i - i , P i - k » - - + + -
K - l P i - t a - + + + -K - 5 9 P i - t + - + + +T e t e p P i - k " - - - + -
a . E l s
2 0 9
S e l e c c i ó n R e c u r r e n t e e n A r r o z
C u a d r o 5 . E s p e c t r o d e l a v i r u l e n c i a d e s e i s l i n a j e s g e n é t i c o s d e P y r i c u l a r í a g r í s e a c u a n d o a t a c a n c u l t i v a r e sc o l o m b i a n o s d e a r r o z .
C u l t i v a r R e a c c i ó n " s e g ú n l i n a j e g e n é t i c o
S R L - 1 S R L - 2 S R L - 3 S R L - 4 S R L - 5 S R L - 6
O r y z i c a L l a n o s 5
L í n e a 2 + - - - -O r y z i c a 2 - - - +
O r y z i c a 1 . + . - . +M e t i c a 1 . . + + . +C I C A 8 . . . . + .C I C A 9 + + . . . .
C I C A 6 . - . . + +C I C A 4 + + . . + +I R 8 + + - + + +
a . E l s i g n o + i n d i c a r e a c c i ó n c o m p a t i b l e .
d o s c u l t i v a r e s p r e s e n t a n
a p a r e n t e m e n t e r e s i s t e n c i a
c o m p l e m e n t a r i a , c u y a c o m b i n a c i ó n
p o d r í a c o n f e r i r r e s i s t e n c i a a t o d a l a
p o b l a c i ó n d e l h o n g o d e s c r i t a e n e s t e
e s t u d i o .
L o s c a m b i o s e n l a v i r u l e n c i a d e l a
p o b l a c i ó n d e l p a t ó g e n o e n C o l o m b i a
d e b e n h a b e r e s t a d o g o b e r n a d o s ,
s e g u r a m e n t e , p o r l o s c a m b i o s e n l o sc u l t i v a r e s d e a r r o z s e m b r a d o s r
c o m e r c i a l m e n t e e n e l p a s a d o . A u n q u e
e l l i n a j e g e n é t i c o S R L - 6 e x h i b e u n
a m p l i o e s p e c t r o y a c u m u l a c i ó n d e
g e n e s d e v i r u l e n c i a , y a t a c a a l a
m a y o r í a d e l o s c u l t i v a r e s c o m e r c i a l e s
l i b e r a d o s a n t e s , s e o b s e r v a a l t a
i n t e r a c c i ó n e s p e c í f i c a e n t r e c i e r t o s
c u l t i v a r e s d e a r r o z y l i n a j e s g e n é t i c o s
d e l p a t ó g e n o ( C u a d r o 5 ) . O r y z i c a
L l a n o s 5 e s e l ú n i c o c u l t i v a r c o m e r c i a l
d e a r r o z r e s i s t e n t e a t o d o s l o s l i n a j e s
d e l h o n g o b a j o l a s c o n d i c i o n e s d e
i n o c u l a c i ó n c o n t r o l a d a e n
i n v e r n a d e r o , l o q u e e x p l i c a s u a l t a
r e s i s t e n c i a y e s t a b i l i d a d e n l o s
c a m p o s c o m e r c i a l e s ( C u a d r o 5 ) .
D e l C u a d r o 5 s e p u e d e n d e d u c i r
v a r i o s c r u c e s s i m p l e s o m ú l t i p l e s p a r a
c o m b i n a r g e n e s d e r e s i s t e n c i a a t o d o s
l o s l i n a j e s g e n é t i c o s d e l h o n g o e n
C o l o m b i a . L a s f u e n t e s m á s l ó g i c a s
p a r a d i c h o s c r u z a m i e n t o s s e r í a n
a q u e l l a s q u e m u e s t r e n
c o m p l e m e n t a r i e d a d e n l a r e s i s t e n c i a a
l o s d i f e r e n t e s l i n a j e s g e n é t i c o s d e l
p a t ó g e n o , c o m o l a q u e e x h i b e n l o s
c u l t i v a r e s L í n e a 2 , C I C A 8 , y O r y z i c a 2 .
U n c r u c e s i m p l e o m ú l t i p l e e n t r e e s t o s
c u l t i v a r e s d e b e r í a , t e ó r i c a m e n t e ,
c o n f e r i r r e s i s t e n c i a a t o d a l a p o b l a c i ó n
d e l p a t ó g e n o p r e s e n t e e n C o l o m b i a .
C o m o l o m u e s t r a e l C u a d r o 6 , s e
p o d r í a o b t e n e r c o m p l e m e n t a r i e d a d e n
l a r e s i s t e n c i a p a r a c o n f e r i r e s a
r e s i s t e n c i a a t o d a l a p o b l a c i ó n d e l
p a t ó g e n o , m e d i a n t e c r u z a m i e n t o s
e n t r e p r o g e n i t o r e s c o n s u s c e p t i b i l i d a d
a t a n s ó l o d o s l i n a j e s g e n é t i c o s d e l
h o n g o , c o m o t a m b i é n h a s t a c i n c o ,
d e p e n d i e n d o d e l p r o g e n i t o r .
P a r a l a e x p l o t a c i ó n e f e c t i v a d e l
e s p e c t r o d e v i r u l e n c i a d e l o s l i n a j e s
g e n é t i c o s y s u s f r e c u e n c i a s , c o n e l
p r o p ó s i t o d e a p o y a r e l m e j o r a m i e n t o
p a r a e l d e s a r r o l l o d e r e s i s t e n c i a
e s t a b l e a l a ñ u b l o s e d e b e r í a , e n t o n c e s ,
s e l e c c i o n a r a q u e l l o s g e n e s o f u e n t e s
d e r e s i s t e n c i a c u y a s c o m b i n a c i o n e s
s e a n e f e c t i v a s c o n t r a t o d o s l o s l i n a j e s
p r e s e n t e s e n l a p o b l a c i ó n d e l
p a t ó g e n o d e i n t e r é s ( C o r r e a - V i c t o r i a e t
a l . , 1 9 9 4 ; Z e i g l e r e t a l . , 1 9 9 4 ) . L a
u t i l i z a c i ó n d e l m é t o d o d e s e l e c c i ó n
r e c u r r e n t e e n u n p r o g r a m a d e
m e j o r a m i e n t o t e n d r í a l a g r a n v e n t a j a
2 1 0
. . . E s t r u c t u r a G e n é t i c a y V i r u l e n c i a d e P y r i c u l a r i a . . . p a r a D e s a r r o l l a r V a r i e d a d e s . . .
C u a d r o 6 . C r u z a m i e n t o s p a r a l a e x c l u s i ó n d e l i n a j e s c o m p a t i b l e s m e d i a n t e l a a c u m u l a c i ó n d e g e n e s d er e s i s t e n c i a c o m p l e m e n t a r i o s .
C r u z a m i e n t o " L i n a j e s e x c l u i d o s L i n a j e s c o m p a t i b l e s c o n p r o g e n i t o r e s
L i n e a 2 x O r y z i c a 2 T o d o s S R L - 2 , S R L - 6L í n e a 2 x C I C A 8 T o d o s S R L - 2 , S R L - 5L i n e a 2 x C I C A 6 T o d o s S R L - 2 , S R L - 5 , S R L - 6
O r y z i c a 2 x C I C A 8 T o d o s S R L - 5 , S R L - 6O r y z i c a 2 x C I C A 9 T o d o s S R L - 1 , S R L - 2 , S R L - 6O r y z i c a 1 x C I C A 8 T o d o s S R L - 2 , S R L - 5 , S R L - 6M e t i c a 1 x C I C A 8 T o d o s S R L - 3 , S R L - 4 , S R L - 5 , S R L - 6M e t i c a 1 x C I C A 9 T o d o s S R L - 1 , S R L - 2 , S R L - 3 , S R L - 4 , S R L - 6C I C A 8 x C I C A 9 T o d o s S R L - 1 , S R L - 2 , S R L - 5C I C A 9 x C I C A 6 T o d o s S R L - 1 , S R L - 2 , S R L - 5 , S R L - 6
a . C r u z a m i e n t o s b a s a d o s e n l a i n f o r m a c i ó n d e l C u a d r o 5 .
d e p e r m i t i r a c u m u l a r g e n e s
c o m p l e m e n t a r i o s d i f e r e n t e s q u e
p r o v e n g a n d e v a r i o s p r o g e n i t o r e s ,
p a r a e l d e s a r r o l l o d e p o b l a c i o n e s c o n
r e s i s t e n c i a a l a ñ u b l o .
R e s i s t e n c i a E s t a b l e a l
A ñ u b l o e n C u l t i v a r e s
C o m e r c i a l e s d e A r r o z
C o m o r e s u l t a d o d e l a e v a l u a c i ó n y
s e l e c c i ó n d e l í n e a s r e s i s t e n t e s a l
a ñ u b l o d e l a r r o z , b a j o c o n d i c i o n e s d e
a l t a d i v e r s i d a d y p r e s i ó n d e l p a t ó g e n o
e n l a E E S R , e l P r o g r a m a d e A r r o z d e l
C I A T i d e n t i f i c ó l a l í n e a q u e s e l i b e r ó
c o m e r c i a l m e n t e e n 1 9 8 9 c o m o O r y z i c a
L l a n o s 5 . D e s t i n a d a a u n e c o s i s t e m a
d e s e c a n o f a v o r e c i d o , d o n d e e n e l
p a s a d o e l c u l t i v a r m á s r e s i s t e n t e
h a b í a r e t e n i d o s u r e s i s t e n c i a p o r t a n
s ó l o t r e s c i c l o s d e c u l t i v o c o m e r c i a l ,
O r y z i c a L l a n o s 5 s e h a c u l t i v a d o d e s d e
s u l i b e r a c i ó n e n m á s d e 3 0 0 , 0 0 0 h a , y
h a p e r m a n e c i d o r e s i s t e n t e p o r m á s d e
1 2 c i c l o s d e c u l t i v o c o n s e c u t i v o s
( 6 a ñ o s ) .
O t r a s t r e s l í n e a s h e r m a n a s d e
e s t e c u l t i v a r o r i g i n a r o n l a s v a r i e d a d e s
F O N A I A P 2 , M a n a 3 y P o r v e n i r
9 5 - I N I A , l a s c u a l e s f u e r o n l i b e r a d a s
p a r a p r o d u c c i ó n c o m e r c i a l ,
r e s p e c t i v a m e n t e , e n V e n e z u e l a ,
G u y a n a F r a n c e s a y P e r ú ( S e l v a ) ,
d o n d e e l a ñ u b l o e s u n a d e l a s
p r i n c i p a l e s l i m i t a c i o n e s e n l a
p r o d u c c i ó n d e a r r o z .
L a s e l e c c i ó n d e a l t o s n i v e l e s d e
r e s i s t e n c i a , b a s a d a e n l a e v a l u a c i ó n y
s e l e c c i ó n d e p o b l a c i o n e s s e g r e g a n t e s
c o n c o m b i n a c i o n e s d i v e r s a s d e g e n e s
d e r e s i s t e n c i a , e n p r e s e n c i a d e u n a
g r a n d i v e r s i d a d d e l p a t ó g e n o , h a s i d o
h a s t a a h o r a c l a v e p a r a e l P r o g r a m a d e
A r r o z d e l C I A T e n e l d e s a r r o l l o d e
l i n e a s d e a r r o z c o n u n a r e s i s t e n c i a
e s t a b l e a l h o n g o , t a l c o m o s e i n f o r m a
p a r a e l c u l t i v a r O r y z i c a L l a n o s 5
( C o r r e a - V i c t o r i a e t a l . , 1 9 9 4 ;
C o r r e a - V i c t o r i a y Z e i g l e r , 1 9 9 5 ) .
L a r e s i s t e n c i a d e e s e c u l t i v a r n o
p r o c e d e d e u n s o l o p r o g e n i t o r , y a q u e
t o d o s s u s p r o g e n i t o r e s i n m e d i a t o s s o n
s u s c e p t i b l e s a p o r l o m e n o s a l g u n o s
a i s l a m i e n t o s a l o s c u a l e s e s t e c u l t i v a r
e s r e s i s t e n t e ; a d e m á s , t o d o s e s o s
p r o g e n i t o r e s s o n t a m b i é n s u s c e p t i b l e s
b a j o c o n d i c i o n e s d e c a m p o d o n d e
O r y z i c a L l a n o s 5 e s r e s i s t e n t e
( C o r r e a - V i c t o r i a y Z e i g l e r , 1 9 9 5 ) .
N i n g u n o d e l o s l i n a j e s g e n é t i c o s d e l a
p o b l a c i ó n d e l p a t ó g e n o e n C o l o m b i a e s
c o m p a t i b l e c o n t o d o s l o s p r o g e n i t o r e s
d e O r y z i c a L l a n o s 5 ; p o r e l c o n t r a r i o ,
e n t r e l o s c i n c o p r o g e n i t o r e s
i n m e d i a t o s d e l c u l t i v a r s e p u e d e
o b s e r v a r u n a c o m p l e m e n t a r i e d a d e n
l a r e s i s t e n c i a ( C u a d r o 7 ) . E s e n t o n c e s
m u y i m p r o b a b l e q u e u n a r e s i s t e n c i a
2 1 1
S e l e c c i ó n R e c u r r e n t e e n A r r o z
C u a d r o 7 . R e s i s t e n c i a c o m p l e m e n t a r i a a P y r í c u l a r i a g r í s e a e n l í n e a s p r o g e n i t o r a s d e l c u l t i v a r O r y z i c aL l a n o s 5 e n C o l o m b i a .
P r o g e n i t o r R e a c c i o n a s e s ú n l i n a j e g e n e i c o
S R L - 1 S R L - 2 S R L - 3 S R L - 4 S R L - 5 S R L - 6
I R 3 6 R R R R S SC I C A 7 R R S S R S
C I C A 9 S S R R R R
5 6 8 5 R R R R S SC o l o m b i a 1 R R R S R R
a . R ■ T o d o s l o s a i s l a m i e n t o s p r o b a d o s f u e r o n i n c o m p a t i b l e s ; S = A l g u n o s a i s l a m i e n t o s f u e r o n i n c o m p a t i b l e s y o t r o sc o m p a t i b l e s .
m o n o g é n i c a o v e r t i c a l p u e d a e s t a r
g o b e r n a n d o l a r e s i s t e n c i a e n O r y z i c a
L l a n o s 5 , y q u e é s t a h a y a
p e r m a n e c i d o e s t a b l e p o r t a n t o s a ñ o s
b a j o l a s c o n d i c i o n e s d e a l t a p r e s i ó n d e
l a e n f e r m e d a d e n q u e s e h a v e n i d o
c u l t i v a n d o c o m e r c i a l m e n t e .
E l d e s a r r o l l o d e r e s i s t e n c i a e s t a b l e
a l a ñ u b l o p u e d e s e r p o s i b l e , e n t o n c e s ,
m e d i a n t e l a r e c o m b i n a c i ó n d e f u e n t e s
d i f e r e n t e s d e r e s i s t e n c i a , l a s c u a l e s
e x h i b e n s u s c e p t i b i l i d a d a a l g u n o s
s e g m e n t o s d e l a p o b l a c i ó n d e l
p a t ó g e n o . G e n e s d e r e s i s t e n c i a
p o t e n c i a l m e n t e ú t i l e s s e r í a n a q u e l l o s
p a r a l o s c u a l e s c o m b i n a c i o n e s o
a c u m u l a c i ó n d e l o s c o r r e s p o n d i e n t e s
f a c t o r e s d e v i r u l e n c i a e s t á n a u s e n t e s
e n l a p o b l a c i ó n d e l p a t ó g e n o . P o r l o
t a n t o , p a r a l a i d e n t i f i c a c i ó n d e
a q u e l l o s g e n e s q u e p o t e n c i a l m e n t e
p u e d e n d a r o r i g e n a u n a r e s i s t e n c i a
e s t a b l e a l a ñ u b l o , s e r e q u i e r e u n a
c o n t i n u a c a r a c t e r i z a c i ó n d e l a
e s t r u c t u r a g e n é t i c a ( l i n a j e s ) , y e l
m o n i t o r e o c o n t i n u o d e l a s f r e c u e n c i a s
d e v i r u l e n c i a e n p o b l a c i o n e s d e l
p a t ó g e n o .
D e s d e 1 9 8 9 , e l C I A T h a v e n i d o
d e s a r r o l l a n d o u n p r o g r a m a d e
m e j o r a m i e n t o b a s a d o e n l a s e l e c c i ó n
r e c u r r e n t e ( v e r G u i m a r á e s y
C o r r e a - V i c t o r i a , C a p í t u l o 1 3 d e e s t a
p u b l i c a c i ó n ) , c o n e l o b j e t i v o d e
r e c o m b i n a r y a c u m u l a r , d e m a n e r a
g r a d u a l y c o n t i n u a , g e n e s d e
r e s i s t e n c i a c o n e f e c t o s m e n o r e s o
m a y o r e s . L a e s c o g e n c i a d e l m é t o d o d e
m e j o r a m i e n t o q u e d e b e s e g u i r s e p a r a
d e s a r r o l l a r l í n e a s d e a r r o z r e s i s t e n t e s
a l a ñ u b l o d e p e n d e r á b á s i c a m e n t e d e
l a c o m p l e j i d a d d e l a p o b l a c i ó n d e l
p a t ó g e n o , e n t é r m i n o s d e s u
e s t r u c t u r a g e n é t i c a y f r e c u e n c i a s d e
v i r u l e n c i a .
L a s e l e c c i ó n r e c u r r e n t e e s m u y
a p r o p i a d a e n c i r c u n s t a n c i a s e n d o n d e
e l p a t ó g e n o p r e s e n t e u n a g r a n
d i v e r s i d a d g e n é t i c a y s e a n e c e s a r i o
r e c o m b i n a r u n g r a n n ú m e r o d e g e n e s
d e r e s i s t e n c i a e n u n a m i s m a l í n e a . E l
m é t o d o d e s e l e c c i ó n r e c u r r e n t e
p e r m i t e d e s a r r o l l a r p o b l a c i o n e s c o n
u n a b a s e g e n é t i c a a m p l i a , l a c u a l
p u e d e e s t a r c o n s t i t u i d a p o r u n g r a n
n ú m e r o d e g e n e s m e n o r e s q u e
p r o v e a n n i v e l e s a d e c u a d o s d e
r e s i s t e n c i a p a r c i a l a l p a t ó g e n o . L í n e a s
p r o v e n i e n t e s d e e s t a s p o b l a c i o n e s s e
p u e d e n u s a r d i r e c t a m e n t e e n
c r u z a m i e n t o s , c o n e l o b j e t i v o d e
i n c o r p o r a r g e n e s d e r e s i s t e n c i a a l a s
d i f e r e n t e s f a m i l i a s g e n é t i c a s d e l
h o n g o , o s e p u e d e n u t i l i z a r e n l o s
d i f e r e n t e s c i c l o s d e r e c o m b i n a c i ó n
d e n t r o d e l m i s m o p r o c e s o d e s e l e c c i ó n
r e c u r r e n t e , c o m o d e s c r i b e n G u i m a r á e s
y C o r r e a - V i c t o r i a ( C a p í t u l o 1 3 d e e s t a
p u b l i c a c i ó n ) .
V a r i a s l í n e a s d e a r r o z i s o g é n i c a s
( N I L s ) f u e r o n d e s a r r o l l a d a s p o r e l I R R I ,
m e d i a n t e e l u s o d e v a r i a s f u e n t e s d e
r e s i s t e n c i a a P . g r í s e a , c o n e l o b j e t i v o
d e i d e n t i f i c a r g e n e s d e r e s i s t e n c i a e n
2 1 2
. . E s t r u c t u r a G e n é t i c a y V i r u l e n c i a d e P y r i c u l a r i a . . . p a r a D e s a r r o l l a r V a r i e d a d e s . .
l o s d o n a n t e s ( M a c k i l l y B o n m a n ,
1 9 9 2 ) . L o s r e s u l t a d o s d e
i n o c u l a c i o n e s d e e s t a s l í n e a s
i s o g é n i c a s , c o n a i s l a m i e n t o s d e l o s
d i f e r e n t e s l i n a j e s g e n é t i c o s d e l
p a t ó g e n o e n c o n t r a d o s e n C o l o m b i a ,
a p o y a n l o s r e s u l t a d o s o b t e n i d o s c o n
l o s c u l t i v a r e s c o m e r c i a l e s d e a r r o z
c o l o m b i a n o s , e n l o s e s t u d i o s d e s c r i t o s
e n e s t e t r a b a j o .
S e e n c o n t r ó u n a i n t e r a c c i ó n
e s p e c í f i c a e n t r e l o s g e n e s d e
r e s i s t e n c i a P i - 1 y P i - 2 p r e s e n t e s e n
d o s l í n e a s i s o g é n i c a s c o n a i s l a m i e n t o s
d e d i f e r e n t e s l i n a j e s g e n é t i c o s d e l
p a t ó g e n o . E s t o s d o s g e n e s e x h i b e n
u n a c o m p l e m e n t a r i e d a d e n l a
r e s i s t e n c i a c o n t r a t o d a l a d i v e r s i d a d
e n v i r u l e n c i a d a d a a c o n o c e r e n
C o l o m b i a . N o s e d e t e c t ó n i n g ú n
a i s l a m i e n t o e n n i n g ú n l i n a j e
c o m p a t i b l e c o n a m b o s g e n e s d e
r e s i s t e n c i a ( C u a d r o 8 ) .
L a a l t a f r e c u e n c i a d e l a v i r u l e n c i a
c o m p a t i b l e c o n c a d a g e n d e
r e s i s t e n c i a p r e s e n t e e n c a d a u n a d e
e s t a s d o s l í n e a s i s o g é n i c a s p o d r í a
s u g e r i r q u e , e n c u a l q u i e r m o m e n t o , s e
p o d r í a d a r l a e x i s t e n c i a d e
a i s l a m i e n t o s i n d i v i d u a l e s q u e
e x p r e s e n c o m p a t i b i l i d a d c o n a m b o s
g e n e s d e r e s i s t e n c i a ; s i n e m b a r g o ,
a n t e e s t a s f r e c u e n c i a s t a n a l t a s
( 8 6 % p a r a P i - 1 y 2 1 % a 1 0 0 % p a r a
P i - 2 , C u a d r o 8 ) , t e ó r i c a m e n t e s e
e s p e r a r í a q u e d i c h o s a i s l a m i e n t o s y a
e s t u v i e r a n p r e s e n t e s d e n t r o d e l a
m i s m a p o b l a c i ó n d e l h o n g o . E s
p o s i b l e q u e l a c o m b i n a c i ó n d e l o s d o s
g e n e s c o r r e s p o n d i e n t e s d e v i r u l e n c i a ,
e n u n m i s m o a i s l a m i e n t o , p u e d a e s t a r
c o n f i r i e n d o u n e f e c t o d e l e t é r e o s o b r e
e l p a t ó g e n o , a f e c t a n d o s u v i a b i l i d a d y ,
p o r l o t a n t o , d i s m i n u y e n d o e l p o s i b l e
e s t a b l e c i m i e n t o d e t a l e s g e n e s d e n t r o
d e l a p o b l a c i ó n d e l p a t ó g e n o .
S e h a i n f o r m a d o d e r e s u l t a d o s
s i m i l a r e s c o n e s t a s m i s m a s l í n e a s
i s o g é n i c a s i n o c u l a d a s c o n p o b l a c i o n e s
d i f e r e n t e s d e p i r i c u l a r i a ( Z e i g l e r e t a l . ,
1 9 9 4 , 1 9 9 5 ) . L a c o m b i n a c i ó n d e
g e n e s d e r e s i s t e n c i a q u e e x c l u y a t o d a
p o s i b l e c o m p a t i b i l i d a d d e t o d o s l o s
l i n a j e s g e n é t i c o s d e u n a p o b l a c i ó n d e l
p a t ó g e n o , c o m o m é t o d o p a r a e l
d e s a r r o l l o d e u n a r e s i s t e n c i a e s t a b l e
a l a ñ u b l o , h a s i d o d e f i n i d a e n l a
l i t e r a t u r a c o m o l a ' h i p ó t e s i s d e l a
e x c l u s i ó n d e l i n a j e s ' ( Z e i g l e r a t a l . ,
1 9 9 4 ) . L a i d e n t i f i c a c i ó n d e o t r o s
g e n e s o f u e n t e s d e r e s i s t e n c i a , b a s a d a
e n u n a c o m p l e t a c a r a c t e r i z a c i ó n d e l a
p o b l a c i ó n d e l p a t ó g e n o , y
c o m b i n a c i o n e s q u e p u e d a n o f r e c e r
p o t e n c i a l m e n t e u n a r e s i s t e n c i a
e s t a b l e a l a g e n t e c a u s a l d e l a ñ u b l o ,
d e b e s e r p r i o r i d a d e n c u a l q u i e r
p r o g r a m a d e m e j o r a m i e n t o d e a r r o z
c o n e s t e o b j e t i v o .
C u a d r o 8 . F r e c u e n c i a s d e l a v i r u l e n c i a d e P y r í c u l a r i a g r í s e a e n c i n c o l í n e a s i s o g é n i c a s i n o c u l a d a s c o n s e i sl i n a j e s g e n é t i c o s d e l p a t ó g e n o , e n C o l o m b i a .
L i n a j e F r e c u e n c i a s e g ú n l i n e a i s o g é n i c a " ( % )
C 1 0 1 L A C C 1 0 1 A 5 1 C 1 0 4 P K T C 1 0 1 P K T C 1 0 5 T T P( P i - 1 ) ( P i - 2 ) ( P i - 3 ) ( P i - 4 a ) ( P i - 4 b )
S R L - 1 1 0 0
S R L - 2 1 0 0 2 5
S R L - 3
S R L - 4 1 0 0 1 0 0
S R L - 5 8 6 1 0 0 1 0 0 1 0 0
S R L - 6 2 1 4 2 9 1 9 7
a . L o s p a r é n t e s i s d e b a j o d e c a d a l i n e a i n d i c a n l o s r e s p e c t i v o s g e n e s d e r e s i s t e n c i a .
2 1 3
S e l e c c i ó n R e c u r r e n t e e n A r r o z
R e s u m e n d e l o s P a s o s
p a r a e l D e s a r r o l l o d e
R e s i s t e n c i a a l A ñ u b l o
d e l A r r o z
L o s e l e m e n t o s b á s i c o s p a r a e l
d e s a r r o l l o d e u n a r e s i s t e n c i a m á s
e s t a b l e a P . g r í s e a , m e d i a n t e
l a c o m b i n a c i ó n d e d i f e r e n t e s f u e n t e s
d e r e s i s t e n c i a q u e e x h i b a n
s u s c e p t i b i l i d a d a s ó l o p a r t e d e l a
p o b l a c i ó n d e l p a t ó g e n o , s e p u e d e
r e s u m i r e n l o s i g u i e n t e :
a . C a r a c t e r i z a c i ó n d e l a e s t r u c t u r a
g e n é t i c a , e n l i n a j e s , d e l a
p o b l a c i ó n d e l p a t ó g e n o .
b . C a r a c t e r i z a c i ó n d e l e s p e c t r o d e
v i r u l e n c i a d e c a d a l i n a j e g e n é t i c o ,
y d e l a f r e c u e n c i a d e c a d a f a c t o r
d e v i r u l e n c i a y d e s u s
c o m b i n a c i o n e s .
c . C a r a c t e r i z a c i ó n d e c a d a
p r o g e n i t o r p o t e n c i a l , e n t é r m i n o s
d e s u r e s i s t e n c i a / s u s c e p t i b i l i d a d
a a i s l a m i e n t o s d e c a d a l i n a j e
g e n é t i c o .
d . R e a l i z a c i ó n d e c r u z a m i e n t o s
( s i m p l e s / m ú l t i p l e s ) c o n e l
p r o p ó s i t o d e a c u m u l a r g e n e s d e
r e s i s t e n c i a c o m p l e m e n t a r i o s , e n
c o m b i n a c i o n e s q u e
p o t e n c i a l m e n t e c o n f i e r a n
r e s i s t e n c i a a t o d o s l o s l i n a j e s
g e n é t i c o s d e l a p o b l a c i ó n d e l
p a t ó g e n o r e l e v a n t e . E l u s o d e
s e l e c c i ó n r e c u r r e n t e e s u n
m é t o d o e f i c i e n t e p a r a a c u m u l a r
u n g r a n n ú m e r o d e g e n e s d e
r e s i s t e n c i a p r o v e n i e n t e s d e
d i f e r e n t e s p r o g e n i t o r e s .
e . S e g u i m i e n t o c o n t i n u o d e l a s
f r e c u e n c i a s d e v i r u l e n c i a e n e l
p a t ó g e n o p a r a c o n f i r m a r l a
a u s e n c i a d e a q u e l l a s
c o m b i n a c i o n e s d e f a c t o r e s d e
v i r u l e n c i a q u e s e a n r e l e v a n t e s .
f . U s o d e m e t o d o l o g í a s d e c a m p o
a p r o p i a d a s p a r a a s e g u r a r u n a
a l t a , u n i f o r m e y c o n s t a n t e p r e s i ó n
d e l h o n g o b a j o c o n d i c i o n e s d e
c a m p o , p r e f e r i b l e m e n t e d e s e c a n o
f a v o r e c i d o , r e p i t i e n d o e s t e p r o c e s o
e n c a d a g e n e r a c i ó n s e g r e g a n t e .
g . E v a l u a c i ó n , e n p r u e b a s
m u l t i l o c a l e s y e n d i f e r e n t e s a ñ o s ,
d e l a s l í n e a s d e a r r o z
s e l e c c i o n a d a s p o r s u r e s i s t e n c i a
a l a ñ u b l o .
R e f e r e n c i a s
C o r r e a - V i c t o r i a , F . J . y Z e i g l e r , R . S . 1 9 9 3 a .F i e l d b r e e d i n g f o r d u r a b l e r i c e b l a s tr e s i s t a n c e i n t h e p r e s e n c e o f d i v e r s ep a t h o g e n p o p u l a t i o n s . E n : J a c o b s ,T h . y P a r l e v l i e t , J . E . ( e d s . ) . P r o c . I n t .S y m p . D u r a b i l i t y o f D i s e a s eR e s i s t a n c e , N e t h e r l a n d s , 1 9 9 3 .K l u w e r A c a d e m i c P u b l i s h e r s ,H o l a n d a . p . 2 1 5 - 2 1 8 .
y . 1 9 9 3 b . P a t h o g e n i cv a r i a b i l i t y i n P y r i c u l a r i a g r í s e a a t ar i c e b l a s t T i o t s p o t ' s i t e . P l a n t D i s .7 7 : 1 0 2 9 - 1 0 3 4 .
y . 1 9 9 5 . S t a b i l i t y o fp a r t i a l a n d c o m p l e t e r e s i s t a n c e i nr i c e t o P y r i c u l a r i a g r í s e a u n d e rr a i n f e d u p l a n d c o n d i t i o n s i n e a s t e r nC o l o m b i a . P h y t o p a t h o l o g y8 5 : 9 7 7 - 9 8 2 .
; ; y L e v y , M . 1 9 9 4 .V i r u l e n c e c h a r a c t e r i s t i c s o f g e n é t i cf a m i l i e s o f P y r i c u l a r i a g r í s e a i nC o l o m b i a . E n : L e o n g , S . e t a l . ( e d s . ) .P r o a I n t . S y m p . R i c e B l a s t D i s e a s e ,W i s c o n s i n , 1 9 9 4 . C o m m o n w e a l t hA g r i c u l t u r a l B u r e a u x I n t e r n a t i o n a l( C A B I ) , W a l l i n g f o r d , R e i n o U n i d o ,
p . 2 1 1 - 2 2 9 .
C u e v a s - P é r e z , F . y G a o n a , J . S . 1 9 8 8 .D i s e a s e s e l e c t i o n i n r i c e i n C o l o m b i aa n d C e n t r a l A m e r i c a . I n t . R i c e R e s .N e w s l . 1 3 1 : 1 4 - 1 5 .
H a m e r , J . ; F a r r a l , L . L . ; O r b a c h , M . J . ;V a l e n t , B . ; y C h u m l e y , F . G . 1 9 8 9 .H o s t s p e c i e s - s p e c i f i c c o n s e r v a t i o n o fa f a m i l y o f r e p e a t e d D N A s e q u e n c e si n t h e g e n o m e o f a f u n g a l p l a n tp a t h o g e n . P r o a N a t . A c a d . S c i . U S A8 6 : 9 9 8 1 - 9 9 8 5 .
2 1 4
. . . E s t r u c t u r a G e n é t i c a y V i r u l e n c i a d e P y r i c u l a r i a . . . p a r a D e s a r r o l l a r V a r i e d a d e s . .
L e v y , M . ; R o m a o , J . ; M a r c h e t t i , M . A . ; yH a m e r , J . E . 1 9 9 1 . D N Af i n g e r p r i n t i n g w i t h a d i s p e r s e dr e p e a t e d s e q u e n c e r e s o l v e sp a t h o t y p e d i v e r s i t y i n t h e r i c e b l a s tf u n g u s . P l a n t C e l l 3 : 9 5 - 1 0 2 .
; C o r r e a - V i c t o r i a , F . J . ; Z e i g l e r ,R . S . ; X u , S . ; y H a m e r , J . E . 1 9 9 3 .G e n e t i c d i v e r s i t y o f t h e r i c e b l a s tf u n g u s i n a d i s e a s e n u r s e r y i nC o l o m b i a . P h y t o p a t h o l o g y8 3 : 1 4 2 7 - 1 4 3 3 .
M a c K i l l , D . M . y B o n m a n , J . M . 1 9 9 2 .I n h e r i t a n c e o f b l a s t r e s i s t a n c e i nn e a r i s o g e n i c l i n e s o f r i c e .P h y t o p a t h o l o g y 8 2 : 7 4 6 - 7 4 9 .
R o s e r o , M . J . 1 9 7 9 . B r e e d i n g f o r b l a s tr e s i s t a n c e a t C I A T . E n : P r o c . R i c eB l a s t W o r k s h o p , M a n i l a , 1 9 7 9 .I n t e r n a t i o n a l R i c e R e s e a r c hI n s t i t u t e ( I R R I ) , M a n i l a , F i l i p i n a s .
p . 6 3 - 6 7 .
W e e r a r a t n e , H . ; M a r t í n e z , C ; y J e n n i n g s ,P . R . 1 9 8 1 . G e n e t i c s t r a t e g i e s i nb r e e d i n g f o r r e s i s t a n c e t o r i c e b l a s tP y r i c u l a r i a o r y z a e i n C o l o m b i a . E n :P r o c . S y m p . o n R i c e R e s i s t a n c e t oB l a s t . M o n t p e l l i e r , 1 9 8 1 . I n s t i t u t d er e c h e r c h e s a g r o n o m i q u e s t r o p i c a l e se t d e s c u l t u r e s v i v r i é r e s ( I R A T ) ,M o n t p e l l i e r , F r a n c i a , p . 3 0 5 - 3 1 1 .
Z e i g l e r , R . S . ; T o h m e , J . ; N e l s o n , R . ; L e v y , M . ;y C o r r e a - V i c t o r i a , F . J . 1 9 9 4 . L i n e a g ee x c l u s i o n : A p r o p o s a l f o r l i n k i n g b l a s tp o p u l a t i o n a n a l y s i s t o r e s i s t a n c eb r e e d i n g . E n : L e o n g , S . e t a l . ( e d s . ) .P r o c . I n t . S y m p . R i c e B l a s t D i s e a s e ,W i s c o n s i n , 1 9 9 4 . C o m m o n w e a l t hA g r i c u l t u r e B u r e a u x I n t e r n a t i o n a l( C A B I ) , W a l l i n g f o r d , R e i n o U n i d o ,
p . 2 6 7 - 2 9 2 .
; C u o c , L . X . ; S c o t t , R . P . ; B e r n a r d o ,M . A . ; C h e n , D . ; V a l e n t , B . ; y N e l s o n ,R . J . 1 9 9 5 . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e np h y l o g e n y a n d v i r u l e n c e i n P y r i c u l a r i ag r i s e a i n t h e P h i l i p p i n e s .P h y t o p a t h o l o g y 8 5 : 4 4 3 - 4 5 1 .
2 1 5