L’amélioration  
génétique animale
Gerald Wiener, Roger Rouvier
Quæ
Cta
Presses 
agronomiques 
de Gembloux

Agricultures tropicales en poche
Directeur de la collection
Philippe Lhoste
L'amélioration génétique 
animale
Gerald Wiener et Roger Rouvier
 
Traduit par Anya Cockle
Quæ, CTA, PAG
2Éditions Quæ – c/o Inra – RD 10 – 78026 Versailles Cedex – France –  
www.quae.com 
Presses agronomiques de Gembloux – 2, Passage des Déportés –  
5030 Gembloux – Belgique – www.pressesagro.be
Version originale publiée en anglais sous le titre Animal Breeding par Macmillan 
Education, division de Macmillan Publishers Limited, en coopération avec le CTA en 
1994.
Cette édition a été traduite et publiée sous licence de Macmillan Education. L’auteur a 
revendiqué le droit d’être identifié comme auteur de cet ouvrage.
© Quæ, CTA, Presses agronomiques de Gembloux 2009 pour la version française
© Texte anglais Gerald Wiener
© Illustrations de Macmillan Publishers Limited 1994
ISBN (Quæ) : 978-2-7592-0371-0
ISBN (CTA) : 978-92-9081-412-2
ISBN (PAG) : 978-2-87016-097-8
© Le code de la propriété intellectuelle du 1er juillet 1992 interdit la photocopie à usage collectif 
sans autorisation des ayants droit. Le non-respect de cette disposition met en danger l’édition, 
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Le Centre technique de coopération agricole et rurale (CTA) a été créé en 
1983 dans le cadre de la Convention de Lomé entre les États du Groupe ACP 
(Afrique, Caraïbes, Pacifique) et les pays membres de l’Union européenne. 
Depuis 2000, le CTA exerce ses activités dans le cadre de l’Accord de Cotonou 
ACP-CE.
Le CTA a pour mission de développer et de fournir des services qui améliorent 
l’accès des pays ACP à l’information pour le développement agricole et rural, 
et de renforcer les capacités de ces pays à produire, acquérir, échanger et 
exploiter l’information dans ce domaine. Les programmes du CTA sont conçus 
pour : fournir un large éventail de produits et services d’information et mieux 
faire connaître les sources d’information pertinentes ; encourager l’utilisation 
combinée de canaux de communication adéquats et intensifier les contacts et 
les échanges d’information, entre les acteurs ACP en particulier ; renforcer la 
capacité ACP à produire et à gérer l’information agricole et à mettre en œuvre 
des stratégies de GIC, notamment en rapport avec la science et la techno-
logie. Le travail du CTA tient compte de l’évolution des méthodologies et des 
 questions transversales telles que le genre et le capital social.
Le CTA est financé par l’Union européenne.
CTA – Postbus 380 – 6700 AJ Wageningen – Pays-Bas – www.cta.int
3Sommaire 
Préface de l’édition française  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  5
Préface de l’édition originale anglaise  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  7
Remerciements  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  8
Avant-propos  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  9
1. Amélioration des cheptels  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  11
2. Enregistrement et utilisation des performances  . . . . . . . . . .  21
3. Généralités sur l'hérédité  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  33
4. Génétique quantitative  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  55
5. Sélection I : principes de base  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  73
6. Sélection II : méthodes, schémas et rythme des progrès 
    génétiques  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  103
7. Croisements I : principes  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  137
8. Croisements II : systèmes de croisement et exemples  . . . .  155
9. Consanguinité  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  177
10. Particularités des espèces et caractères  . . . . . . . . . . . . . . . .  195
11. Conservation et préservation des races  . . . . . . . . . . . . . . . . . .  227
12. Postface : les progrès des biotechnologies . . . . . . . . . . . . . . .  237
Glossaire  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  259
Bibliographie  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  271
Index  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  275

5Préface de l’édition française
La collection « Agricultures tropicales en poche », de création récente, 
réunit une série de manuels organisés en trois séries : productions 
animales, productions végétales et questions transversales.
Ces guides pratiques sont destinés avant tout aux producteurs, aux 
techniciens et aux conseillers agricoles. Ils se révèlent également d’utiles 
ouvrages de référence pour les cadres des services techniques, pour les 
étudiants de l’enseignement supérieur et pour les agents des programmes 
de développement rural. 
La série « animale », qui est déjà bien fournie en anglais (The Tropical 
Agriculturist, chez Macmillan), s’enrichit en français de cet ouvrage, qui 
traite de l’amélioration génétique animale dans les régions chaudes.
L’ouvrage original, de Gerald Wiener, est d’abord paru en anglais ; il 
présente l’amélioration génétique dans un cadre général qui est celui 
de l’amélioration des systèmes d’élevage, tant en termes de productivité 
zootechnique qu’en termes de rentabilité économique. 
L’auteur rappelle d’abord les éléments fondamentaux de la génétique. 
Les principales méthodes d’amélioration génétique sont ensuite 
décrites en se fondant sur de nombreux exemples. Les avantages et les 
inconvénients de ces méthodes dans le contexte tropical et subtropical 
sont discutés.
À l’occasion de la traduction de cet ouvrage en français, de nombreux 
compléments ont pu lui être apportés par un généticien, Roger 
Rouvier, ancien chercheur de l’Inra, co-auteur de la version française 
de l’ouvrage. Des éléments importants ont ainsi pu être ajoutés sur 
les applications à l’amélioration génétique des progrès récents de 
la génomique avec notamment le développement des marqueurs 
génétiques moléculaires au niveau de l’ADN.
Cet ouvrage se révèle donc très précieux pour contribuer au 
développement des productions animales en régions tropicales ; 
dans un contexte de pays en voie de développement, l’amélioration 
des productions alimentaires, animales et végétales, se révèle en effet 
encore plus prioritaire que dans les pays industrialisés : au Sud, les 
niveaux de consommation en protéines animales restent souvent très 
bas, la croissance démographique et l’urbanisation occasionnent aussi 
L'amélioration génétique animale
6
un accroissement important de la demande en produits animaux, etc. 
Un tel ouvrage permet donc de raisonner, dans un contexte tropical, 
les démarches de l’amélioration génétique des animaux, si utile pour 
améliorer la production globale. Même si les principes de la génétique 
sont universels, il se révèle fort utile de les adapter au monde tropical et 
de faire bénéficier les utilisateurs potentiels de ce manuel des nouvelles 
connaissances et des progrès qui sont dus aux développements récents 
de la biologie et de la génétique moléculaires.
Philippe Lhoste
Directeur de la collection « Agricultures tropicales en poche »
7Préface de l’édition originale 
anglaise
Cet ouvrage a été rédigé par Gerald Wiener, un homme qui a une 
expérience considérable dans le domaine de la sélection animale dans 
les pays tempérés et tropicaux. Les animaux d’élevage des pays tropicaux 
sont habituellement beaucoup moins productifs que les animaux des 
mêmes espèces élevés dans les pays tempérés. Leur amélioration par 
l’importation d’animaux reproducteurs en provenance des régions 
tempérées a longtemps été considérée comme un moyen relativement 
simple d’augmenter le niveau de productivité. Cependant, nombre de 
ces tentatives n’ont pas remporté les succès espérés.
Dans cet ouvrage, G. Wiener explique les possibilités et les limites des 
techniques de sélection animale. Il commence par rappeler les notions 
fondamentales de la génétique, puis aborde les diverses méthodes 
utilisées pour l’amélioration des cheptels – la sélection, les croisements 
et l’élevage en consanguinité – en détaillant leurs effets sur les 
populations auxquelles elles sont appliquées. Pour chacune, il donne des 
exemples et précise leurs limites dans le cadre tropical. Dans le même 
temps, il signale les techniques potentiellement intéressantes, telles que 
l’ovulation multiple et le transfert d’embryons, qui peuvent permettre 
d’accroître l’efficacité du processus de sélection. Il traite également 
de certaines questions plus spécifiques, dont l’effet du climat sur les 
animaux, les problèmes propres aux espèces tropicales telles que le 
buffle et les facteurs à prendre en considération lorsque l’on recherche 
certaines caractéristiques particulières comme la puissance de traction. 
Ce livre constitue un guide irremplaçable pour tous ceux qui sont 
concernés par l’amélioration des animaux de production dans les pays 
tropicaux. Le lecteur constatera que des sujets aussi divers que la 
nécessité de préserver le matériel génétique des races tropicales et les 
applications des nouvelles techniques de biotechnologie y sont abordés. 
Cet ouvrage, dont la lecture devrait être complétée par celle des autres 
titres de la collection consacrés plus spécifiquement aux différentes 
espèces animales, est une source inestimable de connaissances 
théoriques et pratiques pour tous ceux que l’amélioration des cheptels 
tropicaux intéresse. 
Anthony A. Smith, 1994
8                         Remerciements
Je tiens tout d’abord à exprimer ma gratitude envers Chris S. Haley 
(AFRC Roslin Research Institute d’Édimbourg) pour avoir accepté 
de relire la plus grande partie de cet ouvrage, ainsi que John A. 
Woolliams (du même institut) et Brian J. McGuirk (Genus) pour avoir 
l’un et l’autre relu plusieurs chapitres. Je souhaite ici souligner l’aide 
que m’ont apportée leurs observations. De même, je veux remercier 
D. Planchenault (du département d’élevage et de médecine vétérinaire 
des pays tropicaux de Maisons-Alfort) pour ses remarques et ses 
compléments d’information. Je suis également reconnaissant à John 
D. Turton pour son assistance bibliographique concernant l’historique 
de la sélection des animaux dans les pays tropicaux. Je remercie 
Brian J. McGuirk pour les données des figures 4.2 et 4.3 et le Scottish 
Agricultural College pour les données de la figure 6.2.
L’auteur et les éditeurs tiennent à remercier les organismes et 
les personnes suivantes pour les documents photographiques ou 
les autorisations de reproduction : Nigel Cattlin (Holt Studios 
International) pour les figures 3.5, 4.4, 7.2, 8.3 et 10.2, le Roslin 
Research Institute (pour l’AFRC) pour les figures 4.1, 6.5, 9.5 et 12.1, 
Anneke A. Bosma pour la figure 3.1, A. J. Smith pour la figure 10.1 et 
David H. Holness pour la figure 10.3 (la figure 7.1 étant de l’auteur). 
Gerald Wiener
Je tiens à remercier Alain Vignal et Andrés Legarra (Inra, Centre de 
Recherches de Toulouse) pour l’aide qu’ils m’ont apportée pour une 
contribution à l’édition française par leurs informations scientifiques 
très complètes sur les développements en cours, les perspectives 
d’applications de la technologie des SNP et de la sélection génomique, 
ainsi que Jean-Paul Poivey (Inra-Cirad, Montpellier) pour son apport 
de documentation bibliographique récente notamment sur l’utilisation 
des marqueurs pour les études de diversité génétique et de phylogénie 
des races bovines et de zébus africains. 
Roger Rouvier
9Avant-propos
Ce livre a été rédigé avant tout pour les situations qui sont les plus 
fréquentes dans les régions tropicales, où les ressources matérielles 
pour l’amélioration du cheptel sont limitées et où le contexte 
environnemental est source de problèmes particuliers en ce qui 
concerne la production animale. Les pays tropicaux ne sont toutefois 
pas les seuls endroits où l’accroissement de la productivité des élevages 
se trouve confronté à des limites et à des obstacles. Il existe nombre 
de pays, dont certains bénéficient pourtant d’un climat relativement 
favorable, dans lesquels la production animale doit faire face à un 
déficit de ressources matérielles et alimentaires. Plutôt que de tenter de 
proposer des solutions spécifiques pour chaque situation, cet ouvrage 
axera par conséquent son propos sur les principes de l’amélioration 
génétique des animaux qui sont universellement applicables. Un 
chapitre est cependant consacré aux questions qui doivent être prises 
en considération pour pouvoir adapter les principes de la sélection 
animale aux différentes espèces domestiques et aux spécificités 
de leurs performances – le tout dans le contexte particulier de leur 
environnement. 
Au cours des soixante dernières années, les règles de l’hérédité telles 
qu’elles s’appliquent aux groupes et aux populations d’animaux ont été 
développées, grâce aux mathématiques et à la statistique, pour donner 
naissance à la génétique quantitative. Cette science est à la base des 
programmes d’amélioration génétique animale modernes et de leur 
application. Les progrès réalisés dans d’autres domaines, tels que 
la physiologie animale, et les avancées techniques que représentent 
notamment l’insémination artificielle et la manipulation des embryons 
ont cependant multiplié les possibilités de développements en 
amélioration génétique – même s’il existe encore des contraintes quant 
à leur application. Certaines techniques sophistiquées et coûteuses 
d’assistance à la sélection animale se révèlent souvent mal adaptées 
aux régions du globe moins favorisées sur le plan matériel. 
Bien que la génétique quantitative soit la matière fondamentale de 
cet ouvrage, il a été jugé nécessaire d’éviter le recours aux calculs 
mathématiques et aux solutions statistiques. Ceux dont les besoins sont 
plus spécialisés et plus avancés pourront s’orienter vers d’autres écrits, 
dont certains figurent dans la bibliographie. On trouvera toutefois ici 
10
quelques termes et symboles utilisés par les généticiens afin de faciliter 
les renvois vers ces ouvrages spécialisés et d’introduire le lecteur à 
la terminologie particulière utilisée dans ce domaine. Il est espéré 
que ce livre sera utile à ceux – étudiants, agriculteurs, vétérinaires, 
éleveurs et autres personnes intéressées par le sujet – qui, par goût ou 
par nécessité, souhaitent comprendre les fondements de la sélection 
animale sans s’encombrer des détails, et notamment à ceux d’entre eux 
qui interviennent dans les pays moins favorisés en termes de climat et 
de ressources
11
1. Amélioration des cheptels
Généralités
Objectifs
L’amélioration des cheptels devrait avoir pour objectif 
l’efficacité de la production animale. En termes économiques, 
ceci revient à dire que tout accroissement de la production 
– quelle que soit la nature du produit – devrait être évalué à 
l’aune du coût des intrants. L’amélioration ne sera réelle que 
si la valeur des produits est supérieure au coût des facteurs de 
production. 
Cette approche peut aller de pair avec un accroissement de la 
production de lait, viande, laine ou autre, mais il existe d’autres 
critères à la lumière desquels les bénéfices de la production animale 
et les programmes d’amélioration peuvent être jugés. Une nation peut 
se donner pour objectif d’optimiser la production à partir des terres, 
des ressources alimentaires ou de la main-d’œuvre dont elle dispose. Il 
peut arriver que l’accent doive être mis sur le caractère durable de la 
production. Quel que soit le but visé, la production ne doit jamais être 
considérée sans tenir compte des intrants.
Le terme d’intrants recouvre la terre, l’alimentation des animaux, 
le travail, le capital, les services vétérinaires et les autres éléments 
nécessaires à l’obtention de produits d’origine animale. Il n’est 
pas toujours aisé d’en déterminer le coût avec précision, mais il est 
essentiel de reconnaître leur existence. Les coûts sont parfois évidents 
dans le cas des intrants qui demandent une contrepartie financière 
directe, mais ils existent tout autant lorsqu’il s’agit d’un simple 
pâturage naturel, par exemple. Même dans ce cas, on ne pourra parler 
d’amélioration économique qu’à partir du moment où une surface 
donnée de terre produit plus d’animaux ou plus de denrées d’origine 
animale qu’auparavant, et ce, de manière durable. Il est habituellement 
plus facile de quantifier la production de l’élevage – lait, viande, travail, 
laine, cuir, fumier, etc.
Trop souvent dans le passé, l’amélioration des cheptels – et notamment 
leur amélioration génétique – visait simplement à générer des animaux 
hautement productifs. Fréquemment, ces animaux s’avèrent également 
L'amélioration génétique animale
12
plus rentables, mais ce n’est pas toujours le cas. Notamment lorsque 
les disponibilités en nourriture et autres ressources sont faibles et que 
le climat est potentiellement une source de stress pour les animaux, 
parvenir à une meilleure productivité individuelle peut avoir un coût 
excessif au regard des bénéfices obtenus. Il est souvent plus intéressant 
de diriger ses efforts vers un niveau de production intermédiaire, 
supérieur à celui d’origine mais inférieur au meilleur résultat possible. 
Lorsque les troupeaux sont de grande taille ou lorsque le territoire 
concerné est vaste – un pays ou une région entière, par exemple – 
mieux vaut améliorer le rendement global du système par rapport aux 
intrants investis que d’augmenter le plus possible la productivité de 
quelques animaux d’élite.
L’objectif global d’accroissement du rendement du système de 
production devra souvent passer par une meilleure prise en compte de 
certaines composantes du système. Toutefois, il convient en premier 
lieu de clarifier ce que l’on désigne, dans chaque situation particulière, 
par le terme « amélioration ». 
Méthodes
On peut agir de diverses manières sur la productivité des animaux 
d’élevage qu’elle soit mesurée en termes de rendement ou de produc-
tion. Les moyens d’action comprennent notamment l’alimentation, la 
conduite des élevages (y compris l’environnement), le suivi sanitaire, 
les interventions physiologiques ou pharmacologiques, la reproduction 
et l’amélioration génétique. 
Cet ouvrage traite plus particulièrement des possibilités de modification 
génétique et des techniques associées. En général, l’amélioration 
génétique ne doit pas être considérée indépendamment des divers 
aspects environnementaux. 
Dans un premier temps, il est presque toujours préférable de se 
baser sur les ressources disponibles pour la production, et les limites 
de ces ressources, pour fixer les objectifs d’amélioration du cheptel 
en conséquence. Ensuite, l’amélioration de tout ou partie des 
ressources (par exemple l’alimentation ou la conduite de l’élevage) 
pourra toujours converger avec une amélioration correspondante des 
aptitudes génétiques des animaux.
Prendre le problème en sens inverse, en tentant de faire correspondre 
les ressources au potentiel génétique supposé des animaux (par 
1. Amélioration des cheptels
13
exemple une race importée ou des croisements avec cette race), est 
un pari plus risqué. Le surcroît de ressources qu’il faudra fournir pour 
entretenir le bétail génétiquement amélioré, par exemple la nouvelle 
race ou le nouveau croisement, peut ne pas être toujours disponible ou 
peut se révéler trop onéreux à obtenir.
Une meilleure alimentation, une conduite plus attentionnée du trou-
peau ou une vigilance sanitaire plus poussée sont toutes des sources 
de dépenses supplémentaires auxquelles il faudra faire face en 
permanence pour permettre à l’élevage d’accroître sa productivité. Il 
est de ce fait important de commencer par vérifier si l’augmentation de 
la production sera à la hauteur de la progression des intrants. 
L’amélioration génétique n’est pas gratuite, mais, une fois acquise, 
elle ne demande généralement pas d’efforts supplémentaires pour se 
maintenir et elle peut être progressive : les bénéfices de la sélection 
génétique, par exemple, s’ajoutent les uns aux autres dans le temps – 
on dit qu’ils sont cumulatifs. La plupart des autres voies d’amélioration 
exigent cet effort supplémentaire (par exemple une meilleure 
alimentation ou des soins vétérinaires accrus) à chaque fois qu’une 
amélioration est souhaitée. 
Il arrive parfois que des animaux génétiquement améliorés soient 
immédiatement en mesure de tirer un meilleur profit des ressources 
existantes que le cheptel indigène. Il est cependant plus fréquent de 
constater que les animaux améliorés ont des besoins supplémentaires, 
en nourriture par exemple. Si ces besoins peuvent être satisfaits, il 
est fort possible qu’ils utilisent ce surcroît de ressources de manière 
avantageuse. L’ampleur de ces modifications de part et d’autre ne 
peut normalement être appréciée qu’en opérant par des ajustements 
contrôlés à la fois dans le génotype des animaux et dans leur 
environnement pour ensuite en évaluer les conséquences. Les deux 
pôles de l’ « inné » et de l’ « acquis » doivent ici être considérés 
ensemble. 
Options génétiques
L’amélioration génétique du cheptel peut être induite par :
– la substitution d’une race à une autre ;
– le croisement ;
– l’élevage en consanguinité ;
– la sélection au sein d’une race ou d’une population telle qu’un 
troupeau ;
L'amélioration génétique animale
14
– le transfert de gènes (technique qui n’est pas encore parvenue à un 
stade permettant son utilisation régulière dans les milieux difficiles) ;
– une combinaison quelconque de ces divers procédés.
Les principes de base et la marche à suivre pour chacune de ces 
approches seront détaillés dans cet ouvrage. Parmi les principales 
options listées ci-dessus la sélection intra-race est la voie la plus 
courante et la plus pratique pour créer du nouveau par rapport à ce 
qui existait auparavant.
La sélection génétique, progressant par petites étapes cumulatives, 
permet la mise en place lente et méthodique de tous les ajustements 
nécessaires quant à l’alimentation et à la conduite générale de 
l’élevage. À long terme, la sélection peut constituer l’option la plus 
fiable pour parvenir à une amélioration durable. Malheureusement, et 
notamment dans les pays tropicaux, elle ne bénéficie pas assez souvent 
de la considération qui lui revient. La raison en est qu’elle donne 
rarement des résultats immédiats très spectaculaires, contrairement à 
ce que permettent les croisements par exemple. 
Les caractères
Les options génétiques et le degré de complexité d’un programme 
d’amélioration dépendent de la nature des caractères sur lesquels on 
se propose de travailler. Un caractère désigne, dans cet ouvrage, un 
produit ou un attribut d’un animal. Ce terme est parfois associé à un 
mot qui en précise le sens :
– caractère de production, lorsqu’il relève d’une production donnée, 
par exemple la quantité de viande obtenue à l’abattage ;
– caractère de la laine, lorsqu’il concerne la production de laine, par 
exemple la qualité de la fibre.
Certains caractères peuvent être considérés comme constitués de 
plusieurs composantes (caractères composites). Ainsi la productivité 
d’un ovin en viande est un caractère composite parce qu’y contribuent 
de nombreux caractères élémentaires différents. Plutôt que de 
sélectionner sur la base de la quantité de viande produite, un 
programme d’amélioration gagnera peut-être à se concentrer sur un 
ou plusieurs de ces caractères élémentaires, de manière isolée ou 
conjointe. 
En revanche, la possession de cornes chez les bovins devrait être 
considérée comme un attribut relativement simple (un caractère 
simple) : une sélection génétique visant à éliminer la présence de cornes 
1. Amélioration des cheptels
15
se bornera à prendre en considération la présence ou l’absence de ces 
appendices chez les animaux, leurs parents et leur descendance. Ces 
différentes questions seront traitées plus en détail dans les chapitres 
qui suivent. 
Interactions
L’hérédité et l’environnement sont susceptibles d’interagir. Par 
exemple, deux races élevées dans les mêmes conditions peuvent avoir 
des productivités comparables ou au contraire très différentes en 
fonction de ces conditions environnementales. 
Exemple 1A. Interaction entre hérédité et environnement (alimentation).
La figure 1.1 présente le poids, obtenu en conditions tropicales en Australie, 
de veaux sevrés issus de vaches croisées de trois types : croisement de 
Hereford avec des Frisonnes, des zébus Brahman (Bos indicus) et des 
Simmental. Toutes les vaches ont été fécondées par des taureaux Hereford, 
Figure 1.1. 
Effet du niveau de nutrition sur le poids de veaux sevrés de vaches issues de trois types 
de croisements (d’après Barlow , 1985). 
L'amélioration génétique animale
16
et tous les veaux sont par conséquent 3/4 Hereford. L’expérience incluait 
trois niveaux de nutrition : bas, moyen et élevé.
On peut voir que les croisements Simmental donnent des résultats 
équivalents aux croisements Frisons au niveau de nutrition élevé, supérieurs 
au niveau intermédiaire et inférieurs au niveau bas. Les croisements 
Brahman donnent des résultats inférieurs aux autres croisements lorsque 
l’alimentation est riche, mais supérieurs dans les deux autres cas, et même 
largement supérieurs lorsque l’alimentation est pauvre. 
L’exemple 1A met en évidence :
– l’importance relative des conditions génétiques et environnementales 
(l’alimentation par exemple) ainsi que les possibilités d’amélioration ;
– la nécessité de considérer conjointement le génotype et l’environ-
nement ;
– l’importance de comparer différentes races (ou groupes génétique-
ment distincts) dans des conditions d’alimentation et d’élevage 
identiques si l’on veut que ces comparaisons aient un sens.
Le dernier de ces points, qui concerne la nécessité de mettre différentes 
races dans les mêmes conditions d’élevage pour pouvoir les comparer, 
est fondamental et malheureusement souvent négligé. 
Ainsi la productivité laitière très élevée des vaches Holstein dans des 
conditions optimales en Amérique du Nord est-elle fréquemment 
soulignée et comparée à celle, très modeste, des vaches d’une race 
quelconque de zébu en Afrique. Une telle différence de production ne 
tient qu’en partie à la nature de la race et est fortement influencée par 
les très grandes disparités environnementales qui existent entre ces deux 
cas (climat, alimentation, conduite des élevages, incidence des maladies). 
Les poids relatifs de la race et de l’environnement sur la productivité ne 
peuvent être évalués si chaque race est maintenue dans les conditions 
qui sont traditionnellement les siennes. On considère dans ce cas que 
le génotype (la race) et l’environnement sont des facteurs confondus. 
La productivité obtenue en Amérique du Nord informe peu sur la 
différence qui serait observée entre des vaches Holstein (ou issues 
de croisements avec des Holstein) et des zébus dans leurs conditions 
habituelles d’élevage.
De même, si une race est élevée dans un troupeau et une autre race 
dans un autre troupeau, conduit de manière différente du premier, 
toute disparité observée entre ces deux races serait automatiquement 
confondue avec les disparités qui pourraient relever de la simple 
appartenance à l’un ou l’autre de ces troupeaux. 
1. Amélioration des cheptels
17
Les contraintes qui agissent sur l’amélioration
Dans les régions tropicales comme dans beaucoup de pays en voie 
de développement dans le monde, la mise en œuvre des techniques 
modernes d’amélioration génétique doit surmonter un certain nombre 
de problèmes particuliers qui rendent les progrès plus lents. Ces 
difficultés relèvent essentiellement de contraintes environnementales 
et économiques. Il est important d’en être conscient pour éviter de 
cultiver de faux espoirs quant aux résultats des programmes de 
sélection.
Les contraintes environnementales
L’alimentation
Très souvent, en zone tropicale, les aliments de base sont de 
qualité médiocre ou très variable, surtout ceux disponibles pour 
la production des ruminants. Ces problèmes sont en partie dus aux 
variations saisonnières des disponibilités alimentaires, par exemple 
du fait de l’alternance de saisons sèches et humides. Les périodes de 
sécheresse prolongée et autres catastrophes sont en mesure de réduire 
considérablement l’approvisionnement alimentaire, qu’il s’agisse de 
pâturages naturels ou de cultures fourragères. Le coût des engrais et 
des pesticides est parfois dissuasif, ce qui limite encore la nourriture 
disponible, par exemple la quantité des sous-produits agricoles 
exploitables.
Le climat
Les extrêmes de températures, froides ou chaudes, imposent un stress 
aux animaux et en cela, influencent leur performance. Beaucoup de 
races indigènes sont relativement bien adaptées aux conditions qui 
prévalent dans une région donnée, ce qui n’est pas le cas de races 
originaires d’autres régions dont le climat est différent. 
Les maladies
Une fréquence élevée de maladies et des taux de mortalité importants 
sont des contraintes courantes sur la production animale. Les maladies 
et les taux de mortalité élevés sont souvent amenés ou exacerbés 
par une insuffisance des services sanitaires. En outre, la fréquence 
des maladies comme les taux de mortalité sont aggravés par une 
alimentation inadéquate. 
L'amélioration génétique animale
18
Outre un impact direct sur la productivité, un état sanitaire déficient 
a des répercussions négatives sur le rythme des progrès génétiques 
qui peuvent être réalisés par le biais des programmes de sélection, 
notamment :
– en retardant la reproduction ;
– en diminuant le taux de reproduction ;
– en augmentant la mortalité.
Les maladies animales limitent en outre les autres possibilités 
d’amélioration génétique, car la plupart des pays imposent des 
restrictions sur l’importation d’animaux de reproduction s’ils ne sont 
exempts de certaines maladies bien précises. 
Ces réglementations ont été mises en place pour éviter la propagation de 
plusieurs maladies graves mais ont également pour effet de restreindre 
l’emploi d’animaux reproducteurs d’élite pour l’amélioration des races 
et les croisements. Elles s’appliquent quel que soit le pays de provenance, 
mais rendent particulièrement difficile l’importation d’animaux depuis 
des pays tropicaux, où beaucoup des maladies visées sont endémiques. 
Le recours au matériel congelé, en particulier aux embryons congelés, 
serait susceptible d’amener à l’avenir un assouplissement de ces 
restrictions. 
Les contraintes structurelles 
Les infrastructures
Le succès des programmes de sélection animale, du moins à l’échelle 
nationale et régionale, dépend des capacités de multiplication et 
de diffusion de l’amélioration génétique au plus grand nombre de 
troupeaux possibles. Les contraintes s’opposant à la mise en œuvre 
des schémas d’amélioration et à leur rentabilité comprennent : 
– les problèmes de transport pour les animaux ou la semence ;
– les entraves à la mise en œuvre fructueuse des programmes 
d’insémination artificielle (production, récolte, stockage, distribution 
et utilisation de la semence) ;
– l’absence de dispositions adéquates de commercialisation. 
Un investissement dans les infrastructures peut s’avérer nécessaire 
avant que l’amélioration génétique soit effective, mais comme le 
processus d’amélioration génétique demande du temps, il peut être 
judicieux de lancer les premières étapes d’un programme de sélection 
avant même que ces remises à niveau soient complètes. 
1. Amélioration des cheptels
19
La taille des troupeaux
En zone tropicale, beaucoup de troupeaux sont de très petite taille. 
De nombreux agriculteurs ne possèdent qu’une ou deux vaches et 
quelques moutons, chèvres ou porcs. En sélection animale, les progrès 
sont cependant plus faciles sur de gros effectifs et un effectif minimal 
est nécessaire pour que les programmes de sélection soient en mesure 
d’apporter les améliorations souhaitées avec une certaine fiabilité. 
Il est plus difficile d’étendre à de petits troupeaux l’ensemble des 
avantages d’une amélioration génétique. Il peut de ce fait s’avérer 
utile, dans le cadre d’un projet d’amélioration génétique, de regrouper 
les petits troupeaux en unités de plus grande taille. 
Les ressources animales
Beaucoup de races domestiques indigènes, par exemple dans les 
régions tropicales, ont une productivité faible – bien que, dans ces 
conditions difficiles, une race exotique puisse ne pas faire mieux, et 
fasse même parfois moins bien. S’il faut éviter de mettre trop d’espoirs 
dans les races exotiques lorsqu’elles sont élevées dans des conditions 
défavorables, il faut de même se garder de juger trop rapidement 
comme « inférieur » le potentiel génétique des races indigènes en le 
considérant comme une contrainte absolue à toute amélioration. La 
notion de potentiel génétique devrait toujours être mise en relation 
avec les conditions dans lesquelles les animaux sont sensés produire. 
Les attentes irréalistes nuisent à la bonne planification des programmes 
d’amélioration et sont la cause de bien des déceptions face aux résultats. 
Les ressources humaines
Un déficit de spécialistes suffisamment formés est un handicap à la 
conception et à la mise en œuvre des programmes d’amélioration 
génétique. Il est essentiel de dimensionner les programmes en fonction 
du nombre de personnes compétentes qui sont disponibles pour leur 
mise en œuvre.
Enregistrement des données 
Noter les performances des animaux est l’une des tâches fondamentales 
de l’amélioration des cheptels (chapitre 2). Sans suivi des performances, 
il ne peut y avoir de mise en œuvre et d’évaluation d’un schéma de 
sélection.

21
2. Enregistrement et  
utilisation des performances
Pourquoi enregistrer les performances ?
Les performances sont essentielles pour planifier et appliquer 
les programmes d’amélioration génétique. Selon les cas, 
les informations recueillies peuvent être très simples et peu 
nombreuses ou au contraire beaucoup plus détaillées. Même 
un schéma de croisement sans aucune complexité exige de 
disposer de quelques indications sur les performances relatives 
des races indigènes et des différents types de croisements. 
Ces données sont nécessaires pour mettre au point le système de 
croisement le mieux adapté et en évaluer la rentabilité. 
Pour les schémas d’amélioration donnant lieu à la sélection de 
certains sujets – les meilleurs animaux de leur groupe – les contrôles 
de performances sont encore plus importants. La finesse du regard 
de l’éleveur ne suffit pas pour reconnaître les sujets génétiquement 
supérieurs quant à la plupart des caractéristiques clés des animaux de 
production. Les impressions subjectives de performance et la seule 
mémoire ne sont ici presque d’aucun secours. Ces difficultés sont bien 
illustrées par l’exemple du taux de reproduction.
Exemple 2A. L’apparence extérieure d’un animal ne remplace pas  
les données de contrôles de performances.
En général, le taux de reproduction des animaux d’élevage influe fortement 
sur leur rentabilité et sur les possibilités de progrès génétique. L’aspect 
extérieur d’une vache ou d’une brebis ne donnera aucune information sur 
ses qualités ou ses défauts en ce domaine. De même, la conformation d’un 
bélier ou d’un bouc ne peut en rien laisser présager de leur potentiel à 
transmettre les « bons » gènes de la reproduction. Disposer de données de 
contrôles de performances est ici essentiel. 
Il est souvent nécessaire de tenir à jour de simples tableaux généalo-
giques pour pouvoir mettre en relation la performance des parents avec 
celle de la descendance. Il s’agit là d’un exercice primordial pour les 
programmes de sélection. Pour beaucoup de schémas de croisement, 
le relevé généalogique peut se limiter à identifier les différentes races 
qui interviennent à chaque étape du processus et à noter l’identité du 
géniteur (afin d’éviter l’insémination par un parent proche, c’est-à-dire 
la consanguinité, chapitre 9). 
L'amélioration génétique animale
22
Le coût de la collecte des données de contrôles des performances doit 
être accepté comme faisant partie intégrante des coûts associés au 
projet d’amélioration génétique.
De quels animaux enregistrer  
les performances ?
Le choix des animaux sur lesquels se concentrer pour le suivi des 
performances dépend du contexte du programme de sélection et de 
ses objectifs à court et à long terme.
Les troupeaux associés aux institutions de recherche et autres 
sont souvent une source de données suffisante pour la conception 
des schémas de sélection et pour les prises de décisions en matière 
d’orientation générale. Ces données constituent une bonne base de 
départ. En outre, elles sont souvent les seules directement exploitables 
sans s’exposer aux frais et aux délais que demanderaient des collectes 
réitérées de données à chaque nouveau programme. Il est toutefois 
important de s’assurer que les animaux de ces troupeaux de référence 
connaissent des conditions d’élevage raisonnablement proches de 
celles que connaissent ou connaîtront les animaux de production 
commerciale qui sont la cible des améliorations. 
Une fois le programme de sélection lancé, d’autres informations 
devront être réunies pour mettre le plan à exécution et évaluer les 
progrès accomplis. Dans le cas des troupeaux au sein desquels les 
reproducteurs sont choisis ou testés, chaque animal devrait voir les 
caractères clés de sa performance dûment relevés. De plus, au moins 
un échantillon des troupeaux associés au schéma d’amélioration 
devrait être contrôlé de temps à autre, afin de repérer et suivre 
tout changement qui pourrait se manifester et d’évaluer l’intérêt 
du programme de sélection. Cet échantillon pourrait provenir des 
troupeaux de production commerciale dans lesquels sont employés 
certains des sujets améliorés issus du programme (peut-être des 
taureaux ou des béliers, ou leur semence). 
Mason et Buvanendran (1982) ont étudié ces questions relativement 
en détail. Ils soulignent qu’il n’existe aucun système normalisé 
d’enregistrement des performances qui puisse convenir à l’ensemble 
des conditions d’élevage. Le niveau de suivi qu’il est possible de 
maintenir dépend du mode de conduite de l’élevage et du niveau de 
développement de l’exploitation ou de la filière animale dans le pays. 
23
2. Enregistrement et utilisation des performances
Les informations à enregistrer
Il est surtout conseillé de :
– restreindre les données à celles qui sont essentielles à l’exécution du 
programme d’amélioration et à sa rentabilité ;
– ne consigner que ce qui peut continuer à l’être ;
– ne collecter que des données qui peuvent être analysées. 
Relever des informations sans les mettre au service de ce pour quoi elles 
sont nécessaires – les prises de décision en matière de reproduction, 
d’alimentation ou de gestion – constitue une perte de temps et d’argent. 
Pour les détails concernant les différentes espèces, le lecteur pourra 
consulter Mason et Buvanendran (1982), et Faugère et Faugère (1986) 
pour un exemple de méthodologie du contrôle des performances 
individuelles chez les petits ruminants en Afrique. En règle générale, 
les données les plus indispensables sont celles qui sont directement 
liées au type de performance que l’on se propose d’améliorer – la 
production laitière, la taille corporelle ou la taille des portées, par 
exemple. D’autres caractères en rapport avec le caractère ciblé 
pourront également être suivis bien qu’ils ne fassent pas directement 
l’objet du travail d’amélioration. Certains sont susceptibles d’agir sur 
le rendement ou sur les coûts ou d’évoluer eux-mêmes en réponse à 
l’amélioration du caractère principal visé. Quelques exemples précis 
de suivis de composantes interdépendantes de la performance sont 
présentés ci-dessous, les mêmes principes restant valables quels que 
soient les caractères ou les espèces concernés.
Exemple 2B. Production laitière et composition du lait.
On suppose que l’objectif est d’accroître la production laitière chez les 
vaches. Une estimation quelconque de la production laitière, à partir de 
suivis mensuels par exemple, est de ce fait nécessaire. De telles données 
peuvent être assez faciles à obtenir auprès des troupeaux des stations de 
recherche et autres institutions, y compris dans les pays tropicaux. Par contre, 
cet exercice peut se révéler plus difficile dans les petits élevages privés, où 
certains problèmes se posent parfois du fait du faible niveau d’éducation 
des exploitants ou des difficultés d’accès pour les techniciens chargés de la 
récolte des données (il faut parfois se contenter d’une méthode de collecte 
moins précise, qui doit néanmoins rester concrète et objective). Il reste que 
les vaches qui produisent en plus grande quantité ont souvent un lait moins 
riche en matières grasses et en protéines. 
Si l’objectif est la production de fromage ou de beurre, il peut donc être 
mal avisé d’axer l’amélioration uniquement sur la quantité de lait produite. 
Même lorsque la production laitière est l’unique objectif visé, il est conseillé 
L'amélioration génétique animale
24
de contrôler la composition du lait en sus de la quantité totale produite afin 
de maximiser les bénéfices économiques et d’éviter une baisse de la qualité 
du produit. 
Exemple 2C. Production laitière et taille corporelle.
De manière très générale, les vaches qui produisent plus de lait sont 
souvent de plus grande taille que celles qui en produisent moins. Les 
grands animaux, toutefois, consomment plus que les petits, et un grand 
format n’est parfois pas souhaitable, ou pas rentable. Il convient de ce fait 
de surveiller le rapport entre la production laitière et la taille corporelle et 
de relever toute évolution dans ce domaine – voire même de prendre ce 
rapport directement en considération dans le programme d’amélioration. 
Qui plus est, le rapport entre production laitière et taille corporelle est une 
variable particulièrement importante lorsque l’éleveur exploite ses animaux 
non seulement pour leur lait, mais également pour leur viande ou leur force 
de travail. 
Exemple 2D. Production laitière et reproduction.
La production laitière est liée à la régularité du vêlage. Le niveau de 
production laitière est susceptible d’agir sur la chronologie de la reproduction 
et sur la fertilité. Il est ainsi important de disposer d’un minimum de données 
concernant les performances de reproduction pour les mettre en rapport 
avec l’évolution de la production laitière. De même, un suivi de l’état 
sanitaire, éventuellement limité aux affections manifestes, est indispensable 
pour pouvoir interpréter les données de production laitière, car une vache 
souffrant de mammite ou d’une autre maladie produit moins de lait. 
Caractères mineurs
Il est important d’éviter de perdre du temps et des efforts à noter 
des informations qui ne contribuent que de très loin ou pas du tout 
au caractère ciblé ou au rendement. De telles données surchargent 
les capacités de collecte des informations réellement pertinentes. En 
outre, elles sont susceptibles de retarder les progrès génétiques si elles 
sont prises en considération pour la sélection des sujets reproducteurs.
Rendement
En ce qui concerne la notion cruciale de rendement – l’efficacité de 
la production – il est utile de consigner les éléments qui contribuent 
de manière significative aux coûts de production. Les bénéfices 
économiques associés au processus de production peuvent être évalués 
à l’aune des produits issus de ce processus – ce qui est plus facile à 
25
2. Enregistrement et utilisation des performances
quantifier pour ce qui est effectivement vendu que pour ce qui est 
utilisé par l’exploitant. 
Les coûts de production, comme les intrants alimentaires par 
exemple, sont susceptibles d’évoluer avec les progrès génétiques et 
l’accroissement de la productivité.
L’alimentation, l’une des principales composantes du coût de la produ-
ction animale, est une variable difficile et onéreuse à mesurer. Lorsque 
son suivi est jugé important, comme dans le cas d’un gros élevage, il faut 
quelquefois se contenter de noter les dépenses associées aux aliments 
achetés dans le commerce ou le prix auquel auraient pu être vendus 
les aliments produits sur place et distribués aux animaux. Dans le cas 
d’animaux à l’herbe, une estimation du chargement s’avère parfois la seule 
option possible – mais elle-même peut être inapplicable ou dépourvue de 
sens lorsque les pâturages sont utilisés par plusieurs troupeaux. 
On se bornera ici à souligner l’intérêt d’un certain suivi des intrants, 
notamment pour les projets d’amélioration à grande échelle comme 
ceux qui sont mis en place au niveau national. L’information nécessaire 
pourra être obtenue périodiquement, sans nécessité d’un suivi en 
continu, auprès d’un échantillon éventuellement restreint de troupeaux 
– par exemple les grands troupeaux des institutions de recherche. 
Mise à la réforme des sujets de qualité inférieure
Les suivis individuels de performance peuvent servir de base pour 
reconnaître et réformer les animaux les moins productifs. Cette 
opération rehausse d’entrée la performance et la rentabilité du 
troupeau, indépendamment de tout effet éventuel sur l’amélioration 
génétique. 
Correction des performances
Il faut toujours pouvoir mettre en relation les niveaux de performance 
avec les conditions dans lesquelles ces performances ont été réalisées. 
Un grand nombre de facteurs externes, tels que l’année, l’époque 
de l’année, la phase de lactation, le sexe ou l’âge, influent sur la 
performance des animaux. L’effet moyen de ces influences externes 
doit être pris en compte au moment de comparer les performances de 
différents sujets. 
L'amélioration génétique animale
26
C’est là qu’intervient la correction des performances. Ce processus 
utilise des facteurs de correction calculés à partir des effets moyens 
de ces influences externes. Une fois les données corrigées, il devient 
possible de classer les animaux en fonction de leur mérite génétique. 
Si les données brutes ne sont pas corrigées, les effets de l’hérédité 
peuvent être complètement ou en partie masqués par les effets dus à 
d’autres facteurs. L’importance de ce biais est plus forte pour certains 
caractères que pour d’autres, mais le principe vaut pour tous les 
caractères et plus particulièrement pour ceux qui sont les cibles les plus 
fréquentes de l’amélioration, comme la production ou le rendement 
en lait ou viande, par exemple. 
Exemple 2E. Correction des performances : principes – dans le cas des ovins.
Un agneau issu d’une naissance gémellaire est habituellement plus petit 
qu’un agneau issu d’une naissance simple. De même, les mâles sont 
généralement plus lourds que les femelles. Un agneau né d’une brebis 
adulte, arrivée au terme de sa croissance, est normalement plus grand et 
se développe plus rapidement qu’un agneau né d’une jeune primipare. 
La saison de naissance n’est pas non plus sans effets sur la croissance et 
la survie, dans la mesure où la période de l’année est liée aux conditions 
météorologiques, qui agissent sur la nourriture disponible et sur la santé 
des animaux. Il arrive souvent que les années diffèrent les unes des autres 
pour des raisons similaires. 
Pour comparer les poids et les vitesses de croissance d’agneaux ayant eu des 
parcours différents, il faut :
– commencer par corriger les données brutes concernant le poids et la 
vitesse de croissance de chaque agneau pour les effets fixes de ces influences 
externes ;
– après seulement, comparer les mérites relatifs des différents agneaux – 
mérites qui sont dus en partie aux gènes qu’ils portent. 
De même, ce n’est qu’après avoir pris ces différents facteurs en compte 
que les brebis les plus performantes – en termes de production d’agneaux – 
pourront être distinguées des brebis moins productives. 
Exemple 2F. Correction des performances : exemple chiffré dans le cas d’ovins.
Considérons deux agneaux mâles pesant respectivement 18 kg (agneau A) 
et 21 kg (agneau B) à l’âge de six mois.  
Si la taille corporelle est le critère retenu pour l’amélioration, lequel de ces 
deux agneaux doit-on destiner à la reproduction ? 
On dispose des informations suivantes au sujet de chacun de ces agneaux :
Agneau A : issu d’une naissance double en septembre (au cours de la 
grande saison sèche) d’une brebis de 5 ans. 
Agneau B : issu d’une naissance simple en décembre (au cours de la petite 
saison sèche) d’une brebis de 2 ans.
27
2. Enregistrement et utilisation des performances
Les données recueillies dans ce troupeau sur plusieurs années montrent 
que, à l’âge de 6 mois : 
– les agneaux issus de naissances gémellaires pèsent 3 kg de moins en 
moyenne que les agneaux issus de naissances simples ;
– les agneaux nés en septembre pèsent 3 kg de moins en moyenne que ceux 
nés en décembre ;
– les agneaux nés de brebis de 2 ans pèsent 1 kg de moins en moyenne que 
ceux nés de brebis de 5 ans.
En utilisant ces valeurs moyennes comme facteurs de correction pour 
mettre au même niveau les données des deux agneaux (au niveau, par 
exemple, d’agneaux issus d’une naissance simple et nés en décembre d’une 
brebis de 5 ans), on obtient les résultats suivants :
  Agneau A Agneau B
  Poids à six mois (kg) 18 21
  Correction de l’effet « taille de la portée » + 3 
  Correction de l’effet « mois de naissance » + 3
  Correction de l’effet « âge de la mère »  + 1
  Poids corrigé (kg) 24 22
Comme l’agneau A était plus désavantagé que l’agneau B en ce qui concerne 
la croissance, on constate que, après correction, il est en fait le meilleur 
sujet des deux pour le poids à six mois corrigé. 
Exploitation des performances
Les données qui ne sont pas utilisées peuvent aussi bien ne pas être 
collectées. Pour orienter les prises de décision en matière d’alimentation 
et de conduite des élevages, les données de performance brutes, non 
corrigées, suffisent souvent. Dans ce cas, et pour un troupeau donné, 
il est possible de se contenter des informations telles qu’elles ont 
été consignées sur fiches. En revanche, lorsqu’il s’agit de choisir des 
animaux reproducteurs, c’est-à-dire de distinguer les sujets à garder de 
ceux à mettre à la réforme, une information plus détaillée est nécessaire. 
Les facteurs qui influencent la performance sont nombreux : il est 
important de les classer et d’estimer les effets de chacun sur le niveau 
de performance mesuré. 
Lorsque le schéma de sélection est très simple et que les décisions ne 
concernent qu’un seul caractère (par exemple le poids à un certain 
âge ou la production laitière), les relevés sur papier seront ici encore 
d’une aide précieuse pour corriger les données et identifier les 
animaux destinés à la reproduction ou pour ajuster leur alimentation 
en fonction de leur productivité.
L'amélioration génétique animale
28
La situation, cependant, s’avère souvent bien moins simple. Il est parfois 
difficile d’être précis dans les décisions concernant la reproduction 
et l’alimentation lorsque l’on ne dispose que des seules données sur 
papier et d’un laps de temps limité. Quelques exemples de situations 
complexes sont présentés ci-dessous :
– les troupeaux concernés peuvent être de grande taille et avoir donné 
lieu, avec le temps, à une base de données très volumineuse ;
– certains schémas de sélection portent sur plusieurs troupeaux ;
– un programme de sélection génétique peut être axé sur une 
combinaison de plusieurs caractères ;
– certaines décisions concernant les animaux reproducteurs présents 
et futurs doivent quelquefois être prises rapidement : par exemple, 
dans le cas du choix des agneaux destinés au renouvellement des 
reproducteurs, une première décision doit être arrêtée au moment du 
sevrage ou au début de la longue saison sèche, lorsque les animaux 
excédentaires doivent être vendus en prévision de la baisse des 
disponibilités fourragères.
Les seules données sur papier suffisent rarement lorsqu’elles 
concernent un grand nombre d’individus, s’accumulent sur de 
nombreuses années et comprennent des animaux provenant de 
plusieurs exploitations, lorsque les schémas de sélection portent sur 
plusieurs caractères, lorsqu’un grand nombre de facteurs externes 
influencent la performance des sujets et appellent une correction des 
données ou lorsque des décisions doivent être prises dans l’urgence. 
De telles situations rendent le recours à l’informatique non seulement 
utile mais pratiquement indispensable. 
L’outil informatique
Un ordinateur équipé des programmes adéquats permet de trier 
rapidement ces différents facteurs interdépendants qui viennent 
obscurcir la distinction entre les animaux à conserver pour la 
reproduction et ceux dont on peut se défaire. La plupart des 
ordinateurs, en version bureau ou portable, conviennent parfaitement 
pour les besoins les plus courants. 
La première étape consiste à entrer les données individuelles dans une 
base de données informatisée. Il s’agit d’un programme qui permet de 
stocker toutes les informations concernant chaque individu de manière 
organisée, en lien avec les informations correspondantes de tous les 
autres individus – y compris les ascendants et autres apparentés. Le 
29
2. Enregistrement et utilisation des performances
programme permet de trier ces données en fonction de différentes 
variables : par troupeau, par géniteur, par saison, par âge ou par race, 
par exemple. 
La deuxième étape consiste à introduire ces données dans un 
programme capable de les corriger individuellement en fonction des 
facteurs externes, environnementaux, qui ont pesé sur la production 
ainsi qu’il a été expliqué plus haut dans les exemples.
La dernière étape, du moins lorsque des choix d’ordre génétique doivent 
être étayés, consiste à ranger les sujets selon leur mérite considérant le 
caractère visé ou une certaine combinaison de caractères. 
Comparaison de plusieurs races
Dans des conditions expérimentales précises, pour comparer les 
différentes races ou croisements, il n’est pas toujours nécessaire de 
corriger les données de performance de tous les sujets, surtout si 
les groupes de chaque race sont suffisamment grands pour que les 
facteurs autres que la race elle-même ne constituent plus une source 
de différence en moyenne. Ce n’est toutefois pas toujours le cas. Les 
troupeaux peuvent être conduits ou nourris de manière différente ou 
ne pas se trouver dans la même région ou sous le même climat. Si les 
races ou les croisements à comparer sont inégalement distribués sur 
plusieurs troupeaux dont les conditions environnementales diffèrent 
de la sorte, toute comparaison pourrait être biaisée. Une manière 
de surmonter ce problème est de commencer par comparer les races 
entre elles à l’intérieur de chaque troupeau, puis de faire la moyenne 
sur l’ensemble des troupeaux des différences observées dans chacun 
d’entre eux. Dans d’autres cas, il peut s’avérer plus judicieux de calculer 
les effets moyens de chaque troupeau sur la performance des animaux 
qui le composent et de corriger les données en conséquence. Une 
analyse de variance permet alors de tester la signification des effets 
troupeaux, races et de leur interaction. Ici comme précédemment, un 
tel exercice est plus facile lorsque toutes les données sont informatisées 
de manière appropriée. 
Intervalle de confiance statistique
Lorsque de nouvelles pratiques en matière d’alimentation, de conduite 
de l’élevage ou de sélection sont mises au point et expérimentées, il 
L'amélioration génétique animale
30
est important de savoir à quel point leur efficacité est fiable avant de 
les recommander à d’autres. Tout nouveau traitement, toute nouvelle 
race, peut sembler donner de bons résultats au début pour ensuite 
se révéler sans intérêt. Il est essentiel d’éviter de telles erreurs ou du 
moins d’en limiter la possibilité. Pour ce faire, on estime la probabilité 
que cet effet (par exemple la différence observée entre deux groupes 
nourris différemment) soit uniquement dû au hasard. Il arrive en effet 
que des différences entre groupes d’animaux surviennent par hasard, 
simplement parce que les animaux qui composent chaque groupe ne 
sont toujours qu’un échantillon de tous les animaux possibles – surtout 
lorsque l’effectif du groupe est faible. 
Exemple 2G. Différences dues au hasard.
Si l’on tirait au hasard des groupes de dix ovins dans un troupeau mixte de 
500 individus et que ces animaux étaient pesés, il est hautement probable 
que le poids moyen dans les différents groupes (ou échantillons) serait 
très variable, simplement parce que les groupes, de petite taille, ont été 
constitués de manière aléatoire. Il s’agit donc là d’un effet du hasard.
Il existe des tests statistiques pour traiter ces questions. En général, 
les calculs statistiques donnent la probabilité qu’une différence aussi 
importante que celle qui a été constatée ait pu être due uniquement 
au hasard une fois sur un grand nombre. On pourrait par exemple 
demander : quelle est la probabilité qu’une différence de poids au 
sevrage de 2 kg entre des agneaux d’une race locale et des agneaux issus 
de croisements ne soit due qu’au hasard ? Après les calculs appropriés, 
le résultat pourrait être : moins d’une chance sur vingt. 
Par convention, moins d’une chance sur vingt (soit 5 %) est 
généralement considéré comme une indication relativement forte que 
l’effet constaté n’est pas uniquement dû au hasard. L’effet lui-même 
(dans l’exemple ci-dessus, la différence entre les agneaux de race 
indigène et les croisés) est alors dit significatif au seuil de probabilité de 
5 %. Moins d’une chance sur cent (1 %) permet d’avoir une confiance 
encore supérieure dans la réalité de l’amélioration d’une race ou dans 
l’utilité réelle d’un traitement (significatif au seuil de probabilité de 
1 %).
Le mode de calcul utilisé pour déterminer cette probabilité dépend 
toujours de l’association d’une valeur moyenne, basée sur un ensemble 
d’observations, et d’une estimation de la dispersion des observations 
de part et d’autre de cette moyenne (chapitre 5). Les indices les plus 
couramment utilisés pour mesurer cette dispersion sont les suivants :
31
2. Enregistrement et utilisation des performances
– l’écart-type (σx ou s, parfois noté SD de l’anglais standard deviation) : 
mesure la dispersion d’un ensemble d’observations individuelles autour 
de la moyenne ;
– l’écart-type d’échantillonnage ou erreur-type (σmoy(x), parfois 
notée SE pour standard error en anglais) : mesure la dispersion d’un 
ensemble de moyennes de différentes sous-populations.
Les écarts-types d’échantillonnage, qui sont calculés à partir des 
écarts-types, permettent de montrer que les moyennes établies sur de 
grands nombres d’observations sont plus dignes de confiance que les 
moyennes établies sur de petits échantillons. Par exemple, si l’on se 
propose d’évaluer les mérites d’une nouvelle race, la production laitière 
moyenne calculée à partir de la production de 500 vaches de cette 
race est beaucoup plus fiable qu’une moyenne calculée sur seulement 
5 animaux. À variabilité constante, l’écart-type d’échantillonnage 
associé à l’échantillon de 500 animaux sera beaucoup plus faible que 
celui associé à l’échantillon de seulement 5 animaux.
Bien souvent, l’analyse statistique de données animales est plus 
complexe, et ces différents écarts-types ne sont pas directement 
applicables. De telles situations surviennent lorsqu’un grand nombre 
de facteurs agissent simultanément sur la performance des animaux 
et que les effets relevant de chaque facteur doivent être démêlés les 
uns des autres puis estimés. Le principe de l’estimation du niveau de 
signification des effets demeure toutefois valable. 
Ces divers calculs sont plus faciles par ordinateur, et les plus compliqués 
sont pratiquement impossibles à effectuer commodément sans l’aide 
de l’outil informatique. 
Conclusion
Pour pouvoir prendre les bonnes décisions en matière de sélection 
animale, on ne peut trop insister sur l’importance de consigner 
et d’utiliser les données de performances individuelles. Même en 
l’absence d’un schéma de sélection en bonne et due forme, le suivi 
individuel des performances est un exercice riche d’enseignements et 
un outil précieux pour une meilleure conduite des troupeaux. 

33
3. Généralités sur l'hérédité
Lorsque des moutons s’accouplent à d’autres moutons, nous 
savons à l’avance que de ces unions naîtront encore des moutons 
– et non des chèvres. De même, si des zébus s’accouplent à 
d’autres zébus, il est évident que nous allons obtenir des veaux 
zébus et non des taurins Hereford. Ces exemples illustrent 
le mécanisme héréditaire : les animaux d’une même espèce 
se ressemblent parce qu’ils ont un patrimoine biologique et 
héréditaire commun. Mais il existe également une certaine 
diversité, car tous les individus – de même espèce et de même 
race domestique – ne sont pas absolument identiques. La 
progéniture ressemble à ses parents sans pour autant en être 
une copie conforme.
Ces phénomènes découlent de la manière dont les gènes – les unités 
de base de l’hérédité – se maintiennent dans une population et se 
transmettent d’une génération à la suivante. 
Cellules, chromosomes et formation 
des gamètes
Le matériel héréditaire d’un animal est contenu dans les noyaux des 
cellules de son organisme, et plus précisément dans les chromosomes 
– des structures apparaissant au microscope, à certaines étapes 
de la division des cellules, sous la forme de petits bâtonnets. Ces 
chromosomes sont chacun construits autour d’une longue chaîne 
double d’acide désoxyribonucléique (l’ADN) qui contient, sous 
une forme codée, l’information génétique transmise d’un parent à 
sa descendance. Chaque chromosome contient une seule molécule 
d’ADN. Les composants chimiques de l’ADN sont un groupement 
phosphate ; un sucre en C5, le désoxyribose, qui donne son nom à 
l’ADN ; et quatre bases azotées : adénine (A), cytosine (C), guanine 
(G) et thymine (T). L’association entre le groupement phosphate, le 
désoxyribose et une base azotée prise parmi les quatre bases A, C, G et 
T forme l’élément de base de l’ADN appelé nucléotide. Il existe quatre 
nucléotides différents suivant la base associée au groupement phosphate 
et au désoxyribose. Chaque nucléotide est relié au nucléotide adjacent 
par une liaison établie entre le groupement phosphate de l’un et le 
L'amélioration génétique animale
34
désoxyribose de l’autre. Cela aboutit à une chaîne polynucléotidique 
correspondant à la succession de plusieurs milliers de nucléotides. 
L’ADN est un polynucléotide. L’ordre d’enchaînement des quatre 
nucléotides (donc des quatre bases azotées) différents le long d’un 
brin (ou fragment) d’ADN détermine une séquence nucléotidique 
caractéristique de ce brin ou fragment. Du fait du très grand nombre 
de combinaisons des quatre nucléotides qui se succèdent le long d’un 
brin d’ADN, les possibilités de séquences nucléotidiques différentes 
sont pratiquement infinies. Chaque individu est unique sur le plan 
génétique, sauf les clones et les vrais jumeaux qui sont nés du même 
œuf (jumeaux monozygotes). En 1953, Watson, Crick et Wilkins ont 
proposé la structure en double hélice de l’ADN. La molécule d’ADN 
est donc organisée en deux chaînes de nucléotides enroulées en double 
hélice. Ces deux chaînes sont associées par des liaisons transversales 
des bases complémentaires deux à deux : adénine-thymine (A-T) 
et cytosine-guanine (C-G). Chaque chaîne ou simple brin d’ADN 
est complémentaire de l’autre. L’arrangement successif des quatre 
bases azotées d’une séquence nucléotidique constitue l’information 
génétique.
Dans chacune des cellules d’un organisme vivant, à l’exception notable 
des gamètes, chaque chromosome existe en deux exemplaires, appelés 
chromosomes homologues. Le nombre de chromosomes présents est 
alors dit diploïde. Ce nombre est de 30 paires (60 chromosomes) chez 
le bœuf, de 27 paires (54 chromosomes) chez le mouton, de 30 paires 
(60) chez la chèvre, de 19 paires (38) chez le porc (figure 3.1) et de 
39 paires (78) chez la poule. Pour plus d’informations sur le matériel 
héréditaire (ou génétique), sur sa composition, ses structures et son 
expression le lecteur pourra consulter Jussiau et al. (2006).
La division cellulaire
La vie commence par une cellule unique, l’œuf fécondé, appelé zygote, 
qui comporte un nombre diploïde de chromosomes. Lorsque le zygote 
se divise, chaque cellule fille reçoit une copie exacte et complète de 
son équipement chromosomique. Ce type de division est appelé mitose 
(figure 3.2). Le même processus se répète à chaque fois que des cellules 
se divisent pour former les différents tissus et organes d’un organisme 
animal. Juste avant chaque division, les chromosomes se dédoublent ; 
les paires dédoublées se séparent ensuite, chacune des deux cellules 
filles héritant d’une paire de chaque type de chromosome. 
35
3. Généralités sur l'hérédité
Toutes les cellules de l’organisme contiennent ainsi exactement le 
même équipement – diploïde – de chromosomes, quel que soit son 
emplacement dans l’organisme (le processus de différenciation qui 
donne naissance aux différents organes et tissus commence très tôt au 
cours de la vie embryonnaire). 
La formation des gamètes
Le zygote – point de départ d’un nouvel individu – naît de la fusion 
de deux cellules singulières appelées gamètes. Ces deux gamètes 
proviennent chacun d’un des deux parents : un spermatozoïde du père 
et un ovule de la mère. La formation de ces gamètes, qu’il s’agisse des 
spermatozoïdes ou des ovules, obéit à un processus particulier. En effet : 
– chaque gamète ne contient que la moitié seulement des chromosomes 
qui sont présents dans les autres cellules de l’organisme (c’est-à-dire, n 
chromosomes, au lieu de 2n) ;
– plus précisément, chaque gamète ne comporte qu’un seul exemplaire 
de chaque paire de chromosomes homologues (voir cependant le 
phénomène de crossing-over, ou enjambement, à la page 48).
Figure 3.1. 
Les chromosomes du porc (cliché de Dr Annecke A. Bosma, Faculté de médecine vétéri-
naire, université d’Utrecht).
Chromosomes d’un lymphocyte sanguin en métaphase chez un porc domestique mâle. 
Les chromosomes sont colorés à l’acéto-orcéine. Les structures arrondies visibles en 
haut à gauche sont les noyaux des cellules voisines qui n’étaient pas en mitose lorsque 
le cliché a été réalisé. 
L'amélioration génétique animale
36
Si la formation des gamètes ne comportait pas une division par deux du 
nombre de chromosomes, la fusion de deux cellules possédant chacune 
un nombre diploïde de chromosomes aboutirait à un doublement du 
nombre de chromosomes à chaque génération – une situation qui 
deviendrait très vite impossible. La division cellulaire qui, au cours de 
la formation des gamètes, permet de diviser par deux le nombre de 
chromosomes est appelée méiose (figure 3.3). 
Le nombre de chromosomes présents dans les gamètes est dit haploïde. 
Les deux chromosomes homologues de chaque paire sont répartis 
de manière purement aléatoire entre les gamètes (première loi de 
Mendel, voir page 44). Ainsi tous les spermatozoïdes ou tous les ovules 
d’un individu auront le même nombre haploïde de chromosomes mais 
n’auront pas la même combinaison de gènes.
Figure 3.2.
La mitose. 
Division d’une cellule imaginaire comportant, pour plus de simplicité, seulement 
4 chromosomes, c’est-à-dire 2 paires de chromosomes homologues. Après s’être 
dédoublés, les chromosomes se séparent pour aboutir dans les deux cellules filles qui 
comportent donc chacune le même nombre diploïde de chromosomes que la cellule mère. 
1. Amélioration des cheptels
37
3. Générali és sur l'hérédité
Figure 3.3. 
La méiose.
Division cellulaire intervenant au cours de la formation des gamètes (ovules ou 
spermatozoïdes), pendant laquelle le nombre de chromosomes est divisé par deux 
pour produire des cellules haploïdes. Chaque gamète ne reçoit qu’un seul des deux 
exemplaires de chromosomes homologues. Le nombre diploïde de chromosomes est 
retrouvé à la suite de la fécondation. Le processus est ici schématisé avec seulement 
4 chromosomes, soit 2 paires de chromosomes homologues. Les chromosomes paternels 
sont figurés en noir et les chromosomes maternels en blanc. 
L'amélioration génétique animale
38
La fécondation : restauration de la diploïdie
Il y a fécondation lorsqu’un spermatozoïde et un ovule se rencontrent et 
fusionnent. Chacun apporte un nombre haploïde (n) de chromosomes 
au zygote (l’œuf fécondé), qui contient par conséquent une série 
de chromosomes provenant du spermatozoïde (les chromosomes 
paternels) et une série homologue de chromosomes issus de l’ovule (les 
chromosomes maternels). Le zygote présente donc le nombre normal, 
diploïde (2n), de chromosomes caractéristique de chaque espèce. 
Le zygote commence ensuite à se diviser par mitose, chaque cellule 
conservant le même nombre diploïde de chromosomes (2n). Les 
divisions cellulaires se poursuivent ainsi par mitose (figure 3.2), 
pendant toute la durée du développement et de la vie de l’animal (à 
l’exception du processus de formation des gamètes). 
La détermination du sexe
Chez les mammifères
Le sexe de chaque individu est déterminé par une paire de chromosomes. 
Chez les femelles, cette paire est formée de deux chromosomes 
homologues d’apparence identique appelés chromosomes X. Chez le 
mâle, les chromosomes qui constituent cette paire sont d’apparence 
très différente : l’un est semblable au chromosome X de la femelle 
tandis que l’autre, appelé chromosome Y, est considérablement plus 
petit. Lorsque les ovules sont produits dans les ovaires de la femelle, 
chacun reçoit un chromosome X (aléatoirement l’un des deux de la 
paire). À la formation des spermatozoïdes, les chromosomes X et Y 
se séparent et la moitié des spermatozoïdes reçoit un chromosome X 
tandis que l’autre moitié reçoit un chromosome Y (figure 3.4). L’ovule 
est aléatoirement fécondé soit par un spermatozoïde porteur d’un 
chromosome X, soit par un spermatozoïde porteur d’un chromosome 
Y. Après la fusion des gamètes, les zygotes qui possèdent deux 
chromosomes X (XX) deviendront des femelles tandis que ceux qui 
possèdent un chromosome X et un chromosome Y (XY) deviendront 
des mâles. 
Chez les oiseaux
Le même principe opère chez les oiseaux, à ceci près que la situation 
est inversée, car c’est la femelle qui possède deux chromosomes sexuels 
différents (ici appelés ZW) – le mâle présentant deux chromosomes 
1. Amélioration des cheptels
39
3. Générali és sur l'hérédité
d’aspect identiques (ZZ). Chez certaines espèces, toutefois, le 
chromosome W est absent et la femelle a un seul chromosome Z sans 
homologue : le mâle est alors ZZ et la femelle Z/–. Le mécanisme 
fondamental de la détermination du sexe qui fait que la moitié des 
poussins qui naissent soient des mâles et l’autre moitié des femelles 
reste inchangé. 
Figure 3.4. 
Détermination chromosomique du sexe chez les mammifères (XY pour les mâles et XX 
pour les femelles).
Le chromosome X est ici représenté par un symbole allongé de couleur blanche et  
le chromosome Y par un symbole court de couleur noire. Les cellules germinales du mâle 
produisent deux catégories de spermatozoïdes : ceux qui portent un chromosome X et 
ceux porteurs d’un chromosome Y. Les ovules portent tous un chromosome X. L’ovule est 
aléatoirement fécondé par un spermatozoïde porteur d’un chromosome X ou Y, et le sexe 
du zygote est donc le fruit du hasard.
L'amélioration génétique animale
40
Gènes et caractères, génotype et phénotype
Les chromosomes portent des gènes – les unités de base de la 
transmission héréditaire – qui interagissent avec l’environnement pour 
déterminer les caractéristiques de l’individu. 
Un gène est un segment d’ADN qui intervient dans la synthèse d’une 
protéine. Chaque chromosome contient une seule molécule d’ADN 
organisée en deux chaînes de nucléotides, enroulées en double hélice. 
Un gène est un segment de la molécule d’ADN, donc une séquence 
nucléotidique responsable de la synthèse d’une protéine. Les protéines 
sont constituées d’éléments biochimiques appelés polypeptides, dont il 
existe une très grande diversité. Toutes les protéines sont formées d’un 
ou plusieurs polypeptides. Chaque polypeptide est à son tour composé 
d’une suite très précise d’acides aminés, les petites unités structurelles 
biochimiques.
Les segments d’ADN appelés gènes initialisent, lorsqu’il s’agit de gènes 
codants, le processus de synthèse protéique en fournissant les codes :
– pour sélectionner les acides aminés nécessaires et
– pour contrôler l’ordre dans lequel ces acides aminés sont liés les uns 
aux autres pour former les polypeptides.
Chaque segment d’ADN régit ainsi la synthèse de polypeptides 
particuliers. Les protéines, constituées de polypeptides, sont 
étroitement associées à toutes les fonctions qui permettent à un animal 
de se développer à partir d’un zygote, de grandir, de se reproduire et 
d’exprimer ses potentialités. 
Le phénotype d’un individu est le résultat de l’action conjointe, exprimée, 
de l’ensemble de ses gènes et de l’environnement. Les gènes qui 
contribuent au phénotype constituent ensemble le génotype de l’animal. 
Comme les chromosomes existent en deux exemplaires, il en va de 
même des gènes. Certains ont un puissant impact sur le caractère 
qu’ils influencent, et il arrive qu’une caractéristique soit effectivement 
déterminée par une seule paire de gènes homologues que l’on appelle 
gènes allèles. Dans ce cas, il est possible de déduire le génotype de 
l’animal de la simple observation (par exemple, si une vache porte des 
cornes, son génotype quant à cette caractéristique est immédiatement 
connu, voir l’exemple 3E, page 46).
D’autres gènes ont des effets qui sont dits petits sur une caractéristique 
quelconque d’un individu. Un caractère est ainsi parfois influencé par 
un grand nombre de gènes agissant conjointement. 
1. Amélioration des cheptels
41
3. Générali és sur l'hérédité
Qui plus est, l’environnement peut également avoir un impact 
important. Un animal bien nourri a en effet de bonnes chances 
de devenir plus grand qu’un animal semblable sous-alimenté – 
indépendamment des éventuelles différences qui existent entre eux 
quant à leurs assortiments de gènes régissant la taille. 
Mutations, allèles, homozygotie et hétérozygotie
Les gènes sont situés en des endroits particuliers de chaque 
chromosome, correspondant à des sites bien déterminés de la 
molécule d’ADN nommés loci (pluriel de locus). Les gènes d’un locus 
donné agissent sur un caractère précis. Au cours des milliers d’années 
d’évolution, des formes légèrement différentes de chaque gène sont 
apparues par un mécanisme de diversification appelé mutation.
Les mutations apparaissent à l’occasion d’erreurs dans le processus de 
réplication de l’ADN entraînant une modification de cette molécule. 
Lorsque ces modifications surviennent à l’intérieur des cellules sexuelles, 
où se forment les gamètes, la version modifiée du gène est susceptible 
d’être transmise à la descendance tout comme la version originale. 
Ces différentes versions d’un même gène au même locus sont appelées 
allèles. Il peut exister plusieurs allèles d’un gène dans une population 
(on parle alors d’allèles multiples), mais chaque individu ne peut en 
détenir plus de deux : un sur chaque chromosome d’une paire de 
chromosomes homologues, au même locus. Les divers allèles d’un 
gène ont des effets biochimiques légèrement différents et n’ont donc 
pas la même action sur le caractère qu’ils influencent. 
Lorsque les deux chromosomes homologues portent le même allèle, 
l’individu est dit homozygote pour cet allèle. Si, en revanche, ils 
portent deux allèles différents, l’individu est dit hétérozygote. Par 
exemple, si l’on considère deux allèles A1 et A2 d’un gène, les individus 
A1A1 et A2A2 sont homozygotes tandis que les individus A1A2 sont 
hétérozygotes. 
À l’échelle de temps à laquelle les espèces évoluent, la mutation est le 
mécanisme le plus puissant de création et de maintien de la diversité 
génétique. Sur les périodes relativement brèves au cours desquelles la 
plupart des races domestiques ont été perfectionnées par la sélection, 
il faut considérer la mutation comme une dynamique permettant 
de faire contrepoids à une partie des forces qui tendent à réduire la 
variabilité. 
L'amélioration génétique animale
42
Allèles dominants, récessifs, codominants et à
 effets additifs 
Les allèles d’un même gène qui se trouvent au même locus sur une 
paire de chromosomes homologues peuvent interagir de trois manières 
différentes selon les puissances respectives de leurs effets sur le cara-
ctère : on trouve ainsi des allèles dominants, récessifs et codominants.
Allèles dominants et récessifs
L’effet de l’un des deux allèles domine parfois le développement de 
l’individu au point d’annuler l’effet de l’autre allèle.
Exemple 3A. Allèles dominants et récessifs de la couleur de la face chez 
la race bovine Hereford.
Un allèle, que l’on désignera par C1, détermine une face de couleur blanche, 
tandis qu’un autre, que l’on appellera C2, autorise le développement d’une 
face colorée (non blanche). L’allèle C1 domine le développement de ce 
caractère : un génotype C1C2 apparaîtra avec une face blanche, à l’instar 
des génotypes C1C1. Seuls les génotypes C2C2 auront une face colorée. C1 
est ainsi dit dominant par rapport à C2, tandis que C2 est dit récessif par 
rapport à C1. 
L’exemple 3A a un intérêt particulier en ce que les taureaux de race 
Hereford sont les plus fréquemment utilisés pour les croisements avec 
des races à face colorée. Si le taureau est de génotype C1C1, l’ensemble 
de la progéniture croisée aura une face blanche, ce qui permet de 
s’assurer facilement, par simple observation, que le géniteur est bien 
de race Hereford (figure 3.5). 
Par convention, l’allèle dominant est écrit avec une lettre majuscule 
(C) et l’allèle récessif avec une lettre minuscule (c). Le génotype 
hétérozygote est par conséquent noté Cc.
Bien que dans l’exemple 3A, concernant la couleur de la face chez 
la race Hereford, le blanc domine complètement la couleur, il existe 
d’autres situations dans lesquelles la dominance n’est que partielle. 
Superdominance
Lorsque la performance de l’hétérozygote est supérieure à celle 
de chacun des deux homozygotes, on parle de superdominance. Ce 
phénomène est peu fréquent dans le cas de paires d’allèles occupant 
un même locus. Son importance se ressent surtout au niveau de la 
performance globale d’un individu. 
43
3. Généralités sur l'hérédité
Codominance
C’est l’expression conjointe de deux gènes allèles. Les deux allèles 
présents à un locus donné s’expriment pleinement tous les deux en 
même temps, il n’y a ni dominant ni récessif. La codominance ne peut 
s’observer que chez les animaux hétérozygotes au locus considéré. 
Un exemple peut être donné chez les bovins laitiers. Au locus de 
la caséine kappa, il existe deux allèles A et B. Une vache peut être 
homozygote AA (son lait contient la caséine kappa-A), homozygote 
BB (son lait contient la caséine kappa-B), hétérozygote AB (son lait 
contient la caséine kappa-A et la caséine kappa-B). L’allèle B a un 
effet favorable sur l’aptitude fromagère du lait. Un autre exemple est 
donné par les gènes allèles qui déterminent les groupes sanguins et 
sont codominants.
Action additive des gènes
Deux allèles peuvent avoir des effets uniquement additifs. 
L’hétérozygote présente alors un phénotype intermédiaire entre celui 
des deux homozygotes.
Figure 3.5.  
Les faces blanches de taurillons croisés Hereford × Frisons (photo de Nigel Cattlin).
L'amélioration génétique animale
44
Exemple 3B. Effet additif.
Chez une certaine race de poule, il existe deux allèles régissant la couleur 
du plumage : l’un produit un plumage noir lorsqu’il est présent en deux 
exemplaires (chez les homozygotes B1B1), l’autre produit un plumage 
blanc chez les homozygotes B2B2. Les hétérozygotes B1B2 exhibent un 
plumage bleu – et sont les individus véritablement représentatifs de la race 
Andalouse Bleue. L’effet des allèles B1 et B2 est dit additif. 
Ce cas est présenté aussi comme dominance intermédiaire (ou incomplète) 
dans des ouvrages de génétique avicole. Le blanc domine d’une façon 
incomplète le noir et l’hétérozygote est bleu. En fait les effets additifs des 
gènes sont mentionnés principalement en génétique quantitative (voir 
chapitre 4). 
Les lois de Mendel
La découverte des règles de transmission des caractères est attribuée 
à Gregor Mendel (1822-1884), qui travailla sur l’hérédité chez les 
plantes et publia ses résultats en 1866. Ses recherches lui ont permis de 
dégager deux lois :
– la disjonction des allèles ;
– la ségrégation indépendante.
Première loi de Mendel : la disjonction des allèles
Cette loi affirme qu’un gamète peut recevoir aléatoirement l’un ou 
l’autre des deux allèles d’une paire au même locus. De même, c’est le 
hasard qui préside à la rencontre d’un spermatozoïde et d’un ovule.
Il est important de souligner que si les cellules de l’organisme 
(possédant un nombre diploïde de chromosomes) peuvent avoir deux 
copies du même allèle ou une seule copie de chaque allèle, les gamètes 
sont « purs » en ce qu’ils contiennent toujours un seul allèle – l’un ou 
l’autre des deux exemplaires possibles du gène. Ainsi, dans le cas de 
l’exemple 3A de la couleur de la face chez la race Hereford, un gamète 
ne peut porter que C1 ou C2 (C ou c). 
Il s’ensuit que, chez tout individu quel qu’il soit, les deux exemplaires 
d’un gène ne proviennent jamais du même parent : l’un est donné par 
le père et l’autre par la mère. 
Exemple 3C. La progéniture reçoit un allèle de chaque parent.
L’exemple 3A concernant la couleur de la face chez la race bovine Hereford 
est ici poussé plus loin. On notera par convention l’allèle dominant C et 
45
3. Généralités sur l'hérédité
l’allèle récessif c. Les individus CC ne produisent que des gamètes porteurs 
de C tandis que les individus cc ne produisent que des gamètes porteurs 
de c. Les individus hétérozygotes Cc produisent par contre deux types de 
gamètes en même quantité : des gamètes porteurs de C et d’autres porteurs 
de c. 
Les combinaisons suivantes sont donc possibles, selon les types de 
spermatozoïde et d’ovule qui fusionnent : 
– C avec C donne CC
– c avec c donne cc
– C avec c donne Cc.
Lorsque des animaux hétérozygotes (Cc) se reproduisent entre eux, la 
descendance présente les génotypes suivants :
          Mâle Cc
   Gamètes mâles
   C c
         Femelle Cc Gamètes femelles     C CC Cc
      c cC cc
Ainsi, sur les quatre combinaisons possibles, deux sont des homozygotes et 
deux sont des hétérozygotes. Dans ce cas précis, l’allèle déterminant la face 
blanche (C) domine celui qui détermine la face colorée (c) : il s’ensuit que 
les hétérozygotes Cc ont des faces blanches. Il y a donc trois fois plus de 
faces blanches que de faces colorées dans la descendance, bien qu’il existe 
trois génotypes différents dans les proportions 1:2:1. 
Lorsque des hétérozygotes se reproduisent avec l’un ou l’autre des types 
homozygotes parentaux, on parle de rétrocroisement ou croisement en 
retour. 
Exemple 3D. Un retrocroisement chez la race bovine Hereford.
L’hétérozygote Cc – supposons qu’il s’agit d’un mâle – produit des gamètes 
de deux types (C ou c), tandis que les homozygotes ne peuvent produire 
que des gamètes d’un seul type (uniquement C d’une part et uniquement c 
d’autre part). Les résultats d’une reproduction entre un hétérozygote et des 
homozygotes sont les suivants :
       Mâle Cc
 Gamètes mâles
 Gamètes femelles  C c
 Femelle CC C CC Cc
 Femelle cc c cC cc
L'amélioration génétique animale
46
Les deux types de retrocroisement ne produisent chacun que deux 
génotypes dans la descendance, un homozygote et un hétérozygote, dans 
les proportions 1:1. Toutefois, comme l’allèle C est dominant par rapport 
à c, les hétérozygotes ont une face blanche bien qu’ils ne soient pas 
génétiquement purs pour ce caractère. Seuls les individus de génotype cc, 
avec l’allèle récessif en double exemplaire, présentent une face colorée.
Seconde loi de Mendel : la ségrégation indépendante
La seconde loi concerne la transmission de plusieurs gènes situés sur 
des chromosomes différents. 
Selon cette loi, les allèles de gènes se trouvant sur des chromosomes 
différents se répartissent dans les gamètes de manière indépendante. 
Exemple 3E. Ségrégation indépendante de deux paires d’allèles.
La couleur de la face chez la race Hereford (utilisé dans les exemples 3A, 
3C et 3D) et la présence ou l’absence de cornes sont deux caractères simples 
chez les taurins. L’allèle déterminant l’absence de cornes P est dominant par 
rapport à celui déterminant la présence de cornes p. Le gène régissant la 
présence ou l’absence de cornes est porté sur un chromosome différent de 
celui portant le gène de la couleur de la face. 
Comme précédemment, et pour les besoins de cet exemple, les allèles 
influençant chacun de ces caractères peuvent être présents à l’état 
homozygote ou hétérozygote. 
Puisque les deux caractères sont indépendants, il existe quatre types de 
gamètes (en fonction du génotype des individus qui les produisent) : PC, 
Pc, pC et pc.
Ces quatre types seraient produits par des individus hétérozygotes pour ces 
deux loci (PpCc). Si ces doubles hétérozygotes se reproduisent entre eux, 
les combinaisons possibles dans la descendance sont les suivantes :
    Mâle PpCc
                       Gamètes mâles
      PC   Pc    pC    pc
Femelle    Gamètes PC  PPCC PPCc pPCC pPcC
PpCc    femelles Pc  PPCc PPcc pPCc pPcc
  pC  PpCC PpcC ppCC ppcC
  pc  PpCc Ppcc ppCc ppcc
47
3. Généralités sur l'hérédité
Parmi ces 16 combinaisons possibles :
– 9 (proportion de 9/16) comprennent au moins une copie de P et une 
copie de C. À cause de la dominance, tous ont une face blanche et sont sans 
cornes (mais seul le génotype PPCC, est génétiquement pur pour ces deux 
caractères simultanément) ;
– 3 (proportion de 3/16) combinent au moins un P avec cc, et ont une face 
colorée sans avoir de cornes ;
– 3 (proportion de 3/16) combinent pp avec au moins un C et présentent 
donc des cornes et une face blanche ;
– 1 seule combinaison sur les 16 (proportion de 1/16) comprend les deux 
allèles récessifs en double (ppcc). Les individus de ce génotype ont des 
cornes et une face colorée, et sont génétiquement purs pour ces deux 
caractères. Ce génotype est le seul pour lequel il est possible, à la seule vue 
du phénotype, d’affirmer que les gamètes produits seront tous d’un seul 
type (pc).
Fréquences relatives
Il doit être noté que, dans tous les exemples ci-dessus, les proportions 
données pour les différents génotypes obtenus sont les proportions 
théoriques auxquelles l’on s’attendrait en moyenne dans la descendance 
d’un grand nombre d’accouplements. Du fait du caractère aléatoire 
des mécanismes d’attribution des allèles à chaque gamète d’une part et 
de la rencontre des gamètes mâle et femelle d’autre part, il est possible 
que les fréquences observées soient différentes lorsque le nombre 
d’animaux concerné est peu important. Cet effet du hasard est similaire 
à celui qui gouverne l’obtention d’une face ou d’une autre lorsque 
l’on lance une pièce. Sur plusieurs milliers de lancers, les deux faces 
apparaîtront sans doute avec la même fréquence, mais la proportion 
de piles et de faces est susceptible de varier considérablement lorsque 
le nombre de lancers est réduit. 
Autres concepts en matière de transmission 
héréditaire
Interactions entre gènes
Les gènes qui se trouvent sur des chromosomes distincts, en des 
loci différents, ne sont indépendants les uns des autres qu’en ce qui 
concerne la transmission proprement dite. Il est fréquent qu’ils agissent 
de concert sur le développement des caractères d’un individu. Leurs 
L'amélioration génétique animale
48
effets peuvent être additifs, un peu à la manière des paires d’allèles au 
même locus, mais parfois l’effet de l’un (à un locus) peut masquer ou 
inhiber celui de l’autre (à un autre locus). Ce dernier type d’interaction 
est appelé épistasie. 
Exemple 3F. Épistasie – effet inhibiteur.
L’allèle de l’albinisme détermine l’absence de couleur. Bien qu’il soit 
lui-même récessif par rapport à l’allèle autorisant le développement de 
la pigmentation, il supprime toute pigmentation des poils et de la peau 
lorsqu’il est présent à l’état homozygote (aa), malgré l’existence d’autres 
gènes déterminant normalement les différentes colorations du pelage.
L’épistasie peut se manifester par l’inhibition complète des deux 
exemplaires d’un gène par une autre paire de gènes (comme dans le 
cas de l’albinisme) ou par la simple modification de ses effets. Les deux 
gènes en interactions font alors parfois apparaître un phénotype tout 
à fait nouveau. 
Exemple 3G. Épistasie – effet modificateur.
Chez la poule, pour certaines combinaisons des gènes déterminant la « crête 
rosacée » et la « crête en pois » (deux caractères héréditaires indépendants), 
des interactions épistatiques suscitent l’apparition d’un troisième type de 
crête, la « crête en noix ». On parle aussi de complémentarité des effets des 
deux couples d’allèles. 
Liaisons
Les gènes qui sont situés sur un même chromosome sont dits liés. Les 
gènes liés échappent à la règle de la ségrégation indépendante (seconde 
loi de Mendel) et les caractères qu’ils contrôlent ont tendance à se 
transmettre ensemble. 
Crossing-over et recombinaisons
Les gènes – liés – qui sont localisés sur un même chromosome peuvent 
se trouver en des loci plus ou moins proches les uns des autres. Juste 
avant la division cellulaire (méiose) qui réduit de moitié le nombre 
de chromosomes, les chromosomes homologues de chaque paire se 
collent l’un contre l’autre et échangent des segments. Ce mécanisme 
de crossing-over, ou enjambement, met fin à des liaisons entre gènes 
pour en créer d’autres. On parle aussi de recombinaisons gamétiques. 
La probabilité d’un tel événement est d’autant plus élevée que les loci 
sont éloignés les uns des autres sur le chromosome. 
49
3. Généralités sur l'hérédité
Le processus du crossing-over se traduit par une recombinaison des 
allèles agissant sur différents caractères et constitue un mécanisme 
de maintien de la variabilité génétique au sein d’une population. Ce 
phénomène est utilisé aussi pour établir les groupes de linkage (liaisons 
génétiques) et les cartes génétiques.
Gènes liés aux chromosomes sexuels
Il s’agit ici des gènes localisés sur des chromosomes sexuels (voir aussi 
page 38). Si un certain nombre de gènes actifs sur le développement 
de l’individu ont été découverts sur le chromosome X, très peu ont été 
trouvés sur le chromosome Y, du fait de sa très petite taille. 
La particularité des gènes localisés sur le chromosome X des 
mammifères tient au fait que, chez le mâle, l’allèle apparaît sous une 
forme « génétiquement pure ». En effet, le gène homologue n’est 
habituellement pas présent sur le chromosome Y. Les mâles expriment 
donc toujours les caractères contrôlés par les gènes qui se trouvent sur 
le chromosome X, même s’ils sont délétères.
Exemple 3H. L’hémophilie, une maladie liée au chromosome X chez l’homme.
Chez l’être humain, l’allèle de l’hémophilie (qui empêche la coagulation 
normale du sang et entraîne par conséquent un saignement ininterrompu 
à l’occasion d’une blessure) est porté par le chromosome X. Cet allèle est 
récessif par rapport à l’allèle qui permet la coagulation normale du sang.
Lorsqu’une femme porte l’allèle normal en deux exemplaires, tous ses 
enfants, garçons et filles, sont normaux. 
Toutefois, lorsqu’une femme est hétérozygote pour ce caractère et porte 
un allèle normal et un allèle de l’hémophilie, chacun de ses fils a une 
chance sur deux d’être hémophile, même si le processus de coagulation est 
parfaitement normal chez la mère. Les filles ne sont hémophiles que dans 
les rares cas où les deux chromosomes X qu’elles possèdent portent l’allèle 
récessif. La femme homozygote a dû recevoir un exemplaire de l’allèle 
récessif d’un père hémophile et l’autre, soit d’une mère hémophile portant 
l’allèle en deux exemplaires, cas rare, soit, plus probablement, d’une mère 
hétérozygote.
Chez les oiseaux, la position des mâles et des femelles est inversée 
(voir la section sur la détermination du sexe chez les oiseaux, page 
38). Pour plus d’informations, le lecteur peut se reporter à l’ouvrage 
consacré aux volailles dans la même collection. 
L'amélioration génétique animale
50
Caractères qui ne s’expriment que dans un seul sexe
Bien que mâles et femelles portent et transmettent des gènes qui 
influencent la production laitière, seules les femelles produisent du lait. 
La production laitière est un exemple de caractère qui ne s’exprime 
que dans un seul sexe. 
Interaction entre génotype et environnement (G × E)
Ce type d’interaction a déjà été abordé au chapitre 1. Ici, l’interaction 
G × E concerne plus spécifiquement le fait que l’expression d’un gène 
ou d’un allèle – son effet sur un caractère – varie parfois en fonction 
de l’environnement. Les gènes responsables de la photosensibilité à la 
lumière solaire, observée chez quelques races ovines, ne posent ainsi 
aucun problème dans les régions où la lumière solaire ne reste pas 
longtemps intense. 
Fréquence allélique dans une population 
Il a jusqu’à présent uniquement été question des gènes à l’échelle de 
l’individu. Dans le cas du gène déterminant la présence ou l’absence 
de cornes, un taurin de race Hereford peut être de génotype pp, Pp 
ou PP (possédant des cornes pour le premier, et sans cornes pour les 
deux autres). 
Cependant, dans un grand troupeau de bovins Hereford, ces trois 
génotypes différents peuvent être chacun représentés par plusieurs 
individus. Considérons par exemple que les sélectionneurs ont produit 
un type de Hereford sans cornes sur un grand nombre de générations 
en introduisant l’allèle de l’absence de cornes dans ce qui était au 
commencement une race bovine dotée de cornes. Après plusieurs 
générations de sélection de ce caractère, si la majorité des animaux 
pourrait bien sembler dépourvue de cornes, en apparence, un certain 
nombre d’entre eux seront encore des hétérozygotes Pp. Il est même 
probable que quelques homozygotes récessifs pp, dotés de cornes, 
subsistent dans le troupeau.
Exemple 3I. Calcul d’une fréquence allélique dans un troupeau de bovins.
Considérons un troupeau de 100 vaches de race Hereford dans lequel on 
sait que 45 sont des homozygotes PP, sans cornes, 50 sont des hétérozygotes 
Pp, également sans cornes, et 5 sont des homozygotes pp portant donc des 
cornes. 
51
3. Généralités sur l'hérédité
Comme chaque gamète ne porte qu’un seul des deux allèles, ces trois 
génotypes, dans les proportions auxquelles ils apparaissent dans ce 
troupeau, produisent :
t
45 + 45 = 90 gamètes portant l’allèle P issus des 45 individus homozy-
   gotes PP ;
t
50 gamètes portant l’allèle P issus des 50 individus hétérozygotes Pp ;
t
50 gamètes portant l’allèle p issus des 50 individus hétérozygotes Pp ;
t
5 + 5 = 10 gamètes portant l’allèle p issus des 5 individus homozygotes pp.
Au total, nous obtenons 140 gamètes P pour 60 gamètes p, ce qui équivaut à 
un rapport de 7/3. Exprimée par rapport à 1, la fréquence allélique de P est 
de 0,7 et celle de l’allèle récessif p est de 0,3. 
Prévoir la fréquence d’un génotype
Le concept de fréquence allélique est utile en ce qu’il permet de 
prévoir les futurs génotypes.
Remarque : Dans la littérature, l’expression fréquence allélique 
est parfois remplacée par celle, un peu plus ambiguë, de fréquence 
génique, directement dérivée de l’expression courante en anglais gene 
frequency. 
Exemple 3J. Prévoir la fréquence des génotypes.
Si les vaches du troupeau de l’exemple 3I sont accouplées de manière 
aléatoire (selon toutes les différentes combinaisons possibles) à des taureaux 
dont les fréquences alléliques de P et p sont les mêmes (à savoir, 0,7 pour P 
et 0,3 pour p), les génotypes de la génération suivante peuvent être prévus. 
Pour ce faire, la procédure consiste à multiplier les fréquences des allèles 
deux par deux selon toutes les combinaisons possibles, tout comme il a été 
fait précédemment pour les gamètes d’individus de génotypes donnés. On 
obtient ainsi le tableau suivant :
   Proportion des gamètes mâles
   0,7 P  0,3 p
Proportion des gamètes  0,7 P 0,49 PP 0,21 pP
femelles 0,3 p 0,21 Pp 0,09 pp
En fonction de ces informations, il est possible de prévoir que, sur une 
progéniture de 100 individus, il y aura en moyenne:
t
49 individus homozygotes PP, dépourvus de cornes ;
t
42 individus hétérozygotes Pp, dépourvus de cornes ;
t
9 individus homozygotes pp, dotés de cornes.
L'amélioration génétique animale
52
Constance des fréquences alléliques
Dans les populations sur lesquelles n’agit aucune pression de sélection 
génétique favorisant un génotype plutôt qu’un autre, on considère 
généralement que les gamètes produits sont susceptibles de s’apparier 
selon toutes les combinaisons possibles (accouplements au hasard), à 
l’instar de l’exemple 3J. Dans ces conditions, les fréquences alléliques 
(P et p dans l’exemple 3J) demeurent inchangées d’une génération à 
la suivante (à la condition supplémentaire, toutefois, qu’il n’y ait ni 
mutation, ni immigration, ni émigration). 
Cependant, dans l’exemple 3J, la répartition des allèles entre individus 
homozygotes et hétérozygotes est quelque peu différente de celle 
qui prévalait à l’origine. Les nouvelles fréquences des génotypes et 
des phénotypes associés qui sont produites par les accouplements au 
hasard sont dites à l’équilibre. 
La règle de la constance des fréquences alléliques est connue sous 
le nom de loi de Hardy-Weinberg, du nom des chercheurs qui l’ont 
formulée. Dans son expression formelle, elle affirme que, dans une 
population d’effectif important dans laquelle les accouplements se 
font au hasard, en l’absence de sélection, de mutations et de migration 
dans un sens ou un autre, les fréquences alléliques demeurent stables.
Modification des fréquences alléliques
Pour poursuivre avec l’exemple du caractère « présence ou absence 
de cornes », il n’existe que deux moyens de faire évoluer la situation :
1. Si l’on se propose d’augmenter la proportion d’animaux dépourvus 
de cornes et notamment des individus « purs » en ce qui concerne 
l’allèle P (les individus de génotype PP), la marche à suivre consiste 
manifestement à réformer les animaux dotés de cornes parce qu’ils 
sont obligatoirement homozygotes pour l’allèle récessif. 
2. Une procédure plus complexe consiste à trouver un moyen 
d’identifier les individus hétérozygotes, porteurs d’un exemplaire de 
l’allèle récessif, impossibles à repérer par leur seul phénotype. Dans le 
cas des taureaux destinés à s’accoupler avec ces vaches, les individus 
cornus seraient réformés et, si possible, seuls les taureaux PP seraient 
autorisés à se reproduire.
Il est possible de vérifier le génotype d’animaux hétérozygotes en 
procédant à des croisements-tests (ou test-cross en anglais). Pour 
53
3. Généralités sur l'hérédité
ce faire, l’animal à tester (par exemple un taureau sans cornes qui 
pourrait être un hétérozygote) est accouplé à des individus connus 
pour porter l’allèle récessif en double – dans l’exemple qui nous 
intéresse ici, des vaches dotées de cornes. Si, sur une progéniture 
d’effectif raisonnablement grand, par exemple de 8 individus, il n’en 
apparaît aucun qui porte des cornes, il est raisonnable de considérer 
que ce taureau est probablement un homozygote PP. Il reste toutefois 
que l’apparition de ne serait-ce qu’un seul individu doté de cornes dans 
la descendance d’un taureau dépourvu de cornes prouve que celui-ci 
est un hétérozygote Pp. 
Exemple 3K. Réduction de la fréquence d’un allèle récessif dans 
un troupeau.
Supposons que les 5 vaches pourvues de cornes de l’exemple 3I soient mises 
à la réforme. Les proportions des deux allèles P et p dans les gamètes du 
reste du troupeau deviendraient : 
t 45 + 45 + 50 = 140 gamètes porteurs de P ;
t
50 gamètes porteurs de p seulement.
La fréquence de l’allèle P deviendrait 0,737 (140/190) et celle de l’allèle 
récessif p serait de 50/190, soit 0,263. 
Si les vaches d’un grand troupeau présentant ces fréquences alléliques 
étaient alors accouplées à des taureaux PP, les fréquences des différents 
génotypes seraient les suivantes (en multipliant les fréquences alléliques 
deux à deux comme précédemment) :
     Fréquences des gamètes mâles
     1,0 P 0,0 p
Fréquences des  0,737 P 0,737 PP  0
gamètes femelles 0,263 p 0,263 Pp  0
Au sein de la nouvelle population de veaux :
– la fréquence de l’allèle P (deux allèles P de chaque individu PP et un allèle 
P de chaque individu Pp) serait de : 
(0,737 + 0,737 + 0,263) / 2 = 0,869 ;
– la fréquence de l’allèle p (un allèle de chaque individu Pp) serait de :
0,263 / 2 = 0,131.
Il est difficile d’éliminer un allèle récessif d’une population sans passer 
par un processus délibéré de sélection, surtout lorsque cet allèle est 
rare. Plus sa fréquence est faible, plus l’exercice devient ardu. La 
mise à la réforme des animaux homozygotes pour cet allèle (dans 
l’exemple étudié, les individus dotés de cornes) a un certain impact, 
L'amélioration génétique animale
54
mais les individus hétérozygotes constituent en réalité une réserve plus 
importante d’allèles récessifs, dont la présence est indétectable par 
simple observation du phénotype. Le croisement-test peut constituer 
une méthode intéressante pour les taureaux hétérozygotes, lorsque le 
caractère est vraiment important, mais ce procédé s’avère rarement 
commode ou rentable chez les femelles.
L’exemple étudié ici s’applique aux allèles complètement dominants. 
Lorsque la dominance n’est que partielle, les hétérozygotes peuvent 
être repérés par leur phénotype, qui se distingue de celui de chacun 
des deux homozygotes. Dans le cas d’un allèle complètement récessif 
– si par exemple l’on se donnait pour but d’obtenir uniquement 
des individus porteurs de cornes à partir d’une population mixte 
– l’exercice est considérablement plus facile dans la mesure où le 
phénotype recherché – la possession de cornes – coïncide exactement 
avec le génotype « pur » pp.
55
4. Génétique quantitative
Les différents types de caractères
Les caractères qualitatifs
Les caractères dont la transmission héréditaire est généralement 
contrôlée par un ou deux couples de gènes allèles aux effets 
importants (dits aussi gènes majeurs) sur le caractère ont été 
abordés au chapitre 3. Ces caractères sont souvent dits qualitatifs 
du fait que leurs variations concernent des attributs particuliers 
ou des états bien distincts (présence ou absence de cornes, face 
blanche ou face colorée, albinisme ou pigmentation normale) 
plutôt que des différences d’intensité ou de dimensions. 
S’il peut s’avérer relativement simple et instructif de suivre la 
disjonction d’une paire d’allèles dont les effets sont importants, 
comme par exemple le gène déterminant la coloration chez le porc 
(figure 4.1), l’exercice devient impossible – ou tout du moins très 
complexe – lorsque de nombreux gènes entrent en jeu. En outre, dans 
le cas de caractères contribuant à la productivité de l’individu et qui 
sont gouvernés par un grand nombre de gènes, les conséquences de la 
Figure 4.1. 
Portée de porcelets croisés de deuxième génération (F2) Meishan /Large White mettant 
en évidence la disjonction des allèles contrôlant la pigmentation (cliché aimablement 
fourni par le AFRC Roslin Institute d’Édimbourg).
L'amélioration génétique animale
56
disjonction des allèles ne sont pas visibles, car les différentes catégories 
se fondent en un champ de nuances plus ou moins continu.
Le degré de complexité augmente avec le nombre de gènes impliqués. 
Si un seul locus hébergeant 2 allèles peut donner 2 types de gamètes 
et 3 génotypes, 2 loci indépendants comportant chacun 2 allèles 
déterminent 4 types de gamètes et 9 génotypes différents. Des exemples 
illustrant de tels systèmes à un et 2 loci ont été étudiés au chapitre 
3. Lorsque 4 loci indépendants interviennent, on peut dénombrer 
16 types de gamètes et 81 génotypes différents. Avec 10 loci, ces chiffres 
se montent respectivement à 1 024 et 59 049. De manière générale : 
Soit n le nombre de gènes, chacun comportant deux allèles seulement :
– le nombre de types de gamètes possibles est de 2n ;
– le nombre de génotypes possibles est de 3n.
Le nombre des combinaisons s’accroît très rapidement avec le nombre 
de gènes impliqués. Lorsque beaucoup de gènes sont en jeu, comme c’est 
le cas si l’on considère l’ensemble des gènes d’une espèce, le nombre 
des combinaisons possibles devient astronomique. C’est pourquoi il 
n’existe pas, dans la nature, deux individus absolument identiques – à 
l’exception des vrais jumeaux, qui présentent la particularité de s’être 
développés à partir d’un seul et même zygote. 
Les caractères quantitatifs
Les caractères dits quantitatifs varient d’un individu à l’autre en 
intensité ou en dimension plutôt que par la présence ou l’absence d’un 
attribut particulier. La plupart des caractères de production sont de 
ce type. Lorsque le nombre d’individus est suffisamment grand et que 
la productivité des animaux est présentée sous une forme graphique 
de distribution des fréquences – un histogramme des fréquences par 
exemple – on peut constater que le caractère considéré varie de manière 
continue entre deux extrêmes. Ce type de distribution des fréquences 
prend souvent l’aspect d’une courbe en cloche, se rapprochant 
d’une distribution dite normale (chapitre 5) : les valeurs extrêmes 
sont représentées par un petit nombre d’individus – les individus 
particulièrement performants, d’une part, et particulièrement peu 
performants, d’autre part – tandis que la grande majorité des animaux 
présentent des valeurs proches de la moyenne, dans la partie centrale 
de la distribution. Deux illustrations en sont données dans les figures 
4.2 et 4.3, la première représentant la distribution du poids de la toison 
d’un grand nombre de béliers Mérinos australiens et la seconde la 
57
4. Génétique quantitative
distribution de la production laitière quotidienne (en première phase 
de lactation) de jeunes vaches dans un troupeau à haut rendement. 
La figure 4.2 étant basée sur un effectif plus important, la forme de 
la distribution se rapproche plus que celle de la figure 4.3 de la forme 
théorique d’une distribution normale.
Certains caractères importants sont toutefois distribués de manière 
différente. 
On appelle distributions asymétriques celles qui présentent un 
grand nombre d’individus dans les classes basses et un petit nombre 
d’individus dans les classes élevées, le côté droit du graphique se 
terminant par une « queue » absente à gauche. 
Exemple 4A. Distributions asymétriques.
D’après la distribution du nombre de veaux produits annuellement par une 
vache, quelques vaches n’ont aucun veau, beaucoup en ont un et de très 
rares individus ont des jumeaux. 
Les naissances gémellaires sont par contre fréquentes chez les ovins et 
relativement communes chez certaines races caprines : la distribution de la 
taille des portées y est plus étalée, car elle comprend quelques triplets et de 
rares cas de portées plus grandes, sans pour autant être de type normale.
Figure 4.2. 
Histogramme montrant la distribution de 1 907 béliers Mérinos australiens en fonction 
du poids de leur toison (après lavage) (données aimablement communiquées par  
B.J. McGuirk).
L'amélioration génétique animale
58
À cause du nombre de gènes impliqués, ces caractères peuvent être 
globalement considérés comme des caractères quantitatifs plutôt que 
qualitatifs. Ils sont souvent subordonnés à un autre caractère qui varie 
de manière plus continue. Ainsi le taux d’ovulation – qui fixe le nombre 
maximal de rejetons qui peuvent être produits lors d’une même mise 
bas – a-t-il une variabilité à la fois plus importante et plus continue que 
la taille effective de la portée. Ce taux d’ovulation dépend par ailleurs 
des niveaux et des pics de concentrations hormonales. 
Les caractères quantitatifs sont habituellement régis par de nombreux 
gènes, chacun ayant un effet relativement petit sur le caractère. Font 
partie de cette catégorie la plupart des caractères liés à la production 
(tels que la quantité de viande ou de lait produite, ou la taille de la 
portée) qui sont mesurés par la performance des animaux. Si un petit 
nombre de gènes ayant une influence décisive sur quelques caractères 
d’importance économique ont pu être mis en évidence, ces cas 
demeurent exceptionnels et seront traités plus loin. L’action conjointe 
d’un grand nombre de gènes et des facteurs de l’environnement se 
Figure 4.3. 
Histogramme montrant la distribution des vaches primipares Holstein-Frisonnes  
du noyau de l’Institut Genus/MOET en fonction de leur production laitière quotidienne 
(corrigée selon la saison de mise bas, etc.) au cours des semaines 2 à 12 de leur 
première lactation (données aimablement communiquées par B.J. McGuirk et  
l’Institut Genus). 
59
4. Génétique quantitative
traduit par un gradient plus ou moins continu de performances sur une 
étendue appelée variabilité de la performance. 
Tous les facteurs qui ne sont pas directement liés aux gènes sont 
considérés comme des facteurs de l’environnement de l’animal. Y 
sont incluses toutes les influences extérieures qui agissent sur l’animal, 
telles que l’environnement utérin du fœtus en développement, 
l’alimentation, le climat, les différents aspects de la conduite de 
l’élevage ou les maladies éprouvées. Il est possible de dégager les 
effets de certains de ces facteurs lorsqu’ils s’appliquent uniformément 
à de nombreux animaux. D’autres facteurs environnementaux n’ont 
en revanche qu’une influence discrète qui varie d’un individu à l’autre. 
Il découle de ces observations qu’on ne peut déduire l’effet global de 
l’ensemble des gènes qui agissent sur un caractère ou un groupe de 
caractères – le génotype – à partir des seules performances de l’individu 
– le phénotype. Toutefois, il existe des caractères dont la performance 
est plus étroitement contrôlée que d’autres par les gènes. 
Les principes fondamentaux de la génétique mendélienne (page 44) 
restent valables pour les caractères régis par un grand nombre de 
gènes ayant chacun un effet petit. Comment prendre en compte, à 
des fins d’amélioration génétique, la variabilité de la performance des 
caractères de production est la question qui sera abordée dans la suite 
de ce chapitre. 
Figure 4.4. 
Chèvre de race tropicale avec ses deux cabris à Madagascar (photo de P. Lhoste).
L'amélioration génétique animale
60
Les caractères composites
Beaucoup de caractères touchant à la production des animaux 
domestiques (tels que la production de lait ou de viande) sont des 
combinaisons complexes de caractères élémentaires (chapitre 1).
Exemple 4B. Production de viande chez les ovins – un caractère 
composite.
L’amélioration de la production de viande chez le mouton devrait prendre 
en considération les paramètres suivants :
– les capacités reproductrices des brebis 
 - fréquence et régularité des agnelages
 - taux de conception (fécondité)
 - taille de la portée à l’agnelage (prolificité) ;
– la survie et la santé des agneaux ;
– la survie et la santé des brebis ;
– les performances maternelles (comportement, production laitière, etc.) ;
– la vitesse de croissance des agneaux ;
– les caractéristiques des carcasses ;
– l’indice de conversion alimentaire (maternel et de l’agneau).
La production de viande chez le mouton est ainsi définie comme un 
caractère composite auquel participe un certain nombre de caractères 
élémentaires. L’importance à accorder à l’un ou à l’autre de ces 
caractères élémentaires varie considérablement selon les situations 
dans le système général de production de viande. Dans certains cas, 
la productivité globale du troupeau pourra être avant tout limitée par 
les faibles capacités reproductrices des brebis ou par une composante 
de cette capacité reproductrice. Pour améliorer le système en son 
ensemble, il faudra alors viser une plus grande régularité ou une plus 
grande fréquence des agnelages ou, si les conditions sont très bonnes, 
une augmentation de la proportion des naissances gémellaires. Dans 
d’autres circonstances, les agneaux seront produits en nombre suffisant, 
mais se développeront trop lentement – peut-être à cause d’un 
problème d’alimentation (la quantité de lait produite par les brebis 
serait ici susceptible d’être un facteur important). Une croissance 
déficiente peut également être due à une faiblesse héréditaire des 
agneaux dans ce domaine.
Cette approche est essentielle pour le succès des programmes 
d’amélioration, car elle permet d’appliquer la pression de sélection 
génétique là où elle sera la plus efficace. 
61
4. Génétique quantitative
La variabilité
La variabilité de la performance est la base des possibilités de 
progrès génétique. Si tous les animaux faisaient montre de la même 
performance dans l’expression d’un caractère, il n’y aurait aucun 
moyen de choisir certains d’entre eux de préférence à d’autres. 
La variabilité génétique peut être estimée par :
– les différences qui existent entre les races ;
– les différences qui existent entre les croisements de races ;
– les différences qui existent entre les croisements et les races pures ;
– une partie des différences qui existent entre les individus d’un groupe.
Pour que les différences mesurées soient effectivement d’ordre 
génétique, les races ou les individus doivent être comparés dans un 
environnement qui leur soit commun : de préférence au sein d’un 
même élevage, nourris, conduits et traités d’une manière identique. Il 
est préférable que ces groupes génétiquement distincts soient conduits 
ensemble et considérés comme une seule unité. Tout au moins les 
comparaisons doivent-elles être organisées de manière à ce qu’il soit 
possible de distinguer les influences génétiques des autres influences, 
non génétiques, qui contribuent également à des variations de la 
performance (voir le chapitre 1).
La décomposition de la variabilité — approche générale
Il s’impose en premier lieu de mesurer les caractéristiques de 
performance d’un grand nombre d’individus. Ce travail permet de 
connaître la variabilité de la performance et la distribution des valeurs 
de performance. L’étape suivante consiste à fractionner cette variabilité 
en deux parties : une première due à l'hérédité et une seconde due à 
l’environnement. Il est ensuite possible de décomposer la variabilité 
procédant de chacun de ces deux grands facteurs en plusieurs sous-
composantes, ainsi qu’il est détaillé ci-dessous.
La décomposition de la variabilité — poursuite 
 du fractionnement
La variabilité phénotypique totale de la performance (la production 
laitière par exemple) peut être considérée comme composée des 
éléments suivants :
L'amélioration génétique animale
62
 VP = VG + VE + VGE  (1)
où :
VP est la variabilité phénotypique (totale)
VG est la variabilité due à l’action des gènes (génotypique)
VE est la variabilité due aux effets aléatoires des facteurs de 
l’environnement
VGE est la variabilité due à l’interaction (ou à l’association) des facteurs 
génétiques G et environnementaux E. 
La décomposition de la variabilité génétique VG
La variabilité d’origine génétique, VG, peut être encore détaillée. Les 
composantes de la variabilité génétique correspondent aux trois types 
d’interaction entre gènes (chapitre 3).
La composante la plus importante est habituellement celle des effets 
additifs des gènes (A). Les effets additifs des gènes sur l’expression 
globale d’un caractère peuvent être positifs ou négatifs lorsqu’ils 
sont exprimés en écarts à leur moyenne générale. Dans le cas de 
gènes à effets additifs, la performance de la progéniture se situe (en 
moyenne, sur un grand nombre d’individus issus d’un grand nombre 
d’accouplements) à mi-distance entre celles des parents ou des races 
parentales, même si certains individus peuvent avoir une performance 
supérieure ou inférieure à cette valeur moyenne. 
Des écarts à ce modèle additif existent. Une première source 
d’écart provient de l’effet de la dominance (voir page 47), par lequel 
l’expression d’un des allèles masque entièrement ou partiellement 
l’expression de l’autre. Dans le cas de caractères contrôlés par de 
nombreux gènes, chacun pouvant produire un effet relativement petit, 
il n’est pas envisageable de calculer l’écart au modèle additif pour 
chacun de ces gènes, mais il reste possible de déterminer l’écart global 
dû aux effets de la dominance (D) dans la variabilité de la performance 
(par exemple la production laitière).
Une deuxième source d’écarts peut provenir d’interactions entre gènes de 
loci différents dont les effets concernent un même caractère. On nomme 
épistasie ce type d’effet à l’échelle du gène (page 48). Par analogie, les 
écarts qui peuvent être attribués à de tels effets agissant entre un grand 
nombre de gènes sont dits épistatiques (I). Il existe des méthodes pour 
analyser les données de performance des animaux et en déduire une 
estimation de l’importance relative de l’épistasie dans la variabilité globale 
de la performance observée d’un caractère quelconque. 
63
4. Génétique quantitative
Nous avons donc :
 VG = VA + VD + VI  (2)
où :
VA est la variabilité génétique additive
VD est la variabilité due aux effets de dominance
VI est la variabilité due aux effets épistatiques.
En remplaçant VG dans l’équation (1) par ses trois composantes de 
l’équation (2), on obtient : 
 VP = VA + VD + VI + VE + VGE.  (3)
De cette manière, la variabilité de la performance peut être considérée 
comme la somme des variabilités dues aux différents types d’effets des 
gènes, à l’environnement et aux associations ou interactions entre 
facteurs génétiques et environnementaux. La méthode qui permet 
de fractionner la variabilité en plusieurs composantes est décrite plus 
loin, à la page 69. 
Ces variabilités s’expriment par des variances dues aux différentes 
sources de variation. Ainsi la variance phénotypique (VP) est égale 
à la somme de la variance génétique additive (VA), de la variance 
génétique de dominance (VD), de la variance génétique d’épistasie 
(VI), de la variance des effets d’environnement (VE) et de la variance 
d’interaction entre génotype et milieu (VGE). On dit aussi que la 
variance phénotypique qui peut se calculer à partir des données 
phénotypiques peut se décomposer en plusieurs sources de variation 
mesurées par des composantes de la variance phénotypique.
Les composantes environnementales
Il est utile, sur le plan conceptuel, de distinguer deux types de facteurs 
environnementaux. D’une part les effets qui sont nécessairement 
communs à l’ensemble des animaux, et d’autre part les effets que les 
individus peuvent ou ne peuvent pas avoir en commun selon qu’ils sont 
élevés ensemble ou en des lieux différents. 
Exemple 4C. Effets de l’environnement commun.
1. Les porcelets d’une portée naissent et sont élevés ensemble sous 
l’influence de leur mère. Outre les gènes maternels dont ils ont hérité (dont 
ils ont en commun la moitié, en moyenne), les porcelets ont également 
en commun l’environnement que leur donne leur mère. Cet effet 
environnemental commun continue à agir tout au long de leur existence et 
L'amélioration génétique animale
64
les rend plus semblables qu’ils devraient l’être par ailleurs, bien que cette 
influence diminue habituellement avec l’âge.
2. L’âge de la mère en est un exemple. Les jeunes mères qui ont leur première 
portée offrent un environnement utérin moins favorable et produisent par 
la suite moins de lait que les mères plus âgées. 
3. Le sexe de l’individu (mâle, femelle ou mâle castré) est un autre aspect 
qui influence l’expression d’un grand nombre de caractères et qui est 
considéré comme un effet externe. 
Sont également considérés comme des effets de l’environnement 
les facteurs généraux qui agissent sur la performance, tels que 
l’alimentation, les pratiques d’élevage, les incidents sanitaires, leur 
prévention et leur traitement, le climat ou la période de l’année. Par 
ailleurs, tout au long de leur existence, les individus sont confrontés 
à diverses combinaisons de facteurs, dont les effets sont en outre 
susceptibles de varier dans le temps (les précipitations, par exemple, 
peuvent être plus abondantes une année et plus faibles une autre 
année, avec un impact différent sur la production). 
Chacune de ces influences environnementales peut concerner, au 
moins transitoirement, plusieurs animaux en même temps. Leur 
impact peut alors être estimé à partir de l’effet moyen qu’elles ont 
sur ces individus. Il arrive ainsi que des agneaux soient sevrés à une 
date précoce et d’autres à une date plus tardive. Si ces deux groupes 
connaissent par ailleurs un environnement semblable, toute différence 
observée entre les deux moyennes du poids des agneaux à six mois, par 
exemple, pourrait être attribuée à la différence d’âge au sevrage. 
Certains effets environnementaux agissent de manière plus ou moins 
continue tout au long de la vie d’un animal tandis que d’autres ont une 
action plus éphémère. Tous peuvent voir leur importance varier dans 
le temps. 
Les effets de l’environnement ne sont donc pas constants et doivent 
être estimés à chaque fois que les performances des animaux doivent 
être évaluées et comparées.
Les interactions entre génotype et environnement (G × E)
Se reporter au chapitre 1, page 15, et au chapitre 3, page 50. Ces 
interactions surviennent par exemple si les performances de deux races 
se distinguent plus l’une de l’autre dans un type d’environnement que 
dans un autre. 
65
4. Génétique quantitative
L’héritabilité
L’héritabilité décrit dans quelle proportion un caractère quantitatif est 
transmis à la descendance. 
Pour reprendre les termes de la décomposition de la variabilité de la 
performance qui ont été introduits plus haut, l’héritabilité correspond 
au rapport de la variance génétique additive VA sur la variance 
phénotypique totale VP. L’héritabilité est notée h2 (sa racine carrée est 
h). On obtient donc :
 h2 = VA / VP.  (4)
Ce rapport est compris entre deux valeurs extrêmes qui sont 0 (si 
VA=0) et 1 (si VA=VP).
Pour traduire en mots l’expression (4) : l’héritabilité est la proportion 
de la variabilité phénotypique totale observée chez les individus d’une 
population qui est due aux effets additifs des gènes. Elle est en outre 
une mesure de la ressemblance entre individus apparentés ou, plus 
précisément, de la ressemblance entre parents et progéniture.
L’héritabilité peut également être définie comme la proportion de la 
supériorité phénotypique des parents par rapport à la moyenne des 
phénotypes de tous les animaux de la population incluant ces parents et 
leurs contemporains qui est transmise, en moyenne, à leur progéniture.
Certains manuels considèrent que cette dernière définition est celle 
de l’ « héritabilité au sens strict ». Ils utilisent alors l’expression 
« héritabilité au sens large » pour désigner la proportion de la 
variabilité totale VP qui peut être attribuée à l’ensemble des influences 
d’ordre génétique dues au génotype (VG), c’est-à-dire le degré de 
détermination génétique d’un caractère. Toutefois, dans le présent 
ouvrage, le terme héritabilité utilisé seul devra toujours être compris 
dans son sens strict, ainsi qu’il est le plus souvent employé par les 
sélectionneurs et dans le calcul et l’emploi des valeurs génétiques (ou 
valeurs génétiques additives, voir à la page 88). 
Le tableau 4.1 récapitule les estimations d’héritabilité d’un certain 
nombre de caractères qui ont été obtenues au cours d’une série 
d’études réalisées sur plusieurs espèces en zone tropicale. Il y apparaît 
nettement que ces estimations sont variables. En particulier, le fait que 
l’estimation de l’héritabilité varie en fonction du caractère suggère que 
certains caractères se transmettent mieux que d’autres. Pour plus de 
commodité, les caractères sont classés, en fonction de leur héritabi- 
L'amélioration génétique animale
66
lité estimée, dans des catégories correspondant à la facilité avec 
laquelle ils sont susceptibles d’être modifiés par la sélection (celle-ci 
étant le processus de choix des individus supérieurs amenés à devenir 
les parents de la génération suivante, chapitres 5 et 6). Les caractères 
peuvent ainsi avoir une héritabilité basse, moyenne, assez élevée ou 
très élevée. Plus l’héritabilité est élevée, plus la sélection a de chances 
d’être efficace. 
On peut considérer que l’héritabilité est basse lorsque son estimation 
est inférieure ou égale à 0,1, moyenne lorsqu’elle se situe entre 0,1 
et 0,3, relativement élevée entre 0,3 et 0,4 et très élevée lorsqu’elle 
dépasse 0,4. Les valeurs qui figurent dans le tableau 4.1, déterminées 
en régions tropicales, concordent relativement bien avec les résultats 
obtenus ailleurs. De manière générale, on constate que :
– les caractères associés à la reproduction et à la survie ont des 
héritabilités basses ;
– les caractères ayant trait à la production laitière et à la taille corporelle 
précoce ont des héritabilités moyennes ;
– la taille corporelle à l’âge adulte et certains caractères affectant la 
qualité de la production ont des héritabilités élevées.
Tableau 4.1. Estimations de l’héritabilité (h2) à partir de résultats obtenus 
en régions tropicales (d’après divers travaux publiés entre 1984 et 1990*).
Caractères Nombre d'études                    h2
 différentes Moyenne Minimum-
    maximum
Bovins
Production laitière (une seule 
lactation, surtout 1re lactation)

t
races indigènes (I) 13 0,25 0,11-0,48

t
croisements (I × E) 14 0,33 0,12-0,54

t
races exotiques (E) 6 0,25 0,15-0,34
Pourcentage de matière grasse 4 0,26 0,09-0,41
Durée de la lactation 14 0,29 0,06-0,51
Âge au premier vêlage 15 0,30 0,01-0,69
Intervalle entre les vêlages 21 0,12 0-0,40
Intervalle vêlage-conception 7 0,09 0,01-0,18
Nombre d’inséminations par  3 0,05 0,03-0,08
  conception
Mortalité des veaux 3 0,05 0-0,09
Poids à la naissance 31 0,27 0-0,48
67
4. Génétique quantitative
Tableau 4.1. Suite.
Caractères Nombre d'études                    h2
 différentes Moyenne Minimum-
    maximum
Poids au sevrage 34 0,18 0,02-0,51
Poids adulte 11 0,33 0,02-0,79
Accroissement pondéral de  14 0,14 0,02-0,34
  la naissance au sevrage
Accroissement pondéral après 4 0,26 0,13-0,38
  le sevrage
Diverses dimensions corporelles 13 0,31 0-0,62
Buffles
Production laitière (lactation) 11 0,35 0,19-0,67
Pourcentage de matière grasse 2 0,30 0,22-0,37
Durée de la lactation 2 0
Poids adulte 2 0,62 0,35-0,88
Ovins et caprins
Production laitière

t
lactation 7 0,38 0,20-0,53

t
journée test 4 0,21 0,14-0,31
Poids à la naissance 10 0,18 0,03-0,43
Poids au sevrage 12 0,34 0,08-0,62
Poids adulte 12 0,39 0,11-0,72
Poids de la toison 6 0,36 0,17-0,57
Caractères de qualité de la toison 8 0,49 0,13-0,72
Taille de la portée à la naissance  7 0,14 0-0,49
  (prolificité)
Poids de la portée à la naissance 3 0,06 0-0,12
Porcins
Taille de la portée à la naissance 8 0,12 0-0,39
Taille de la portée au sevrage 6 0,16 0,02-0,34
Poids de la portée à la naissance 4 0,20 0-0,31
Poids de la portée au sevrage 5 0,15 0,03-0,20
Accroissement pondéral après le  4 0,32 0,13-0,76 
  sevrage
Épaisseur du lard dorsal 3 0,57 0,40-0,88
Diverses dimensions corporelles 6 0,60 0,51-0,71
* Un certain nombre d’études à plus petite échelle ont été omises dans les 
résumés des résultats publiés.
L'amélioration génétique animale
68
Comme le montre la large fourchette de résultats obtenus pour la 
plupart des caractères, les estimations de l’héritabilité devraient être 
considérées comme de simples valeurs indicatives utiles et non pas 
comme des constantes absolues. 
Les estimations de l’héritabilité d’un caractère diffèrent parfois parce 
que la variabilité génétique est susceptible de varier d’une race ou 
d’une population à l’autre ou parce que l’héritabilité a été estimée sur 
des animaux élevés dans des conditions environnementales différentes. 
Ainsi, lorsque tous les animaux d’un groupe sont conduits et nourris de 
manière très homogène, les estimations d’héritabilité obtenues sont 
susceptibles d’être supérieures à celles calculées auprès d’un groupe 
similaire mais dont les conditions d’élevage sont plus hétérogènes. 
Pour illustrer ces sources de variation, les estimations concernant la 
production laitière des bovins qui figurent dans le tableau 4.1 ont été 
subdivisées en fonction des types de race qui ont servi pour les calculs. 
Il ne s’agit probablement pas d’une simple coïncidence si, en moyenne, 
les estimations de l’héritabilité sont plus élevées chez les bovins croisés 
– suggérant une plus grande variabilité génétique relativement à la 
variabilité phénotypique – que chez les bovins de race pure. 
En effet l’héritabilité est le rapport de la variance génétique à la 
variance phénotypique. 
Il est aussi possible que les performances des animaux croisés F1 
soient plus homogènes que celles des animaux des deux races pures 
parentes, dans les mêmes conditions de milieu, ce qui réduit la 
variance phénotypique. Par ailleurs, les estimations calculées à partir 
des races exotiques ont une moindre amplitude de variation, ce qui 
suggère une plus grande uniformité des races concernées et des 
conditions d’élevage, si les précisions d’estimation des héritabilités 
sont comparables. 
La méthode de calcul de l’héritabilité (à partir des relations de parenté 
entre individus, voir plus loin) est également susceptible d’influencer 
le résultat. Les estimations d’héritabilité doivent par conséquent être 
considérées avec prudence, en tenant compte des conditions dans 
lesquelles elles ont été obtenues.
L’estimation de l’héritabilité permet de mieux prévoir les chances 
de succès d’un projet d’amélioration génétique. Dans la pratique, 
toutefois, les résultats obtenus peuvent s’avérer meilleurs ou moins 
bons que ceux qui étaient escomptés.
69
4. Génétique quantitative
L’estimation des différents facteurs  
de variation de la performance (génétiques 
et environnementaux)
Le principe de base consiste à toujours comparer des groupes d’animaux 
qui ont certaines caractéristiques en commun et d’autres différentes. La 
différence entre un groupe recevant une alimentation riche et un autre 
sous-alimenté permettrait ainsi d’estimer l’effet de l’alimentation (riche/
pauvre) à condition que ces deux groupes soient identiques par ailleurs 
(composition en termes de race, de catégories d’âge, de sexes, etc.). De 
même, les différences de performance entre des vaches jeunes et âgées 
peuvent effectivement être attribuées à la différence d’âge si rien d’autre 
ne différencie ces deux groupes par ailleurs.
Le même principe est utilisé pour évaluer des différences génétiques. 
Si l’on élève deux races ensemble, au sein d’un même troupeau 
et en les traitant de la même manière, alors toute différence de 
performance relevée entre ces deux races reflète effectivement une 
différence génétique. Il reste que les groupes à comparer doivent être 
suffisamment grands pour être représentatifs de leur race et, en outre, 
ils doivent avoir une composition identique en termes d’âge, de sexe, 
de phase de lactation, etc. Il en va de même lorsqu’il s’agit de comparer 
des groupes d’animaux issus de différents types de croisements. 
Les variations entre animaux apparentés
Ces principes généraux restent valables lorsque l’on souhaite estimer 
l’importance de la variabilité génétique au sein d’un groupe d’animaux 
de même race. Les individus doivent être comparés au même niveau. 
Pour ce faire, on choisit des animaux semblables en termes de sexe, 
d’âge, de traitements, etc., ou bien l’on corrige les données pour les 
ramener à un niveau virtuel identique (exemples 2E et 2F). Pour 
obtenir l’information génétique, il faut alors comparer la variation 
de performance qui existe entre individus apparentés à celle qui est 
observée entre individus moins apparentés (ou non apparentés).
Jumeaux
Les jumeaux ont plus de gènes en commun que deux individus qui ne 
sont pas jumeaux. Les vrais jumeaux ont exactement les mêmes gènes 
L'amélioration génétique animale
70
tandis que les faux jumeaux ont en commun la moitié des gènes qu’ils 
ont hérités de leurs parents. Ainsi, en comparant la différence de 
performance observée au sein de paires de jumeaux et la différence 
de performance observée au sein de paires d’individus non jumeaux, 
est-il possible de se faire une idée de la contribution moyenne de 
l’hérédité grâce au fait que deux jumeaux se ressemblent plus que deux 
individus non jumeaux. Si l’on découvre ainsi que, pour un caractère 
donné, des jumeaux ne se ressemblent pas plus que deux individus 
non jumeaux quelconques, il pourrait en être déduit que l’hérédité 
n’a aucune influence sur ce caractère. Inversement, si, pour un autre 
caractère, des jumeaux sont beaucoup plus semblables entre eux que 
deux individus non jumeaux, alors l’hérédité a probablement un fort 
impact sur ce caractère. 
Il n’est cependant pas toujours facile d’avoir accès à des jumeaux pour 
ce type d’étude. En outre, les jumeaux présentent l’inconvénient d’avoir 
partagé, avant leur naissance, le même environnement utérin et, bien 
souvent pendant au moins quelque temps par la suite, les mêmes soins 
maternels, distincts de ceux des autres individus. Il est donc possible 
que les jumeaux se ressemblent plus que d’autres individus entre eux 
à cause de ces expériences précoces communes plutôt qu’à cause d’un 
patrimoine génétique commun. Il est par conséquent plus courant – et 
préférable – d’estimer la variabilité génétique à partir d’autres types 
de lien de parenté. 
Parents et progéniture
Une autre méthode consiste à comparer la performance de la progéniture 
à celle de l’un des parents ou des deux. Toutefois, les performances 
à comparer doivent avoir été enregistrées au même âge ou au même 
stade : poids à 1 an ou production de la première lactation, par exemple. 
Il s’ensuit nécessairement, du fait du décalage des générations, que ces 
données proviennent de dates différentes. Or, comme certaines années 
s’avèrent beaucoup plus favorables que d’autres pour la productivité, ce 
facteur « année » doit être pris en compte et les données corrigées en 
conséquence avant qu’il soit possible de comparer la performance de la 
progéniture à celle de ses parents. 
Pleins frères et pleines sœurs
Les pleins frères et pleines sœurs sont des individus qui ont à la fois 
le même père et la même mère. Ils partagent en moyenne la moitié 
des gènes de leurs parents. Chez certaines espèces telles que le porc, 
71
qui ont plusieurs petits par portée (tous pleins frères et sœurs), la 
variabilité de la performance chez les porcelets d’une même portée 
peut être comparée à celle mesurée chez des porcelets provenant 
de portées non apparentées. Toutefois, parce qu’ils ont partagé un 
même environnement maternel, les porcelets d’une même portée se 
ressemblent plus que si les seuls facteurs génétiques étaient à l’œuvre. 
Demi-frères et demi-sœurs
Il est généralement possible d’éviter les effets environnementaux 
communs en comparant des individus demi-frères ou demi-sœurs 
paternels – qui ont le même père mais qui sont issus de mères différentes, 
comme par exemple la progéniture d’un taureau reproducteur utilisé 
pour inséminer un grand nombre de vaches. Les demi-frères ou sœurs 
ont en commun, en moyenne, le quart de leurs gènes. Par conséquent :
– La variabilité observée dans les groupes de demi-frères ou sœurs 
comprend les trois-quarts de toute la variabilité génétique additive de 
la population en son ensemble. 
– La variabilité observée entre différents groupes de demi-frères ou 
sœurs comprend le quart restant de la variabilité génétique additive 
de la population. 
Le rapport de la composante père (des demi-frères ou sœurs) de la 
variance multipliée par 4 à la variance phénotypique totale donne une 
estimation de l’héritabilité.
De bonnes estimations de l’héritabilité peuvent être obtenues en 
comparant de cette manière un grand nombre de géniteurs, chacun 
doté d’une descendance raisonnablement nombreuse. Entre 20 et 
30 géniteurs possédant chacun une descendance de 10 à 20 individus 
pourraient constituer un objectif réaliste. 
Dans le même esprit, la variation constatée entre demi-frères et sœurs 
peut être comparée à celle mesurée entre pleins frères et sœurs, car la 
proportion du génotype commun aux membres de la fratrie n’est pas la 
même dans un cas et dans l’autre. 
Réponse à la pression de sélection
L’héritabilité d’un caractère peut également être estimée en observant 
comment ce caractère répond au processus de sélection. La sélection 
consiste à choisir les individus qui seront les parents de la génération 
suivante et qui se distinguent de la moyenne de leurs contemporains 
4. Génétique quantitative
L'amélioration génétique animale
72
par une meilleure performance (chapitre 5). La proportion de cette 
différence de performance qui se retrouve dans la génération suivante 
– chez les descendants – constitue une mesure de l’héritabilité. 
Procédures détaillées de l’estimation de l’héritabilité
Pour plus d’informations sur les procédures d’estimation de l’héritabi-
lité, le lecteur pourra se reporter à des ouvrages plus spécialisés 
abordant des sujets tels que les courbes de régression parents/enfants, 
l’analyse de familles de pleins et demi fréres, l’analyse de la variance 
(ANOVA) et « l’héritabilité réalisée » (par la sélection).
Caractères corrélés
De nombreux caractères ne sont pas indépendants les uns des autres et 
ont tendance à évoluer de concert. La force de cette relation lorsqu’elle 
est linéaire peut être mesurée de manière statistique par un coefficient 
de corrélation linéaire variant entre 0 et 1. Plusieurs caractères peuvent 
ainsi se trouver corrélés lorsqu’ils sont influencés par un même gène 
(on parle alors de corrélation génétique) ou par un même facteur de 
l’environnement (corrélation environnementale). L’existence de ces 
corrélations a un impact important sur les programmes de sélection 
(chapitres 5 et 6). 
73
5. Sélection I : principes  
de base
La sélection, dans le cadre de l’amélioration des espèces 
domestiques, est le processus par lequel certains individus sont 
choisis de préférence à d’autres pour engendrer la génération 
suivante. 
Il s’agit du mécanisme fondamental qui permet, à la nature 
comme aux humains, de modeler les attributs des animaux. 
Avant de se lancer dans un programme d’amélioration des 
cheptels, il est important de se fixer des objectifs clairs. Pour 
qu’un programme de sélection ait des chances de réussir :
– les objectifs doivent être réalistes ;
– la dynamique doit pouvoir être maintenue sur une durée suffisante 
(en général plusieurs années) pour permettre à la sélection de remplir 
ces objectifs.
Les objectifs
L’objectif général est très souvent l’amélioration de la productivité 
globale, par exemple la production de lait, de viande ou de laine, la force 
de travail ou une combinaison quelconque de ces qualités. Pour ne pas 
compliquer le propos, il sera ici assumé que l’amélioration concernera 
également le rendement tel qu’il a été défini au chapitre 1. Bon nombre 
de ces caractères de production peuvent être fractionnés en plusieurs 
composantes (chapitre 4), dont certaines sont susceptibles de poser 
une limite importante à la productivité globale. Il convient alors de 
déterminer s’il est plus efficace d’opérer la sélection sur la base de la 
productivité globale ou sur celle d’une de ses composantes majeures. 
Les conséquences génétiques de la sélection
Choisir certains individus en préférence à d’autres pour qu’ils 
deviennent les parents de la génération suivante revient à préférer les 
gènes des individus sélectionnés à ceux des autres. Cela a pour effet 
de modifier les fréquences alléliques de la population (page 50) : les 
allèles ayant des effets jugés positifs sur le caractère visé sont choisis au 
détriment des allèles dont les effets sont moins intéressants. 
L'amélioration génétique animale
74
En ce qui concerne la plupart des caractères de production qui varient 
de manière continue, la sélection opère sur les gènes dont les effets sont 
additifs. Ces gènes constituent le principal facteur de ressemblance 
entre individus apparentés. 
Le terme de sélection peut en outre s’appliquer à des caractères 
relativement simples tels que la présence ou l’absence de cornes. 
Exemple 5A. Sélection d’un caractère simple.
Sélectionner l’absence de cornes chez une race bovine généralement dotée 
de cornes revient à augmenter la fréquence de l’allèle responsable de 
l’absence de cornes au détriment de l’allèle qui détermine le développement 
des cornes (voir le calcul de l’exemple 3K).
Les facteurs intervenant dans le processus  
de sélection
De manière générale, trois grands facteurs influencent le rythme 
d’amélioration des caractères quantitatifs par la sélection sur valeurs 
phénotypiques individuelles : 
1. La différentielle phénotypique de sélection (S) – la supériorité 
phénotypique moyenne des parents sélectionnés par rapport à la 
population ou au troupeau auxquels ils appartiennent. C’est la valeur 
phénotypique moyenne des animaux sélectionnés comme parents 
exprimée en déviation à la moyenne de la population, c’est-à-dire à 
la valeur phénotypique moyenne de tous les animaux de la population 
parentale avant que la sélection soit faite. 
2. L’héritabilité (h2) – la proportion de la supériorité des parents 
sélectionnés qui apparaît chez leurs descendants.
3. L’intervalle de génération (l) – l’intervalle de temps entre deux 
générations successives au cours duquel il peut être procédé à des 
sélections. Ce paramètre a un impact important sur le rythme (la 
vitesse) des améliorations génétiques. 
La différentielle de sélection (S)
La notion de différentielle de sélection procède du modèle de la 
distribution normale continue. 
Exemple 5B. Différentielle de sélection.
Les figures 5.1 et 5.2 montrent la distribution d’individus en fonction 
respectivement du poids de leur toison et de leur production laitière (ce 
75
sont les mêmes exemples que ceux des figures 4.2 et 4.3). Les secteurs 
hachurés matérialisent les animaux ayant les meilleures performances – ces 
derniers sont sélectionnés graphiquement comme s’ils l’étaient en réalité 
pour devenir les parents de la génération suivante.
Poids moyen de la toison des béliers sélectionnés (figure 5.1) : 2,69 kg
Poids moyen de la toison de tous les béliers : 2,28 kg
Différentielle de sélection = différence entre ces deux moyennes : 
 2,69-2,28= 0,41 kg
Production laitière quotidienne moyenne des vaches sélectionnées 
(figure 5.2) : 38 kg
Production laitière quotidienne moyenne de l’ensemble des vaches : 33 kg
Différentielle de sélection = différence entre ces deux moyennes : 
 38-33 = 5 kg
Étant donné que moins de mâles que de femelles sont nécessaires pour 
la reproduction des animaux domestiques, on utilise généralement 
5. Sélection I : principes de base
Figure 5.1. 
Différentielle de sélection (S).
Le poids moyen de la toison des béliers chez lesquels ce poids dépasse 2,5 kg 
(approximativement le meilleur tiers des individus) est comparé au poids moyen de  
la toison de 1907 béliers Mérinos australiens. Moyenne des béliers sélectionnés (2,69 kg) 
– moyenne générale (2,28 kg) = différentielle de sélection (0,41 kg).
Histogramme des fréquences de la figure 4.2 et courbe normale correspondante 
surimposée (données aimablement communiquées par B.J. McGuirk).
L'amélioration génétique animale
76
une différentielle de sélection plus élevée (donc meilleure) pour 
l’obtention des mâles. La différence peut parfois être considérable : 
un seul taureau reproducteur peut en effet inséminer artificiellement 
plusieurs milliers de vaches. 
Calcul de la différentielle de sélection moyenne
Que l’on travaille à l’échelle d’un troupeau ou du système en général, 
il convient de calculer la moyenne des différentielles de sélection des 
deux sexes, ainsi qu’il est montré dans l’exemple 5C.
Exemple 5C. Moyenne des différentielles de sélection.
1. Sélection des femelles de renouvellement à partir des reproductrices :
Moyenne des meilleures femelles (les premiers 50 %) 1 720 kg
Moyenne du troupeau 1 400 kg
Différentielle de sélection (des mères de femelles)     320 kg
2. Sélection des mâles de renouvellement à partir des reproductrices :
Moyenne des meilleures femelles (les premiers 5 %) 2 224 kg
Figure 5.2. 
Différentielle de sélection (S).
Production moyenne des premiers 30 % comparée à la production moyenne d’une 
population de 205 vaches. Moyenne du groupe sélectionné (38 kg) – moyenne de  
la population (33 kg) = différentielle de sélection (5 kg).
Histogrammes des fréquences de la figure 4.3 et courbe normale correspondante 
surimposée (données aimablement communiquées par B.J. McGuirk et l’Institut Genus).
77
Moyenne du troupeau 1 400 kg
Différentielle de sélection (des mères de mâles)    824 kg
3. Différentielle de sélection moyenne :           (320 + 824)/2 = 572 kg
Il est également souhaitable de prendre en considération la différen-
tielle de sélection du côté paternel, s’il est connu. Pour ce faire, il 
faut établir la moyenne des reproducteurs choisis pour produire les 
femelles de renouvellement et celle des reproducteurs choisis pour 
produire les mâles de renouvellement. On obtient ainsi au total quatre 
différentielles de sélection différentes à partir desquelles calculer la 
moyenne au lieu des deux de l’exemple 5C.
L’héritabilité (h2)
Il est utile d’avoir une estimation de l’héritabilité pour le caractère à 
améliorer afin d’être en mesure de prévoir les progrès réalisables par 
la sélection. 
Dans l’idéal, cette estimation serait calculée à partir de la population 
même sur laquelle on se propose d’opérer la sélection, avant que cette 
dernière ne débute. Toutefois, il est rare que l’on puisse disposer de 
ces informations, et le mieux est alors de s’appuyer sur des estimations 
publiées déterminées au sein d’une population élevée dans des 
conditions similaires. Quelques exemples d’héritabilités figurent au 
tableau 4.1 (page 66).
L’intervalle de génération (l)
L’intervalle de génération correspond à l’âge moyen des parents au 
moment de la naissance de leur progéniture – plus précisément, de 
la progéniture qui sera amenée à remplacer les parents en tant que 
géniteurs. Les changements génétiques qui résultent de la sélection 
n’entrent en vigueur qu’à partir du moment où une génération est 
remplacée par la suivante. Le rythme auquel les générations se 
succèdent influence par là le progrès génétique annuel. Plus l’intervalle 
de génération est resserré, plus les changements interviennent 
rapidement – toutes choses égales par ailleurs. 
L’intervalle de génération dépend de l’âge auquel les animaux 
commencent à se reproduire, du temps qui s’écoule entre chaque 
parturition successive et du nombre de rejetons qui naissent à chaque 
5. Sélection I : principes de base
L'amélioration génétique animale
78
parturition et qui survivent jusqu’à ce qu’ils puissent se reproduire 
eux-mêmes. Le nombre d’individus nécessaires au renouvellement 
est atteint d’autant plus rapidement – et l’intervalle de génération est 
d’autant plus court – que les parents se reproduisent tôt, que les mises 
bas se succèdent à un rythme soutenu et que la taille des portées est 
importante. 
Une alimentation déficiente et un environnement source de stress 
ont un impact négatif sur l’ensemble de ces paramètres. Il est de 
ce fait difficile de généraliser concernant la durée de l’intervalle de 
génération. 
L’intervalle de génération agissant sur le rythme des progrès génétiques 
susceptibles d’être obtenus par la sélection, il est avantageux d’en 
réduire la durée autant qu’il est possible de le faire sans compromettre 
les autres besoins fondamentaux, tels que la production d’un nombre 
suffisant d’animaux de renouvellement ou le recueil de données 
fiables sur la performance et aussi la compatibilité avec les coûts de 
renouvellement.
Tableau 5.1. Intervalles de génération. Durée typique de l’intervalle de 
génération de différentes espèces en zone tropicale. 
 Espèces Intervalle de génération (années)*
 Taurins 4-7
 Caprins  3-5
 Ovins 3-5
 Porcins 2-4
*Âge moyen des parents à la naissance de la progéniture qui les 
remplacera en tant que géniteurs (et non pas âge à la première 
reproduction).
L’intervalle de génération moyen incorpore quatre intervalles différents 
faisant écho aux quatre différentielles de sélection :
– l’intervalle entre pères et fils ;
– l’intervalle entre pères et filles ;
– l’intervalle entre mères et fils ;
– l’intervalle entre mères et filles.
L’intervalle de génération est habituellement plus long pour les mères, 
du fait qu’elles sont utilisées pour la reproduction pendant plusieurs 
années, que pour les pères. Toutefois, bien que ce ne soit pas nécessaire, 
les mâles sont souvent gardés comme reproducteurs jusqu’à un âge 
relativement avancé. 
79
Exemple 5D. Calcul de l’intervalle de génération.
Les vaches d’un troupeau produisent leur premier veau à l’âge de 4 ans et 
leur dernier à 10 ans. Les vaches mettant bas tous les deux ans (à 4, 6, 8 et 
10 ans), l’âge moyen des vaches à la naissance de leur progéniture est donc 
de 7 ans. Il est supposé que toutes les filles de ces vaches sont nécessaires 
au renouvellement. Les veaux mâles qui sont gardés sont tous nés de vaches 
de 4 ans. 
Les génisses de renouvellement proviennent de géniteurs mâles âgés de 
5 ans en moyenne, mais les taurillons de renouvellement proviennent de 
géniteurs ayant déjà produit de nombreuses filles (pour s’assurer de leur 
mérite) et âgés en moyenne de 8 ans.
Les quatre intervalles de génération sont les suivants :
Mère – fille :    7 ans
Mère – fils :   4 ans
Père – fille :    5 ans
Père – fils :    8 ans
Somme des intervalles : 24 ans
Moyenne : (24/4) =  6 ans
L’intervalle moyen de génération pourrait être significativement raccourci 
en utilisant comme géniteurs des taureaux plus jeunes. 
Autres concepts utiles
Avant d’aborder les autres notions utilisées pour estimer les progrès 
génétiques déjà réalisés et envisageables pour l’avenir, il est important 
de préciser les postulats qui sont à la base de certains calculs.
La distribution des observations
On considère généralement que la plupart des caractères variant de 
manière continue suivent le type de distribution déjà observée pour le 
poids de la toison et la production laitière (figures 4.2, 4.3, 5.1 et 5.2) : 
un petit nombre d’individus particulièrement bons et particulièrement 
médiocres, et une majorité des individus pour les valeurs du milieu 
de la fourchette. Cette distribution en forme de cloche est appelée 
distribution normale ou gaussienne (figure 5.3). Elle présente de 
nombreuses propriétés statistiques utiles très employées en sélection 
animale. En général, plus les animaux mesurés sont nombreux, plus 
la distribution des observations se rapproche d’une courbe normale 
(comparer les figures 5.1 et 5.2). Le plus souvent, même lorsque les 
distributions ne suivent pas rigoureusement le modèle normal, les 
calculs statistiques peuvent néanmoins être appliqués de manière 
approximative. 
5. Sélection I : principes de base
L'amélioration génétique animale
80
Il existe d’autres types de distributions qui ne sont pas continues dans 
le sens entendu ci-dessus, et qui ne sont pas normales (page 57). La 
survie, en tant que caractère, par exemple, ne présente que deux 
classes, car les animaux ne peuvent qu’être vivants ou morts. Pour 
d’autres caractères, la grande majorité des individus appartiennent à 
une seule classe (distribution par catégories). 
Exemple 5E. Distribution discrète.
En régions tropicales, la très grande majorité des brebis qui mettent bas ne 
produisent qu’un seul agneau, un petit nombre en produisent deux et les 
portées de trois ou plus sont très rares.
La taille de la portée est une variable discrète, de distribution souvent 
asymétrique. 
Figure 5.3. 
Distribution normale.
La courbe de la distribution normale est figurée sur trois écarts-types (σ) de part et 
d’autre de la moyenne. 68 % de la totalité des animaux contribuant à la distribution sont 
situés à moins d’un écart-type de la moyenne, 95 % à moins de deux écarts-types et  
un peu plus de 99 % à moins de trois écarts-types. 
81
Des règles statistiques différentes s’appliquent à ces distributions, mais 
elles ne seront pas décrites ici. Toutefois, en jouant sur les unités de 
mesure utilisées, il est souvent possible de transformer une distribution 
non normale en distribution normale à des fins d’analyse statistique. Une 
distribution asymétrique présentant une longue queue du côté des valeurs 
élevées peut être transformée en distribution normale en convertissant 
les unités utilisées en unités logarithmiques. Il existe de nombreuses 
possibilités de transformation pour répondre à différentes situations. 
Les mesures de la variabilité
En général, la variabilité peut être exprimée de diverses manières, 
comme par exemple :
– la différence entre la performance des meilleurs individus et celle des 
individus les plus médiocres ;
– la différence de productivité entre la meilleure et la moins bonne 
moitié de la population ;
– la différence de productivité entre le meilleur et le moins bon quart 
de la population.
La distribution normale permet de décrire la variabilité d’un 
échantillon d’une manière particulièrement commode. Lorsque la 
distribution de la performance correspond, même approximativement, 
à une distribution normale, la meilleure mesure de la variabilité est 
donnée par l’écart-type (σ) parce qu’il tient compte de la dispersion 
des observations de part et d’autre de la moyenne (figure 5.3). L’écart-
type d’une courbe normale présente en outre l’intérêt de correspondre 
à une proportion bien précise des animaux de l’échantillon. Comme on 
peut le voir sur la figure 5.3 :
– les performances de 68 % des animaux se trouvent à moins d’un 
écart-type de part et d’autre de la moyenne de la performance de 
l’ensemble de la population ;
– 95 % se trouvent à moins de deux écarts-types de part et d’autre de 
la moyenne ;
– plus de 99 % – c’est-à-dire la quasi totalité des animaux – se trouvent 
à moins de trois écarts-types de part et d’autre de la moyenne. 
Ainsi, si l’on ne dispose pas des chiffres nécessaires au calcul précis de 
l’écart-type mais que l’on connaît la distribution des performances, il 
est possible d’estimer approximativement l’écart-type en divisant par 
six la différence de productivité entre les meilleurs et les plus mauvais 
sujets (en effet, six écarts-types couvrent pratiquement la distribution 
en son entier). 
5. Sélection I : principes de base
L'amélioration génétique animale
82
Les composantes de la différentielle de sélection
La différentielle de sélection est un paramètre de première importance 
pour le progrès génétique qui peut être obtenu par sélection. 
Cependant, il est rare que l’on en connaisse la valeur au moment de 
décider d’opter ou non pour la sélection comme mode d’amélioration 
du cheptel. La différentielle de sélection peut néanmoins être estimée 
à l’avance à partir de deux informations :
– la proportion des femelles et des mâles qu’il faut conserver pour 
produire la génération suivante ;
– la variabilité de la population en ce qui concerne le caractère visé.
La proportion des animaux sélectionnés
La proportion des animaux qui sont sélectionnés est habituellement 
limitée par des facteurs qui sont propres au cheptel que l’on se propose 
d’améliorer. 
Exemple 5F. Proportion des animaux sélectionnés.
Si dans un troupeau il était possible d’obtenir toutes les agnelles de 
renouvellement nécessaires à partir de 50 % des brebis, alors on utiliserait 
les brebis de la meilleure moitié du troupeau pour produire les futures 
reproductrices tandis que les agnelles produites par l’autre moitié des 
brebis seraient vendues à d’autres fins. 
D’autre part, comme il n’est pas besoin d’autant de béliers pour couvrir 
les brebis, il suffit de choisir les futurs reproducteurs parmi les 5 % des 
meilleurs agneaux mâles nés. 
Dans cet exemple, l’intensité de la sélection est plus forte pour les mâles 
que pour les femelles.
Il est statistiquement plus commode, pour les caractères distribués 
de manière normale ou presque normale, de calculer l’intensité de 
sélection i directement à partir de la proportion des animaux qui 
sont sélectionnés. Les chiffres exacts peuvent être relevés dans des 
tables prévues à cet effet (par exemple dans Falconer, 1989, tableau 
Annexe A) ou des estimations peuvent être tirées, de manière plus 
approximative, du graphique de la figure 5.4.
Sous l’hypothèse de distribution normale du caractère sélectionné 
et de sélection par troncature unique des animaux ayant les valeurs 
supérieures du caractère sélectionné, l’intensité de sélection i ne 
dépend que du pourcentage sélectionné p. L’intensité de sélection i est 
la déviation entre la moyenne du groupe sélectionné et la moyenne de 
la population, déviation exprimée en unité d’écart-type. Ainsi, si l’on 
83
ne sélectionne que le premier 1 % de la population, la performance 
de ces animaux sera en moyenne à 2,67 écarts-types au-dessus de la 
performance moyenne de la population. De même, les premiers 5 % 
seront en moyenne à 2,06 écarts-types au-dessus de la moyenne, les 
premiers 30 % à 1,16 écarts-types et les premiers 50 % (la meilleure 
moitié de la population) à 0,80 écart-type. Lorsque seuls les derniers 
5. Sélection I : principes de base
Figure 5.4.
Intensité de la sélection  (en écarts-types) en fonction de la proportion de la population 
qui est sélectionnée (p %). 
Ce graphique correspond aux intensités de sélection observées dans une population de très 
grande taille. Lorsque l’effectif de la population est réduit (10 ou 20 individus par exemple), 
l’intensité de sélection est toujours inférieure, et ce d’autant plus que la proportion 
sélectionnée est faible. Ainsi, si l’on sélectionne les premiers 10 % d’une population 
d’effectif très important,  = 1,76, mais lorsque l’on sélectionne 2 animaux d’un troupeau 
de 20 (soit également 10 %),  =1,64, et lorsque l’on ne sélectionne qu’un seul animal sur 
un troupeau de 10 (ici encore 10 %),  n’est plus que de 1,54. Lorsque la proportion 
sélectionnée est plus forte, la taille de la population a un impact moindre sur  
le résultat : si l’on sélectionne 50 % des animaux,  = 0,80, 0,77 et 0,74 dans des populations 
respectivement de très grande taille, de 20 bêtes ou de 10 bêtes seulement. 
L'amélioration génétique animale
84
10 % des femelles reproductrices peuvent être réformés, les 90 % 
restants ne sont que très légèrement supérieurs à la moyenne (environ 
0,2 écart-type au-dessus).
La variabilité
La variabilité des performances est essentielle. Si elle est faible, la 
performance des animaux sélectionnés comme les meilleurs peut n’être 
que légèrement supérieure à la moyenne de la population. Par contre, 
si la variabilité est forte, la même proportion d’individus sélectionnés 
présentera une performance moyenne bien supérieure à la moyenne 
de la population. 
Si l’écart-type de la population est connu et que l’on a déjà fixé la 
proportion des individus à sélectionner, la supériorité des animaux 
du groupe sélectionné par rapport à la moyenne de la population ou 
du troupeau auquel ils appartiennent (c’est-à-dire la différentielle de 
sélection) correspond à :
Différentielle de sélection (S) = Intensité de la sélection (i) × Écart-
type phénotypique (σ) du caractère sélectionné, soit :
S = i × σ.
Exemple 5G. Détermination de la différentielle de sélection à l’aide 
de l’écart-type.
Considérons une sélection réalisée sur le critère de la vitesse de croissance 
des agneaux. La vitesse de croissance moyenne est de 100 g/jour et on 
sélectionne les premiers 40 % des agneaux. 
1. Écart-type de 30 g (figure 5.5a) :
Les agneaux sélectionnés devraient présenter une vitesse de croissance 
moyenne supérieure de 0,97 × 30 = 29 g/jour à la moyenne du troupeau 
(100 g/jour), 0,97 étant l’intensité de la sélection correspondant à la 
proportion des agneaux sélectionnés (ici, 40 % – voir la figure 5.4). 
La vitesse de croissance moyenne du groupe sélectionné (les premiers 
40 %) devrait donc être de 100 + 29 = 129 g/jour.
De la même manière, si l’on choisit de sélectionner les premiers 20 % 
des agneaux, ce groupe sélectionné présenterait une vitesse de croissance 
moyenne de 142 g/jour (pour une proportion de 20 %, i = 1,40).
2. Écart-type de 15 g (figure 5.5b)
Les premiers 40 % se développeraient à une vitesse moyenne dépassant de 
0,97 × 15 = 14,5 g/jour la vitesse moyenne des animaux du troupeau. Ils 
verraient donc leur poids progresser en moyenne de 114,5 g/jour. Si l’on ne 
sélectionne que les premiers 20 % de la population d’agneaux, leur vitesse 
de croissance moyenne serait de 121 g/jour.
85
5. Sélection I : principes de base
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L'amélioration génétique animale
86
Les progrès génétiques réalisés par sélection
Seule la part d’origine génétique de la supériorité phénotypique des 
parents sélectionnés est transmise à la progéniture. Il s’ensuit que la 
réponse attendue à la sélection par génération (R) est le produit de 
ces deux facteurs :
Réponse attendue à la sélection = Différentielle de sélection × Héritabilité, 
soit : 
R = S × h2.
Comme la différentielle de sélection est elle-même le produit de 
l’intensité de sélection (i) par la variabilité phénotypique (mesurée ici 
par l’écart-type phénotypique), la réponse à la sélection peut être notée :
Réponse à la sélection = Intensité de sélection × Écart-type 
phénotypique × Héritabilité, soit : 
R = i × σ × h2.
Le progrès génétique
Le progrès (ou gain) génétique annuel est généralement un paramètre 
beaucoup plus important du point de vue économique que le progrès 
génétique par génération. Les conséquences génétiques de la sélection 
ne peuvent se matérialiser qu’au moment où les animaux sélectionnés 
ont une progéniture, c’est-à-dire lorsque des gènes aux effets médiocres 
sont remplacés par des gènes dont les effets sont plus intéressants. 
L’utilisation des mêmes géniteurs pendant plusieurs années présente 
l’unique avantage supplémentaire de permettre l’accumulation 
d’une progéniture plus nombreuse issue de parents sélectionnés. En 
contrepartie, pendant tout ce temps, aucun progrès génétique ne peut 
être enregistré (les fréquences alléliques n’évoluent pas). 
Exemple 5H. Intervalle de génération moyen et progrès génétique annuel.
Le troupeau de l’exemple 5D, dont l’intervalle de génération moyen est de 
6 ans, est comparé à un second troupeau dans lequel les vaches font leur 
premier veau à un âge plus précoce et mettent bas plus régulièrement et 
dans lequel les taureaux sont utilisés plus jeunes (intervalle de génération 
de 4 ans). 
Après 12 ans :
– il n’y a eu que deux générations dans le premier troupeau (12/6 = 2) ;
– il y a déjà eu trois générations dans le second troupeau (12/4 = 3).
Toutes choses égales par ailleurs, le second troupeau, dont l’intervalle de 
génération est plus court, sera celui dans lequel les progrès génétiques 
seront les plus rapides. 
87
Une estimation de la réponse annuelle à la sélection peut être calculée 
en divisant la réponse à la sélection par génération (R) par l’intervalle de 
génération moyen l.
Rannuelle = R/l = (i × σ × h
2)/l.
La séparation des mâles et des femelles dans les calculs
On utilise généralement beaucoup moins de mâles que de femelles pour 
produire la génération suivante. En outre, les animaux reproducteurs 
mâles et femelles sont le plus souvent employés à cette fin pour des 
durées différentes. Il est donc nécessaire de séparer les deux sexes 
pour estimer le progrès génétique annuel. 
Réponse à la sélection = (Différentielle de sélection des mâles Sm + 
Différentielle de sélection des femelles Sf) / 2 × Héritabilité, soit : 
R = [(Sm + Sf)/ 2] × h2.
On remplace les différentielles de sélection (Sm et Sf) par leur 
expression faisant apparaître l’intensité de sélection (im et if) et l’écart-
type phénotypique du caractère sélectionné, supposé avoir la même 
valeur pour les mâles et les femelles et l’on obtient :
R = [(im + if)/ 2] × σ × h2.
On en déduit la réponse annuelle à la sélection, en introduisant la 
moyenne d’intervalles de génération différents pour les mâles (lm) et 
les femelles (lf) :
Rannuelle = [(im + if)/(lm + lf)] × σ × h2.
Exemple 5I. Calcul de la réponse annuelle à la sélection.
Supposons que l’objectif est d’améliorer le poids des agneaux à six mois. Le 
poids moyen est de 20 kg ; σ = 4 kg et h2 = 0,3 pour ce caractère. Les béliers 
sont sélectionnés chez les premiers 5 % et les agnelles de renouvellement 
chez les premiers 50 % du troupeau. L’intervalle de génération entre les 
béliers et leur progéniture (quel qu’en soit le sexe) est de 2 ans ; il est de 
5 ans entre les brebis et leur progéniture. 
En remplaçant les termes de l’équation par leur valeur (en extrayant i des 
tables de référence ou de la figure 5.4, soit i = 2,06 pour une sélection des 
premiers 5 % et i = 0,8 pour une sélection des premiers 50 %), on obtient :
Rannuelle = [(im + if)/(lm + lf)] × σ × h
2 
 = [(2,06 + 0,8)/(2 + 5)] × 4 × 0,3
 = (2,86/7) × 4 × 0,3 
 = 0,49 kg.
5. Sélection I : principes de base
L'amélioration génétique animale
88
Il ressort de ce calcul que le progrès génétique se trouvera juste en deçà de 
0,5 kg par an. Si ce rythme était maintenu pendant 10 ans, le poids moyen 
des agneaux à 6 mois passerait de 20 kg à presque 25 kg. 
La valeur génétique (valeur génétique additive)
La valeur génétique estimée (VGE) d’un individu permet de prévoir 
son intérêt en tant que reproducteur. C’est la régression de la valeur 
génétique additive de l’animal sur sa performance phénotypique, 
dans le cas de sélection sur valeurs phénotypiques individuelles. Pour 
l’exprimer de la manière la plus simple, la valeur génétique correspond 
à la différence (l’écart) entre la performance de l’individu et la 
performance moyenne de la population ou du troupeau dans lequel il 
se trouve, le tout multiplié par l’héritabilité :
VGE = Écart entre la performance de l’individu et la performance 
moyenne de la population × h2.
L’écart de la performance individuelle à la performance moyenne de la 
population est à l’individu ce que la différentielle de sélection, abordée 
plus haut, est à un groupe d’individus sélectionnés. 
L’expression valeur génétique (également valeur génétique additive) 
s’emploie fréquemment pour les taureaux reproducteurs de races 
laitières dont le mérite en tant que reproducteurs est évalué sur la base 
de la productivité laitière de leurs filles. Le principe peut aussi bien 
s’appliquer à des individus d’un troupeau. 
Du fait que le sujet ne transmet que la moitié de ses gènes à sa 
descendance, il ne transmet, de même, que la moitié de sa valeur 
génétique additive. 
La précision
Il convient maintenant de se pencher sur le degré de confiance qu’il 
est possible d’accorder à la mesure de la supériorité de la performance 
d’un individu par rapport à ses contemporains et sur les moyens 
d’accroître cette confiance.
Le poids d’une vache peut par exemple être estimé en la pesant une 
seule fois. Si elle est pesée à nouveau, même peu de temps après, il est 
très possible que le résultat sera légèrement différent, peut-être parce 
qu’elle aura bu ou mangé dans l’intervalle.
89
Tout résultat d’une pesée ne constitue qu’une estimation du poids 
« réel » d’un individu. Le poids « réel » peut être considéré proche 
de la moyenne des résultats d’un grand nombre de pesées du même 
animal : les fluctuations aléatoires du poids d’une pesée à la suivante 
s’annulent alors les unes les autres et perdent leur importance.
Récolter de manière répétitive les données de performance d’un 
animal permet d’accroître la confiance que l’on peut accorder à la 
mesure de cette performance. L’effet des erreurs aléatoires, ainsi que 
des fluctuations saisonnières, par exemple, peut ainsi être réduit – les 
zootechniciens disent que cela accroît l’exactitude des observations. 
Le même principe s’applique à la réunion de données provenant de 
différentes années, par exemple les productions annuelles successives 
d’agneaux ou de veaux ou la production des lactations successives. 
De combien l’exactitude est augmentée par la répétition des mesures 
dépend de la répétabilité du caractère considéré. La répétabilité décrit 
à quel point un animal, mesuré à un moment quelconque, donnera 
le même résultat à chaque fois qu’il sera mesuré tout au long de 
son existence. En termes statistiques, la répétabilité correspond à la 
corrélation entre les différentes mesures et varie entre 0 (répétabilité 
nulle) et 1 (répétabilité complète).
Exemple 5J. Répétabilité de divers caractères.
1. La couleur du pelage d’un taurin adulte est peu susceptible de se 
modifier : un seul examen permet d’avoir la même quantité d’information 
que des examens multiples (répétabilité = 1).
2. Le poids à la naissance des veaux produits successivement par une même 
vache peut par contre varier considérablement (répétabilité relativement 
faible de l’ordre de 0,2).
3. Dans ce dernier cas, la moyenne du poids des veaux successifs au moment 
de leur naissance donnera une estimation plus précise, donc plus fiable, 
des capacités réelles de la mère (concernant ce caractère) par rapport aux 
autres vaches. 
La répétition des mesures
La formule suivante calcule l’augmentation de précision que permet 
d’obtenir la répétition d’une observation ou d’une mesure :
k / [1+ (k – 1) × t]
où k est le nombre de répétitions de la mesure du caractère et t la 
répétabilité du caractère en question.
5. Sélection I : principes de base
L'amélioration génétique animale
90
Le tableau 5.2 présente l’effet des répétitions d’une mesure sur sa 
précision pour des caractères dont la répétabilité est forte (0,8), 
moyenne (0,4) et faible (0,2), par exemple respectivement la qualité 
de la laine, la production laitière et le poids de la progéniture à la 
naissance. 
Tableau 5.2. Effet de la répétition des mesures sur la précision des 
données pour trois niveaux de répétabilité, relativement à l’exactitude 
obtenue à la première mesure.
Nombre de mesures Répétabilité (t)
 0,8 0,4 0,2
  1 1 1 1
  2 1,111 1,429 1,667
  3 1,154 1,667 2,143
  4 1,176 1,818 2,500
  7 1,207 2,059 3,182
10 1,220 2,174 3,571
Les exemples du tableau 5.2 montrent que les première et deuxième 
répétitions de la mesure permettent d’obtenir un surcroît appréciable 
d’exactitude, tandis que les gains d’exactitude autorisés par chaque 
répétition supplémentaire diminuent à chaque répétition successive. Il 
apparaît par ailleurs que l’intérêt de répéter les mesures est beaucoup 
plus manifeste pour les caractères à faible répétabilité que pour les 
caractères dont la répétabilité est élevée.
Le calcul de la valeur génétique estimée
La notion de précision des mesures peut être appliquée au calcul de la 
valeur génétique. On obtient :
VGE = {h2 × k/[1+ (k-1)t]} × (Écart de la performance moyenne de 
l’animal à la moyenne des performances des animaux du troupeau (ou 
de la population)).
Le produit du facteur de précision (tels que les exemples figurant dans le 
tableau 5.2) par l’héritabilité, comme dans la formule ci-dessus, permet 
d’obtenir une valeur parfois appelée coefficient de détermination 
mesurant la confiance que l’on peut accorder à l’écart de la performance 
de l’individu à la performance moyenne de la population à laquelle il 
appartient. La valeur génétique estimée VGE est une estimation de la 
valeur génétique additive de l’animal pour le caractère sélectionné. Le 
91
coefficient de détermination est le carré de la corrélation entre la valeur 
génétique additive vraie et celle estimée par VGE.
Si k=1, l’on retrouve
VGE= h2 × (Écart de la performance de l’animal à la moyenne des 
performances des animaux de la population à laquelle il appartient).
Et le coefficient de détermination est h2.
Le tableau 5.3 présente les coefficients de détermination calculés pour 
un caractère dont l’héritabilité est de 0,2. 
Tableau 5.3. Coefficients de détermination pour un caractère dont 
l’héritabilité est de 0,2 et la répétabilité est de 0,4.
Nombre de mesures Coefficient de détermination
  1 0,200
  2 0,286
  3 0,333
  4 0,367
  7 0,412
10 0,435
– Si l’on s’était basé uniquement sur la première lactation, la vache A 
aurait été choisie du fait de son léger avantage sur la vache B et de sa 
productivité très supérieure à celle de la vache C.
– La lactation 2 permet de voir que la vache B est encore une fois bien 
au-dessus de la moyenne de ses contemporaines. La vache A n’ayant 
eu qu’une seule lactation, aucune donnée supplémentaire ne vient 
confirmer sa supériorité.
– D’après les informations dont l’on dispose après trois lactations, 
la vache B présente une légère supériorité génétique. La vache C a 
amélioré sa production laitière au cours des lactations suivantes, mais 
sans pour autant parvenir à dépasser les scores des deux autres.
Les inconvénients des mesures répétées
L’avantage de disposer de mesures répétées pour augmenter la 
vraisemblance des résultats a déjà été souligné. Multiplier les mesures 
présente toutefois l’inconvénient de demander un surcroît de travail 
pour la collecte des données et surtout celui de différer la sélection 
effective des animaux de renouvellement – ce qui revient à augmenter 
l’intervalle de génération. Il est toujours important de préserver un 
certain équilibre entre la rapidité et la précision de la sélection. 
5. Sélection I : principes de base
L'amélioration génétique animale
92
Dans le tableau 5.4, le bon dosage doit être trouvé entre, d’une part, la 
précision de l’évaluation du mérite génétique concernant la production 
laitière – approximative lorsque l’on se base uniquement sur la première 
lactation – et, d’autre part, la durée de l’intervalle de génération – qui 
s’allonge lorsque l’on choisit de se baser sur plusieurs lactations.
Tableau 5.4. Exemples de valeurs génétiques estimées pour trois vaches 
(on suppose que h2 = 0,2 et que la répétabilité = 0,4).
        Écart à la moyenne (kg)
 Vache A Vache B Vache C
Données
Lactation 1 +32 +30 -10
Lactation 2  +20 +20
Lactation 3   +32
Calcul des valeurs génétiques estimées
Somme des écarts successifs +32 +50 +42
Écart moyen +32 +25 +14
Coefficient de détermination 0,200 0,286 0,333
VGE (écart moyen × coefficient +6,4 +7,2 +4,7
de détermination)
L’utilisation des animaux apparentés  
pour assister la sélection sur valeurs 
phénotypiques individuelles
L’utilisation d’animaux apparentés a déjà été évoquée pour estimer 
l’héritabilité (chapitre 4). Ces relations de parenté peuvent également 
servir pour appuyer le processus de sélection génétique.
Les individus apparentés ont des gènes en commun ; chacun peut donc 
apporter des informations sur la valeur génétique (ou valeur d’élevage) 
des autres. Si l’on complète l’information dont on dispose sur l’individu 
visé lui-même (tests de performance) par des informations concernant 
ses proches parents, l’exactitude de l’évaluation génétique de cet 
individu en sera accrue (page 106).
Les données récoltées sur les animaux apparentés sont même parfois 
les seules données disponibles pour estimer la valeur génétique d’un 
individu.
93
Exemple 5K. Situations dans lesquelles les individus apparentés sont  
les seules sources de données.
1. Un taureau ne produit pas de lait, aussi sa valeur génétique quant 
à la production laitière ne peut-elle être appréciée qu’en se fondant sur 
les performances de femelles qui lui sont apparentées – notamment, cas 
le plus fréquent, la production laitière de ses filles (par un contrôle de 
descendance).
2. L’amélioration de la qualité de la carcasse butait autrefois sur le fait que 
les données pertinentes ne pouvaient être relevées qu’après la mort de 
l’individu – après que l’animal ait été ou ait pu être utilisé en reproduction. 
Il est toutefois possible de recueillir les données de carcasse auprès 
d’animaux apparentés et de les utiliser pour évaluer de son vivant l’individu 
visé. Aujourd’hui, les techniques modernes d’imagerie permettent d’obtenir 
des informations étroitement liées à la qualité de la carcasse de l’individu 
lui-même et les données des animaux apparentés ne sont plus toujours aussi 
indispensables. 
3. La valeur d’élevage d’un individu jeune peut être estimée à l’avance à 
partir des données concernant ses parents ou grands-parents (informations 
généalogiques). 
Les trois principaux types de liens de parenté susceptibles d’apporter 
des informations complémentaires sur le génotype d’un individu sont 
ses parents, sa progéniture et sa fratrie. Peuvent également y être 
ajoutés les grands-parents, les cousins, les oncles et tantes, les neveux 
et nièces, et ainsi de suite.
Les parents
Par tradition, les éleveurs ont souvent fait très attention à la généalogie, 
c’est-à-dire aux informations disponibles sur les ascendants d’un sujet.
À l’origine, les informations généalogiques ne servaient qu’à certifier 
l’identification d’un individu pour permettre son inscription dans un 
herd-book, par exemple. L’intérêt pour les données de performance 
des ascendants ne s’est développé que par la suite. 
Les données de performance des ascendants peuvent apporter des 
informations utiles au sujet de la valeur génétique potentielle d’un 
animal. C’est surtout le cas lorsque l’individu visé est trop jeune pour 
pouvoir être évalué par lui-même. Une estimation du potentiel d’un 
veau en ce qui concerne la production laitière, par exemple, pourrait 
s’appuyer sur la production laitière de sa mère jusqu’à ce que la génisse 
puisse produire à son tour. 
5. Sélection I : principes de base
L'amélioration génétique animale
94
Remarque à propos de l’utilisation des informations généalogiques. 
Un animal hérite :
– la moitié seulement de ses gènes de chacun de ses parents ;
– le quart seulement de ses gènes de chacun de ses grands-parents ;
– et ainsi de suite, en divisant la proportion des gènes par deux à 
chaque génération antérieure successive. 
Les parents ne fournissent jamais autant d’informations sur la valeur 
d’élevage d’un individu que l’individu lui-même par ses performances. 
Ses ancêtres lointains en apportent encore moins – du moins en ce qui 
concerne les caractères de production. 
La progéniture
Les individus transmettent la moitié de leurs gènes à leur descendance. 
Si celle-ci est nombreuse, leur performance moyenne donnera une 
information précise, voire parfaite, sur le génotype du parent. Dans le 
cas de caractères à héritabilité faible ou moyenne, une progéniture de 4 
ou 5 individus donnera autant d’informations sur la valeur d’élevage de 
leur parent que la performance de ce parent lui-même. Dans le cas de 
caractères à héritabilité plus élevée, l’effectif de la progéniture permettant 
de réunir une information équivalente est d’environ 10 individus. 
Les données récoltées sur la progéniture sont particulièrement utiles 
lorsque les individus ne peuvent pas être évalués eux-mêmes ou 
lorsque leur valeur d’élevage doit l’être de manière très précise (si 
l’on se propose de les employer pour des inséminations artificielles à 
grande échelle, par exemple). 
Le contrôle de descendance est en outre particulièrement intéressant 
pour les caractères dont l’héritabilité est très faible. Une progéniture 
nombreuse représente autant d’échantillons du génotype de son parent 
et peut donc donner une bonne image de ce génotype parental. 
Le principal inconvénient du contrôle de descendance, outre son coût 
financier, tient au fait que le parent est souvent déjà relativement 
âgé lorsque les données concernant sa progéniture commencent à 
être disponibles. Cette méthode tend ainsi à allonger l’intervalle 
de génération, ce qui réduit le gain génétique annuel qui pourrait 
autrement être réalisé. 
Une bonne part de l’effort alloué à la mise au point de programmes 
de sélection efficaces est consacré à la recherche de moyens de limiter 
ce problème. 
95
La fratrie
Les principes de base sont les mêmes que précédemment : plus un 
individu a de frères et sœurs, plus ces derniers peuvent collectivement 
fournir d’informations sur son mérite génétique. Toutefois, même 
pour les caractères à héritabilité relativement faible, le nombre de 
pleins-frères ou de pleines-sœurs nécessaire est assez élevé – et le 
nombre de demi-frères ou de demi-sœurs encore supérieur – pour 
que les informations réunies soient équivalentes à celles d’un test de 
performance sur l’individu cible lui-même. Dans le cas de caractères à 
héritabilité élevée, les informations fournies par la fratrie demeurent 
en deçà de celles obtenues par les tests de performance. Il reste que 
les données concernant des pleins-frères ou sœurs ou des demi-frères 
ou sœurs s’avèrent souvent utiles, en complément à l’information 
tirée d’un test de performance, pour accroître l’exactitude de la valeur 
d’élevage estimée. 
Il est surtout fait usage des demi-frères et sœurs, et notamment de ceux 
qui, tout en ayant des mères différentes, ont le même père. Ils présentent 
l’intérêt de pouvoir être les contemporains de l’individu à évaluer (nés 
et actifs à peu près au même moment, et élevés dans des conditions 
semblables). De ce fait, les informations qu’ils fournissent demandent en 
général moins de corrections pour compenser d’éventuelles différences 
d’ordre environnemental et, qui plus est, sont disponibles sans qu’il soit 
nécessaire de trop prolonger l’intervalle de génération. 
Exemple 5L. Intérêt des informations concernant les demi-frères  
et demi-sœurs pour la sélection d’un individu.
Une vache, largement au-dessus de la moyenne de son troupeau, est 
considérée pour cette raison même comme une mère possible pour un futur 
taureau de reproduction. Cette vache a un certain nombre de demi-sœurs 
dans le même troupeau. 
1. Si ses demi-sœurs ont également une performance supérieure à la 
moyenne, l’hypothèse que la vache considérée possède de bons gènes en 
devient plus vraisemblable.
2. Si les performances de ses demi-sœurs sont, à l’inverse, moyennes ou 
inférieures à la moyenne, les mérites hypothétiques de la vache en tant que 
future génitrice d’un taureau seraient remis en question, car sa performance 
supérieure pourrait découler d’un concours de circonstances ou d’une 
bonne alimentation plutôt que de la qualité de ses gènes.
Dans le cadre d’un programme de sélection, le mieux est d’estimer le 
mérite génétique de l’animal visé en réunissant en un indice synthétique 
5. Sélection I : principes de base
L'amélioration génétique animale
96
unique toutes les informations dont on peut disposer concernant le 
sujet lui-même et les individus qui lui sont apparentés (chapitre 6). 
Le nombre de caractères sélectionnés
Un ou plusieurs caractères
Tout au long du présent chapitre, tout a été jusqu’ici abordé dans le 
cadre d’une sélection portant sur un seul caractère (ou sur un seul 
critère). Cette approche n’est pas toujours la plus indiquée. Si les 
éleveurs sont souvent tentés de « tout » améliorer et finissent parfois 
de la sorte par ne rien faire progresser, il peut exister des raisons 
recevables de s’attacher à plusieurs caractères.
Exemple 5M. Sélectionner sur plusieurs caractères.
1. Certains animaux de production, tels que les bovins en régions tropicales, 
sont élevés à des fins multiples (la production laitière, la viande et la force 
de traction par exemple). Le mérite global dépend alors de l’équilibre de 
la considération donnée à chacun de ces caractères, même si le programme 
de sélection donne éventuellement la priorité à un caractère sur les autres. 
2. Bien des caractères sont de nature composite. Il peut être important de 
prendre en considération plusieurs des caractères élémentaires constitutifs.
3. Beaucoup de caractères sont corrélés, de sorte qu’un changement 
imprimé à l’un d’entre eux entraîne des modifications chez les autres.
Les implications du nombre de caractères sélectionnés
Il existe une règle générale selon laquelle plus les caractères pris 
en compte dans la sélection sont nombreux, moins il est possible de 
réaliser de progrès dans chacun d’entre eux. 
Les répercussions du nombre de caractères sélectionnés (tous étant 
non corrélés génétiquement et considérés d’égale importance) sur 
le processus de sélection de chacun d’entre eux sont présentées au 
tableau 5.5. 
– Au fur et à mesure que le nombre de caractères sélectionnés augmente, 
l’intensité de la sélection pour chaque caractère diminue considérablement. 
– Si le seul caractère sélectionné est le poids à six mois, d’écart-type 
= 4 kg (comme dans l’exemple 5I), les cinq animaux dont on a besoin 
peuvent être choisis parmi les animaux d’élite pesant en moyenne 
8,3 kg de plus que la moyenne de leur contemporains (intensité de la 
sélection × écart-type = 2,063 × 4).
97
Tableau 5.5. Proportion minimale d’une population de 100 dans laquelle 
il faudrait sélectionner les 5 meilleurs éléments compte tenu de tous les 
caractères sélectionnés (les caractères sélectionnés sont tous accordés la 
même importance et ne sont pas génétiquement liés entre eux). 
Nombre de % de la population Sélection Intensité de
de caractères nécessaire pour  d’un individu la sélection
sélectionnés chaque caractère* sur environ : par caractère 
   (en écarts-types)
1 5 20 2,063
2 22 5 1,346
3 37 3 1,020
4 47 2 0,846
5 55 <2 0,720
*Pourcentage de la population qui est nécessaire pour la sélection de chacun de n 
caractères = 100 x1/n, avec x la proportion d’animaux de renouvellement recherchés 
(ici, x = 0,05).
– Si on décide de sélectionner également sur 4 autres caractères, 
la sélection des animaux sur le critère du poids à six mois serait 
nécessairement limitée aux individus dont la moyenne n’est que 
de 2,9 kg supérieure à celle de leurs contemporains. Cela revient à 
sélectionner un animal sur moins de deux au lieu d’un animal sur vingt. 
Il est essentiel de n’inclure dans le processus de sélection que des 
caractères de toute première importance pour la performance de 
l’animal. Tenir compte des caractères d’intérêt secondaire, voire 
des « critères de fantaisie », à l’égal des autres ne réussit qu’à diluer 
l’efficacité de la sélection pour les critères vraiment fondamentaux.
Cependant, il s’avère souvent nécessaire, dans la pratique, de prendre 
en considération plusieurs caractères simultanément. En effet, 
l’objectif principal de l’amélioration des animaux domestiques consiste 
à augmenter l’efficacité, et donc la rentabilité, de leur production – 
rentabilité à laquelle contribuent généralement plusieurs caractères. 
La manière de combiner les caractères pour conduire la sélection peut 
avoir un impact puissant sur le rythme global des progrès génétiques 
(chapitre 6). 
Les caractères corrélés
De nombreux caractères de production sont liés les uns aux autres. 
Lorsque l’on intervient sur l’un d’entre eux, d’autres sont susceptibles 
5. Sélection I : principes de base
L'amélioration génétique animale
98
d’évoluer en conséquence, en bien ou en mal, même s’ils ne sont en 
aucune façon pris en considération dans le processus de sélection. On 
parle alors de caractères corrélés. 
Une corrélation de ce type peut provenir, éventuellement seulement 
en partie, de changements touchant à l’environnement. Ainsi des 
animaux qui sont mieux nourris que les autres donnent-ils plus de 
lait et se développent-ils mieux, car la productivité laitière et la taille 
corporelle s’accroissent ou diminuent de concert – on dit que ces deux 
caractères sont corrélés positivement. Toutefois, l’augmentation de la 
productivité laitière va souvent de pair avec un recul de la qualité du 
lait (une baisse de sa teneur en matière grasse et en protéines) si rien 
n’est fait pour pallier cet inconvénient. La productivité laitière et la 
qualité du lait sont corrélées négativement, car l’accroissement de l’un 
se traduit par une diminution de l’autre (comme dans l’exemple 2B).
De telles corrélations entre caractères peuvent également avoir leur 
origine (éventuellement seulement en partie) dans l’existence de 
certains gènes dont l’influence s’étend sur plusieurs caractères, parfois 
en contrôlant un processus sous-jacent qui leur est commun : une 
hormone, par exemple, elle-même déterminée par plusieurs gènes, 
qui agit sur une série de caractères. Dans un exemple plus concret, 
les animaux qui jouissent d’un meilleur taux de conversion alimentaire 
sont susceptibles de présenter de meilleures performances sur plusieurs 
plans : se développant mieux, donnant plus de lait ou bénéficiant d’une 
meilleure santé, par exemple.
– On appelle corrélations génétiques les corrélations qui ont une 
origine génétique.
– On appelle corrélations environnementales celles qui ont une origine 
environnementale.
– Les corrélations totales, quelles qu’en soit la cause, sont appelées 
corrélations phénotypiques. 
Dans le cadre d’un programme de sélection, les corrélations entre 
différents caractères doivent être prises en compte, que l’on souhaite 
ou non agir sur les caractères corrélés au caractère principal. L’objectif 
est parfois d’améliorer ensemble le caractère principal ainsi que ceux 
qui y sont corrélés, mais l’on cherche souvent, au contraire, à intervenir 
sur le premier sans que les autres n’évoluent. Par exemple, il peut être 
souhaitable d’augmenter la productivité laitière sans pour autant que la 
taille des animaux ne s’accroisse, car cela induirait une hausse encore plus 
importante des besoins alimentaires. De telles considérations ne sont pas 
sans importance pour le choix des modalités de sélection (chapitre 6). 
99
5. Sélection I : principes de base
La sélection indirecte
Il est parfois judicieux de faire porter la sélection sur un caractère 
corrélé (sélection indirecte) plutôt que sur le caractère visé lui-même. 
Cette approche est intéressante lorsque le caractère corrélé peut être 
observé à un stade plus précoce du développement de l’animal ou que 
le caractère de production indirectement visé est difficile à évaluer.
Exemple 5N. Sélection indirecte par l’intermédiaire de caractères corrélés.
1. Si l’on souhaite des animaux de plus grande taille – pour en tirer une 
plus grande force de travail par exemple – il serait commode de ne pas 
avoir à attendre que les animaux aient terminé leur croissance pour les 
sélectionner. Le poids à un an ou à deux ans peut alors être considéré 
comme un caractère corrélé à la taille adulte et présente l’avantage de 
permettre une sélection bien plus précoce des individus.
2. La qualité de la carcasse et la proportion de viande maigre de celle-ci 
ne peuvent être évaluées précisément sans abattre l’individu. Toutefois, les 
techniques d’imagerie ultrasonore (voir la figure 10.2) sont en mesure de 
donner des informations corrélées avec ces caractères, et qui plus est à un 
âge plus précoce. 
3. La taille de la portée ne peut être constatée qu’à l’occasion de chaque 
mise bas, c’est-à-dire relativement tardivement dans l’existence de l’animal. 
Toutefois, le taux d’ovulation, qui fixe la limite supérieure de la taille de la 
portée et qui lui est corrélé, peut être mesuré plus tôt et de manière répétée 
– donc avec plus d’exactitude – du moment que l’on dispose du matériel et 
du savoir faire nécessaires.
4. La production de la première lactation est un critère employé presque 
universellement pour évaluer le mérite d’une vache sur le plan de sa 
productivité laitière, et ce, même si le véritable objectif de l’amélioration 
génétique est généralement la production obtenue sur toute la durée de la 
vie utile de la vache laitière. 
Lorsque le critère de sélection est un caractère élémentaire d’un 
caractère de production composite, il s’agit encore d’une forme de 
sélection indirecte du caractère de production – une sélection par 
l’intermédiaire d’un caractère corrélé. 
Pour que la sélection indirecte soit plus efficace que la sélection directe, 
la condition suivante doit être vérifiée :
rAhy > hx
où 
– rA est la corrélation génétique entre les deux caractères ;
L'amélioration génétique animale
100
– hy est la racine carrée de l’héritabilité du caractère y (le caractère 
secondaire) ;
– hx est la racine carrée de l’héritabilité du caractère x (le caractère 
principal).
Ces conditions ne peuvent être vérifiées que lorsque l’héritabilité du 
caractère secondaire (hy2) et la corrélation génétique entre ce caractère 
secondaire et le caractère principal (rA) sont toutes deux fortes. Le 
bénéfice qu’apporterait un éventuel raccourcissement de l’intervalle 
de génération n’est toutefois pas pris en compte dans ce calcul. 
Le recours aux caractères corrélés en sélection animale présente un 
autre intérêt. Certains caractères, tels que la productivité en lait ou 
en œufs, ou encore la taille des portées, ne s’expriment que chez les 
femelles – et pourtant les gènes qui les déterminent sont également 
portés par les mâles, chez qui ils ne s’expriment pas. Plusieurs équipes 
de recherche dans le monde s’efforcent de trouver chez le mâle des 
critères (par exemple des concentrations ou des pics d’hormones 
particulières) qui pourraient être corrélés avec la performance 
des femelles. Ces caractères corrélés pourraient être utilisés pour 
sélectionner les mâles et stimuler ainsi les progrès génétiques de la 
sélection des caractères de production des femelles.
Les effets de la sélection sur la consanguinité 
et la variabilité
La sélection repose sur le choix de certains animaux d’une population, 
à l’exclusion des autres, pour en faire les parents de la génération 
suivante. Elle induit une évolution des performances en modifiant 
les fréquences alléliques, c’est-à-dire en choisissant certains allèles en 
préférence à d’autres. 
Ce processus a au moins une conséquence pour les générations futures, 
celle d’accroître la probabilité pour que des animaux apparentés 
(même seulement de manière très distante) soient accouplés. Pour 
cette raison, et également du fait que les fréquences alléliques sont 
modifiées, une part de l’hétérozygotie présente à l’origine dans la 
population finit par être perdue : sur les loci où se trouvaient au début 
deux allèles différents, la probabilité devient de plus en plus forte de 
ne plus trouver qu’un seul allèle à l’état homozygote.
Ce phénomène est désigné sous le terme de consanguinité (chapitre 
9). La consanguinité se traduit notamment par une baisse de la 
101
5. Sélection I : principes de base
performance, appelée dépression de consanguinité. Plus l’intensité 
de la sélection est forte, plus la consanguinité qui en découle est 
importante. La dépression de consanguinité peut être très légère ou 
au contraire beaucoup plus grave en fonction d’un certain nombre 
de facteurs. Il s’ensuit que ce phénomène est susceptible de réduire 
les bénéfices de l’amélioration des performances par la sélection. 
Les procédures de sélection peuvent néanmoins être modulées pour 
freiner la progression de la consanguinité. 
La sélection a une autre conséquence qui n’est pas sans rapport avec 
la première : la perte d’une partie de la variabilité génétique qui était 
présente à l’origine. Cette réduction de la variabilité qui résulte de la 
sélection n’a pas été, dans le passé, un sujet majeur de préoccupation 
en ce qui concerne les caractères quantitatifs. Toutefois, avec la 
multiplication des possibilités de sélection de plus en plus puissante, 
assistée par les nouvelles technologies, ce problème doit être pris en 
considération pour éviter que les modifications génétiques réalisées 
à l’heure actuelle ne compromettent les possibilités d’améliorations 
génétiques futures. Ces dernières doivent être préservées dans la 
mesure où le contexte des activités d’élevage est toujours susceptible 
de changer. 
Toutefois, dans la grande majorité des cas, l’éventualité de tels effets 
secondaires ne peut justifier que l’on s’abstienne de toute sélection 
amélioratrice. Il ne s’agit là que de complications possibles auxquelles 
il convient de prêter attention au moment où sont déterminés les 
objectifs de sélection et les procédures précises à employer pour y 
parvenir. 
Conclusion
La sélection fait évoluer les performances des animaux domestiques 
(quelques exemples illustrant le rythme de ces progrès génétiques 
seront traités au chapitre 6). Pour tout caractère génétiquement 
transmissible, ces changements sont d’autant plus importants que 
la sélection est intense, et d’autant plus rapides que les générations 
sont rapprochées dans le temps. Le processus présente cependant 
deux effets secondaires potentiels sérieux, qui sont la dépression de 
consanguinité et la perte de variabilité. 

103
6. Sélection II : méthodes, 
schémas et rythme  
des progrès génétiques
Trois questions doivent encore être prises en considération 
pour pouvoir mettre à exécution un programme de sélection : 
le type d’information sur lequel s’appuyer, le nombre de 
caractères à sélectionner et la procédure précise de la sélection 
elle-même. 
Les méthodes
L’information sur le sujet et sa famille
Dans le cas de populations d’effectif important, un grand troupeau par 
exemple, les animaux appartiennent en général à plusieurs familles 
différentes. Par exemple : 
– des familles de demi-frères ou demi-sœurs, chacune d’elles 
regroupant, le plus souvent, la descendance de différentes mères et 
d’un même père ; 
– des familles de pleins frères et pleines sœurs, chacune composée de 
sujets ayant les mêmes deux parents (ainsi, les porcelets d’une portée 
ordinaire).
Il n’existe que trois manières fondamentales – qui peuvent 
éventuellement être combinées entre elles – de sélectionner des 
animaux :
– la sélection individuelle, en se basant sur la performance propre du 
sujet sans tenir compte de celles des animaux qui lui sont apparentés 
(également appelée sélection massale) ;
– la sélection familiale, en choisissant les familles qui s’avèrent les 
meilleures de manière générale et en rejetant les autres (également 
appelée sélection interfamiliale) ;
– la sélection intrafamiliale, en choisissant les meilleurs individus de 
chaque famille.
La figure 6.1 explique le fonctionnement de ces trois méthodes de 
base dans le cas d’une population fictive de 36 animaux regroupant 
6 familles de 6 individus chacune. 
L'amélioration génétique animale
104
La sélection individuelle
La méthode la plus simple consiste à choisir les animaux sur la base 
de leur propre performance. La comparaison des individus sur la base 
de leurs propres performances est aussi appelée test des performances 
(ou performance test).
Figure 6.1. 
Les différentes méthodes de sélection. Sélection de 12 béliers parmi 6 familles  
(ou troupeaux) de 6 béliers sur la base du poids à un an : a) sélection individuelle,  
b) sélection interfamiliale, c) sélection intrafamiliale.
a) Sélection individuelle : les 12 meilleurs sujets sont choisis sans tenir compte  
de leur appartenance familiale (ou de leur troupeau d’origine).
b) Sélection interfamiliale (ou familiale) : sont choisis l’ensemble des 6 béliers  
de chacune des 2 meilleures familles.
c) Sélection intrafamiliale : sont choisis les 2 meilleurs sujets de chaque famille.
105
6. Sélection II : méthodes
Dans la plupart des cas, la sélection individuelle – en dehors de toute 
considération familiale – est la meilleure procédure car elle prend 
en compte toute la variabilité génétique additive présente dans la 
population. 
Il reste que l’information concernant la performance d’un individu peut 
souvent être avantageusement complétée par des données concernant 
des animaux qui lui sont apparentés – ascendance (ses parents), fratrie 
(frères, sœurs, demi-frères et demi-sœurs) ou descendance. Cela 
permet d’introduire une certaine proportion de sélection familiale.
La sélection interfamiliale
La sélection s’opère sur la base de la performance moyenne de la famille 
sans tenir compte individuellement des sujets qui la composent. Les 
familles sont soit sélectionnées, soit rejetées en bloc. Cette méthode 
est préférable à la précédente lorsque :
1. l’héritabilité du caractère sélectionné est faible ;
2. la ressemblance observée entre les membres d’une même famille du 
fait d’un environnement commun est peu marquée ;
3. l’effectif de la famille est important.
Lorsque ces conditions sont réunies, la valeur moyenne observée pour 
la famille peut se révéler proche de la moyenne génotypique – d’autant 
plus proche que la famille comporte un grand nombre d’individus. 
Cependant, la sélection familiale est peu efficace lorsque des facteurs 
environnementaux communs rendent tous les membres d’une même 
famille très semblables les uns aux autres. D’éventuelles différences 
entre les familles pourraient alors relever de causes environnementales 
– sans intérêt pour la sélection, pour laquelle seules les différences 
d’origine génétique ont une importance. 
Ainsi les porcelets d’une même portée, lorsqu’ils sont très jeunes, se 
ressemblent du fait qu’ils partagent le même environnement maternel : 
cette ressemblance est susceptible de masquer celles qui pourraient 
exister entre eux du fait des gènes qu’ils ont également en commun. 
Sélectionner des familles entières tend à réduire le nombre des familles 
qui sont représentées parmi les parents de la génération suivante. Pour 
une intensité de sélection donnée, quelle qu’elle soit, cette méthode 
accroît donc plus le taux de consanguinité (chapitre 9) que la sélection 
individuelle. 
L'amélioration génétique animale
106
Le contrôle de la descendance et le contrôle des collatéraux sont deux 
formes particulières de sélection familiale. Comme il a été souligné 
p. 93-94, ces méthodes s’avèrent très utiles lorsque le caractère 
sélectionné ne peut être évalué directement sur l’individu lui-même. 
Le contrôle de la descendance ainsi que les informations concernant 
les collatéraux et les autres sujets apparentés tels que les parents 
complètent les données disponibles sur le sujet lui-même et accroissent 
par conséquent la précision avec laquelle sa valeur génétique additive 
peut être estimée, ce qui est particulièrement intéressant lorsque 
l’héritabilité du caractère visé est faible. 
Chaque descendant étant porteur de la moitié des gènes de son 
parent, une progéniture nombreuse permet d’estimer avec exactitude 
la valeur génétique du géniteur – au prix toutefois d’un allongement 
de l’intervalle de génération (exemple 5H). Il en va de même pour les 
pleins frères et sœurs ou les demi-frères et sœurs, à ceci près que les 
performances de ces derniers peuvent être connues avant celles de la 
descendance.
En matière de sélection des individus, les observations concernant les 
animaux apparentés doivent être pondérées en fonction du lien de 
parenté. Plus un animal est étroitement apparenté au sujet à évaluer, 
plus les informations le concernant ont du poids. En effet, des animaux 
proches parents ont plus de gènes en commun que des animaux dont la 
parenté est plus éloignée. Ainsi, tout animal porte la moitié des gènes 
de chacun de ses parents tandis que deux demi-frères ne partagent 
qu’un quart de leurs gènes. 
L’information concernant les individus apparentés est de préférence 
incorporée à un indice (ou index) de sélection (voir page 109) qui 
estime la valeur génétique du sujet et qui permet ensuite de classer 
l’ensemble des animaux ainsi évalués. L’indice ou index de sélection 
est un estimateur de la valeur génétique de l’animal pour un ou pour 
plusieurs caractères. 
La sélection intrafamiliale
La sélection intrafamiliale consiste à sélectionner les meilleurs individus 
de chaque famille. Cette méthode conserve au moins un représentant de 
chaque famille pour la génération suivante. Elle est particulièrement utile 
lorsque les variations observées entre les familles sont essentiellement 
dues à des différences environnementales (généralement de conduite 
d’élevage). Dans ce cas, les probabilités pourraient être plus élevées de 
107
6. Sélection II : méthodes
relever des différences génétiques au sein même de chaque ensemble 
familial – par exemple entre des frères et sœurs. 
Exemple 6A. Sélection intrafamiliale.
On sélectionne la croissance précoce du porcelet avant sevrage.
– Chaque porcelet partage avec les autres de sa portée l’environnement 
maternel que dispense sa mère, ce qui constitue un facteur de ressemblance 
supplémentaire des porcelets entre eux. 
– Les différences de taux de croissance observées d’une portée à l’autre 
pourraient, pour la même raison, refléter plus les qualités maternelles des 
truies que les prédispositions génétiques des porcelets. 
– Sélectionner les porcelets individuellement sur la base de leur performance 
de croissance sans tenir compte de leur appartenance familiale tendrait à 
favoriser les porcelets des portées qui ont bénéficié d’un environnement 
maternel particulièrement favorable.
– Dans un tel contexte, sélectionner le meilleur porcelet de chaque portée 
permet au moins de tirer parti de toute différence génétique, quant à la 
croissance précoce, qui pourrait exister au sein des portées. 
Le fait de conserver au moins un membre de chaque famille pour 
l’avenir est en outre un moyen d’atténuer les problèmes liés à la 
consanguinité (chapitre 9).
La sélection de plusieurs caractères
L’objectif de la sélection, dans la pratique, devrait être d’améliorer le 
rendement et la rentabilité d’une exploitation agricole. Il peut de ce 
fait s’avérer nécessaire d’améliorer plus d’un caractère. Toutefois, plus 
le nombre de caractères sélectionnés est grand, moins il est possible 
de faire progresser chacun d’entre eux (tableau 5.4). Il reste que 
beaucoup de caractères sont corrélés, des changements apportés chez 
l’un d’entre eux étant susceptibles d’entraîner des modifications chez 
d’autres (page 97) – modifications corrélées qui peuvent ou non être 
souhaitables selon le sens et la force de la corrélation. 
Tous les caractères n’ont cependant pas la même importance dans 
la perspective de l’objectif global d’amélioration. Non seulement ils 
diffèrent quant à leur valeur économique pour le rendement de l’animal 
ou la rentabilité de l’exploitation, mais encore ils ne se transmettent pas 
tous aussi facilement les uns que les autres (différences d’héritabilité). 
Il s’ensuit que, à intensité de sélection égale, certains caractères 
évoluent plus rapidement que d’autres. Enfin, la grandeur de la 
corrélation génétique entre ces caractères doit être prise en compte 
dans les décisions concernant la procédure de sélection à adopter. 
L'amélioration génétique animale
108
Il existe trois moyens de combiner plusieurs caractères dans un 
programme de sélection :
1. Sélection en tandem : le premier caractère est amélioré jusqu’au niveau 
souhaité, puis le deuxième, et tous les autres de même successivement.
2. Sélection par niveaux indépendants : un certain niveau de 
performance est fixé séparément pour chaque caractère ; les animaux 
dont la performance s’avère inférieure au seuil, ne serait-ce que pour 
un seul de ces caractères, sont écartés. 
3. Sélection par indice (ou index) : un indice de performance globale 
– souvent de mérite économique – est mis au point en combinant 
les divers caractères et sert de critère de sélection. Cette méthode 
correspond souvent mieux aux attentes réelles des éleveurs. 
Avec la sélection par indice, les faiblesses éventuellement constatées 
dans un caractère peuvent être compensées par de très bonnes 
performances dans d’autres caractères – une option qui n’existe pas 
dans le cas de la sélection par niveaux indépendants. 
La sélection en tandem
La sélection en tandem, bien qu’étant à long terme la méthode la 
moins performante, est très souvent utilisée dans la pratique. Les 
éleveurs peuvent par exemple souhaiter améliorer la conformation 
de leurs agneaux puis, une fois qu’ils ont obtenu satisfaction dans ce 
domaine, considérer que le taux de croissance nécessiterait également 
une amélioration. 
Il est presque toujours préférable de commencer par prendre le 
soin de bien fixer les objectifs et, si plus d’un seul caractère doivent 
absolument être améliorés, de sélectionner ces différents caractères 
simultanément. 
La sélection par niveaux indépendants
Combiner divers caractères en fixant pour chacun un seuil de réforme 
particulier devrait avoir pour objectif d’augmenter le bénéfice dégagé par la 
performance dans sa globalité. Pour la sélection par niveaux indépendants, 
l’importance relative de chaque caractère doit être calculée en tenant 
compte de leurs héritabilités, des liens qui existent éventuellement 
entre eux et de leurs valeurs économiques (voir sélection par indice 
page 109). Cet exercice se révèle souvent relativement complexe. Une fois 
déterminés, cependant, les seuils de réforme peuvent simplement être 
appliqués à chaque sujet en fonction de ses performances. 
109
6. Sélection II : méthodes
Les éleveurs ont la possibilité de fixer leurs propres seuils – c’est-à-dire, 
pour chaque caractère, le niveau au-dessous duquel ils ne souhaitent pas 
voir tomber leurs animaux – mais cette manière de procéder a tout compte 
fait peu de chances de produire les meilleurs résultats dans l'ensemble. 
Bien qu’en théorie la sélection par niveaux indépendants ne soit 
pas aussi efficace que la combinaison des caractères au sein d’un 
indice, certaines situations se prêtent bien à cette approche. C’est 
notamment le cas lorsque le nombre de caractères est limité à deux 
ou trois et que ces caractères sont déjà normalement associés à des 
seuils de réforme appliqués successivement à différentes étapes de 
l’existence des animaux. Par ailleurs, lorsque la population sur laquelle 
opère la sélection est très importante, il arrive simplement qu’il soit 
financièrement trop lourd de conserver la totalité du cheptel jusqu’à 
ce que les performances correspondant aux autres critères de sélection 
puissent s’exprimer. 
Exemple 6B. Sélection par niveaux indépendants de caractères 
s’exprimant à des âges différents.
Supposons que l’on veuille améliorer de concert le taux de croissance et la 
production laitière ou tout autre aspect de la performance maternelle. 
Les informations concernant le taux de croissance d’un sujet sont 
disponibles avant celles concernant tout caractère lié à la maternité, y 
compris la production laitière. 
Il s’ensuit que la sélection opérée sur la base du taux de croissance peut 
être appliquée – en réformant les sujets dont la performance est inférieure 
à un certain seuil – avant que l’on soit en mesure d’apprécier les qualités 
maternelles ou la production laitière des animaux. 
La sélection par indice (ou par index) sur plusieurs caractères 
Plus la sélection concerne un nombre important de caractères, plus 
la méthode de sélection par indice sur plusieurs caractères gagne en 
puissance par rapport à la sélection par niveaux indépendants. 
Pour que l’efficacité de l’indice soit maximale, il est nécessaire de 
connaître l’héritabilité de chaque caractère impliqué ainsi que les 
corrélations génétiques qui existent entre eux. Toutefois, comme ces 
dernières sont rarement chiffrées avec précision et que leur calcul est 
complexe, il arrive que l’on doive se satisfaire de simples estimations. 
La constitution d’un indice requiert en outre que la valeur économique 
de chaque caractère soit connue ou tout du moins estimée (il en est 
de même pour la sélection par niveaux indépendants). Il s’agit de la 
valeur économique unitaire relative de chaque caractère. Celle-ci 
L'amélioration génétique animale
110
est souvent difficile à chiffrer, surtout lorsque les produits ne sont 
pas tous commercialisés. L’exercice exige donc parfois de poser un 
certain nombre de postulats quant à la valeur économique du progrès 
génétique de chaque caractère.
L’objectif est d’attribuer à chaque caractère utilisé dans le calcul de 
l’indice le coefficient de pondération (reflétant son importance relative) 
pour lequel la rentabilité de l’amélioration génétique sera maximale. 
L’indice de sélection sur plusieurs caractères est une estimation d’une 
valeur génétique additive globale du candidat à la sélection qui est une 
combinaison linéaire des valeurs génétiques des caractères à améliorer. 
Par conséquent, en l’absence de solides ressources informatiques et 
statistiques, une sélection par indice associant un grand nombre de 
caractères ne donne pas toujours les résultats espérés. Il reste qu’un 
indice simple combinant deux ou trois caractères seulement, d’emploi 
relativement aisé, suffit parfois parfaitement aux besoins. 
Comparaison de la sélection par niveaux indépendants 
et de la sélection par indice
Pour les besoins de cet exercice (figure 6.2 et exemple 6C), la même 
importance a été attribuée aux deux caractères choisis – le poids au 
vêlage et la production laitière à la première lactation. En l’absence 
de données issues de régions tropicales, l’exemple 6C s’appuie sur les 
données relatives à un troupeau écossais de vaches Holstein (pour 
lequel, dans la réalité, la procédure de sélection effectivement suivie 
est différente), ce qui n’affecte en rien le principe de l’exercice.
Exemple 6C. Sélection par indice et sélection par niveaux indépendants.
On se reportera ici à la figure 6.2. On suppose que 50 % des femelles – les 
meilleures – doivent être conservées à des fins de reproduction, le restant 
pouvant être mis à la réforme. Dans ce troupeau, on peut considérer que les 
deux caractères sélectionnés sont non corrélés. 
Dans le cadre d’une sélection par niveaux indépendants, on conserve les 
premiers 70 % des vaches pour chacun des caractères pris indépendamment. 
Les derniers 30 % sont mis à la réforme : dans la figure 6.2, toutes les 
femelles à gauche du trait vertical, c’est-à-dire pesant moins de 500 kg, sont 
écartées pour cause de poids insuffisant, et toutes les femelles en dessous du 
trait horizontal, c’est-à-dire produisant moins de 5 400 litres, sont écartées 
pour productivité insuffisante. 
Il s’ensuit que les sujets qui sont sélectionnés pour la reproduction (50 % du 
troupeau initial) sont ceux dont le poids égale ou dépasse 500 kg et dont la 
production laitière est supérieure ou égale à 5 400 litres (le quartier en haut 
à droite de la figure 6.2).
111
6. Sélection II : méthodes
Figure 6.2. 
Comparaison de la sélection par indice et de la sélection par niveaux indépendants. 
Les caractères sélectionnés sont la production de la première lactation et le poids 
au premier vêlage dans un troupeau de vaches Holstein (Frisonnes) d’élite. Les deux 
caractères considérés ne sont pas corrélés. L’objectif est de conserver les meilleurs 50 % 
des sujets en combinant les valeurs phénotypiques de ces deux caractères – pour  
les besoins de l’exemple uniquement. 
Dans le cadre d’une sélection par niveaux indépendants, la ligne verticale matérialise 
le seuil de réforme pour ce qui est du poids et la ligne horizontale le seuil de réforme 
concernant la production laitière. Aucun animal n’est retenu s’il se situe en deçà de 
l’un ou l’autre de ces seuils.
La ligne oblique correspond au seuil de réforme défini par l’indice de sélection lorsque  
les deux caractères ont la même importance. Noter que cette méthode permet de conserver 
trois sujets dont la performance laitière est excellente bien qu’ils se situent en dessous 
du seuil de réforme fixé par l’autre méthode pour le poids au vêlage (en haut à gauche). 
De même, six sujets dont le poids au vêlage est élevé sont conservés qui auraient, par 
sélection par niveaux indépendants, été réformés pour production laitière insuffisante 
(en bas à droite). 
Il reste que la sélection par indice met à la réforme neuf sujets qui ne sont exceptionnels 
ni sur le plan de la production laitière ni sur celui du poids au vêlage, bien qu’ils se 
situent au-dessus des seuils de réforme employés par l’autre méthode (triangle central). 
L'amélioration génétique animale
112
Dans le cas d’une sélection par indice, les femelles sélectionnées sont 
celles situées au-dessus du trait oblique de la figure 6.2. Dans cet exemple, 
la procédure est simplifiée dans la mesure où le même poids est accordé 
aux deux caractères non corrélés. Dans bien des cas, toutefois, ces deux 
caractères ne seraient pas considérés d’égale importance. Certains 
aspects génétiques, ou les conditions d’élevage, sont susceptibles de faire 
donner une prééminence à la production laitière par rapport au poids ou 
inversement. Le principe de base demeure néanmoins valable. 
Le rôle de l’informatique dans les programmes de sélection
Les objectifs des pratiques modernes de sélection animale sont les 
suivants :
– employer au mieux l’ensemble des ressources disponibles ;
– maximiser les bénéfices tirés de toute évolution. 
Selon toute évidence, les procédures de sélection les plus efficaces 
ne pourront être appliquées sans support informatique. Investir dans 
des ordinateurs et dans les logiciels permettant d’utiliser les méthodes 
statistiques appropriées a toutes les chances de se révéler judicieux sur 
le plan économique, au moins dans les opérations à grande échelle. 
Pour des informations détaillées sur les bases génétiques des méthodes 
de sélection sur un ou plusieurs caractères, le lecteur pourra consulter 
les ouvrages de F. Minvielle (1990) et L. Ollivier (2002).
Les conditions environnementales de la sélection
Chaque fois que possible, la sélection des animaux de reproduction 
devrait se dérouler dans un environnement similaire à celui dans 
lequel la descendance de ces animaux sera amenée à produire. Si les 
circonstances ne s’y prêtent pas, la meilleure alternative consiste à 
conduire la sélection dans un environnement plus difficile que celui que 
connaîtront plus tard les animaux ou leur descendance (exemple 6D). 
Bien que cette ligne d’action soit celle à privilégier, elle n’est pas 
toujours aisée à mettre en pratique dans la mesure où les conditions 
habituelles rencontrées dans les pays tropicaux sont d’emblée difficiles 
pour les animaux. Si l’on recrée des conditions encore plus adverses 
pour les besoins de la sélection, les animaux pourraient ne pas avoir 
une progéniture suffisamment nombreuse assez tôt au cours de leur 
existence pour permettre un processus de sélection efficace. Dans 
certains cas, cependant, il est intéressant d’envisager de mener la 
sélection dans les conditions environnementales les plus difficiles tout 
113
6. Sélection II : méthodes
en tenant compte de la baisse du taux de reproduction qui pourrait 
en résulter. Par exemple, bien que les éleveurs distribuent souvent un 
complément alimentaire lorsque l’approvisionnement fourrager est 
incertain, il peut en fait s’avérer avantageux de sélectionner les animaux 
dans les conditions d’une alimentation naturelle non complémentée. 
Cette approche s’inscrit à l’exact opposé de la croyance largement 
répandue selon laquelle les animaux, pour être sélectionnés, doivent 
être amenés à exprimer au mieux leur potentiel génétique – par 
exemple en les poussant à produire le plus possible en leur fournissant 
une nourriture abondante. En réalité, les améliorations génétiques 
réalisées en sélectionnant dans des conditions privilégiées sont 
susceptibles de ne pas s’exprimer dans les conditions normales des 
élevages commerciaux, dans l’environnement le plus courant, moins 
favorable. Ainsi :
– Sélectionner une productivité laitière élevée dans des conditions 
optimales d’alimentation, de suivi sanitaire et de conduite se traduira très 
probablement par un accroissement de la productivité, mais les animaux 
ainsi sélectionnés peuvent ne pas exprimer cette supériorité génétique 
s’ils doivent produire dans un environnement moins favorable. 
– Une situation analogue est observée dans le cas des animaux de races 
exotiques importés en zone tropicale, dont les performances s’avèrent 
souvent décevantes. Créées dans d’excellentes conditions, ces races se 
révèlent de peu d’intérêt dans l’environnement plus difficile des petites 
exploitations tropicales.
Des expériences ont par ailleurs montré qu’en sélectionnant ce 
qui semblait, à première vue, être le même caractère, des résultats 
différents avaient été obtenus en fonction du type d’environnement 
dans lequel la sélection avait été conduite. 
Exemple 6D. Sélection et conditions environnementales.
En Australie, un programme de sélection visant à obtenir une croissance 
plus rapide, mené dans des conditions d’alimentation intensive, s’est traduit 
par une augmentation de l’appétit des animaux : ils mangeaient plus et se 
développaient plus rapidement.
Le même programme de sélection appliqué dans des conditions plus sobres 
a permis de réduire les besoins alimentaires d’entretien des animaux. 
La part de l’apport alimentaire qui n’était plus allouée au maintien des 
fonctions vitales pouvait ainsi, devenue disponible, être consacrée à une 
croissance plus rapide.
Cette seconde approche serait celle à privilégier pour obtenir une vitesse 
de croissance plus élevée lorsque les apports alimentaires sont susceptibles 
d’être limités. 
L'amélioration génétique animale
114
D’autres expériences telles que celles de l’exemple 6D seront néces-
saires avant que l’on puisse être absolument certain de la meilleure 
formule à appliquer dans chaque cas. Toutefois, cet exemple montre 
bien que les conditions environnementales dans lesquelles la sélection 
est conduite sont à même de peser lourdement sur les résultats. 
Choisir l’environnement approprié pour le processus de sélection est 
un moyen d’éviter les problèmes posés par l’interaction génotype × 
environnement (G × E). En effet, dans le contexte qui nous intéresse, 
la différence de performance observée entre deux (ou plus) lignées 
sélectionnées varie en fonction des milieux dans lesquels ces lignées 
sont comparées. Le décalage constaté est parfois sans importance, 
mais peut devenir lourd de conséquences lorsqu’il est très marqué 
ou lorsqu’il se traduit par une permutation du classement des lignées 
sélectionnées (comme dans le cas des croisements de la figure 1.1). 
Sélectionner les animaux dans l’environnement dans lequel leur 
descendance sera mise à contribution permet de s’affranchir totalement 
de ce problème dans la mesure où le facteur milieu reste constant. Si les 
circonstances ne le permettent pas, on considère la performance des 
animaux dans chacun des deux types d’environnement comme deux 
caractères distincts mais corrélés. Le choix du type de milieu le plus 
approprié pour conduire la sélection dépend alors de la « corrélation 
génétique » calculée entre ces deux « caractères » et de l’amplitude de 
la variation observée dans chacun des environnements envisagés.
Le suivi du progrès génétique
Il est très important de contrôler si un programme de sélection 
permet effectivement de concrétiser les changements désirés. Comme 
le processus de sélection se poursuit habituellement sur plusieurs 
années, des facteurs non génétiques sont susceptibles de varier 
indépendamment du mérite génétique des animaux. 
Des fluctuations « aléatoires », telles que les conditions météo-
rologiques, la quantité de fourrage disponible ou l’exposition aux 
maladies, peuvent marquer certaines années plus que d’autres au 
cours de la sélection. Par ailleurs, une amélioration des conditions 
d’alimentation et de conduite du cheptel est susceptible de faire 
évoluer certains autres paramètres de manière graduelle et continue. 
Il n’est pas toujours facile de distinguer ce qui découle de telles 
modifications « incidentes » de ce qui résulte effectivement des gains 
génétiques réalisés. 
115
6. Sélection II : méthodes
Il existe toutefois plusieurs méthodes pour suivre les progrès 
génétiques. La procédure de choix consiste à entretenir un groupe 
témoin d’animaux non sélectionnés (les animaux de la population 
d’origine à partir de laquelle le processus de sélection a été engagé) 
aux côtés du groupe issu de la sélection. Les deux catégories 
d’animaux, sélectionnés et témoins, étant ainsi exposés aux mêmes 
effets environnementaux d’une année sur l’autre, la différence 
observée entre eux sera une mesure directe du succès ou de l’échec de 
l’effort de sélection.
Les autres méthodes ne sont pas aussi puissantes mais sont souvent 
moins lourdes à mettre en œuvre, à la fois sur les plans pratique et 
financier. 
L’une d’elles consiste à comparer la performance des animaux 
sélectionnés avec celle des animaux de production commerciale, qui 
sont susceptibles de ne pas avoir encore beaucoup (ou pas du tout) 
bénéficié de l’apport génétique du cheptel sélectionné. Toutefois, 
comme il a déjà été souligné au sujet des autres comparaisons de 
groupes génétiquement différents, il est important de comparer 
les animaux des deux types (commerciaux et sélectionnés) dans des 
conditions semblables. 
Deux autres manières de procéder font, quant à elles, appel à du 
matériel congelé – semence ou embryon. L’un ou l’autre de ces 
derniers, ou les deux à la fois, peuvent être prélevés de temps en 
temps sur les animaux du programme de sélection, en commençant 
par la population d’origine non sélectionnée. À intervalles réguliers, 
ce matériel provenant de générations antérieures peut servir à recréer 
des animaux qui seront alors comparés aux animaux des stades les plus 
récents de l’amélioration. Le sperme congelé est ici la méthode la plus 
économique et la plus simple mais, dans la mesure où il doit être utilisé 
pour inséminer des femelles ayant déjà bénéficié de plusieurs années de 
sélection, il présente l’inconvénient de ne pouvoir mettre en évidence, 
en fin de compte, que la moitié du progrès génétique accompli. 
Des embryons congelés peuvent être transférés dans des femelles 
receveuses plusieurs années après leur conception. Les animaux ainsi 
produits feront apparaître toute la différence génétique qui s’est établie 
entre eux-mêmes – représentants des générations antérieures – et les 
animaux de la génération en cours. L’inconvénient de cette procédure 
réside dans le niveau élevé de sophistication technique nécessaire et 
dans les coûts financiers qui en découlent.
L'amélioration génétique animale
116
Les schémas de sélection 
Le schéma de sélection fournit le cadre dans lequel les méthodes de 
sélection, quelles qu’elles soient, sont mises en pratique. Il convient ici 
de respecter un juste équilibre entre : 
– le coût du schéma de sélection et
– les bénéfices que l’on peut en attendre. 
Il est généralement nécessaire de faire des compromis entre ce qui 
est souhaitable en théorie et ce qui est possible dans la pratique. La 
sélection est plus efficace lorsqu’elle opère sur de grands effectifs, mais 
suivre les performances individuelles d’un grand nombre d’animaux 
peut se révéler très coûteux. Dans bien des cas, on s’aligne sur un 
compromis de la forme suivante :
– concentrer l’essentiel de l’effort sur une partie de la population 
totale ;
– utiliser d’autres troupeaux pour exploiter les progrès génétiques 
accomplis au sein du groupe privilégié ;
– diffuser ces progrès génétiques dans la population générale. 
Le plus souvent, il est utile de rechercher les conseils d’un spécialiste 
avant de se lancer dans un schéma de sélection à grande échelle. 
Le choix du type de schéma et des procédures à adopter devra tenir 
compte du contexte régional, national ou local ainsi que des desiderata 
des éleveurs exploitants et, bien souvent, de l’État. Il ne sera tenté ici 
que de décrire brièvement quelques formes d’organisation parmi les 
plus courantes et leurs évolutions récentes. 
La structure raciale
Au cours de l’histoire, les races domestiques se sont lentement 
organisées autour d’un système hiérarchisé d’éleveurs au fur et à mesure 
que certains de ces derniers voyaient leur renommée se développer au 
détriment des autres. Cette évolution a été particulièrement nette chez 
les races pour lesquelles existaient des associations d’éleveurs de races 
(les Livres Généalogiques et les Unions pour la Promotion de la Race 
ou UPRA en France, les Breed Societies en Grande-Bretagne). Ces 
associations ont encouragé la tendance qu’avaient certains troupeaux 
à devenir plus importants que d’autres pour la race concernée. Elles 
suivaient et publiaient la généalogie des animaux et les informations 
relatives aux troupeaux. Les plus progressistes d’entre elles publiaient 
également les performances individuelles. 
117
6. Sélection II : méthodes
Cette hiérarchisation était organisée autour d’un groupe d’élite 
comprenant un nombre relativement restreint d’éleveurs dépendant 
dans une large mesure les uns des autres pour les mâles et femelles de 
renouvellement. Ce groupe fournissait en outre l’essentiel des mâles 
reproducteurs utilisés par la catégorie immédiatement inférieure, qui 
diffusaient (« multipliaient ») toute amélioration génétique obtenue dans 
le groupe d’élite – tout en répandant malheureusement quelquefois, 
en même temps, les éventuels défauts héréditaires qui auraient pu y 
apparaître. Lorsque les mâles issus des troupeaux d’élite sont utilisés pour 
produire une descendance dans la catégorie inférieure – les troupeaux 
multiplicateurs – tout progrès génétique accompli au sommet de la 
hiérarchie est divisé par deux, car les reproducteurs ne transmettent que 
la moitié de leur patrimoine génétique à chacun de leur descendant. Il 
reste toutefois que cette manière de procéder permet d’obtenir un grand 
nombre d’animaux ainsi « partiellement améliorés ». 
Le groupe des troupeaux multiplicateurs fournissait à son tour les 
animaux de reproduction – notamment les mâles – à la catégorie 
suivante, génétiquement inférieure, des élevages commerciaux. Ici 
encore, les progrès génétiques accomplis s’en retrouvaient divisés par 
deux. Les flux de gènes, qu’ils soient désirables ou, parfois, délétères, 
se faisaient donc essentiellement du haut vers le bas de ce qui est 
souvent décrit comme une pyramide (figure 6.3).
La mise au point de l’insémination artificielle (IA), notamment dans 
le cadre de la sélection des races bovines laitières dans une grande 
partie du monde occidental, a considérablement bousculé cette 
structure formelle, mais seulement en remplaçant un des groupes 
supérieurs d’animaux par un autre. Cette évolution s’est accompagnée 
d’un net rééquilibrage en faveur de la performance dans les critères 
d’incorporation aux catégories d’élite – une généalogie « dernier cri » 
et un bel aspect ne suffisant plus. L’insémination artificielle a par ailleurs 
beaucoup accéléré la propagation du flux de gènes du haut vers le bas, 
souvent simplement en passant outre la catégorie des multiplicateurs. 
De même, les entreprises de sélection, avec leur approche globalement 
scientifique et leurs ressources plus importantes, se sont largement 
substituées aux éleveurs sélectionneurs qui occupaient auparavant le 
sommet de la pyramide. 
Le principe de la pyramide de la race, la hiérarchie génétique des 
troupeaux, ne revêt pas uniquement un intérêt historique. Non 
seulement une hiérarchie existe encore partout où certains troupeaux 
sont plus valorisés que d’autres, mais il est également reconnu que, 
L'amélioration génétique animale
118
pour des raisons pratiques, les progrès génétiques doivent se succéder 
plus rapidement dans certaines parties de la population que dans 
d’autres et que ce groupe amélioré est celui qui a la plus grande 
influence génétique sur la race dans son ensemble. Il en résulte la 
mise au point de schémas de sélection organisés autour d’un noyau 
d’animaux génétiquement supérieurs. 
Les noyaux (1) : schémas de sélection à regroupements
 d’éleveurs sélectionneurs 
Les schémas de sélection à regroupements d’éleveurs sélectionneurs 
(group breeding schemes) ont été expérimentés en Nouvelle-Zélande 
et en Australie avant d’être appliqués avec succès dans de nombreux 
autres pays. Dans les cas les plus simples, un certain nombre de 
propriétaires de troupeaux s’entendent pour coopérer en s’accordant 
sur des objectifs de sélection communs et en réunissant leurs cheptels 
Figure 6.3. 
Structure raciale hiérarchisée.
Le noyau de sélection se situe au sommet de la pyramide, suivi des troupeaux 
multiplicateurs puis des troupeaux de production commerciale. Le flux de gènes se fait 
essentiellement de haut en bas, les progrès génétiques réalisés dans le groupe d’élite 
étant progressivement diffusés vers la population générale.
119
6. Sélection II : méthodes
(ces derniers formant la base de sélection). La pierre angulaire des 
schémas de sélection de ce type est la création d’un noyau de sélection 
constitué des meilleures femelles reproductrices de chaque troupeau 
impliqué (mais voir également page 120 pour une formule alternative). 
Les schémas de sélection à noyau conventionnel
Le programme de sélection convenu ainsi que l’enregistrement des 
données de performance nécessaires est mis en application au sein du 
noyau de sélection, généralement sur l’exploitation de l’un des éleveurs 
sélectionneurs associés mais parfois dans un élevage dépendant d’un 
organisme de l’État. La taille du noyau doit être suffisante pour que la 
sélection soit efficace et que le taux de consanguinité reste acceptable.
Exemple 6E. L’allocation de femelles reproductrices à un noyau de sélection.
– Dans le cas d’une association de 5 éleveurs sélectionneurs détenant des 
cheptels de taille équivalente, chacun peut donner les meilleurs 20 % de 
ses femelles reproductrices (en fonction des critères de sélection utilisés). 
– Dans le cas d’une association de 10 éleveurs sélectionneurs, chacun offre 
les premiers 10 % de ses femelles, et ainsi de suite en fonction du nombre 
d’éleveurs associés.
Dans un premier temps, les mâles sont choisis au sein des troupeaux 
des éleveurs sélectionneurs associés, ou éventuellement introduits 
d’ailleurs pour être ensuite produits dans le noyau lui-même. 
Les meilleurs mâles sont préservés et utilisés au sein du noyau. Les 
éleveurs sélectionneurs associés reçoivent également des mâles du 
noyau pour les utiliser dans leur propre troupeau. Ils peuvent ainsi 
espérer générer un revenu supplémentaire non négligeable de la 
vente de mâles reproducteurs aux éleveurs non associés au schéma de 
sélection. 
Un schéma de sélection à regroupement d’éleveurs sélectionneurs 
requiert que les performances des animaux du noyau soient 
soigneusement consignées, au moins en ce qui concerne les caractères 
relevant des objectifs de sélection. Toutefois, comme des changements 
collatéraux sont susceptibles de se produire, éventuellement comme 
effets secondaires imprévus de la sélection principale, il est conseillé 
de surveiller également d’autres caractères. Quoique le suivi des 
performances soit moins intensif dans le reste de la base de sélection, 
un effort minimum en ce sens est nécessaire pour pouvoir surveiller 
les progrès accomplis par la sélection, identifier les meilleures 
L'amélioration génétique animale
120
femelles (qui seront alors transférées vers le noyau si ce dernier 
reste ouvert – voir ci-dessous) et convaincre les éleveurs utilisateurs 
à la recherche de bon reproducteurs du mérite des animaux qu’ils se 
proposent d’acquérir. En outre, avantage supplémentaire, le suivi des 
performances permet également de bénéficier d’informations utiles 
pour améliorer la conduite des troupeaux. 
Noyaux ouverts et noyaux fermés
Lorsque le schéma de sélection fonctionne comme prévu, il est 
vraisemblable que les animaux du noyau de sélection deviennent 
génétiquement supérieurs à tout autre animal du reste de la population 
après quelques générations. Cependant, si le noyau est fermé à tout 
apport étranger en provenance des troupeaux des éleveurs associés ou 
d’autres troupeaux, on s’expose aux effets délétères de la consanguinité. 
En outre, le noyau ne profiterait pas de l’introduction des éventuels 
sujets dotés d’aptitudes exceptionnelles qui pourraient voir le jour 
ailleurs dans la population. 
Il est sage de maintenir le noyau ouvert à l’incorporation d’autres 
animaux, au moins pour quelques générations. On opère le plus 
souvent en introduisant chaque année les toutes meilleures femelles 
des troupeaux des éleveurs sélectionneurs associés. Ces femelles 
doivent se montrer à la hauteur de celles qui se trouvent déjà dans le 
noyau. Après comparaison des performances, elles prennent la place 
d’autres femelles du noyau si elles sont considérées supérieures ou 
sont réformées si leur niveau est jugé insuffisant. Ces introductions 
tendent à accélérer le rythme des progrès génétiques au sein du noyau, 
surtout dans les toutes premières années du schéma de sélection, tout 
en freinant l’accroissement de la consanguinité. Le diagramme de la 
figure 6.4 expose le fonctionnement d’un schéma de sélection à noyau 
ouvert une fois passée la phase de lancement. 
Les schémas à regroupements d’éleveurs sélectionneurs utilisant 
des reproducteurs de connexion (sans noyau de sélection 
conventionnel) 
Un des principaux avantages de la coopération entre éleveurs est 
que la base de sélection du programme a un effectif supérieur à celui 
dont pourrait disposer un éleveur isolé. Afin de savoir si un bélier, 
par exemple, utilisé dans un troupeau de la base de sélection est 
génétiquement supérieur à un autre bélier utilisé dans un des autres 
troupeaux, il faut pouvoir disposer d’un élément de comparaison. On 
121
6. Sélection II : méthodes
peut ici faire intervenir des reproducteurs de connexion qui laissent 
une descendance dans tous ou une partie des troupeaux. Au sein d’un 
même troupeau, il devient alors possible de comparer les animaux issus 
de ce reproducteur connecteur à ceux engendrés par les autres béliers 
utilisés. Les meilleurs mâles de l’ensemble du schéma de sélection 
peuvent ainsi être :
– identifiés (à l’aide des programmes statistiques appropriés) ;
– mis à la disposition de l’ensemble du schéma de sélection ;
– utilisés pour produire la génération suivante de mâles.
Figure 6.4. 
Schéma de sélection à noyau ouvert : l’exemple d’un schéma de sélection 
à regroupement d’éleveurs sélectionneurs d’ovins.
Le noyau a été constitué à partir des meilleures brebis des troupeaux de la base  
de sélection. Par la suite, chaque année, les brebis les moins performantes (dans 
l’exemple illustré ici, au nombre de 40) sont réformées du noyau et remplacées par  
un nombre équivalent de brebis provenant du reste de la base de sélection, en 
sélectionnant les 8 meilleures de chaque éleveur sélectionneur associé. Les meilleurs 
béliers sont utilisés dans le noyau et ceux de catégorie immédiatement inférieure servent 
dans le reste de la base de sélection. 
L'amélioration génétique animale
122
Ce type de fonctionnement constitue une alternative à la constitution 
d’un noyau bien délimité pour produire les meilleurs reproducteurs 
(page 129). 
Les noyaux (2) : schémas de sélection centralisés
Le principe de base de ce type de schéma de sélection est proche de 
celui décrit plus haut (page 118) dans la mesure où il y a création d’un 
noyau. Ce dernier est alimenté par un mécanisme lui fournissant les 
meilleures femelles reproductrices ; une certaine organisation est 
requise pour le testage des mâles qui y sont produits.
De tels schémas ont été conseillés pour la sélection de races bovines 
laitières à l’échelle nationale, mais n’ont pas été beaucoup appliqués 
dans leur version la plus formelle. Ils ont été plus largement mis en 
œuvre dans le cadre de l’amélioration génétique des porcs et des 
volailles, bien que des entreprises de sélection aient ici pris le relais 
des institutions de l’État et des coopératives d’éleveurs sélectionneurs. 
En ce qui concerne les bovins laitiers, les schémas de sélection en usage 
depuis plusieurs décennies dans le cadre de l’amélioration génétique se 
sont appuyés sur un concept proche de celui du noyau, sans la structure 
formelle associée aux noyaux au sens strict. Les schémas utilisés varient 
quelque peu d’un pays à l’autre, mais la plupart partagent quatre 
grandes caractéristiques : 
– L’insémination par de jeunes taureaux de vaches se trouvant dans 
des troupeaux soumis à un contrôle laitier afin de produire un 
certain nombre de filles par taureau – chacun de ces derniers étant 
utilisé dans un grand nombre de troupeaux pour que ses filles soient 
largement réparties. Les taureaux sont ensuite comparés sur la base 
de la production laitière de leurs filles (contrôle de la descendance). 
La performance moyenne de la descendance de chaque taureau utilisé 
dans un troupeau est comparée à la performance de la progéniture 
de tous les autres taureaux utilisés dans ce même troupeau (méthode 
de la comparaison aux contemporaines). En utilisant des programmes 
informatiques spécialisés, les résultats sont ensuite cumulés avec ceux 
de tous les troupeaux au sein desquels des comparaisons internes de 
ce type ont été réalisées (en prenant soin de bien tenir compte du 
nombre de filles de chaque taureau incluses dans la comparaison). 
Ainsi, au Royaume-Uni, 150 jeunes taureaux ont inséminé chaque 
année environ 300 vaches chacun pour produire une soixantaine de 
filles en lactation par taureau distribuées sur 30 à 40 troupeaux. 
123
6. Sélection II : méthodes
– Les jeunes taureaux sont alors retirés de la reproduction jusqu’à la 
fin du contrôle de descendance, ou bien utilisés pour la production de 
semence congelée.
– Les meilleurs de ces taureaux, à ce moment parvenus à l’âge adulte ou 
uniquement représentés par leur stock de semence congelée, sont alors 
sélectionnés et utilisés pour inséminer des vaches à haut rendement, 
également sélectionnées, au sein de divers élevages afin de produire la 
prochaine génération de jeunes taureaux à soumettre au testage. 
– Les taureaux sélectionnés sont en parallèle utilisés à grande échelle 
pour produire des femelles de renouvellement pour les élevages.
Il doit être souligné que de tels schémas de sélection à grande échelle 
pour l’amélioration génétique des bovins laitiers n’ont été rendus 
possibles que par la mise au point de l’insémination artificielle – 
technique permettant l’utilisation d’un nombre élevé de mâles pour 
l’insémination d’une très grande quantité de femelles distribuées sur 
un vaste territoire. Ces schémas s’appuyaient en outre sur le contrôle 
laitier de l’ensemble des femelles de la plupart des troupeaux impliqués 
(l’exemple britannique cité plus haut touchait 45 000 vaches). Les 
conditions permettant la mise en œuvre de schémas de ce type ne sont 
donc que rarement réunies dans les pays tropicaux. 
Il a été de temps à autre proposé de restreindre l’utilisation des jeunes 
taureaux à un nombre limité d’élevages, sur lesquels serait effectué 
le contrôle de descendance. Il était considéré que cette manière 
d’opérer – plutôt que par l’évaluation de chaque taureau sur un très 
grand nombre de troupeaux avec peu de filles dans chaque troupeau – 
permettrait un meilleur contrôle de la gestion et du recueil des données 
de performance et qu’il serait ainsi possible de rendre le processus de 
sélection plus efficace. 
Le testage de tous les animaux ensemble, au sein de centres de testage, 
est en voie d’abandon parce que les conditions d’élevage de ces sta- 
tions sont trop éloignées de celles des élevages commerciaux dans 
lesquels ces animaux ou leurs descendants sont plus tard amenés 
à produire. Qui plus est, le système des centres de testage s’avère 
coûteux. À l’époque où ils étaient en vogue, ces centres étaient surtout 
utilisés pour la sélection de caractères qui pouvaient être directement 
mesurés sur les individus (contrôle des performances), tels que la 
vitesse de croissance ou l’adiposité. 
Dans beaucoup de pays en voie de développement où l’enregistrement 
des performances n’est pas une habitude répandue, le testage centralisé 
L'amélioration génétique animale
124
peut encore avoir un rôle à jouer pour certains caractères, en particulier 
pour ceux qui se prêtent facilement au contrôle des performances. Il 
est toutefois important que le classement des animaux en fonction 
de leur mérite tel qu’il a été évalué dans ces centres diffère aussi peu 
que possible du classement qui aurait été obtenu dans les élevages 
commerciaux (en termes techniques, les résultats obtenus en centre de 
testage ne doivent pas être influencés par les interactions génotype × 
environnement au point de perdre toute pertinence pour les éleveurs 
utilisateurs).
Des études menées il y a déjà quelques années ont montré, en ce qui 
concerne les bovins de races laitières, que les performances obtenues 
en centre n’étaient que faiblement corrélées à celles obtenues en 
élevage commercial, au point que le coût élevé du testage en centre ne 
s’en trouvait plus justifié. 
Les noyaux (3) : ovulation multiple et transfert
 d’embryons (MOET)
Les pays tropicaux en voie de développement ne bénéficient 
généralement pas des services de contrôle des performances qui, 
assurés sur de vastes territoires, ont été à la base des programmes de 
sélection nationaux tels que ceux concernant les bovins laitiers. De 
nouvelles possibilités d’amélioration génétique sont toutefois apparues 
avec l’association de l’ovulation multiple et du transfert d’embryons 
(multiple ovulation and embryo transfer en anglais, ou MOET) pour 
accroître le taux de reproduction de certaines femelles d’un noyau 
ou d’un troupeau. Cette technique a été mise en application pour la 
première fois dans le cadre d’un schéma de sélection au début des 
années 1980 et est désormais à l’essai dans de nombreux pays, seule ou 
en conjonction avec des schémas plus classiques. 
Le schéma de sélection à MOET est une méthode qui permet de 
sélectionner des individus (essentiellement des mâles mais également 
des femelles) à un âge plus précoce que les schémas de sélection 
conventionnels. Il met surtout l’accent sur les performances des mères 
des sujets à évaluer et sur celles de toutes les femelles apparentées 
disponibles. Initialement utilisés pour la sélection de taureaux de races 
laitières, les schémas à MOET peuvent également être appliqués à la 
sélection de taureaux de races bouchères ainsi qu’à la sélection des 
ovins, caprins et autres espèces chez lesquelles le nombre de jeunes 
produits par mise bas est peu élevé. 
125
6. Sélection II : méthodes
Concrètement, un schéma de sélection à MOET sacrifie la précision 
de la sélection à un raccourcissement considérable de l’intervalle de 
génération afin d’obtenir des gains génétiques annuels similaires ou 
meilleurs que ceux obtenus par les procédés conventionnels faisant 
appel au contrôle de la descendance. Deux types de schémas à MOET 
ont été proposés pour les bovins laitiers :
– un schéma de sélection portant sur des animaux adultes, avec un intervalle 
de génération de moins de 4 ans (dans les conditions européennes) ;
– un schéma de sélection portant sur des individus immatures, avec un 
intervalle de génération susceptible de passer en dessous de la barre 
des deux ans. 
Exemple 6F. MOET chez des bovins de race laitière.
Chez les vaches laitières, le principe est de créer un noyau de femelles très 
supérieures du point de vue de leur productivité (ou de tout autre critère 
choisi).
Ces vaches, appelées donneuses, sont traitées pour présenter une ovulation 
multiple et être inséminées par les meilleurs taureaux disponibles dans le 
cadre du schéma de sélection en cours. 
Les œufs fécondés sont transférés dans des vaches receveuses qui donnent 
naissance aux veaux.
Dans le cas de schémas de sélection portant sur des animaux adultes, 
par exemple pour la production laitière, la sélection des animaux de 
renouvellement s’effectue après la première lactation.
Pour une femelle, la sélection s’appuie sur les données de sa propre 
performance, de celle de ses demi-sœurs et pleines sœurs et de sa 
mère biologique (la femelle donneuse sur laquelle l’œuf fécondé a été 
prélevé) ainsi que celle de femelles apparentées plus âgées.
Pour un mâle, l’information est la même, à ceci près que l’on ne dispose 
d’aucune donnée sur la performance propre de l’individu lui-même 
(du moins lorsque le critère est la productivité laitière). 
Dans le cas des schémas mettant en jeu des individus immatures, la 
sélection intervenant à un stade bien plus précoce, l’information est 
limitée à celle concernant la mère et les femelles apparentées à la mère 
et au père. L’ensemble des données disponibles est combiné au sein 
d’un indice. 
Le schéma de sélection sur animaux adultes tel qu’il était proposé 
à l’origine par Nicholas et Smith (1983) s’appuyait sur 64 vaches 
donneuses sélectionnées, à partir desquelles on comptait obtenir en 
moyenne 4 mâles et 4 femelles chacune. Le schéma de sélection en son 
L'amélioration génétique animale
126
ensemble reposait sur un troupeau de 512 vaches, la moitié se trouvant 
dans sa première lactation et l’autre moitié dans sa deuxième. L’on 
espérait, à partir d’un tel schéma, obtenir un gain génétique annuel 
au moins équivalent à celui réalisé par des moyens conventionnels de 
contrôle de la descendance (bien que plus faible que celui obtenu par 
les schémas s’appuyant sur des animaux immatures – mais voir plus 
loin), avec en sus quelques avantages supplémentaires : 
– Le contrôle des performances et la sélection sont limités au nombre 
relativement restreint de femelles mentionné plus haut (au lieu des 
milliers concernées par un schéma de sélection conventionnel).
– Il est possible d’utiliser, pour la sélection, des critères qui ne peuvent 
normalement pas être mesurés dans une population à grand effectif 
(par exemple l’efficacité de la conversion alimentaire plutôt que la 
simple productivité).
– La possibilité de mesurer des critères indirects (physiologiques) de 
la productivité laitière chez la descendance d’un jeune taureau est 
susceptible d’accroître l’efficacité de la sélection.
– Étant donné qu’un seul veau mâle est retenu par vache donneuse 
sélectionnée, il y a moyen de choisir ce sujet sur la base de critères tels 
que sa vitesse de croissance (ou les critères physiologiques mentionnés 
ci-dessus).
Cette méthode présente toutefois des inconvénients, notamment :
– La consanguinité s’accroît plus rapidement qu’avec les schémas de 
sélection conventionnels du fait du nombre très limité de mâles et de 
femelles employés. Cette tendance est encore plus marquée dans les 
schémas de sélection utilisant des individus immatures, au point que ce 
type de schéma ne puisse plus, dans certains cas, être considéré comme 
une option envisageable à long terme.
– Il est possible que les conditions environnementales dans lesquelles 
le troupeau concerné par le MOET est conduit s’éloignent des 
conditions habituellement trouvées dans les élevages commerciaux 
(voir la page 15 au sujet des interactions génotype × environnement).
– Les ovulations multiples et les transferts d’embryons requièrent un 
niveau élevé de technicité.
– L’efficacité du schéma de sélection est négativement affecté par le 
fait que les vaches donneuses produisent un nombre variable d’ovules 
plutôt que les huit théoriquement nécessaires (le chiffre utilisé dans 
les calculs d’origine) et qu’elles ne produisent pas systématiquement 
un nombre égal de mâles et de femelles (il en découle que certaines 
vaches donneuses sont sur-représentées, et d’autres sous-représentées, 
dans le schéma de sélection).
127
6. Sélection II : méthodes
L’accroissement de la consanguinité peut être freiné en laissant le noyau 
ouvert ou en modifiant d’une manière ou d’une autre la procédure 
de sélection, au coût toutefois d’une partie du gain génétique annuel 
potentiel. En outre, beaucoup de pays n’ont ni le savoir-faire ni 
l’équipement requis pour la mise en œuvre d’un schéma de sélection à 
MOET. En ce cas, il s’agit d’apprécier si les bénéfices potentiels de ce 
type de schéma justifient réellement les investissements nécessaires.
Le criblage de la population
Le criblage n’est pas un schéma de sélection en soi mais une aide à 
l’amélioration génétique. Il peut être réalisé même en l’absence 
de contrôle des performances en exploitation et constitue de ce fait 
une technique prometteuse dans les pays tropicaux ou en voie de 
développement. 
Le criblage est une manière de rechercher les sujets exceptionnellement 
performants dans la population en général afin de réunir un cheptel 
reproducteur de qualité supérieure. Ces animaux, après contrôle des 
performances et confirmation de leur grand intérêt génétique, peuvent 
constituer le noyau d’un programme de sélection. 
Explorer la totalité de la population d’une race donnée à la recherche 
d’un matériel génétique supérieur est susceptible de se révéler 
profitable à deux titres :
1. L’effectif de la population utilisée pour la sélection (base de sélection) 
s’en trouve accru. Même dans les pays où les performances des animaux 
sont régulièrement contrôlées et enregistrées et où la généalogie des 
animaux est tenue à jour, le processus de sélection au sein d’une race 
donnée ne concerne généralement qu’une partie relativement limitée 
de la population réelle des animaux de cette race. On exclut de ce fait 
les sujets exceptionnels qui pourraient se trouver dans le restant de la 
population et être porteurs de gènes particulièrement utiles – des gènes 
présents à une fréquence faible mais dont certains peuvent s’avérer 
d’importance majeure, affectant certains caractères de manière très 
marquée. 
2. Il devient possible de pallier le manque de données de performance. 
Dans bien des pays, l’absence de contrôle des performances auprès 
d’une partie suffisante du cheptel constitue un obstacle au lancement 
de programmes de sélection. Une solution possible, désormais utilisée 
avec succès dans un certain nombre de pays, consiste à cribler de 
grandes populations d’animaux par quelque moyen que ce soit à la 
L'amélioration génétique animale
128
recherche de sujets dont la performance – dans un aspect ou un autre 
– atteint des valeurs réellement extrêmes.
Exemple 6G. Criblage d’une population à la recherche d’animaux 
exceptionnellement performants.
Si l’on considère « exceptionnel » un animal dont la performance le situerait 
à trois écarts-types ou plus au-dessus de la moyenne dans un caractère donné, 
il n’y aurait qu’environ un sujet sur mille répondant à ce critère. En fonction 
de la variabilité du caractère considéré, de tels animaux peuvent se révéler 
deux fois plus performants que la moyenne, voire même encore supérieurs.
L’approche utilisée pour repérer de tels sujets n’est parfois pas 
sans rappeler les méthodes « à l’ancienne », s’appuyant sur une 
combinaison d’appréciation subjective, d’opinion personnelle des 
éleveurs et de leurs voisins et de toute mesure ou observation pouvant 
se faire au pied levé. Comme les animaux exceptionnels sont rares, par 
définition, ils doivent être recherchés sur un vaste territoire et au sein 
d’une population nombreuse. En outre, les conditions dans lesquelles 
les animaux sont élevés influencent leurs performances. L’important 
est par conséquent que ces sujets se distinguent au milieu de leurs 
contemporains et des animaux qui les entourent. 
Exemple 6H. Performance exceptionnelle chez certains animaux.
À titre d’exemple, on considère la performance reproductive chez le mouton :
1. Une brebis sera vraisemblablement exceptionnelle si elle produit des 
jumeaux chaque année de manière répétée dans un troupeau dans lequel 
les naissances gémellaires sont très rares ou dans lequel les brebis ne 
produisent pas toujours d’agneaux chaque année.
2. Dans un troupeau où les naissances doubles sont relativement fréquentes, 
une brebis sera exceptionnellement performante si elle a donné naissance à 
des triplets (ou mieux) au moins deux fois tout en produisant des jumeaux 
à toutes les autres occasions. 
Une fois les animaux d’exception localisés par enquêtes et inspections 
et leur achat négocié, ils peuvent être transférés vers une unité 
centrale – un élevage dépendant d’une institution par exemple. Ils 
pourront alors y être maintenus en environnement contrôlé afin que 
leurs performances soient enregistrées, aux côtés d’un échantillon 
tiré au hasard d’animaux contemporains. Si leurs performances 
exceptionnelles sont confirmées, ou si du moins elles continuent à 
les placer largement au-dessus de leurs contemporains, ces animaux 
pourront être retenus pour des évaluations complémentaires et 
éventuellement utilisés pour constituer un noyau de sélection. 
129
6. Sélection II : méthodes
La supériorité génétique de ces animaux ne pourra être réellement 
confirmée que si leur descendance s’avère supérieure à la moyenne. Si 
des animaux retenus à l’issue du criblage de la population se révèlent 
finalement peu performants, ils sont écartés, leur performance 
exceptionnelle précédemment enregistrée étant mise au compte d’un 
événement aléatoire, de conditions particulièrement favorables ou 
d’informations erronées ou incomplètes. 
Il a parfois été suggéré que l’exactitude des signalements d’animaux 
exceptionnellement intéressants pourrait être améliorée si les accords 
concluant les négociations d’acquisition (à un prix incitant à la vente) 
n’étaient finalisés qu’à l’issue des contrôles complémentaires ayant 
confirmé la supériorité de ces sujets, suivis aux côtés d’animaux 
contemporains. Les éleveurs peuvent également être incités à céder ces 
animaux par le biais d’un engagement leur assurant qu’ils pourront eux-
mêmes tirer bénéfice, en échange, du cheptel génétiquement supérieur 
qui sera produit : don ou prêt de mâles reproducteurs, par exemple. 
Plusieurs rapports ont fait état d’opérations de criblage couronnées 
de succès permettant l’accumulation d’animaux supérieurs au sein 
de troupeaux d’élite dans différents pays. Jusqu’à présent toutes ces 
opérations concernent les performances reproductives des ovins 
(Timon, 1987). Cela n’est pas très surprenant dans la mesure où il est 
plus facile de remarquer la présence d’un grand nombre d’agneaux 
auprès d’une brebis donnée que, par exemple, une vitesse de croissance 
particulièrement élevée (ce qui devrait se refléter dans le format par 
rapport à l’âge, mais il est parfois difficile d’établir l’âge avec exactitude 
ou de s’assurer que cette performance n’est pas en partie due à une 
alimentation particulière). Rien ne s’oppose, toutefois, à ce que cette 
approche soit expérimentée dans le cas de caractères autres que la taille 
de la portée, même si une plus grande proportion des animaux retenus 
en première instance s’avèrent décevants et doivent être écartés. 
Les reproducteurs connecteurs
On appelle reproducteur connecteur (ou reproducteur de connexion) 
un mâle qui a une descendance dans plusieurs troupeaux aux côtés 
de la descendance d’autres mâles. Cette connexion est souvent 
intentionnelle, car elle permet de comparer la performance de la 
descendance du connecteur à celle d’autres mâles utilisés dans les 
mêmes troupeaux. Le connecteur constitue l’étalon de référence (la 
connexion) qui permet de comparer les mérites génétiques de tous les 
L'amélioration génétique animale
130
reproducteurs utilisés dans ce groupe de troupeaux (en les jugeant sur 
la performance de leur descendance), y compris ceux de mâles utilisés 
dans des troupeaux particuliers distincts.
Exemple 6I. Reproducteur connecteur.
Supposons trois troupeaux et quatre mâles reproducteurs A, B, C et D. Le 
mâle A est utilisé dans l’ensemble des troupeaux, et les mâles B, C et D 
chacun dans un troupeau différent. 
Le mâle A est celui par lequel les mâles B, C et D – pouvant chacun être 
comparé à lui – peuvent être indirectement comparés les uns aux autres.
Pour optimiser ce système, un programme statistique – tel que 
la méthode BLUP (ou meilleure prédiction linéaire non biaisée, 
encore appelée méthode de Henderson) – est nécessaire pour tenir 
compte des différences entre les troupeaux qui pourraient influencer 
les différences de performances entre le connecteur et les autres 
reproducteurs utilisés dans chaque troupeau. Une application de ce 
système a été décrite plus haut concernant les schémas de sélection 
regroupant plusieurs éleveurs sélectionneurs. 
Bien que cela offre certains avantages du point de vue statistique, il 
n’est pas nécessaire que chaque reproducteur connecteur (ou plus 
qu’un seul connecteur) soit utilisé dans l’ensemble des troupeaux. Il 
suffit de s’assurer que tous les troupeaux sont effectivement connectés 
les uns aux autres.
Exemple 6J. Connexion entre troupeaux par le biais de reproducteurs 
connecteurs.
Reprenons l’exemple 6I : si le mâle A n’est utilisé que dans deux des 
troupeaux, aux côtés de B dans l’un d’entre eux et de C dans l’autre, la 
connexion statistique des troupeaux est tout de même assurée si B (ou C) 
est utilisé aux côtés de D dans le troisième troupeau. 
Ce système est actuellement en cours d’extension à de vastes territoires ; 
il peut même concerner plusieurs pays, voire des continents entiers. 
Exemple 6K. Connexion à l’échelon international par des reproducteurs 
connecteurs.
– Certains taureaux de races laitières ont une descendance dans un grand 
nombre de pays suite à une large diffusion de leur semence congelée ; ils 
constituent une connexion avec d’autres taureaux utilisés dans d’autres pays.
– Une organisation appelée Interbull a été créée en Suède dans le but de 
publier les résultats de ce type d’évaluations.
131
6. Sélection II : méthodes
Ce mécanisme ne permet toutefois pas une bonne estimation des 
interactions génotype × environnement et, si ces dernières ont un poids 
important, les informations qu’il délivre sur les mérites relatifs de différents 
mâles reproducteurs sont susceptibles de ne pas être aussi fiables que si ces 
mâles étaient utilisés ensemble au même endroit. Il présente cependant 
des avantages indéniables dès lors que les conditions d’élevage dans les 
divers troupeaux sont relativement proches, comme c’est le cas dans un 
schéma de sélection à regroupement d’éleveurs sélectionneurs. 
Certains généticiens ont exprimé leur préoccupation au sujet de 
ces comparaisons internationales de taureaux de races laitières, 
qui encourageraient l’utilisation excessive d’un petit nombre de 
reproducteurs dans le monde entier (« le meilleur taureau reproducteur 
du monde » !). Il en résulterait une diminution de la diversité génétique 
par une concentration sur un petit nombre de races, et de lignées au 
sein de ces races, et par une probabilité accrue de consanguinité – elle-
même ayant des effets négatifs sur la productivité (voir le chapitre 9). 
Les races de connexion ou de référence
Le principe de la connexion pourrait être étendu à l’utilisation d’une 
ou plusieurs races dans diverses parties du monde pour servir de point 
de référence permettant de comparer d’autres races. La race Large 
White, par sa répartition mondiale, pourrait par exemple remplir ce 
rôle pour les porcins. Il est important de s’assurer que ces animaux de 
référence appartiennent tous au même type ou à la même lignée de leur 
race – voire, de préférence, qu’ils aient tous la même provenance. Ici 
encore, les interactions génotype × environnement sont susceptibles 
de ne pas être estimées à leur juste valeur, à moins qu’elles soient 
d'emblée prises en compte dans les comparaisons. 
Les résultats concernant les mérites relatifs de deux races qui ne 
seraient pas comparées directement mais par le biais d’une troisième 
race faisant office de point de référence doivent par conséquent être 
interprétés avec prudence. 
La rotation des reproducteurs
Le système de la rotation des reproducteurs n’est pas un schéma de 
sélection visant à choisir des sujets pour améliorer la productivité. Il 
s’agit d’un moyen rationnel de diffuser aux éleveurs utilisateurs les 
bénéfices des améliorations génétiques obtenues ailleurs et de limiter 
les risques de consanguinité dans les troupeaux concernés.  
L'amélioration génétique animale
132
L’idée fut tout d’abord lancée en Norvège, où des éleveurs d’ovins 
se sont regroupés pour acheter et faire circuler des béliers. Rien 
ne s’oppose à ce que le principe des rotations de béliers puisse être 
appliqué à d’autres espèces domestiques. Ici, un certain nombre de 
mâles considérés supérieurs sont maintenus en copropriété. Selon la 
taille des élevages, un ou plusieurs béliers sont utilisés dans chaque 
troupeau associé, mais seulement pour une année. Ce ou ces mâles 
sont alors retirés de ce troupeau et introduits pour une autre année 
dans celui de l’éleveur suivant, et ainsi de suite en respectant un ordre 
de rotation fixe. Chaque bélier est remplacé avant de revenir servir 
dans un troupeau où il a déjà œuvré. Ce système a pour principal 
intérêt d’éviter la consanguinité.
Il serait facile de combiner le principe de la rotation des reproducteurs 
à celui des reproducteurs connecteurs en utilisant plusieurs mâles en 
même temps dans chaque troupeau. 
Le rythme des gains génétiques obtenus  
par sélection dans la pratique
Exemple 6L. Résultats d’une sélection expérimentale.
La figure 6.5 montre côte à côte les représentants de deux lignées d’ovins 
Scottish Blackface de montagne sélectionnées sur une durée supérieure à 
20 ans. Une des lignées sélectionnait un canon court chez les d’agneaux 
de 8 semaines et l’autre un canon long. Cette expérience a été réalisée par 
A.F. Purser de l’Animal Breeding Research Organisation sur les terres non 
améliorées d’une vaste exploitation de montagne en Écosse. 
Un des objectifs de l’expérience était de mettre sur pied des systèmes de suivi 
des performances et de sélection dans des conditions environnementales 
particulièrement difficiles. La sélection était conduite de manière à ce que 
les deux lignées conservent un poids corporel à peu près identique. Il s’est 
avéré que la longueur de l’os canon avait une héritabilité forte (0,5) mais 
une variabilité très faible, ce qui fait que les progrès ont été lents, à peine 
plus de 0,5 % par an dans chacune des deux directions. 
Au terme de l’expérience :
1. Une différence de 25 % de la longueur du canon distinguait les deux 
lignées (figure 6.5).
2. Des changements corrélés significatifs étaient apparus – à poids vif 
équivalent, les agneaux à membres courts étaient plus gras, comme l’avait 
prévu une étude bien antérieure de John Hammond, qui avait mis en 
évidence un lien entre la longueur de l’os canon et la qualité de la carcasse.
3. Les femelles à membres longs, en moyenne, (a) avaient un peu plus 
d’agneaux par mise bas, (b) perdaient moins d’agneaux (en dépit de leur 
133
6. Sélection II : méthodes
nombre plus élevé) et (c) produisaient des agneaux qui étaient plus lourds 
à l’âge de l’abattage. 
4. Il en résultait que la production de viande d’agneau était près de 25 % 
supérieure dans la lignée à canon long que dans la lignée à canon court. 
Cette expérience illustre les principes de la sélection (chapitre 5) en 
mettant en évidence les changements directement et indirectement 
induits par ce processus, qui plus est dans un environnement 
relativement difficile – bien que le caractère sur lequel a porté ce 
travail expérimental n’ait pas été de ceux habituellement choisis dans 
la pratique pour les schémas de sélection. 
Il existe malheureusement peu d’informations publiées concernant des 
résultats comparables à ceux-ci obtenus par le biais de programmes de 
sélection à but productif (non expérimentaux), notamment dans les 
régions tropicales. On peut s’interroger sur l’origine de ces lacunes. 
Certains programmes de sélection périclitent peut-être dès la fin 
de la phase de planification ou sont abandonnés assez rapidement 
par la suite. Par ailleurs, les personnes chargées des schémas de 
sélection sur le terrain ne sont sans doute pas toujours familières 
Figure 6.5. 
Moutons de race Scottish Blackface de la lignée de sélection à canon court (à gauche) 
et de la lignée de sélection à canon long (à droite). Source : A.F. Purser (1980), avec 
l’autorisation du AFRC Roslin Institute d'Édimbourg. 
L'amélioration génétique animale
134
avec le travail d’analyse et de publication des résultats. Il doit arriver, 
enfin – empêchant par là même que l’on en tire de profitables 
enseignements – que des tentatives malheureuses soient oubliées en 
silence au lieu d’être publiées. 
Il est souvent souligné que l’accroissement annuel de la productivité 
laitière par vache a été très élevé (entre 1,5 % et 2,5 %) dans certaines 
parties d’Europe et d’Amérique du Nord où des programmes de 
sélection ont été mis en œuvre au cours des dernières décennies, 
tandis que le continent africain en général, par exemple, n’a pas vu 
de semblables progrès. De même, la production de viande par tête a 
beaucoup moins augmenté en Afrique qu’en Europe, notamment, au 
cours de la même période (consulter le Production Yearbook 1990 de 
la FAO pour les détails). Il serait toutefois excessif d’attribuer tous 
les progrès obtenus en Europe et en Amérique du Nord à la seule 
sélection génétique (celle-ci s’appuyant notamment sur les contrôles 
de la descendance et l’insémination artificielle). D’autres pratiques ont 
également connu des changements sur cette période. Les habitudes de 
conduite et d’alimentation se sont améliorées et la composition raciale 
des cheptels nationaux a évolué. La sélection génétique au sein des 
races n’a été responsable que d’une partie des progrès enregistrés. 
Dans un article de synthèse, C. Smith (1984) a présenté quelques 
exemples de rythme d’évolution génétique obtenu par divers 
programmes de sélection mis en œuvre aux États-Unis, en Nouvelle-
Zélande et dans certains pays européens. En ce qui concerne la 
vitesse de croissance et les caractéristiques de la carcasse, les progrès 
génétiques annuels constatés étaient (en pourcentage de la moyenne) 
de 1,8 % chez les porcins, de 1,2 % chez les ovins et de 0,3 % chez les 
bovins de boucherie (poids à un an pour ces derniers). Dans le cas 
des caractères qui ne s’expriment que dans un seul sexe, la réponse 
annuelle à la sélection était de 1,5 % pour la taille de la portée chez 
les porcins, de 2,9 % pour la taille de la portée chez les ovins et de 
1,0 % pour la production laitière chez les bovins laitiers. Le chiffre 
particulièrement élevé enregistré pour la prolificité chez les ovins est 
surprenant ; il serait dû, dans ce cas particulier, à l’effet d’un certain 
type de criblage de la population permettant de localiser les sujets 
aux performances exceptionnelles. Des méthodes de sélection plus 
conventionnelles de la prolificité se traduisent, chez les ovins, par des 
progrès génétiques annuels moins importants, de l’ordre de 1 %. 
Pratiquement tous les gains annuels réalisés dans la pratique 
s’avèrent légèrement inférieurs à ceux obtenus au cours des sélections 
135
6. Sélection II : méthodes
expérimentales à long terme, ces dernières donnant à leur tour des 
résultats légèrement en deçà des gains théoriquement envisageables. 
Un exemple fréquemment cité de ces pertes d’efficacité concerne les 
schémas d’amélioration des races laitières, où les progrès accomplis 
sont presque toujours inférieurs aux progrès possibles. On constate 
habituellement dans ce cas que des animaux qui auraient dû être 
retenus au titre de leur productivité laitière avaient été écartés à cause 
de problèmes de conformation ou de santé – ce qui a pour effet de 
réduire la pression de sélection sur la productivité laitière. Cependant, 
on doit avant tout retenir de ces résultats publiés que les progrès 
successivement accumulés sur plusieurs années génèrent en fin de 
compte un gain de production très significatif, y compris sur le plan 
économique. 
Les pays tropicaux sont handicapés, pour ce qui est de l’amélioration 
génétique de leurs cheptels par la sélection, du fait de l’insuffisance du 
contrôle des performances et du manque de connaissances précises au 
sujet de certains paramètres génétiques nécessaires au fonctionnement 
optimal des schémas de sélection dès leur lancement. L’infrastructure 
requise pour diffuser les gains génétiques obtenus par les programmes 
de sélection est par ailleurs souvent inadéquate. Il reste que les cheptels 
de production en zone tropicale présentent le formidable avantage 
d’exhiber une très grande variabilité de la performance – l’atout maître 
du succès.

137
7. Croisements I : principes
Les races originaires de pays ou de régions bien déterminés 
sont souvent adaptées aux conditions qui y règnent – conditions 
climatiques, alimentaires, sanitaires et autres.
Toutefois, les races étant rarement considérées parfaites en tous 
points, il est fréquent que des améliorations de la productivité 
soient tout de même souhaitées. Bien que la production puisse 
souvent être stimulée par une rationalisation de l’alimentation 
et de la conduite du troupeau, changer le génotype des 
animaux en introduisant des modifications à l’intérieur d’une 
race permet généralement :
– d’obtenir une meilleure productivité,
– de mieux tirer parti des éventuelles améliorations qui pourront être 
apportées à l’alimentation et aux autres pratiques d’élevage. 
Un des moyens les plus rapides d’opérer un changement génétique 
est de croiser la race indigène avec une autre race pour en introduire 
certaines des caractéristiques. La méthode la plus utilisée pour ce faire 
consiste à inséminer, par voie naturelle ou artificielle, des femelles de 
la race locale par des mâles de la race amélioratrice.
Avant d’aborder certains des aspects plus pratiques des croisements, 
il est important de bien en comprendre les conséquences génétiques. 
Il deviendra ainsi plus facile de répondre aux trois questions 
fondamentales qui se posent dans tout schéma de croisement :
– Quel pourcentage de sang (ou quel pourcentage de gènes) de la 
nouvelle race vaut-il mieux introduire ?
– Quelle proportion d’un troupeau ou d’une population peut être ou 
devrait être constituée d’animaux croisés ?
– Quelle est la stratégie de croisement qui permettrait d’optimiser ces 
deux paramètres ?
Rappels des notions de base
Bien que les caractéristiques de production des animaux soient 
normalement contrôlées par de nombreux gènes agissant conjointe-
ment, on se limitera tout d’abord à l’étude d’une seule paire d’allèles 
afin de bien faire comprendre les conséquences génétiques d’un 
croisement. Les principes fondamentaux ont déjà été abordés 
L'amélioration génétique animale
138
au chapitre 3. Les deux allèles d’une paire présents dans une 
cellule peuvent être soit identiques (homozygotie) soit différents 
(hétérozygotie). Lorsque ces deux allèles sont différents, l’un a 
souvent des effets plus puissants que l’autre sur la caractéristique 
qu’ils contribuent à contrôler. Les effets de ces allèles peuvent être 
uniquement additifs (la performance de l’individu hétérozygote 
se situant à mi-chemin entre les performances des deux types 
d’homozygotes) ou l’un peut aussi dominer totalement ou 
partiellement l’autre (la performance de l’hétérozygote étant alors 
identique à celle de l’un des deux homozygotes, ou plus proche de 
l’un que de l’autre). Lorsque plus d’un gène est impliqué, il arrive 
que les allèles de l’un d’entre eux exercent en outre une influence 
sur les allèles d’un autre gène (on parle alors d’épistasie ou d’effet 
épistatique). Les gènes qui régissent les caractères quantitatifs sont 
caractérisés par des effets additifs, de dominance et d’épistasie qui 
peuvent intervenir simultanément et indépendamment.
Les races
Les caractéristiques génétiques ayant trait à l’aspect physique et 
aux capacités de production ont divergé du fait que les races qui les 
portaient ont été créées dans des endroits différents par des éleveurs 
ayant des objectifs différents. La plupart des races les plus connues au 
monde ont été façonnées au cours des deux derniers siècles, et certaines 
bien plus récemment encore. On trouve également beaucoup de races 
qui ont été constituées à partir de plusieurs populations fondatrices 
dont l’origine remonte plus loin encore dans le temps. 
Les éleveurs sélectionneurs considèrent généralement que, au moins 
pour une partie des gènes, les fréquences respectives des allèles 
d’un même gène (agissant sur un même caractère) tendent à varier 
d’une race à l’autre, à tel point que des races différentes peuvent être 
homozygotes pour des allèles différents. Le produit d’un croisement 
entre deux races est donc susceptible de présenter une plus grande 
proportion de gènes représentés par deux allèles différents (loci 
hétérozygotes) que les races pures parentales. 
De manière générale, des races qui sont apparues dans des régions très 
différentes, avec souvent des vocations distinctes, sont génétiquement 
plus éloignées les unes des autres que des races qui ont été créées à 
des fins similaires dans une même région. Ainsi s’attend-on à ce que 
139
7. Croisements I : principes
les races de Bos indicus (zébu) se ressemblent plus entre elles qu’à 
des races de Bos taurus (bœuf européen). Pour des objectifs plus 
précis, cependant, les différences génétiques existant entre les races 
ainsi que la valeur de chaque race en tant que race parentale pour des 
croisements doivent être déterminées en comparant directement les 
performances des individus croisés à celles des races parentales, car le 
résultat d’un croisement ne peut être prévu avec exactitude.
Il est important de caractériser les races quant à leurs performances 
(chapitre 2), leurs spécificités génétiques, leur sensibilité aux maladies 
et leur répartition pour pouvoir monter des programmes de sélection 
et de conservation (chapitre 11). Ce processus de caractérisation est 
facilité par des programmes informatiques qui ont été spécialement 
conçus à cet effet (Faugère et Landais, 1989 ; Matheron et Planchenault, 
1992 ; Planchenault et Sahut, 1990). 
La comparaison de races
Il n’est possible d’attribuer à des causes génétiques d’éventuelles 
différences de performance entre races que lorsque le nombre 
d’animaux entrant dans la comparaison est suffisant et que ces races 
sont comparées dans les mêmes conditions. C’est rarement le cas 
dans les pays en voie de développement, notamment dans les régions 
tropicales et subtropicales, et d’autant plus lorsque l’une des races 
concernées est d’origine exotique. 
Pour que les comparaisons de races soient valides, la taille de 
l’échantillon de chaque race doit être suffisamment grande pour 
être représentative des animaux de cette race dans sa globalité et 
non seulement de quelques troupeaux. Dans le cas de caractères 
tels que le format, la production de laine ou la production laitière, 
60 représentants de chaque race peuvent éventuellement suffire, 
mais un nombre beaucoup plus élevé d’animaux (200 ou 300 par 
exemple) serait nécessaire pour pouvoir mettre en évidence de 
réelles différences au niveau de caractères à héritabilité faible (tels 
que le taux de reproduction). La raison pour laquelle des races 
différentes doivent être comparées dans des conditions identiques 
d’alimentation et de conduite devrait être évidente : si une race est 
mieux traitée qu’une autre, la différence de performance observée 
entre les deux sera en partie due aux différences d’alimentation et 
de conduite et non pas uniquement aux différences génétiques qui 
existent entre elles. 
L'amélioration génétique animale
140
Croisements et effets génétiques additifs 
La première chose à laquelle on s’attend, ayant croisé deux races en 
se conformant aux règles explicitées plus haut, est que la performance 
de la progéniture se situera à mi-chemin des performances respectives 
des deux races parentales. 
Exemple 7A. Performance des animaux croisés – effet additif des gènes.
Croissance après sevrage :  Race A : 100 g/jour 
 Race B : 140 g/jour
Croissance après sevrage attendue chez les animaux croisés A × B : 120 g/
jour.
Croisements et hétérosis
En réalisant des croisements, on constate parfois un effet d’hétérosis 
(également appelé vigueur hybride) – un phénomène que l’on mesure 
par l’écart de la performance de la progéniture croisée (regroupant le 
produit des deux croisements réciproques, voir page 141) à la moyenne 
des deux races parentales. L’hétérosis se manifeste à des degrés divers 
selon les caractères et les combinaisons de races concernés. 
L’hétérosis découle avant tout de l’effet de dominance qui se 
manifeste au niveau des loci hétérozygotes, et les individus croisés ont 
normalement plus de loci hétérozygotes que les individus des races 
pures parentales. L’effet d’hétérosis est donc directement proportionnel 
au degré d’hétérozygotie. 
L’épistasie contribue également à l’hétérosis, mais sans suivre de règle 
simple. 
Exemple 7B. Performance des individus croisés – effet d’hétérosis.
Croissance après sevrage :  Race A : 100 g/jour
 Race B : 140 g/jour
 Croisés A × B : 132 g/jour
Moyenne des races A et B : 120 g/jour
Estimation de l’hétérosis : 132-120 = 12 g/jour.
Parfois, le résultat du croisement s’avère meilleur que chacune des 
deux races parentales. L’effet d’hétérosis provient alors de l’effet de 
superdominance, par lequel l’hétérozygote est supérieur aux deux 
homozygotes (chapitre 3). Si des éleveurs croisent deux races, toutes 
141
7. Croisements I : principes
deux performantes dans les conditions qui sont celles de la région (par 
exemple deux races indigènes), c’est dans l’espoir que le produit de ce 
croisement sera plus performant encore que la meilleure de ces deux 
races. Dans le cas contraire, il serait plus intéressant pour ces éleveurs 
de remplacer la race la moins performante des deux par la meilleure, 
ce qui peut se faire directement ou par croisement de substitution 
(chapitre 8).
La proportion d’hétérosis en fonction du niveau de
 croisement
L’hétérosis est toujours maximum (100 %) chez la première génération 
d’un croisement entre deux races (F1). Une part variable de cet effet 
est perdue au cours des générations suivantes dans la mesure où 
l’hétérozygotie recule à nouveau. 
La comparaison de croisements et de races pures
Que l’on compare plusieurs races entre elles ou les performances 
moyennes d’animaux croisés à celles d’animaux des races pures 
parentales, il demeure absolument fondamental de s’assurer que les 
différents groupes d’animaux sont élevés et comparés dans les mêmes 
conditions (figure 7.1). 
Les effets maternels
En théorie, comparer de manière précise la performance d’animaux 
croisés à celle d’animaux de pure race exige que le croisement soit 
réalisé dans les deux sens possibles, soit :
– des femelles de race A (par exemple une race locale) inséminées (par 
insémination naturelle ou artificielle) par des mâles de race B (par 
exemple une race importée) ;
– des femelles de race B inséminées par des mâles de race A.
Ces deux variantes, génétiquement équivalentes, sont appelées 
croisements réciproques. Bien que semblables, en moyenne, sur le 
plan génétique, elles diffèrent en ce qui concerne l’environnement 
maternel : dans un cas celui des mères de la race A et dans l’autre celui 
des mères de la race B. 
L'amélioration génétique animale
142
Ces influences maternelles sont susceptibles de revêtir une certaine 
importance pour la progéniture au moment de la naissance et 
éventuellement jusqu’au sevrage. L’importance des effets maternels 
diminue généralement par la suite, mais ne disparaît parfois pas 
entièrement. 
L’effet observé sur la progéniture découle du fait qu’à chaque 
environnement maternel correspondent des avantages et des 
inconvénients particuliers pour le fœtus et, plus tard, pour le nouveau-
né. Les mères d’une certaine race peuvent par exemple mieux 
alimenter leur progéniture, y compris avant la naissance, et dispenser 
des soins maternels plus attentifs que celles d’une autre race. En outre, 
des mères bien adaptées à leur environnement local sont susceptibles 
d’apporter à leurs jeunes, dans leur colostrum, des anticorps plus utiles 
que des mères d’une race récemment importée ou exotique. Ce sont 
ces différences d’effets maternels qui sont à l’origine des décalages 
assez fréquemment constatés entre croisements réciproques. 
Lorsque l’on calcule la valeur de l’hétérosis en comparant la 
performance de sujets de race pure à la performance de sujets croisés, 
cette dernière doit correspondre à la moyenne des deux croisements 
Figure 7.1.
Amélioration génétique par croisement (taureau amélioré), dans un troupeau  
de zébu Gobra (zébu peul sénégalais) dans le Ferlo, au Sénégal  
(photo de P. Lhoste).
143
7. Croisements I : principes
réciproques pour que l’effet maternel n’entre plus en compte. Ce n’est 
qu’à partir de ce moment que la comparaison des performances des 
animaux croisés et des animaux de race pure sera réellement valide. 
Le calcul de l’hétérosis
Les problèmes pratiques 
Dans la pratique, les conditions théoriquement nécessaires pour 
parvenir à estimer l’hétérosis avec exactitude sont rarement réunies, 
notamment lorsque le croisement met en jeu une race locale tropicale 
et une race exotique provenant d’un autre pays ou d’un autre continent. 
En effet :
– On ne dispose souvent pas de représentants de la race exotique, 
notamment de femelles – ou alors seulement en très petit effectif.
– Même lorsque des femelles de la race exotique ont été importées, 
par exemple des vaches Holstein, il n’est pas rare qu’elles bénéficient 
de meilleures conditions d’élevage que les races locales. Dans ce 
cas, comme il a été souligné plus haut, comparer les performances 
de vaches Holstein bien traitées à celles de vaches locales conduites 
de manière sommaire ne peut en aucun cas refléter leurs seules 
différences génétiques.
– Il est rare que l’on puisse réunir les conditions pour la présence 
conjointe de produits croisés issus de mères de la race exotique aussi 
bien que locale (produits des croisements réciproques).
– Il est peu probable que des femelles de la race exotique soient 
disponibles en nombre suffisant pour être inséminées par des taureaux 
de la race locale (ou que les importateurs soient prêts à utiliser de la 
sorte des animaux importés à grands frais). 
Pour une ou plusieurs de ces raisons, il est ainsi très courant que l’un 
des deux croisements réciproques ne soit pas disponible.
Dans le cas le plus fréquent, les données accessibles sont celles qui 
concernent les femelles de la race locale et les sujets issus du croisement 
de ces femelles avec des mâles de la race exotique (par insémination 
naturelle ou artificielle). Il est possible de déduire de ces informations :
– si les performances des animaux croisés sont meilleures que celles de 
la race locale ;
– si ce niveau de performance est acceptable et viable sur le plan 
économique. 
L'amélioration génétique animale
144
Comme il a déjà été souligné, il reste que les conditions adéquates pour 
une véritable estimation de l’hétérosis ne sont pas remplies. Aucune 
conclusion formelle ne peut donc être tirée au sujet de l’importance 
relative des variabilités génétiques additive et non additive. Il est parfois 
possible de tenter des approximations lorsque les effets maternels sont 
notoirement négligeables ou presque négligeables, comme c’est le cas 
pour certains caractères propres aux sujets adultes (voir aussi page 
148). 
Les méthodes
Il est essentiel de parvenir à chiffrer l’effet d’hétérosis pour pouvoir 
prendre les bonnes décisions en matière de stratégie de croisement. Si 
la méthode la plus directe et la plus précise (qui consiste à comparer 
la performance moyenne des deux races pures avec celle du produit 
de leurs croisements réciproques) ne peut être appliquée, l’alternative 
consiste à comparer les produits d’autres niveaux de croisement. 
Différentes proportions de l’hétérosis total possible s’expriment aux 
divers niveaux de croisement (tableau 7.1). Pour tout caractère donné, 
l’hétérosis est toujours à son maximum à la première génération (F1). 
Figure 7.2. 
Troupeau de sélection de race taurine N'dama, à Bouaké, en Côte d'Ivoire. À remarquer 
l'homogénéité phénotypique des vaches du troupeau (photo de P. Lhoste).
145
7. Croisements I : principes
Par la suite, une partie de cet hétérosis est inévitablement perdu 
lorsque les sujets de première génération (les F1) sont croisés – soit 
entre eux, soit en retour avec l’une des races parentales. L’effet négatif 
de cette perte sur la performance doit être estimé : par son existence 
même, ce recul de la performance permet de chiffrer l’hétérosis, ne 
serait-ce qu’approximativement.
Tableau 7.1. Pourcentage de l’hétérosis en fonction du niveau de 
croisement.
 Générations Hétérosis* (%)
 P × P = F1 100
 F1 × F1 = F2 50
 F1 × P = R1 50
 R1 × R1  37,5
 F2 × F2 = F3 50
*découlant uniquement de la dominance. 
P : génération parentale, représentée par les deux races parentales.
F1 : Première génération obtenue à la suite du croisement.
F2 : Produit de l’accouplement de deux F1 (eux-mêmes issus du croisement des 
deux mêmes races).
R1 : Croisé en retour – produit du croisement d’un F1 et d’une des deux races pures 
parentales.
Remarque : Les croisés en retour ne doivent pas être désignés, comme cela se fait 
parfois au risque d’entraîner de graves confusions, par les codes F2, F3, etc.
La comparaison des F1 et des F2
Une manière simple d’estimer l’effet d’hétérosis consiste à comparer 
la performance des animaux de la F2 avec ceux de la F1 – en même 
temps et dans les mêmes conditions. F1 et F2 ont tous reçu la moitié 
de leurs gènes d’une des races parentales du croisement (la race locale 
par exemple) et l’autre moitié de l’autre race (la race exotique par 
exemple). En ce qui concerne leur génome (et les effets additifs de 
leurs gènes), ils sont, en moyenne, identiques, mais ils se distinguent 
par la proportion de loci se trouvant à l’état hétérozygote : si les F1 
expriment l’hétérosis maximum, les F2 n’en expriment que la moitié. 
Exemple 7C. Expression de l’hétérosis chez les F1 et les F2.
Productivité laitière des produits d’un croisement Holstein × Zébu :
F1 : 2 000 litres
F2 : 1 600 litres
La différence entre les deux, soit 400 litres, représente la moitié de 
l’hétérosis. 
L'amélioration génétique animale
146
On en déduit que l’hétérosis total (100 %) est égal à 2 × 400 = 800 litres. 
Au sujet d’éventuelles complications suscitées par les effets maternels, voir 
page 148.
L’utilisation des croisements en retour (Backcross)
Le produit d’un croisement en retour se distingue de celui d’autres 
croisements par le pourcentage de sang de chaque race parentale qu’il 
présente. 
Exemple 7D. Estimation de l’hétérosis par l’étude d’un croisement 
en retour (backcross).
On considère des animaux croisés 3/4 Holstein et 1/4 Zébu. Leur production 
laitière est de 1 700 litres. 
Tout comme les F2 (tableau 7.1), le produit d’un croisement en retour 
exprime 50 % de l’hétérosis maximum possible pour la production laitière 
(la moitié de l’hétérosis exprimé par les F1). 
Contrairement aux F2, le produit d’un croisement en retour a reçu 75 % de 
gènes de Holstein et 25 % de gènes de Zébu, il présente donc 25 % de gènes 
Holstein en plus et 25 % de gènes Zébu en moins. 
On peut en déduire que les 1 700 - 1 600 = 100 litres de lait produits en 
plus par les animaux issus du croisement en retour par rapport aux F2 sont 
dus aux 25 % de gènes Holstein qu’ils possèdent en plus (25 % de l’effet 
additif). 
Par conséquent, l’effet additif total (qui correspond au fait de passer 
entièrement d’une race locale à la race Holstein) apporterait un surcroît de 
4 × 100 = 400 litres de lait (aucun hétérosis chez les Holstein pures à cette 
étape du processus).
Remarque : Les chiffres utilisés dans les exemples 7C et 7D sont fictifs.
La combinaison des informations provenant des différents niveaux 
de croisement
En comparant les performances des F1, des F2 et des 3/4 race exotique 
(exemples 7C et 7D), il est possible de déduire l’effet d’hétérosis 
maximal (800 litres dans ce cas) qui peut être atteint chez les F1 ainsi 
que l’effet additif total des gènes provenant de la race exotique (ici 
400 litres).
Remarque : Dans le cas de l’exemple étudié ici, l’effet additif 
relativement faible apporté par la race exotique signifie simplement 
que cette race, utilisée seule, n’est pas adaptée à cet environnement. La 
performance des vaches exotiques dans ce milieu tropical particulier 
147
7. Croisements I : principes
est sans rapport avec leur performance potentielle dans les pays 
tempérés d’où elles sont originaires.
Exemple 7E. Effet d’hétérosis sur la production laitière de différents types 
de croisements.
La production laitière des animaux issus de différents niveaux de croisement 
peut être déterminée à partir de la production laitière des produits des trois 
croisements étudiés dans les exemples 7C et 7D (les F1, les F2 et les 3/4 
Holstein). 
F1 : 50 % de l’effet additif (200 litres) + 100 % de l’effet d’hétérosis 
(800 litres) = 1 000 litres de plus que la race locale. 
F2 : 50 % de l’effet additif (200 litres) + 50 % de l’effet d’hétérosis 
(400  litres) = 600 litres de plus que la race locale. 
3/4 Holstein (produit du croisement en retour d’un F1 avec la race parentale 
Holstein) : 75 % de l’effet additif (300 litres) + 50 % de l’effet d’hétérosis 
(400 litres) = 700 litres de plus que la race locale.
1/4 Holstein (produit du croisement en retour d’un F1 avec la race parentale 
locale) : 25 % de l’effet additif (100 litres) + 50 % de l’effet d’hétérosis 
(400 litres) = 500 litres de plus que la race locale. 
Holstein pure : 100 % de l’effet additif (400 litres) + 0 % de l’effet d’hétérosis 
(0 litre) = 400 litres de plus que la race locale. 
Race locale : on remarquera que dans les exemples 7C, 7D et 7E 
tous les résultats ont été exprimés par rapport à la performance de 
la race locale sans spécifier celle-ci. Dans la pratique, cette donnée 
est normalement la première à être connue, mais elle peut, elle aussi, 
être déduite des informations données dans l’exercice ci-dessus : la 
production des F1 étant de 2 000 litres et ayant été estimée supérieure 
de 1 000 litres à la production de la race locale, cette dernière doit être 
d’environ 1 000 litres. On peut arriver au même résultat à partir des 
informations concernant les F2 et les 3/4 Holstein. 
Exemple 7F. Estimations des productions laitières absolues.
On reprend ici l’exemple 7E. 
Race locale pure : 1 000 litres
1/4 Holstein : 1 500 litres
F1 : 2 000 litres
F2 : 1 600 litres
3/4 Holstein : 1 700 litres
Holstein pure : 1 400 litres.
Estimer de la même manière la production des autres niveaux de 
croisement ne présente aucune difficulté. 
L'amélioration génétique animale
148
Les problèmes d’estimation de l’hétérosis
Dans la pratique, les calculs théoriques prévisionnels et les observations 
ne s’accordent pas toujours aussi parfaitement. L’approche utilisée ci-
dessus peut rencontrer trois types de problèmes. 
Le rôle des effets maternels
Les animaux de la F1 ont des mères de race pure (les vaches de race 
locale, par exemple), tandis que les animaux de la F2 ont des mères 
croisées (des F1). Les mères F1 et les mères de race locale pure sont 
susceptibles de ne pas exprimer les mêmes aptitudes maternelles, en 
partie à cause de l’effet additif des gènes de l’autre race et en partie 
à cause d’un éventuel effet d’hétérosis qui agirait sur ces caractères. 
On observe cet effet d’hétérosis lorsque les aptitudes maternelles des 
F1 sont différentes de la moyenne des aptitudes maternelles des deux 
races parentales. 
Si une vache croisée présente des aptitudes maternelles meilleures (ou 
moins bonnes) que celles de la race locale, cette différence aura des 
répercussions sur la descendance, notamment à la naissance et au tout 
début de son existence. Il s’ensuit que la différence entre les F1 et les 
F2 ne correspond pas uniquement à la moitié de l’hétérosis, mais inclut 
également l’effet maternel. Ce type d’effet sera vraisemblablement 
beaucoup moins marqué dans le cas de caractères apparaissant plus 
tard, tels que la production laitière, que pour des caractères apparaissant 
tôt, tels que le poids à la naissance ou la croissance précoce des veaux 
produits. Il doit être noté ici que lorsque l’on compare la performance 
de F2 à celle de sujets croisés en retour, il est vraisemblable (ou facile 
de faire en sorte) que ces deux types soient l’un comme l’autre issus 
de mères F1 et partagent un environnement maternel identique en 
moyenne. 
Ainsi, dans l’exemple 7C, l’effet d’hétérosis de 800 litres calculé en 
faisant la différence entre la production des F1 et celle des F2 pourrait 
en fait être une surestimation (probablement peu importante, car la 
descendance est déjà adulte lorsqu’elle commence à produire du lait) 
de l’hétérosis. 
Les effets possibles de l’épistasie sur le calcul de l’hétérosis
Les prévisions obtenues par comparaison des performances des F1 
et F2 se fondent sur l’hypothèse que l’hétérosis ne dérive que de la 
dominance. Comme il a été vu plus haut, la moitié des interactions 
149
7. Croisements I : principes
alléliques utiles (induites par la dominance de l’effet d’un des 
allèles sur l’effet du second) est perdue entre les générations F1 et 
F2. Cependant, si l’épistasie, c’est-à-dire l’interaction entre gènes 
différents, contribue également à l’hétérosis, elle recule également de 
la F1 à la F2, mais de manière difficilement prévisible. La performance 
des F2 peut ainsi s’avérer moins bonne, comparée à celle des F1, que ce 
à quoi l’on s’attendrait si la dominance était seule en cause. En théorie, 
l’épistasie accroît la marge d’erreur à appliquer aux comparaisons et 
aux prévisions telles que celles réalisées plus haut. 
L’efficacité statistique de la méthode
La troisième difficulté réside dans le fait que le mode d’estimation 
des effets génétiques additifs, de l’hétérosis et des effets maternels 
par la comparaison des performances de divers niveaux de croisement 
est statistiquement moins efficace – nécessitant des effectifs plus 
élevés – que la méthode utilisant la comparaison des deux races pures 
parentales et des deux croisements F1 réciproques. Les méthodes 
idéales de comparaison ne sont cependant pas toujours applicables. 
Conclusion au sujet de l’estimation de l’effet d’hétérosis
Les comparaisons entre les animaux de race pure et les animaux 
croisés à divers degrés ont pour objet de mettre en évidence le poids 
relatif des effets additifs et des effets d’hétérosis – dans l’exemple 7E, 
l’effet d’introduire des gènes de race Holstein dans une race locale 
joint à l’effet supplémentaire de certaines combinaisons d’allèles 
résultant du croisement. Les calculs permettent également, si les 
croisements réciproques ont été réalisés, d’estimer l’importance des 
effets maternels. 
En dépit des difficultés à estimer avec précision les contributions 
relatives de la dominance et de l’épistasie dans l’expression de 
l’hétérosis, une estimation de la performance des F2 par rapport à 
celle des F1 constitue une information précieuse et utile, permettant 
de mieux peser l’intérêt d’accoupler des animaux croisés entre eux ou 
celui de créer de nouvelles races à partir de croisements. 
L’exercice détaillé ci-dessus (exemples 7C à 7F) n’apporte qu’une 
partie de la réponse à la première des questions posées au début de ce 
chapitre sur le pourcentage de sang de la nouvelle race qu’il convient 
d’introduire dans la race locale. 
L'amélioration génétique animale
150
La proportion d’animaux croisés dans  
un troupeau ou dans une population
Avant de prendre les dernières décisions concernant la meilleure 
stratégie à adopter, un autre élément doit être pris en considération : 
jusqu’à quel point les bénéfices du croisement pourront-ils être diffusés 
au sein d’une population donnée ? 
S’il est important de savoir à combien se montera l’hétérosis lors 
d’un croisement entre deux races bien déterminées, c’est que cette 
information est cruciale pour préciser le cadre économique des choix 
stratégiques à opérer.
Si l’effet d’hétérosis est nul ou négligeable, comme c’est vraisemblable 
dans le cas de caractères tels que le poids corporel adulte, la qualité de 
la laine ou le pourcentage de matières grasses dans le lait, par exemple, 
une combinaison de races qui réponde de manière satisfaisante aux 
besoins des éleveurs peut facilement être maintenue en accouplant les 
animaux croisés entre eux. S’il n’y a aucun hétérosis, faire se reproduire 
des animaux croisés entre eux ne devrait pas entraîner de perte de 
productivité. 
Par contre, si la contribution de l’effet d’hétérosis au mérite d’une 
première génération de croisement est importante – comme ce pourrait 
être le cas pour des caractères ayant trait à la reproduction et à la 
survie ainsi que pour la production laitière – faire se reproduire des 
sujets croisés entre eux entraînerait une diminution de cet hétérosis et, 
partant, un recul éventuellement marqué de la performance. Dans ce 
cas, la question à poser est la suivante : serait-il judicieux de recréer de 
manière répétée des sujets de première génération de croisement (F1) 
afin de toujours bénéficier de l’effet d’hétérosis maximal ?
Exemple 7G. Création répétée de F1 pour s’assurer l’avantage de l’hétérosis.
Dans l’exemple 7F, les F1 étaient les sujets les plus performants – animaux de 
pure race (race locale et Holstein) et croisés de toutes catégories confondues.
La stratégie qui consisterait à ne créer que des sujets F1 présenterait 
l’inconvénient que seule une partie de la population pourrait appartenir à 
cette catégorie – peut-être pas plus du tiers de l’effectif total. 
En effet, des animaux de race locale pure doivent être entretenus non 
seulement pour pouvoir produire les animaux croisés F1 mais également 
pour se reproduire eux-mêmes. 
Il s’ensuit que la population considérée (indifféremment cheptel d’un 
éleveur ou d’une région entière) sera composée d’une certaine proportion 
151
7. Croisements I : principes
d’animaux hautement productifs, les F1 (environ 1/3), et d’une plus grande 
proportion d’animaux moins productifs, les sujets de race locale (environ 
2/3). 
À partir des chiffres donnés dans l’exemple 7F :
– 1/3 de femelles F1 avec une production de 2 000 litres chacune.
– 2/3 de femelles de race locale avec une production de 1 000 litres chacune.
La production moyenne de la population de femelles sera donc de (2 000 + 
2 × 1 000)/3 = 1 333 litres.
Une autre méthode de production de sujets croisés peut parvenir à 
donner une plus grande proportion de croisés dans la population totale. 
Même si ces animaux croisés produisent moins, individuellement et en 
moyenne, que des F1, il reste possible que la production moyenne de 
la population se révèle supérieure. 
Exemple 7H. Un troupeau de F2 pour exploiter l’avantage de l’hétérosis.
À partir des chiffres utilisés dans l’exemple 7F :
– une population entièrement constituée de F2 produit 1 600 litres par tête 
en moyenne ;
– une combinaison de F1 et de femelles de race locale produit 1 333 litres 
par tête en moyenne.
Par conséquent, une population (grand troupeau ou cheptel d’une région) 
entièrement composée de F2 est susceptible de produire beaucoup plus de 
lait qu’une population axée sur la production de F1. 
Si l’effet d’hétérosis est une composante majeure de la performance 
de la première génération de croisement, on ne pourra pas obtenir 
une nouvelle hausse de productivité simplement en ajoutant un 
surcroît de sang exotique. En effet, le bénéfice apporté par un plus 
grand pourcentage de sang exotique ne permettra pas de compenser la 
diminution de l’effet d’hétérosis. 
Lorsque, parfois, l’épistasie contribue de manière importante à 
l’hétérosis, le problème devient encore plus complexe. La performance 
des F2 pourrait alors se retrouver bien en dessous de la valeur à laquelle 
on serait tenu de s’attendre du fait de la perte de 50 % de l’hétérosis 
observée chez les F1 (la valeur attendue en tablant sur la seule perte 
de dominance utile). C’est ce qui a été observé dans certains essais 
(mais pas dans tous) réalisés en zone tropicale en croisant des races 
locales avec des races exotiques pour augmenter la production laitière. 
S’il s’avère que, dans certaines circonstances, l’épistasie intervient 
de manière significative dans l’expression de l’hétérosis, certaines 
décisions importantes s’en trouveraient influencées, notamment :
L'amélioration génétique animale
152
– s’il vaut mieux rester à une production de F1 (par exemple lorsque 
pratiquement aucun hétérosis ne s’exprime chez les F2) ou
– s’il vaut mieux envisager des systèmes de croisement plus élaborés 
(lorsque les effets de l’épistasie sur la diminution de l’hétérosis sont 
limités).
Une explication physiologique de l’hétérosis
Les chiffres utilisés dans l’exemple fictif de la production laitière chez 
deux races pures et leurs divers croisements (exemples 7C à 7H) ont 
été choisis pour refléter une situation que l’on rencontre couramment 
en région tropicale : le pourcentage optimal de sang exotique se situe 
autour de 50 %, le restant provenant d’une race autochtone. 
Ce phénomène peut s’expliquer en examinant de plus près la race 
Holstein – presque toute autre race exotique à haut rendement 
pouvant également servir d’exemple. La race Holstein a été créée et 
génétiquement améliorée dans les régions tempérées de la planète pour 
une productivité élevée dans d’excellentes conditions d’alimentation, 
de suivi sanitaire et de conduite d’élevage. Chez cette race, l’appétit, 
le métabolisme et l’allocation des nutriments aux diverses fonctions 
organiques sont tous réglés pour maximiser la productivité dans ce type 
d’environnement. Cependant, sous climat tropical, les conditions du 
milieu sont rarement équivalentes : extrêmes climatiques, exposition 
à divers problèmes sanitaires et variabilité des niveaux d’alimentation 
constituent un environnement pour lequel cette race n’avait pas été 
prévue à l’origine et avec lequel son génome interagit mal. À l’état de 
pure race, ces animaux ne se comportent pas de façon satisfaisante en 
conditions tropicales et peuvent même ne pas y survivre. L’expérience 
montre, toutefois, que des animaux croisés Holstein × Zébu ont une 
performance supérieure à la performance moyenne attendue de leurs 
races parentales (si celles-ci avaient été comparées dans les mêmes 
conditions ordinaires locales). 
Les F1 ont un potentiel laitier supérieur hérité de leur parent Holstein 
tout en possédant suffisamment de gènes provenant de leur parent 
Zébu pour s’assurer une bonne adaptabilité aux conditions locales. 
C’est cette résistance génétique aux stress de l’environnement qui 
permet l’expression d’une haute productivité laitière. 
Bien qu’ils soient susceptibles de varier d’un cas à l’autre dans le détail, 
ces principes restent fondamentalement valables pour les autres espèces 
domestiques et pour les caractères autres que la productivité laitière. 
153
7. Croisements I : principes
Conclusion au sujet de la proportion d’animaux croisés,
 de l’hétérosis et de la performance
Lorsque l’effet d’hétérosis est important, l’éleveur doit décider quelle 
proportion du cheptel en son ensemble doit être constituée de sujets 
croisés. Dans tous les cas, la proportion de croisés dans la population 
et la productivité de ces croisés sont des paramètres entre lesquels il 
est nécessaire de faire un compromis.
L’effet de la stratification
Lorsque les animaux de race pure indigène et les animaux croisés 
peuvent occuper des niches environnementales distinctes, le problème 
du choix de la stratégie à adopter s’en trouve simplifié dans la mesure où 
il existe une place naturellement « réservée » à chaque type d’animaux 
(en général la race locale et les animaux issus de croisements). 
Par exemple, une race bovine indigène pure – souvent une race à 
vocations multiples – pourra convenir à de petits éleveurs tandis que les 
plus grandes exploitations devant approvisionner en lait la population 
d’une ville préfèreront des animaux croisés. Dans une situation telle 
que celle-ci, la race locale doit être suffisamment prolifique pour 
se reproduire et être utilisée en race pure tout en étant en mesure 
d’allouer une partie de sa population pour les croisements. 
Dans le cas des ovins et des caprins, les modalités exactes peuvent être 
légèrement différentes. 
Dans beaucoup de pays, de grands troupeaux migrateurs existent 
encore, exploitant de vastes étendues de végétation naturelle. Les 
moutons croisés ont souvent des besoins alimentaires trop exigeants 
pour supporter de telles conditions. Dans les secteurs à activités 
agricoles mixtes, toutefois, où des résidus de cultures sont disponibles, 
un type croisé d’ovin ou de caprin peut se révéler plus intéressant. 
Les animaux croisés peuvent être produits en inséminant les femelles 
excédentaires de race locale des troupeaux itinérants et en vendant la 
progéniture croisée aux troupeaux des exploitations mixtes sédentaires 
(apportant ainsi un revenu complémentaire aux pasteurs de ces 
troupeaux transhumants). 
Ici encore, la race locale doit être suffisamment prolifique pour 
produire en parallèle une progéniture de race pure et une progéniture 
croisée sans compromettre la survie de la population de race pure. 
L'amélioration génétique animale
154
L’industrie ovine britannique fournit un exemple de stratification. 
Traditionnellement, les ovins de races « montagnardes » sont 
maintenus sur les zones de relief pendant les 3 à 4 premières années 
de leur existence pour la production d’animaux de pure race, puis 
transférés vers des terres de meilleure qualité pour la production 
d’animaux croisés.
Les femelles croisées sont à leur tour accouplées à d’autres types de 
béliers pour produire la génération d’agneaux destinés à la boucherie. 
Cette étape finale du processus est généralement conduite dans des 
conditions d’élevage encore plus favorables. Ce système permet 
d’optimiser la rentabilité de chaque catégorie d’ovins. 
155
8. Croisements II : systèmes 
de croisement et exemples
Seront décrits ici quelques systèmes de croisement parmi les 
plus fréquemment utilisés.
Le croisement d’absorption  
ou de substitution
Le croisement d’absorption est le nom donné à des croisements 
en retour continus utilisant des mâles d’une race, où d’un type de 
croisement, d’abord sur les femelles de la race à améliorer et ensuite 
sur les générations successives de descendants croisés qui résultent de 
ces accouplements.
Le croisement d’absorption par une race exotique
Dans les régions tropicales, les croisements d’absorption (également 
dits de substitution) font le plus souvent intervenir des mâles d’une 
race importée d’un autre pays. 
Il est cependant parfaitement possible d’opérer des croisements en 
retour répétés pour remplacer progressivement une race locale par 
une autre race locale. 
Dans les pays tempérés, des populations entières – de races bovines 
laitières notamment – ont été transformées en d’autres races grâce à 
ce mécanisme. 
Exemple 8A. Effet d’un croisement d’absorption d’une race locale  
par une race exotique.
Une race zébu est croisée avec la race Holstein. La première génération 
est à nouveau croisée avec la race Holstein et ainsi de suite pour chaque 
génération. 
La proportion de sang Holstein (c’est-à-dire des gènes Holstein) augmente 
de 0,50 à 0,75, puis successivement à 0,875, 0,9375, 0,96875, 0,984375 … 
(remarque : la longue succession de chiffres après la virgule n’est figurée 
que pour bien montrer la progression d’une génération à la suivante – sur le 
plan biologique, une telle précision n’a plus de sens). 
L'amélioration génétique animale
156
Après environ quatre générations, les animaux croisés ne peuvent plus être 
distingués, dans la pratique, de sujets Holstein de pure race. 
La proportion de gènes zébu est progressivement réduite jusqu’à disparition 
effective.
Le croisement de substitution d’une race exotique à une race locale 
tropicale n’est conseillé que si la race exotique visée – la race Holstein 
par exemple – a déjà fait ses preuves dans la région concernée. Ce 
type de croisement vise théoriquement à ce qu’à chaque génération 
successive d’animaux croisés en retour avec la race parentale exotique 
corresponde une amélioration des performances. Une telle progression 
régulière est toutefois rarement observée dans les pays tropicaux, 
comme les exemples étudiés plus loin dans ce chapitre pourront le 
montrer. 
Dans la pratique, les croisements d’absorption sont souvent 
accompagnés d’une amélioration concomitante des conditions 
d’élevage. Il est important de s’assurer que l’accroissement de la 
productivité obtenue par ces croisements reste intéressant sur le plan 
économique. Le coût du supplément de nourriture ou de suivi sanitaire 
proposé ou nécessaire pour soutenir la production d’animaux à haute 
proportion de sang exotique ne devrait pas excéder la valeur de ce 
que ces animaux permettent de produire en plus. La question de la 
confusion à éviter entre les améliorations génétiques et les progrès dus 
aux améliorations des conditions d’élevage a déjà été abordée au cours 
des chapitres précédents.
Un croisement de substitution ne saurait être conseillé si l’hétérosis joue 
un rôle important dans la productivité des animaux issus du premier 
croisement. En effet, l’hétérosis recule ensuite progressivement au 
cours du processus de substitution, jusqu’à disparaître entièrement 
(figure 8.1). 
Comme on évalue souvent les gains potentiels au regard des résultats 
du premier croisement, il y a une tendance à surestimer les possibilités 
de progrès amenés par l’introduction répétée de sang d’une nouvelle 
race. Une bonne performance des premiers croisements ne doit pas 
conduire aveuglément à un processus de croisement de substitution. 
Il est indispensable, dans un premier temps, de se consacrer à un 
examen attentif du rôle de l’hétérosis et d’évaluer rationnellement 
la pertinence d’animaux à haute teneur en sang exotique dans les 
conditions environnementales locales. 
157
8. Croisements II : systèmes de croisement et exemples
Le croisement d’implantation d’une race exotique
 à 50 % ou 75 %
Des croisements en retour répétés, partant d’une race locale, avec des 
mâles eux-mêmes croisés comportant 50 % ou 75 % de sang exotique 
donneront, en fin de processus après quatre ou cinq générations, des 
animaux croisés comportant la même proportion (50 % ou 75 %) de 
sang exotique. L’utilisation de mâles croisés est une approche plus 
judicieuse lorsque des expériences préalables ont montré que le taux 
optimal de sang exotique est de 50 % ou 75 % (par exemple) dans 
les conditions dans lesquelles les animaux devront produire. Cette 
formule présente l’avantage supplémentaire de générer et de conserver 
une certaine part de l’hétérosis. De plus ce système de croisement 
Figure 8.1. 
Croisement de substitution d’une race exotique à une race locale.
Le croisement de substitution par rétrocroisements répétés avec une race parentale 
exotique accroît la proportion de gènes exotiques mais fait baisser le pourcentage 
d’hétérosis avec chaque génération successive. 
L'amélioration génétique animale
158
d’implantation avec des mâles croisés de génération F1 permet de 
résoudre plusieurs problèmes d’élevage associés avec un changement 
rapide vers les races exotiques. Ainsi la conduite de l’élevage peut 
être améliorée progressivement, à la même allure que la vitesse plus 
lente du changement génétique, donnant aussi une amélioration plus 
soutenue. 
Lorsque l’on utilise des mâles F1 d’abord sur des femelles de race locale 
puis sur les femelles issues des générations successives de croisements, 
la proportion de l’hétérosis total retenue chez la progéniture est de la 
moitié de celle du père, soit la même que chez des F2.
Lorsque ce sont des mâles avec 75 % de sang exotique qui sont 
employés de la sorte, la proportion de l’hétérosis qui s’exprime chez 
leur progéniture commence à 75 %, à la première génération, puis 
décline pour se stabiliser autour de 40 %. 
Les mâles croisés nécessaires à ce processus peuvent eux-mêmes être 
issus de femelles sélectionnées de race locale inséminées par des mâles 
exotiques. La sélection de femelles de race locale aux performances 
supérieures pour être les mères des reproducteurs croisés destinés 
aux croisements d’implantation permet souvent d’obtenir de meilleurs 
résultats. Il est également possible, bien que peu courant dans la 
pratique, de produire ces mâles croisés en inséminant des femelles de 
race exotique par des mâles sélectionnés de race locale. Ce système de 
croisement d’implantation de mâles croisés est simple et permet, en 
pratique, que toutes les femelles de la population « commerciale » (ou 
de production) soient croisées.
La production continue de F1
Deux races pures sont utilisées de manière répétée pour ne produire 
que des animaux croisés de première génération (F1). Sur le plan 
des effets génétiques additifs, les F1 se situent à mi-chemin entre les 
performances des deux races parentales. Toutefois, les F1 expriment 
100 % de l’hétérosis qu’il est possible d’obtenir en combinant deux 
races. 
Il est également important de prendre en considération le poids 
relatif des effets génétiques additifs et de l’effet d’hétérosis, ainsi que 
la proportion d’animaux croisés qui pourra être maintenue dans la 
population. Ces informations permettront de décider si la production 
répétée de F1 constitue effectivement une bonne stratégie. 
159
8. Croisements II : systèmes de croisement et exemples
Le croisement en rotation ou croisement rotatif
Deux races ou plus sont utilisées en rotation. Les mâles sont toujours 
des animaux de pure race, de l’une ou l’autre des races employées. Une 
première race est utilisée, puis une deuxième et ainsi de suite jusqu’à 
ce que la série soit complète, après quoi la première race est utilisée à 
nouveau, puis toutes les autres successivement, toujours dans le même 
ordre. Les femelles inséminées ne sont de race pure qu’au tout début 
du processus, pour le premier croisement. Toutes les générations 
postérieures à la première sont issues de femelles croisées.
Le croisement rotatif de deux races ou croisement
 alternatif
L’utilisation de deux races en rotation – ou en alternance – permet de 
faire exprimer la totalité de l’hétérosis à la première génération (F1), la 
moitié à la deuxième génération (R1) et dans des proportions variables 
(entre 2/3 et 3/4) au cours des générations suivantes (figure 8.2). Lorsque 
les proportions des gènes des deux races atteignent leur valeur limite 
on arrive à une valeur constante de l’hétérosis qui est de 2/3 et à des 
proportions de gènes des deux races qui alternent de 2/3 à 1/3 entre les 
générations successives. Comme toutes les femelles sont croisées dès la 
deuxième génération, cette méthode permet de préserver une partie de 
l’effet d’hétérosis qui pourrait agir sur les aptitudes maternelles, pour les 
caractères pour lesquels cet effet est important. 
Comme le montre le tableau 8.1, la moitié au moins des gènes de 
chaque génération provient de la race du dernier géniteur. Après la 
première génération, le pourcentage de sang de cette race (celle du 
mâle utilisé en dernier) devient supérieur à 50 % du fait que les mères, 
croisées, ont également des gènes de cette même race. La performance 
du produit croisé oscille ainsi en fonction du pourcentage de sang des 
deux races parentales que présente chaque génération successive. 
Si les deux races ont des performances très différentes, comme par 
exemple dans le cas d’une race locale tropicale et d’une race exotique 
originaire des régions tempérées, cette alternance pourrait se traduire 
par une oscillation préjudiciable du rendement d’une génération à 
l’autre. Si les performances des deux races parentales sont équivalentes, 
celles des générations successives seraient également du même ordre, 
tout en bénéficiant d’environ les deux tiers de l’hétérosis maximum 
possible. Bien qu’il soit parfois nécessaire d’entretenir un certain 
L'amélioration génétique animale
160
nombre de femelles de race pure pour produire les géniteurs de race 
pure exigés par ce système, le restant des femelles, c’est-à-dire la grande 
majorité de la population, peut dès après la première génération être 
constitué de sujets croisés. En opérant par insémination artificielle avec 
de la semence achetée plutôt qu’avec des mâles vivants, la totalité de la 
population de femelles peut être croisée dès la deuxième génération. 
Figure 8.2. 
Croisement rotatif (alternatif) de deux races.
Le graphique met en évidence les effets d’un croisement en rotation entre deux races,  
l’une locale et l’autre exotique, sur le pourcentage d’hétérosis et sur le pourcentage de gènes 
d’origine exotique au cours des générations successives (le premier croisement fait ici intervenir 
un mâle de race exotique, le deuxième un mâle de race locale et ainsi de suite en alternant).
Tableau 8.1. Croisement alternatif de deux races (L : race locale ; 
E : race exotique).
Génération        Parents Progéniture % des gènes Hétérosis
 Femelles Mâles  L E (% approx.)
1 L E LE 50 50 100
2 LE L L/LE 75 25   50
3 L/LE E E/(L/LE) 37 63   75
4 E/(L/LE) L L/[E/(L/LE)] 69 31   62
5 etc. E etc. 34 66   63
161
8. Croisements II : systèmes de croisement et exemples
Le croisement en rotation de trois races
Les mâles, toujours de race pure, sont utilisés en rotation suivant le 
même principe que le croisement alternatif. 
Tableau 8.2. Croisement en rotation utilisant trois races. On ne 
considère ici que l’hétérosis suscité par la combinaison des gènes locaux 
avec les gènes exotiques, et non pas celui éventuellement produit par 
le contact entre les deux races exotiques A et B (L : race locale ; A et 
B : races exotiques).
Génération Parents Progéniture % des gènes Hétérosis (%)
 Femelles Mâles  L A B
1 L A LA 50 50 - 100
2 LA B B/LA 25 25 50   50
3 B/LA L L/(B/LA) 63 12 25   75
4 L/(B/LA) A A/[L/(B/LA)] 32 56 12   62
5 etc. B etc. 16 28 56   32
6 etc. L etc. 58 14 28   84
À l’examen du tableau 8.2, on constate ici encore que la race du 
géniteur utilisé en dernier est d’emblée à l’origine de 50 % des gènes 
de la progéniture – en sus des gènes de cette race déjà apportés par 
les croisements précédents. Après un grand nombre de générations, le 
pourcentage de gènes des trois races se stabilise autour des proportions 
d’environ 4 parts provenant de la race utilisée en dernier pour 2 parts 
provenant de celle utilisée immédiatement avant et pour 1 part de la 
troisième. 
En ce qui concerne l’hétérosis, le pourcentage exprimé à chaque 
génération est variable, surtout si l’on considère que les races exotiques 
n’en produisent que lorsqu’elles sont combinées avec la race locale, et 
non pas l’une avec l’autre. 
Il est vraisemblable que la performance se révèlera plutôt variable 
d’une génération à la suivante, selon l’importance des effets génétiques 
additifs et non additifs. Il est par ailleurs essentiel de bien noter la race 
des mâles reproducteurs utilisés à chaque occasion, car il y a peu de 
chances que la composition raciale d’un animal puisse être déterminée 
d’après son seul aspect extérieur : la tenue à jour de ces informations 
est indispensable pour savoir avec quel type de mâle inséminer une 
femelle croisée. 
L'amélioration génétique animale
162
La création de nouvelles races : les races 
composites
Les généticiens nomment races composites les races créées à partir de 
plusieurs races parentales. De nouvelles races peuvent être synthétisées 
à partir de croisements combinant des races différentes dans 
pratiquement n’importe quelles proportions : première génération de 
croisement, divers rétrocroisements de deux races ou combinaisons de 
plus de deux races (tableau 8.3).
Il convient en premier lieu de déterminer la combinaison raciale 
souhaitée d’après la performance précoce des croisements et une 
estimation de la valeur de l’hétérosis. Les animaux du niveau de 
croisement désiré sont alors reproduits entre eux pour plusieurs 
générations. Une sélection est – et doit être – appliquée en parallèle 
afin d’améliorer les caractéristiques de production. 
On trouve chez toutes les espèces domestiques un certain nombre de 
races pures établies de longue date qui ont été constituées, à l’origine, 
Tableau 8.3. Exemples de races composites.
Types Races Composition
Bovins laitiers Zébu laitier australien 0,33 Sahiwal + Red Sindi/
  0,67 Jersey
 Jamaica Hope 0,8 Jersey/0,05 Frisonne/ 
  0,15 Sahiwal
 Karan Swiss Brune Suisse/Sahiwal
Bovins à viande Bonsmara 0,62 Afrikander/0,19 Hereford
  + 0,19 Shorthorn
 Chabray 0,62 Charolais /0,38 Brahmane
 Santa Gertrudis 0,62 Shorthorn/0,38 Brahmane
 Renitole  Croisement des 3 races Zébu 
 de Madagascar Malgache + Limousin +
  Afrikander
Ovins Dorper Dorset Horn/Persan à tête noire
 Katahdin  Virgin Island/Wiltshire Horn +
  Suffolk
 Perendale Cheviot/Romney de Nouvelle-
  Zélande
Caprins Boer Race locale avec du sang
  européen, Angora et indien
163
8. Croisements II : systèmes de croisement et exemples
à partir de populations initiales comportant des éléments de plusieurs 
races différentes.
Les races ovines, en particulier, présentent beaucoup d’exemples de 
ce type : la race Columbia, issue d’un croisement de Rambouillet 
Américain et de Lincoln Longwool, ou même la race Corriedale, encore 
plus ancienne, qui dérive de la race Mérinos avec des apports de sang 
Lincoln et/ou Leicester. Rares aujourd’hui sont ceux qui considèrent 
les races à viande British Down (par exemple le Suffolk, le Hampshire 
Down, le Oxford Down et d’autres), établies depuis longtemps, comme 
autre chose que des races pures – avec raison, après un siècle ou plus 
d’élevage en race pure. 
Toutefois, leurs origines doivent beaucoup à la race Southdown, qui 
a été croisée avec d’autres types autochtones pour les améliorer. En 
outre, bien des races anciennes, notamment dont les populations sont 
relativement restreintes ou en déclin, ont bénéficié en d’autres temps 
de l’apport ponctuel de gènes d’autres races pour améliorer leurs 
performances ou pour combattre les effets de la consanguinité. 
Il convient de souligner ici que beaucoup de races dont le nom même 
spécifie le pays d’origine dérivent en fait de populations fondatrices 
communes. À partir d’une même population de départ, des processus 
de sélection dont les visées différaient d’un pays à l’autre et des 
apports d’un peu de sang local ont donné naissance à plusieurs lignées 
différentes. 
Exemple 8B. Origines des cheptels nationaux.
Bon nombre des lignées actuelles de la race Holstein proviennent de races 
hollandaises.
Parmi les races porcines, il existe de nombreuses variantes nationales du 
Landrace et du Large White (également connu sous le nom de Yorkshire). 
Les porcs Landrace proviennent tous de porcs allemands (eux-mêmes 
comportant du sang Large White) et se sont souvent différenciés par une 
phase de développement intermédiaire dans d’autres pays. 
Les divers types de Large White (ou Yorkshire) descendent de porcs anglais.
Le mélange de races pour en créer d’autres, puis leur évolution ultérieure 
en de nouveaux types par sélection est un mécanisme qui existe depuis 
longtemps – bien plus ancien que ne le laissent penser les consonances 
modernes de l’expression « races composites ». Pour les besoins actuels, 
la production de races composites est mise en avant comme une approche 
alternative à d’autres stratégies de croisements ou à la sélection pure et 
simple au sein d’une race indigène en région tropicale.
L'amélioration génétique animale
164
Les caractéristiques d’une race composite
La composition raciale d’une race composite est ce qui détermine 
sa performance initiale. Les effets génétiques additifs reflètent les 
proportions de chaque race constitutive. Il subsiste en outre une 
certaine part d’hétérosis, en fonction du degré d’hétérozygotie produit 
par la combinaison des races.
Lorsque deux races A et B sont combinées, le pourcentage d’hétérosis 
qui se maintient dans la race composite dépend du niveau de croisement 
à partir duquel les animaux croisés ont commencé à être reproduits 
entre eux (voir tableau 8.4, une des races pouvant être une race locale 
et l’autre une race exotique). 
Tableau 8.4. Pourcentage d’hétérosis subsistant chez les races 
composites. 
Origine des gènes (%) Hétérosis maximum
 subsistant chez la race composite (%)
12,5 87,5 22
25 75 37
37,5 62,5 47
50 50 50
Remarque : des proportions plus élevées de gènes de la race A ont exactement le 
même effet sur l’hétérosis que les mêmes proportions de gènes de la race B.
Lorsque plus de deux races sont fusionnées, l’effet d’hétérosis suit 
des lois plus complexes. Certaines races locales tropicales de Bos 
indicus génèrent un hétérosis important si elles sont croisées avec 
des races exotiques de Bos taurus sans pour autant qu’il en aille de 
même lorsqu’elles sont croisées entre elles. De même, des races 
exotiques peuvent ne produire qu’un effet d’hétérosis limité, voire nul, 
lorsqu’elles sont croisées entre elles. 
Lorsque trois races sont utilisées dont toutes les combinaisons deux 
à deux induisent un effet d’hétérosis, plus de la moitié de l’hétérosis 
réalisable est conservée. Si l’hétérosis ne provient que de deux des 
combinaisons (les races exotiques avec la race locale), il ne subsistera, 
dans la race composite à trois races, qu’à hauteur d’à peine plus d’un 
tiers de l’hétérosis maximum.
Race A Race B
165
8. Croisements II : systèmes de croisement et exemples
Des interactions épistatiques, non alléliques, sont également 
susceptibles de contribuer à l’hétérosis (voir page 140). Pour une 
combinaison donnée de races parentales, la création d’une race 
composite fait perdre plus d’épistasie que des croisements en rotation. 
Abstraction faite des possibilités ultérieures de sélection amélioratrice, 
l’intérêt principal des races composites réside dans leur niveau de 
productivité plus régulier, d’une génération à l’autre, que celui des 
animaux issus de croisements en rotation. 
Le suivi des améliorations apportées  
par une stratégie de croisement
Tout autant que pour un processus de sélection, il est essentiel de 
suivre la progression des améliorations survenues en réponse à un 
schéma de croisement. L’exercice implique la comparaison d’animaux 
contemporains à plusieurs étapes du processus afin de bien faire la 
distinction entre les changements introduits par les croisements et 
ceux dus aux conditions environnementales. 
Il n’est pas rare, en effet, de voir le système de conduite de l’élevage 
évoluer avec le temps parallèlement aux modifications des types 
raciaux. Pour que la comparaison soit valable, il faut par exemple 
que des animaux de pure race soient présents en même temps aux 
côtés d’animaux F1, au moins pendant une certaine période, et que 
leurs performances soient évaluées dans les mêmes conditions. De 
même faudrait-il veiller à ce que les diverses catégories à comparer se 
chevauchent dans le temps : F1 avec, selon les cas, F2, croisés en retour 
3/4 sang ou 1/4 sang, ou 3/4 sang avec 1/4 sang, etc.
Il est utile, par ailleurs, d’entretenir une population témoin servant 
de point de référence pour suivre les progrès réalisés, que ce soit 
par croisements rotatifs ou par création d’une race composite. La 
population témoin est le seul moyen fiable de faire la distinction entre 
les gains génétiques découlant de la stratégie de croisement appliquée 
et les autres changements susceptibles d’intervenir avec le temps. 
Ces comparaisons sont importantes pour :
– évaluer la rentabilité économique d’un schéma de croisement ;
– décider de la nécessité éventuelle de modifier le programme de 
croisement. 
L'amélioration génétique animale
166
Quelques exemples de croisements  
et leurs résultats
Il est intéressant de proposer ici quelques exemples de résultats de 
croisements. En effet, l’étude de cas permet :
– d’illustrer les principes des croisements ;
– de montrer que les résultats obtenus dans la pratique ne se conforment 
pas toujours exactement aux prévisions théoriques et peuvent de ce 
fait se révéler difficiles à interpréter.
Des résultats positifs obtenus pour un caractère ont parfois pour 
contrepartie des effets décevants dans d’autres caractères. C’est 
également le cas quelquefois lorsque l’on compare plusieurs races – 
bien entendu dans les mêmes conditions.
Les exemples cités ici ne sont pas à considérer comme des modèles de 
schémas de croisement à suivre. Les principes sur lesquels s’appuient 
les stratégies de croisements permettent de dégager des indications 
générales, mais ce n’est que par des essais bien ciblés que l’on pourra 
déterminer les races et les combinaisons de races les mieux adaptées à 
chaque situation. 
Les croisements de races bovines laitières
Il a été largement tiré parti des croisements pour accroître le 
rendement laitier des vaches dans les régions tropicales et beaucoup 
de résultats ont été publiés sur ce sujet. Cependant, la plupart de ces 
publications ne permettent pas de quantifier l’hétérosis, soit parce 
que les deux races parentales du croisement ne sont pas utilisées de 
manière symétrique (pas de croisements réciproques), soit parce que 
les différents niveaux de croisement ne sont pas contemporains (pas de 
F1 aux côtés des F2, par exemple). 
Toutefois, les résultats d’un essai réalisé en Inde, dans le cadre duquel 
la série complète des comparaisons a été menée (tableau 8.5), montrent 
que :
– le croisement de la race Brune Suisse avec la race Sahiwal s’est traduit 
par une nette augmentation de la productivité laitière, les types croisés 
donnant significativement plus de lait que les deux races Sahiwal et 
Brune Suisse.
– dans la pratique, le calcul des effets génétiques additifs et des effets 
d’hétérosis à partir des divers niveaux de croisement ne permettent 
167
8. Croisements II : systèmes de croisement et exemples
d’obtenir que des indications générales. Les résultats des différents 
niveaux de croisement ne semblent se conformer à aucune règle claire. 
Tableau 8.5. Âge à la première mise bas et production laitière de 
vaches pure race et croisées Brune Suisse × Sahiwal au NDRI, Karnal, 
Inde. Le nombre de lactations ayant servi au calcul de la moyenne est 
indiqué entre parenthèses. D’après Taneja et al. (1978). 
Niveau de croisement Âge à la première Production laitière de
 mise bas (jours) la première lactation,
  sur 305 jours (kg)
Sahiwal de pure race 1 211 1 704 (471)
25 % Brune Suisse 930 3 039 (10)
50 % Brune Suisse (F1) 908 3 160 (98)
50 % Brune Suisse (F2) 1 020 2 579 (35)
75 % Brune Suisse 930 2 670 (34)
Brune Suisse de pure race 1 077 2 355 (83)
Quantification des effets génétiques additifs et de l’hétérosis
On suppose que tous les produits des différents niveaux de croisement ont 
été traités de la même manière et maintenus dans les mêmes conditions. 
Les performances des animaux issus des divers niveaux de croisement 
permettent d’extraire les informations suivantes au sujet du pourcentage 
d’effets génétiques additifs A et du pourcentage de l’hétérosis H :
Sahiwal (race parentale 1) m (production de référence)
Brune Suisse (BS) (race parentale 2) m + 100 % A
F1 m + 50 % A + 100 % H
F2 m + 50 % A + 50 % H
25 % Brune Suisse m + 25 % A + 50 % H
75 % Brune Suisse m + 75 % A + 50 % H
1. Calcul des effets génétiques additifs par simple différence :
– à partir de la différence entre les deux races parentales : + 651 kg
– à partir de la différence entre les 75 % BS et les F2 : + 364 kg
– à partir de la différence entre les F2 et les 25 % BS : - 1 840 kg
– à partir de la différence entre les 75 % BS et les 25 % BS : - 738 kg
Remarque : la production moyenne des 25 % BS est calculée sur la 
base de 10 lactations seulement (voir la conclusion 2 ci-dessous).
2. Calcul de l’hétérosis par la différence entre les F1 et la moyenne des 
deux races parentales : + 1 131 kg.
Résultat obtenu en faisant la différence entre les F1 et les F2 : + 1 162 kg.
L'amélioration génétique animale
168
Il faut remarquer que les différences de performance entre certains 
produits de croisement ne permettent d’estimer qu’une partie des 
effets génétiques additifs ou de l’effet d’hétérosis. Les chiffres doivent 
donc parfois être multipliés pour obtenir une estimation de l’effet dans 
sa totalité.
Conclusions au sujet du croisement expérimental Brune Suisse × Sahiwal
1. Les deux estimations de l’hétérosis sont remarquablement proches. 
2. Les estimations des effets additifs totaux des gènes de la race Brune 
Suisse (BS) donnent par contre des résultats beaucoup plus disparates. 
La cause est en que la catégorie des 25 % BS a produit une quantité 
de lait  beaucoup plus importante que prévu : à première vue, on 
est tenté d’en déduire un effet apparemment négatif du sang BS du 
fait que les 25 % BS produisent plus que les 75 % BS et que les F2 
(qui ont tous plus de sang BS que les 25 % BS tout en ayant le même 
pourcentage d’hétérosis à 50 %). Cependant, la productivité des 25 % 
BS est calculée sur 10 individus seulement alors que toutes les autres 
sont calculées sur un échantillon beaucoup plus grand. L’attitude 
rationnelle à adopter serait par conséquent de ne pas donner trop de 
poids aux comparaisons faisant intervenir la productivité des 25 % BS. 
3. Il est possible de combiner l’ensemble des données disponibles pour 
en extraire une estimation unique des effets génétiques additifs et de 
l’effet d’hétérosis tout en tenant compte de la taille de l’échantillon de 
chaque catégorie. Cette approche permet de chiffrer les effets additifs 
de l’introduction de sang Brune Suisse dans la race Sahiwal à + 626 kg 
et l’hétérosis total à + 1 150 kg. 
4. Quelle que soit la méthode de calcul utilisée, les résultats de cette 
expérience menée en Inde indiquent que l’effet d’hétérosis était 
supérieur aux effets génétiques additifs apportés par la race Brune 
Suisse. Il reste que la productivité laitière observée des F2, comparée à 
celle des F1, était proche de la valeur qui aurait pu être prévue du fait du 
recul de 50 % de l’hétérosis total (dans d’autres essais, la performance 
des F2 s’est révélée inférieure). Dans cet exemple particulier, la 
création d’une race composite pourrait effectivement être envisagée 
dans la mesure où il n’y a apparemment pas de complication d’origine 
épistatique. La décision dépendrait alors de la proportion de sujets F1 
hautement productifs qui pourraient être maintenus dans la population 
et de la rentabilité d’un tel système comparé à celui d’une population 
qui serait essentiellement composée d’animaux croisés dont le niveau 
d’hétérosis serait inférieur à celui des F1.
169
8. Croisements II : systèmes de croisement et exemples
Les effets des croisements sur des caractères autres que la production 
laitière sont tout aussi importants. Comme l’indique le tableau 8.5, 
l’âge au premier vêlage était plus précoce chez les animaux croisés que 
chez les sujets de race pure, mais la performance des F2, comme prévu, 
s’est avérée inférieure à celle des F1. Les résultats de production 
laitière étant présentés sous la forme de la production sur une période 
fixe de 305 jours, il a été nécessaire d’ajuster les résultats observés pour 
qu’ils se conforment à cette durée, même si en réalité la lactation était 
plus brève. Une telle procédure est susceptible d’induire en erreur si 
certains types raciaux tendent à avoir des lactations plus nombreuses 
et plus courtes, et d’autres plus longues. La durée de la lactation peut 
être liée à la race, mais ce ne semble pas être le cas dans l’exemple 
étudié ici, dans lequel les races différaient peu en ce qui concerne ce 
caractère particulier. 
Un deuxième exemple (tableau 8.6) est tiré d’une étude de Syrstad 
(1990), qui a compilé les résultats de 54 expériences de croisements 
publiées qui associaient plusieurs races indigènes et exotiques. 
L’objectif de ce travail de synthèse était de récapituler les effets de 
l’accroissement de la proportion de sang exotique et de proposer un 
modèle génétique susceptible d’en expliquer les résultats.
Tableau 8.6. Production laitière par lactation en conditions tropicales 
en fonction du pourcentage de sang Bos taurus des vaches. Synthèse 
de 54 séries de données (moyenne des moindres carrés et écarts-types 
d’échantillonnage SE pondérés). Tous les groupes à l’exception des F2 
ont pour géniteurs des taureaux de pure race. D’après Syrstad (1990).
% de sang
Bos taurus 0 12,5 25 37,5 50 (F1) 62,5 75 87,5 100 50 (F2)
Production
laitière (kg) 1 052 1 371 1 310 1 553 2 039 1 984 2 091 2 086 2 162 1 523
SE (±) 39 170 158 100 28 75 45 84 50 92
– Les résultats du tableau 8.6 montrent une augmentation de la 
productivité jusqu’au niveau des F1, au-delà de quoi les améliorations 
apportées par tout apport supplémentaire de gènes de Bos taurus sont 
bien moins significatives. 
– Cunningham et al. (1987) ont estimé (à partir de 46 des 54 séries) 
que les effets additifs des gènes de Bos taurus étaient légèrement 
supérieurs à 1 000 kg de lait et que l’effet d’hétérosis maximal se situait 
autour de 450 kg. 
L'amélioration génétique animale
170
– La production des F2 était cependant significativement inférieure à 
celle des F1 – environ 300 kg de moins que prévu en considérant que 
les effets de dominance sont les seuls responsables de l’effet d’hétérosis 
observé.
– Syrstad (1990) considérait qu’il y avait un certain effet épistatique, 
toutefois impossible à quantifier avec précision. 
Il convient ici de progresser avec circonspection. Il y a sans doute dans 
cette étude comme dans d’autres une possibilité que la production 
des animaux de race exotique pure et de pourcentage élevé de sang 
exotique (75 % et plus de sang exotique) soit surestimée par rapport à 
la production des autres catégories, et notamment des sujets de races 
indigènes pures et comportant un faible pourcentage de sang exotique 
(25 % ou moins de sang exotique). Ce serait notamment le cas si, 
comme il en a été question à plusieurs reprises dans cet ouvrage, les 
animaux exotiques et ceux comprenant un fort pourcentage de sang 
exotique étaient élevés dans de meilleures conditions que les autres.
La performance des vaches n’est qu’un des aspects de la productivité 
d’un troupeau. D’autres concernent les pertes par maladies ou morts, 
ou le temps pendant lequel il est possible de garder les vaches au sein 
du troupeau. 
Une synthèse sur le sujet (Vaccaro, 1990) a montré que :
– d’après la quasi totalité des critères de survie, les races taurines 
européennes, en conditions tropicales, donnent de moins bons résultats 
que leurs produits croisés avec des races zébu ;
– en ce qui concerne la durée de vie utile dans le troupeau, les vaches 
de races européennes ne restaient en moyenne que le temps de 
2,9 lactations, tandis que les croisées comportant 0-25 %, 50-62,5 % et 
75-87,5 % de sang Bos taurus parvenaient respectivement à 3,4, 6,6 et 
3,9 lactations. 
Bien que l’on ne soit pas en mesure d’interpréter précisément le 
phénomène en termes d’hétérosis, il semblerait que celui-ci pourrait 
être largement impliqué dans la survie et la durée de vie utile des 
animaux en régions tropicales. 
Vaccaro a par ailleurs montré que des vaches importées de race 
européenne pure produisaient en moyenne, en conditions tropicales, 
seulement 0,74 génisse de renouvellement (femelles encore en vie au 
moment de leur première mise bas) au cours de toute leur existence, 
tandis que des vaches de race européenne pure nées sur place en 
produisaient 0,98.
171
8. Croisements II : systèmes de croisement et exemples
Ce résultat suggère que des animaux de races européennes pures 
élevés en zone tropicale ne seront pas, en moyenne, capables de se 
renouveler. Si ce n’est certes pas le cas des cheptels ou des pays les plus 
avantagés de ces régions, des territoires entiers existent dans lesquels 
une population de ce type ne peut être maintenue qu’en important 
sans cesse les animaux nécessaires au renouvellement. 
Les croisements de races bovines bouchères
Les résultats obtenus lors d’essais de croisement réalisés en Zambie 
(tableau 8.7) permettent de comparer plusieurs races élevées dans 
les mêmes conditions et d’estimer l’hétérosis (F1 avec produits des 
croisements réciproques confondus comparés à la moyenne des races 
pures parentales). La race Afrikander, qui n’intervient pas dans le 
croisement, est présentée pour comparaison : bien qu’il s’agisse de la 
race la plus lourde, produisant les veaux dont les poids sont les plus 
élevés, le pourcentage de veaux parvenant au sevrage est trop faible 
pour que cette race soit intéressante.
Tableau 8.7. Moyennes de plusieurs caractères de bovins de pure race 
et croisés (croisements réciproques confondus) en Zambie. D’après 
Thorpe et al. (1980 ; 1981).
Races Poids à  % parvenant    Poids au sevrage
 2,5 ans (kg) au sevrage Veau Par mère*
Afrikander (AF) 339 51,4 174   89,4
Angoni (AN) 285 65,1 149   97,0
Barotse (BA) 311 53,8 163   87,6
Boran (BO) 329 64,5 169 109,0
AN × BA 302 61,8 158   97,6
AN × BO 312 69,1 160 110,6
BA × BO 340 65,9 173 114,0
*Le poids des veaux au sevrage multiplié par le pourcentage parvenant au sevrage. 
Dans ces croisements expérimentaux, l’hétérosis s’est avéré faible, 
variant entre à peine 1 % pour le poids des veaux au sevrage (AN × 
BO) et un peu plus de 11 % pour le pourcentage parvenant au sevrage 
(BA × BO). Comme il a été mentionné plus haut, on considère 
généralement que des croisements entre races d’origine différente 
génèrent plus d’hétérosis que des croisements entre races proches. 
Ici, les races Barotse et Afrikander sont des races Sanga alors que la 
L'amélioration génétique animale
172
Boran et l’Angoni sont des races zébu (toutes appartenant à l’espèce 
Bos indicus). Si les croisements Barotse × Boran produisent l’hétérosis 
estimé le plus élevé, conformément à cette règle générale, en revanche 
le croisement Barotse × Angoni, contrairement aux attentes, est celui 
pour lequel l’hétérosis estimé est le plus bas. 
Cet exemple souligne l’importance de procéder à des essais pour tester 
les races et les différentes combinaisons de races dans chaque situation 
en évitant de baser un programme d’amélioration uniquement sur les 
prévisions des calculs théoriques.
Les croisements de races ovines
La capacité de reproduction est bien souvent l’un des principaux 
facteurs limitants de la production de viande chez les ovins. L’exemple 
choisi ici permet d’illustrer l’effet d’un croisement sur certaines 
composantes de ce caractère. 
Les résultats d’un croisement de races ovines indigènes au Maroc 
(tableau 8.8) montrent que les croisements sont susceptibles 
d’augmenter la productivité générale de manière significative grâce 
à l’effet d’hétérosis. Cet exemple indique par ailleurs que l’hétérosis 
peut se manifester de différentes manières et que les données doivent 
être examinées avec attention. 
Tableau 8.8. Caractères de deux races ovines et de leurs croisements 
au cours de deux saisons différentes au Maroc (rang de mise bas > 3). 
D’après Bradford et al. (1988).
Caractères  Saison 1 Saison 2
 Inséminées oct.-nov. Inséminées mai-juin
 D’man Sardi F1* D’man Sardi F1
Poids à l’insémination (kg) 28 45 35 29 45 34
Taux de fécondité (%) 95 95 98 89 62 95
Taille de la portée 2,5 1,3 1,9 2,1 1,2 2,0
Poids total des agneaux à 60 j
  par brebis inséminée (kg) 18 19 22 18 12 21
*Données ajustées pour l’âge. 
Le poids corporel des animaux croisés (tableau 8.8) ne laisse paraître 
aucun effet d’hétérosis. En ce qui concerne la fécondité, il semble 
173
8. Croisements II : systèmes de croisement et exemples
qu’une proportion beaucoup plus faible des brebis Sardi ait conçu au 
cours de la saison 2 qu’au cours de la saison 1, ce qui peut être attribué 
à une interaction génotype × environnement, les autres races n’ayant 
pas été affectées de la même manière. Cet échec relatif de reproduction 
des brebis Sardi en seconde saison a fait tomber le taux de fécondité 
moyen des races pures parentales bien en dessous de celui des croisés, 
ce qui a permis de faire apparaître un effet d’hétérosis. En revanche, 
au cours de la saison 1, la fécondité des trois catégories de brebis était 
similaire. Pour ce qui est de la prolificité, un effet d’hétérosis s’est 
manifesté à la saison 2 qui n’était pas décelable à la saison 1.
Lorsque tous les aspects de la performance – y compris la mortalité et la 
croissance des agneaux – sont concentrés dans un descripteur unique, 
il s’avère que, dans une saison comme dans l’autre, les brebis croisées 
ont produit un poids total d’agneaux par insémination supérieur aux 
deux races pures parentales.
La supériorité, constatée dans cet exemple précis, de la performance 
des sujets croisés par rapport à celle des sujets des races pures 
parentales D’man et Sardi correspond, en termes génétiques, à une 
superdominance (chapitres 3 et 7). 
Figure 8.3.
Chèvres Angora (photo de Nigel Cattlin).
L'amélioration génétique animale
174
Les croisements de races caprines
La vaste majorité des chèvres élevées en zone tropicale le sont pour 
leur lait et leur viande, mais la production de fibres textiles (de mohair, 
ou laine angora, en particulier, et de cachemire à plus haute altitude) 
revêt une importance croissante dans certaines régions. Les caractères 
relatifs à la toison n’exhibent normalement pas d’hétérosis marqué 
lors des croisements, mais les différences de performance entre les 
races sont importantes. L’amélioration de la production de mohair au 
Pakistan constitue dans ce contexte un cas intéressant de croisement 
d’absorption réussi. 
Tableau 8.9. Croisement d’absorption de la race Angora dans une race 
locale par rétrocroisements pour améliorer la longueur et la finesse de 
la fibre au Pakistan. D’après Ahmad et Kahn (1984). 
 Gènes Longueur Diamètre Mohair
 Angora de la fibre  de la fibre véritable
 (%) (mm) (μm) (%)
Angora (A) 100 79,5 20,2 91
A × race locale (F1) 50 34,5 50,0 47
A × F1 (R1) 75 57,1 25,3 85
A × R1 (R2) 87 77,5 20,2 90
La laine angora, ou mohair, est recherchée pour la longueur et la 
finesse de ses fibres. Les résultats de croisements en retour répétés 
(tableau 8.9) montrent que les produits de la première génération de 
croisement de boucs Angora avec des chèvres locales possédaient des 
fibres beaucoup plus courtes et grossières que les sujets Angora purs. 
Toutefois, un premier rétrocroisement a permis d’améliorer ces deux 
caractères et un second rétrocroisement a produit des animaux à 7/8 
Angora dont la longueur et la finesse des fibres étaient très proches de 
celles des Angora de race pure. 
On peut constater ici comment il a été possible, dans le cas de caractères 
pour lesquels on savait l’hétérosis minime, voire nul, de mettre sur 
pied, en trois générations, une bonne production de mohair à partir de 
chèvres locales croisées avec des boucs Angora importés. 
Les croisements de races porcines
Quelques-uns des résultats obtenus par quatre races pures et leurs 
produits croisés importés et élevés en Corée dans un établissement 
175
8. Croisements II : systèmes de croisement et exemples
porcin figurent dans le tableau 8.10. Ils montrent que l’hétérosis a 
contribué à la productivité de manière utile, bien que limitée, mais que 
sa valeur varie en fonction des combinaisons de races.
Tableau 8.10. Taille et poids de la portée à 21 jours chez plusieurs 
races importées et chez les produits de leurs croisements en Corée. 
L’hétérosis est exprimée en pourcentage de la moyenne des deux races 
pures parentales de chaque croisement. D’après Park et al. (1982). 
Seuls sont figurés les races et les croisements pour lesquels les deux 
croisements réciproques ont été réalisés.
Races importées  Prolificité Hétérosis  Poids  Hétérosis 
et leurs croisements  (%) (kg) (%)
Landrace (L) 8,35  47,0
Yorkshire (Y) 7,98  43,0
Duroc (D) 6,94  38,0
Hampshire (H) 7,04  39,2
L × Y 8,36 2,4 46,6 3,6
L × D 8,30 8,6 46,1 8,5
L × H 8,04 4,5 46,6 8,1
Y × D 7,87 5,5 41,9 3,5
Y × H 8,06 7,3 45,0 9,5
À partir de ces comparaisons (et d’autres non exposées ici), les auteurs 
ont chiffré l’hétérosis moyen observé, dans le cas de la taille de la 
portée, à 1,4 % à la naissance, 6,5 % à 21 jours et 6,9 % au sevrage (à 
30 jours). L’hétérosis moyen en ce qui concerne le poids de la portée 
à 21 jours et le poids individuel des porcelets à 30 jours a été estimé à 
7,6 % et 2,1 % respectivement. Les résultats du tableau 8.10 montrent 
toutefois que, pour les deux caractères étudiés, l’hétérosis varie en 
fonction des races utilisées dans les croisements. 

177
9. Consanguinité
La pratique de l’élevage en consanguinité, c’est-à-dire la 
reproduction entre sujets apparentés, a presque toujours des 
effets défavorables. L’interdiction du mariage de personnes 
étroitement apparentées qui prévaut dans la plupart des sociétés 
humaines suggère que les effets de la consanguinité chez notre 
espèce sont connus depuis longtemps. Pourtant, il est encore 
de nombreux éleveurs qui croient que l’élevage consanguin 
permet de fixer et d’améliorer les points forts de leur cheptel 
– une idée que les faits démentent pourtant beaucoup plus 
souvent qu’ils ne la confirment. Il arrive par ailleurs que des 
accouplements entre animaux apparentés se produisent par 
hasard. Il importe donc d’examiner ce sujet d’un peu plus près, même 
si l’élevage consanguin n’est pas une pratique à recommander dans le 
cadre de la reproduction des animaux domestiques. 
Les facteurs de consanguinité 
Il y a consanguinité lorsque deux individus ayant un ou plusieurs ancê-
tres communs se reproduisent. 
L’accouplement d’animaux apparentés peut être un acte délibéré de 
l’éleveur ou un événement accidentel. Il est tout à fait possible, dans 
un système où les accouplements se font de manière aléatoire, que 
certains associent deux animaux qui ont un ascendant en commun. 
Dans une population de taille finie, un certain degré de consanguinité 
est d’ailleurs inévitable – et ne peut qu’être limité autant que possible. 
La probabilité pour que deux animaux aient un ascendant commun, 
et surtout un ascendant récent, est plus élevée dans les petites 
populations (dans lesquelles le nombre d’ancêtres est relativement 
faible) que dans les populations de plus grande taille. La consanguinité 
s’observe donc plus fréquemment dans les petits troupeaux fermés que 
dans les populations d’effectif important. Elle est même susceptible de 
se développer à un rythme inquiétant, pour la même raison, lorsque 
l’effectif des animaux reproducteurs est artificiellement restreint, 
comme c’est le cas lorsque l’on procède à une sélection – surtout à 
cause du faible nombre de mâles autorisés à inséminer les femelles.
L'amélioration génétique animale
178
La consanguinité est décrite :
– chez les individus, par le coefficient de consanguinité (page 180) ;
– dans une population panmictique, par son accroissement d’une 
génération à la suivante.
Le degré de consanguinité (qui se mesure par le coefficient de 
consanguinité) chez le descendant d’un accouplement dépend de la 
parenté de ses deux parents. En effet le coefficient de consanguinité 
d’un individu (coefficient qui est une probabilité comprise entre 0 
et 1) est égal au coefficient de parenté de ses deux parents. Dans la 
pratique, ce sont les ascendants communs les plus récents des individus 
accouplés entre eux qui ont l’impact le plus important. 
Exemple 9A. Ascendants et effet sur la consanguinité.
La consanguinité des descendants de deux animaux accouplés entre eux 
s’accroît plus si ces deux animaux ont le même père que s’ils ont le même 
grand-père. 
De même, elle est plus élevée si les deux animaux ont un grand-parent 
plutôt qu’un arrière-grand-parent en commun. 
Le niveau de consanguinité s’accumule au sein des populations. Dans 
le long terme, même la présence de liens plus distants chez les ancêtres 
des deux parents d’un animal conduira à de la consanguinité.
Des mâles reproducteurs en petits effectifs
Les pratiques de reproduction mises en œuvre dans beaucoup de pays 
peuvent facilement devenir une source de consanguinité. Ainsi n’est-il 
pas rare que les importations ne concernent qu’un petit échantillon de 
taureaux exotiques (parfois uniquement représentés par leur semence). 
Ces taureaux étant ensuite utilisés pour inséminer de très nombreuses 
vaches, il est fondamental de s’assurer qu’ils ne sont pas apparentés. 
En effet, si certains de ces reproducteurs ont un ou plusieurs ancêtres 
communs récents, la probabilité devient beaucoup plus importante 
d’aboutir à de la consanguinité lorsque les descendants de ces taureaux 
importés devront se reproduire entre eux. 
De même, en utilisant un petit nombre de taureaux pendant plusieurs 
années, on accroît les chances que des animaux apparentés seront 
accouplés dès que la première génération de femelles issues de ces 
taureaux sera parvenue en âge de se reproduire – après environ 2 ou 
179
9. Consanguinité
3 ans. Comme les informations généalogiques précises sont rarement 
enregistrées, il est fort possible que quelques-unes des filles d’un 
taureau importé se trouvent inséminées par leur propre père. La 
probabilité est encore plus élevée qu’une vache soit inséminée, par 
hasard, par son demi-frère (un taureau ayant le même père qu’elle 
mais une mère différente).
Il semblerait par ailleurs que, dans certains pays, les béliers et les boucs 
particulièrement estimés soient remplacés, dans le même troupeau, par 
un de leurs fils. Ces pratiques sont une cause d’accumulation souvent 
rapide de consanguinité. 
Les effets de la consanguinité 
La dépression de consanguinité
La consanguinité se traduit presque toujours, en moyenne, par une 
baisse de la performance appelée dépression de consanguinité. Elle 
devrait pour cette raison être évitée autant que possible – en souffrant 
comme seule exception les tests de détection des éventuelles maladies 
d’origine génétique (page 192). Ce fléchissement de la performance 
est maximal pour les caractères sur lesquels les croisements ont les 
effets les plus bénéfiques (les caractères associés à la reproduction et à 
la survie, par exemple). Plus généralement, l’élevage en consanguinité 
est susceptible d’entraîner, en moyenne :
– un ralentissement de la vitesse de croissance et une réduction du 
format (y compris chez l’adulte) ;
– une diminution de la productivité laitière.
La consanguinité se traduit par un recul de l’hétérozygotie. Son 
effet négatif sur les performances provient du fait que la baisse de 
l’hétérozygotie entraîne la perte de tous les bénéfices qui étaient 
associés à l’action de la dominance entre allèles au niveau des loci 
hétérozygotes. Aussi la reproduction en consanguinité peut-elle 
être considérée, d’une certaine manière, comme l’exact inverse du 
croisement et la dépression de consanguinité comme l’exact inverse 
de l’hétérosis. Il est difficile, cependant, de comparer quantitativement 
la dépression de consanguinité et l’effet d’hétérosis dans la mesure où 
la première se manifeste au sein d’une population – telle qu’une race 
– tandis que la seconde est généralement associée à des croisements 
entre races ou entre lignées différentes. 
L'amélioration génétique animale
180
Quantifier la consanguinité
Le coefficient de consanguinité F a été défini et se calcule comme la 
probabilité que les deux allèles à un locus quelconque d’un individu 
soient identiques parce que descendants du même allèle d’un ancêtre 
commun à ses deux parents. Le coefficient de consanguinité donne la 
proportion d’hétérozygotie qui a été perdue par rapport à un point 
de référence donné ; il est toujours une mesure relative à un point 
de départ supposé ou spécifié, plusieurs générations en amont, pour 
lequel on admet que la consanguinité était nulle (F = 0). Le coefficient 
de consanguinité est une mesure d’une perte d’hétérozygotie relative 
– et non pas absolue. 
Calculer le coefficient de consanguinité d’un sujet en retraçant 
son ascendance n’est possible que si sa généalogie est connue avec 
précision. Même dans ce cas, il est rare que la filiation puisse être 
reconstituée sur de nombreuses générations. Toutefois, comme on 
peut le voir dans le tableau 9.1, la contribution à la consanguinité des 
ascendants 3 à 4 générations en amont est beaucoup plus faible que 
celle des ascendants distants de 1 ou 2 générations seulement. 
Tableau 9.1. Les coefficients de consanguinité de la descendance en 
fonction des liens de parenté des deux parents.  
Lien de parenté des deux parents Coefficient de consanguinité F 
 de la descendance *
Pleins frère et sœur 0,25
Parent et progéniture 0,25
Demi-frère et sœur 0,125
Deux grands-parents en commun 0,0625
Un grand-parent en commun 0,0313
* On considère que F = 0 pour l’ancêtre commun.
Remarque : Les chiffres de ce tableau peuvent être interprétés comme la part 
d’hétérozygotie qui a été perdue par rapport à la population d’origine (par exemple 
25 %, 12,5 %, etc.).
Au fur et à mesure que l’hétérozygotie décline, l’homozygotie augmente. 
Des sujets non apparentés ont une plus forte probabilité de porter des 
allèles différents en un locus donné que des individus qui ont un lien 
de parenté. La reproduction consanguine réduit la probabilité que 
deux allèles différents d’un même gène se retrouvent ensemble chez le 
même zygote. Pour l’exprimer d’une autre manière, si les individus qui 
181
9. Consanguinité
s’accouplent au sein d’une population sont plus apparentés les uns aux 
autres que la moyenne, cela accroît la proportion des individus de la 
génération suivante qui porteront deux allèles identiques en un locus 
quelconque. L’augmentation de F dans une population se traduit par 
une augmentation de la probabilité de l’homozygotie.
Le coefficient de consanguinité F d’un individu est exprimé par la 
formule :
F = somme des (1/2)n(1+FA)
où n est le nombre d’individus qui relient, le long de la chaîne de parenté, 
les deux parents de l’animal en passant par leur ancêtre commun (en 
comptant les parents, l’ancêtre commun et tous les intermédiaires) et 
FA le coefficient de consanguinité de cet ancêtre commun (lorsque sa 
valeur n’est pas connue, on considère que FA = 0) – et ce, pour chaque 
ancêtre commun aux deux parents du sujet (voir les exemples 9B et 
9C).
Le coefficient de consanguinité varie de 0 (animaux non consanguins) à 
1 (hétérozygotie initiale entièrement perdue, homozygotie généralisée 
des loci). Alternativement, il peut être exprimé en pourcentage, de 
0 % à 100 %. 
Exemple 9B. Calcul de F lorsque l’ancêtre commun aux parents d’un sujet 
est un de leurs propres parents.
La mère et le père du sujet ont le même père (D).
Les deux parents du sujet (animal X) n’ont qu’une chaîne de parenté : ADB
n = 3
Le coefficient de consanguinité de l’animal X est :
F(x) = (1/2)
3 = 0,125.
L'amélioration génétique animale
182
Exemple 9C. Calcul de F lorsque les deux parents du sujet ont plusieurs 
ascendants communs.
Tableau 9.2. Calcul de chaque composant de F correspondant aux 
différents ascendants communs aux deux parents du sujet.
Chaînes de parenté n (1/2)n FA (1/2)
n(1+FA)
ADB 3 0,125 0,125 0,1406*
ADGEB 5 0,0313 0 0,0313
ADFJGEB 7 0,0078 0 0,0078
  F = Σ (1/2)n(1+FA)  0,1797
* 0,125 × (1 + 0,125) = 0,1406.
L’ancêtre commun D est lui-même issu d’un accouplement consanguin 
car ses parents F et G sont demi-frère et sœur. 
Noter au passage que D et E sont demi-frère et sœur, ce qui fait que B 
est lui-même issu d’un accouplement consanguin. Toutefois, ceci ne joue 
aucun rôle dans les liens de parenté entre A et B et n’influence donc pas 
le coefficient de consanguinité de X.
Remarque importante : aucun individu ne doit apparaître deux fois dans 
la même chaîne de parenté reliant les deux parents (une description plus 
détaillée de cette méthode est donnée par Falconer, 1989). 
183
9. Consanguinité
La consanguinité dans les petites populations
Lorsqu’une population animale est de taille relativement réduite, des 
accouplements consanguins peuvent se produire par hasard, c’est-à-
dire sans être délibérément ni recherchés ni évités. Dans ces conditions, 
l’accroissement de la consanguinité au sein de la population peut être 
approximativement estimé à partir du nombre de mâles et de femelles 
utilisés pour la reproduction. 
Lorsque les accouplements se font au hasard, le rythme d’accroissement 
de la consanguinité se calcule de la manière suivante :
Accroissement de la consanguinité par génération = 1/(8Nm) + 1/(8Nf)
avec :  Nm = nombre de mâles reproducteurs
 Nf = nombre de femelles reproductrices.
Lorsque le nombre de femelles est important, la vitesse avec laquelle la 
consanguinité s’accroît dans la population dépend presque entièrement 
du nombre de mâles utilisés. 
Exemple 9D. Calcul de l’accroissement de la consanguinité par génération.
On utilise 5 taureaux sur 400 vaches.
1/(8Nm) = 1/(8 × 5) = 1/40 = 0,025 (ou 2,5 %)
1/(8Nf) = 1/(8 × 400) = 1/3200 = 0,0003 (ou 0,03 %)
Rythme d’accroissement de la consanguinité par génération :
1/(8Nm) + 1/(8Nf) = 0,025 + 0,0003 = 0,0253 (ou 2,53 %).
La consanguinité produite dans l’exemple 9D est surtout due au faible 
nombre de mâles utilisés. Même en augmentant le nombre de femelles, 
le rythme d’accroissement de la consanguinité ne peut pas tomber en 
dessous de 0,025 (2,5 %) par génération – ce qui correspond à la part 
de la consanguinité induite par le nombre de mâles reproducteurs. 
Ainsi démontre-t-on que le nombre de mâles utilisés comme 
reproducteurs dans une population doit être grand si l’on souhaite 
éviter les effets délétères de la consanguinité. 
Cet aspect est particulièrement crucial lorsqu’une nouvelle race est 
importée dans un pays, soit pour y être elle-même diffusée en grand 
nombre, soit pour y être incorporée à une race composite que l’on se 
propose de créer. Notons ici que la formule exposée ci-dessus donnera 
une sous-estimation du rythme d’accroissement de la consanguinité si 
les inséminations ne sont pas opérées au hasard. 
L'amélioration génétique animale
184
Exemple 9E. Effet de la consanguinité sur quatre caractères chez les ovins.
1. Survie des brebis sur une période de trois ans après leur première 
insémination (figure 9.1).
2. Nombre d’agneaux produits par mise bas (figure 9.2).
3. Survie des agneaux de la naissance au sevrage (figure 9.3).
4. Poids total de la portée, au sevrage (à 15 semaines), par brebis inséminée. 
Les caractères 1, 2 et 3 sont des composantes du processus de 
reproduction. Le caractère 4 est un caractère complexe faisant 
intervenir le taux de succès des inséminations, le nombre d’ovules 
produits par les brebis et fécondés, la survie des embryons et des 
fœtus jusqu’à la naissance, puis la survie et la croissance des agneaux 
jusqu’au sevrage. 
Dans cette expérience sur des ovins de montagne en Écosse, la 
consanguinité a été induite en accouplant les parents avec leur 
progéniture sur plusieurs générations successives. Cette procédure 
entraîne une progression très rapide du niveau de consanguinité. 
L’expérience avait pour objectif d’étudier les conséquences de la 
reproduction consanguine sur les performances et non pas d’améliorer 
ces performances. À chacun des cinq paliers de consanguinité atteints 
(correspondant aux coefficients de 0, 0,25, 0,375, 0,50 et 0,59), le 
niveau de performance pour chacun des caractères suivis était relevé 
(figures 9.1 à 9.4). 
Ces figures montrent clairement que la consanguinité affecte 
sévèrement la performance :
1. La survie des brebis est passée de 92 % à 74 % environ. 
2. Le nombre d’agneaux produits par brebis ayant mis bas est passé de 
1,73 à 1,26.
3. La survie des agneaux (en fonction de leur propre niveau de consan-
guinité) est passée de 95 % à environ 74 % en une seule génération, 
puis s’est stabilisée. 
Consécutivement à ces effets négatifs et à d’autres agissant sur d’autres 
caractères (dont la croissance) :
4. Le poids total de la portée au sevrage par brebis ayant été inséminée 
est passé de 28 kg à environ 13 kg – une chute spectaculaire de la 
performance qui peut être attribuée à la consanguinité.
L’expression de la dépression de consanguinité est également manifeste 
sur la figure 9.5, sur laquelle deux des animaux de l’exemple 9E sont 
visibles côte à côte. Ces deux sujets appartiennent à la même race ; 
ils ont le même âge et le même géniteur, mais des mères différentes. 
185
9. Consanguinité
Figure 9.1. 
Effet d’un accroissement rapide de  
la consanguinité sur la survie des brebis 
entre leur première insémination  
(à 18 mois) et leur quatrième mise bas  
(à 5 ans). D’après Wiener ., 1992.
Figure 9.2. 
Effet d’un accroissement rapide  
de la consanguinité sur le nombre 
d’agneaux produits par brebis ayant  
mis bas. D’après Wiener , 1992.
Figure 9.3.
Effet d’un accroissement rapide  
de la consanguinité de la mère (en tirets) 
et de l’agneau (trait plein) sur la survie  
de l’agneau entre la naissance  
et le sevrage (à 15 mois). D’après  
les données de Wiener , 1983.
Figure 9.4. 
Effet d’un accroissement rapide  
de la consanguinité sur le poids 
de la portée, au sevrage, par brebis 
inséminée. Réactualisation  
des données de Wiener 	 1982.
L'amélioration génétique animale
186
L’agnelle la plus grande est issue d’un accouplement non consanguin, 
ses parents n’étant pas apparentés, tandis que la plus petite a un 
coefficient de consanguinité très élevé (F = 50 %). 
Il a été possible, dans le cadre de cette étude (exemple 9E), de suivre 
séparément les effets dus à la consanguinité des individus eux-mêmes et 
ceux dus à la consanguinité de leurs mères (le niveau de consanguinité, 
variable, de la progéniture de chaque brebis dépendant du lien de 
parenté de cette dernière avec le mâle par lequel elle a été inséminée). 
De manière générale, les caractères qui sont habituellement 
sous influence maternelle – tels que la survie ou la croissance des 
agneaux – sont également lourdement affectés par le coefficient de 
consanguinité de la mère. C’est ce que montre la courbe en tirets de 
la figure 9.3 : la survie des agneaux a décliné de manière continue 
pendant trois générations de reproduction consanguine (jusqu’à ce 
que les mères atteignent un coefficient de consanguinité de 50 %), 
puis s’est apparemment redressée (mais le dernier point de donnée 
du graphique a été obtenu sur un échantillon réduit, ce qui le rend 
Figure 9.5. 
Les conséquences de l’élevage en consanguinité chez le mouton. À gauche, sujet pour 
lequel F = 50 % ; à droite, sujet pour lequel F = 0 (Wiener, Hayter, 1974, photographie 
aimablement transmise par le AFRC Roslin Institute d'Édimbourg).
La photographie présente deux femelles de 15 mois. Toutes deux ont le même père mais 
des mères différentes. L’agnelle de gauche est issue d’un accouplement consanguin qui 
lui donne un coefficient de consanguinité de 50 % tandis que l’agnelle de droite est 
le produit d’un accouplement non consanguin. 
187
9. Consanguinité
moins fiable que les autres). L’effet du niveau de consanguinité de la 
mère vient s’ajouter à celui suscité par le niveau de consanguinité de 
l’individu lui-même (l’agneau).
Il existe, dans la littérature scientifique, de nombreux exemples 
illustrant les conséquences de la reproduction consanguine ; beaucoup 
concernent des niveaux de consanguinité relativement modestes, 
résultant de processus de sélection ou d’autres formes de restriction de 
l’effectif des populations (par exemple dans de petits cheptels fermés 
à tout apport extérieur). Les effets de la consanguinité sont alors 
souvent exprimés par la variation de la performance constatée par pour 
cent d’accroissement du coefficient de consanguinité. Dans presque 
tous les cas, les résultats de ce type de travaux mettent en évidence une 
détérioration de la performance des animaux avec l’augmentation du 
niveau de consanguinité. Une des conséquences de cette détérioration 
est un ralentissement du progrès génétique amené par la sélection. 
Une autre question intéressante concerne les autres processus 
éventuellement en mesure de s’opposer aux effets négatifs de 
la consanguinité dans les populations où celle-ci augmente très 
progressivement – comme c’est au mieux le cas pour toute population de 
taille finie. Ainsi les mutations, bien que rares, contribuent à maintenir 
un certain niveau de variabilité dans la constitution génétique des 
populations, au point de pouvoir compenser un lent accroissement de 
la consanguinité. 
Par ailleurs, les recombinaisons autorisées par les enjambements ou 
crossing-over (page 48) constituent un autre mécanisme susceptible de 
contrebalancer les effets délétères de la consanguinité lorsque celle-ci 
s’accroît suffisamment lentement. 
L’élevage en consanguinité hier et aujourd’hui
Bien que la reproduction consanguine produise des effets nocifs et 
soit mieux évitée par les éleveurs, il reste intéressant de s’attarder sur 
les circonstances dans lesquelles la consanguinité a délibérément été 
recherchée dans le passé et pourrait encore avoir un rôle à jouer. 
Certes, ces exemples ne concernent pas spécifiquement les pratiques 
des éleveurs sélectionneurs œuvrant en régions tropicales, mais les 
végétaux cultivés et les animaux de production qui ont été perfectionnés 
par le biais de procédures faisant intervenir l’élevage consanguin 
tiennent indéniablement un rôle important aujourd’hui.
L'amélioration génétique animale
188
L’élevage en consanguinité et la théorie génétique  
Nous avons vu au chapitre 4 que la formation des gamètes donne 
lieu à la disjonction des allèles. Chez un individu hétérozygote en un 
locus donné, chaque gamète ne peut porter qu’un seul des deux allèles 
présents chez cet individu. Diverses combinaisons sont possibles 
lorsque les gamètes mâle et femelle fusionnent au moment de la 
fécondation. Ainsi, deux individus Aa pour un locus donné produiront 
chacun des gamètes porteurs de A et des gamètes porteurs de a en 
quantités égales. Si la rencontre des ovules et des spermatozoïdes se 
fait au hasard, la progéniture exhibe les génotypes AA, Aa ou aa dans 
les proportions de 1/4, 1/2 et 1/4 respectivement.
Ainsi un génotype unique dans la génération parentale a-t-il été 
remplacé par trois génotypes différents, dont deux homozygotes, à 
la génération suivante. À condition que ces trois génotypes survivent 
aussi bien les uns que les autres, la composition allélique de la 
population reste inchangée ; seulement, les allèles existants ont formé 
de nouvelles combinaisons. 
En revanche, si, à la génération suivante, les accouplements se font 
non plus de manière aléatoire mais au sein de chacune des trois 
catégories génotypiques AA, Aa et aa, les deux types homozygotes se 
reproduiront à l’identique tandis que le type hétérozygote engendrera 
à nouveau les trois mêmes génotypes. Au final, la proportion des types 
homozygotes dans la population augmentera. Par ailleurs, si les trois 
génotypes manifestent différents niveaux de performance, les animaux 
de même génotype se ressembleront plus qu’ils ne ressembleront aux 
animaux des autres génotypes. 
Cet exemple, du fait qu’il ne fait intervenir qu’un seul locus à deux allèles, 
n’illustre que de manière extrêmement simplifiée les mécanismes à l’œuvre 
dans la réalité. Il faut imaginer ce processus répété autant de fois que la 
multitude de paires d’allèles qui constituent le génome d’un individu. 
1. Faire se reproduire des individus hétérozygotes entre eux entraîne 
la dispersion des génotypes et une augmentation concomitante de la 
variabilité.
2. Faire se reproduire entre eux des homozygotes de même type 
entraîne une uniformisation génétique. 
L’élevage en consanguinité peut être considéré comme analogue à 
cette situation simplifiée. Des animaux étroitement apparentés tendent 
à avoir des allèles en commun et, s’ils sont accouplés, la proportion 
189
9. Consanguinité
des homozygotes s’en trouvera augmentée. Dans une population 
animale où il existe un grand nombre de groupes de proches parents, 
la reproduction en consanguinité a pour effet d’uniformiser la 
constitution génétique de chacun de ces groupes tout en renforçant 
leurs spécificités. De tels groupes sont habituellement désignés par 
le terme de lignées. Avec l’élevage en consanguinité, la variabilité de 
la performance diminue au sein de chaque lignée pour au contraire 
augmenter entre les différentes lignées. 
Ce qu’espèrent les éleveurs qui mettent en pratique ce système (si 
l’on laisse de côté ceux dont l’objectif est simplement de produire 
des hybrides, page 191), c’est que certaines de ces lignées finiront par 
concentrer, à l’état homozygote, tous les allèles les plus intéressants 
du point de vue de la performance. Dans ce cas, la performance 
supérieure devrait pouvoir se retrouver chez la progéniture dans la 
mesure où ces lignées se reproduisent identiques à elles-mêmes pour 
ce qui est des allèles présents à l’état homozygote. Ce raisonnement se 
heurte cependant au fait que les gènes associés à la performance sont 
beaucoup trop nombreux en réalité pour que tous les « bons » allèles 
puissent être présents en même temps au sein d’une seule lignée. 
La seconde difficulté que rencontre la création de lignées pures 
homozygotes d’animaux supérieurs est que, dans certaines 
circonstances, l’hétérozygotie peut en soi constituer un avantage 
(superdominance, chapitre 3) – et pas uniquement parce que de 
« bons » allèles en dominent parfois de « moins bons ». En effet, 
plusieurs expériences ont montré que les sujets hétérozygotes tendent 
à mieux résister à divers stress environnementaux tandis que les 
homozygotes, au contraire, y sont souvent plus vulnérables.
Le développement précoce des races nouvelles
Certains des grands éleveurs sélectionneurs des deux siècles 
précédents qui ont mis au point quelques-unes des races les plus 
connues aujourd’hui ont pensé qu’il était possible de fixer les bonnes 
caractéristiques des animaux particulièrement intéressants en les 
accouplant avec des individus étroitement apparentés (élevage en 
consanguinité) ou en augmentant la proportion de sang provenant 
d’un reproducteur donné (élevage en consanguinité restreinte ou 
line-breeding). Nombre des caractères qui retenaient l’attention de ces 
sélectionneurs étaient faciles à contrôler visuellement et présentaient 
une héritabilité forte : la couleur du pelage, la taille et la conformation 
L'amélioration génétique animale
190
générale, la présence et la forme des cornes, la position du pis et la 
taille des trayons chez la vache ou encore le type de toison. Tous sont 
des caractères auxquels l’hétérozygotie confère peu d’avantages mais 
qui donnent aux races leurs traits distinctifs.
Il est possible que ces éleveurs sélectionneurs n’aient pas pris en 
considération l’éventualité d’un résultat inverse : la concentration des 
défauts aussi bien que des qualités. Il est vrai qu’ils ne disposaient pas 
encore des lois de l’hérédité pour les aider à prévoir les conséquences 
des schémas de reproduction qu’ils mettaient en pratique (les lois 
de Mendel n’ont été appliquées qu’à partir de 1901). Par ailleurs, la 
dépression de consanguinité agissant sur les caractères de production, 
ce n’est qu’en mesurant et en analysant soigneusement les performances 
des animaux que son existence aurait pu être révélée.
Une autre hypothèse est que le succès de ces éleveurs sélectionneurs 
pionniers et l’excellente réputation dont jouissaient les meilleurs d’entre 
eux à cette époque furent renforcés par les bonnes performances de 
leurs taureaux et béliers dans les troupeaux des autres éleveurs. Des 
reproducteurs issus d’un élevage consanguin produisent en effet, 
lorsqu’ils sont accouplés à des animaux sans lien de parenté avec eux, une 
descendance qui non seulement n’est pas elle-même consanguine mais 
qui est par ailleurs susceptible d’exhiber une certaine vigueur hybride. 
Beaucoup des premières tentatives de créer de nouvelles races se 
sont soldées par des échecs, et ces races ont fini par s’éteindre. Les 
expériences réussies, en revanche, ont donné naissance à quelques-unes 
des races les plus connues d’aujourd’hui. La plupart d’entre elles, bien 
que se reproduisant à l’identique (donc homozygotes) pour une série de 
traits distinctifs externes qui les caractérisent, sont en fait hétérozygotes 
pour bon nombre des caractères agissant sur la production. 
C’est le plus souvent par leurs caractéristiques externes que les races se 
distinguent les unes des autres et peuvent être facilement reconnues. 
Cependant, beaucoup de races dissemblables en apparence le sont 
beaucoup moins quant aux caractères de production tels que fécondité, 
prolificité, productivité laitière et vitesse de croissance. 
La production de lignées consanguines pour 
 les croisements
Dès qu’il a été découvert que l’hétérozygotie pouvait apporter un 
surcroît de performance chez les plantes comme chez les animaux, 
191
9. Consanguinité
certains éleveurs ont voulu en tirer parti. Des sélectionneurs de 
végétaux cultivés et certaines sociétés de sélection ont non seulement 
mis au point des systèmes de croisement pour mettre à profit les variétés 
existantes, mais ont également commencé à produire des lignées 
hautement consanguines dans l’intention de les croiser pour produire 
des hybrides. En effet, avec des lignées suffisamment homozygotes – 
ce qui est beaucoup plus facile à obtenir chez les plantes que chez les 
animaux – le produit des croisements entre différentes lignées devait 
être hautement hétérozygote et exhiber une vigueur hybride pour 
certains caractères importants. 
Cette approche a conduit à la production du maïs hybride et à des 
développements similaires en aviculture. De tels succès ont été possibles 
parce que les espèces concernées étaient d’emblée très fertiles : même 
lorsque les capacités de reproduction (nombre de graines ou d’ovules 
produits) sont négativement affectées par le niveau de consanguinité, 
le taux de fécondité et le degré de prolificité qui subsistent suffisent 
encore pour qu’une proportion raisonnable des lignées consanguines 
créées parvienne à se maintenir. Notons ici que les grandes entreprises 
internationales considèrent les extinctions de lignées consanguines et 
les piètres performances de beaucoup de ces dernières comme faisant 
partie intégrante des coûts associés à la production d’hybrides – dont la 
commercialisation reste extrêmement profitable. Dans le cadre de cette 
procédure industrielle, seules quelques-unes des nombreuses lignées 
créées finissent effectivement par servir à la production d’hybrides. Ces 
lignées sont sélectionnées en fonction de leurs propres performances et, 
surtout, de leurs capacités à se combiner favorablement avec d’autres 
lignées en donnant une vigueur hybride maximale. 
Dans le cas d’espèces fondamentalement moins prolifiques que les 
volailles, telles que les bovins, les ovins, les caprins et les porcins, 
l’élevage en consanguinité se traduit par un tel taux d’extinction des 
lignées et une telle baisse de performance (comme le montre l’exemple 
9E) que cette ligne d’action ne peut pas être considérée viable. Créer 
un grand nombre de lignées consanguines pour en tester quelques-
unes quant à leurs aptitudes à se combiner avec d’autres lignées n’est 
pas envisageable chez les espèces à faible taux de reproduction – tout 
au moins avec les techniques dont on a disposé jusqu’à présent. 
Il pourra en aller autrement si des progrès en physiologie de la 
reproduction permettent d’obtenir de chaque femelle des centaines 
d’ovules et de les féconder in vitro (dans un milieu artificiel hors de 
l’organisme). Ces manipulations ne sont pas encore possibles en dehors 
L'amélioration génétique animale
192
du laboratoire. En ce qui concerne le gros bétail domestique, il semble, 
d’après ce que l’on peut entrevoir du futur proche, que les coûts de 
production de lignées consanguines soient trop élevés au regard des 
bénéfices (en termes de vigueur hybride) qui pourraient être retirés du 
croisement de ces lignées.
La détection d’allèles récessifs indésirables
Il est parfois conseillé, avant d’utiliser un mâle reproducteur sur un 
grand nombre de femelles, de le faire tester pour vérifier qu’il n’est 
porteur d’aucun défaut caché délétère. C’est notamment le cas pour 
les taureaux que l’on se propose d’utiliser à grande échelle pour 
l’insémination artificielle. Il n’est réellement rentable de procéder à 
de tels tests que pour des anomalies génétiques qui sont déjà connues 
pour se manifester avec une certaine fréquence dans la population 
et qu’il est important de tenter d’éliminer ou de faire régresser. La 
première étape consiste alors à éviter que cette anomalie se propage 
par l’intermédiaire d’un mâle reproducteur qui serait un porteur sain 
de l’allèle responsable. 
Ce type de problème concerne essentiellement les anomalies qui sont 
déterminées par un couple d’allèles à un seul locus et dont l’allèle 
défectueux est récessif par rapport à l’allèle normal. 
Exemple 9F. Quelques exemples d’anomalies congénitales déterminées 
par un allèle récessif.
1. L’anasarque congénitale (une accumulation de liquide dans les tissus).
2. Certaines formes de nanisme.
3. Les veaux bouledogues, ainsi nommés à cause de leur tête  déformée.
4. L’imperforation anale congénitale (atrésie congénitale de l’anus).
Beaucoup de malformations congénitales entraînent la mort précoce de 
l’animal atteint, au moment de la naissance ou peu après.
Il existe un certain nombre de tests pour déceler si un taureau est 
ou non porteur d’une anomalie récessive donnée. Les taureaux 
porteurs sains sont hétérozygotes au locus en question : ils y portent 
un exemplaire de l’allèle récessif délétère et un exemplaire de l’allèle 
normal qui, étant dominant, annule l’action du premier. Un taureau de 
ce type transmet l’allèle délétère à la moitié de sa progéniture. Si, par 
hasard, la fécondation produit un individu homozygote dont les deux 
allèles sont de type délétère, alors cet individu exhibera l’anomalie 
congénitale déterminée par cet allèle. C’est ce qui se produit une fois 
193
9. Consanguinité
sur quatre lorsqu’un taureau porteur insémine une vache elle aussi 
porteuse de cet allèle à l’état hétérozygote. 
Les tests consistent généralement à accoupler le taureau avec des 
femelles dont les génotypes, en ce qui concerne le locus considéré, sont 
connus. L’obtention de telles femelles n’est pas toujours chose facile – 
une procédure alternative est décrite dans l’exemple 9G.
Exemple 9G. Tester un taureau à la recherche d’une anomalie génétique 
récessive en utilisant des femelles de génotype indéterminé.
La procédure consiste à accoupler le taureau à un certain nombre de ses 
propres filles. 
En effet, si le taureau est porteur de l’anomalie récessive, on s’attend à 
ce qu’il transmette l’allèle responsable de l’anomalie à 50 % de ses filles. 
S’il est accouplé à ses propres filles, on prévoit que 12,5 % d’entre elles en 
moyenne produiront une descendance homozygote ayant l’allèle récessif 
en double exemplaire et exhibant de ce fait l’anomalie. En effet dans 50 % 
des cas le taureau porteur de l’allèle récessif sera accouplé avec une fille 
porteuse de l’allèle récessif défavorable qui donnera dans 25 % des cas en 
moyenne une descendance homozygote pour cet allèle récessif. Dans 50 % 
× 25 % = 12,5 % des cas le descendant exprimera l’anomalie et dans 87,5% 
des cas il ne l’exprimera pas. 
L’obtention de 23 rejetons sains pour aucun atteint de l’anomalie permet 
d’être raisonnablement sûr que le taureau testé n’est pas porteur – mais pas 
d’en être absolument certain : il y a en effet 1 chance sur 20 qu’un tel score 
ne suffise pas pour détecter un taureau réellement porteur. 
En revanche, la production de ne serait-ce qu’un seul veau atteint de 
l’anomalie constituerait une preuve irréfutable que le taureau est porteur. 
En effet, la probabilité d’obtenir 23 descendants sains pour aucun 
descendant atteint de l’anomalie est de 0,87523 = 0,046 c’est-à-dire moins 
de 5 % ou de 1/20.
Note : Ces tests de descendance ne sont à entreprendre, éventuellement, 
que si le taureau dont il est question doit être utilisé largement, comme 
c’est le cas dans l’utilisation par insémination artificielle, et s’il n’y a pas 
d’alternatives plus faciles. Cependant, quelle que soit l’anomalie récessive 
dont le taureau est porteur, elle sera détectée par son accouplement 
avec ses filles, à condition qu’il y ait suffisamment de descendants de ces 
accouplements.
Le développement des tests moléculaires permet maintenant des tests 
plus rapides et plus sûrs sur les taureaux des schémas de sélection 
candidats pour être utilisés en insémination artificielle. Ces tests 
moléculaires sont de deux types. Les tests directs permettent de 
détecter le gène à effet délétère lui-même ; les tests indirects détectent 
des marqueurs liés au gène à éliminer ; c’est le cas notamment de 
L'amélioration génétique animale
194
l’anomalie bouledogue ; le gène responsable, autosomal et récessif, 
provoque chez les animaux homozygotes une croissance réduite des os 
des membres et de la face entraînant la mort de l’animal. Le test porte 
sur la détection de marqueurs microsatellites très proches du locus de 
cette anomalie.
Éviter la consanguinité
Éviter la consanguinité, dans la pratique, consiste à tenter de la limiter 
autant que faire se peut en adoptant un certain nombre de règles de 
conduite, à savoir :
– éviter d’accoupler des animaux étroitement apparentés ;
– utiliser le plus grand nombre possible d’animaux reproducteurs 
(mâles et femelles) pour engendrer la génération suivante. Dans 
le cadre d’un programme de sélection, qui restreint le nombre des 
animaux de reproduction aux seuls meilleurs, il importe de trouver 
un équilibre raisonnable entre le progrès génétique souhaité (qui 
s’accélère avec l’intensité de la sélection et incite à utiliser un nombre 
toujours plus réduit de reproducteurs, notamment de mâles) et les 
effets indésirables de la dépression de consanguinité ;
– au moment d’importer des mâles reproducteurs (ou des femelles 
reproductrices) à des fins de croisement, s’assurer que les animaux 
importés ne sont pas eux-mêmes proches parents et que leur effectif 
est suffisamment important pour que les accouplements consanguins à 
un stade ultérieur du programme puissent être évités ;
– interrompre l’utilisation d’un mâle reproducteur dans un troupeau 
dès que ses filles parviennent en âge de se reproduire. Les schémas 
coopératifs tels que la rotation des mâles (chapitre 6) contribuent à 
enrayer la consanguinité en limitant fortement la durée de la carrière 
des reproducteurs dans chaque troupeau ;
– ne pas remplacer un mâle reproducteur unique par un de ses fils ou 
par un autre mâle étroitement apparenté. Dans les troupeaux utilisant 
plusieurs mâles, prendre bien garde à ce que les fils de ces mâles, s’ils 
sont gardés, ne soient pas accouplés avec des femelles qui leur sont 
apparentées ;
– si un niveau de consanguinité conséquent s’est accumulé au sein d’un 
troupeau ou d’une population plus grande, utiliser des mâles provenant 
d’une autre population sans lien de parenté avec la première ;
– accoupler avec un animal non apparenté tout sujet issu d’un 
accouplement trop consanguin.
195
10. Particularités 
des espèces et caractères
Jusqu’ici, les chapitres successifs se sont surtout attachés 
aux principes fondamentaux de l’amélioration génétique, 
applicables à l’ensemble des espèces et valables pour tous les 
caractères. Pour leur mise en œuvre pratique, les programmes 
d’amélioration doivent cependant être ajustés au contexte, ce 
dernier étant déterminé par le lieu, les conditions et l’effectif 
de l’élevage, le type de conduite, les spécificités et la fonction 
de chaque catégorie d’animaux et les souhaits de l’éleveur.
Un ouvrage tel que celui-ci n’a pas pour vocation de proposer un 
programme précis pour chaque cas particulier. Cependant, les 
principaux facteurs de variation seront ici passés en revue afin de 
détailler de quelle manière chacun d’entre eux doit être pris en compte 
dans les programmes d’amélioration génétique. 
Certains des facteurs liés à la production animale en région tropicale 
sont abordés ci-dessous pour souligner leur importance dans les prises 
de décisions en matière de programmes d’amélioration.
L’environnement
Le facteur climatique
Les vastes régions du globe qualifiées de tropicales et subtropicales ne 
constituent pas un ensemble homogène. Elles recouvrent de multiples 
zones écologiquement distinctes, de la chaleur humide propice aux 
mouches tsé-tsé à la chaleur sèche des déserts arides. Les principales régions 
d’élevage occupent des milieux semi-arides à humides, à l’exception de 
ceux par trop infestés de mouches tsé-tsé, ainsi que les régions d’altitude à 
climat plus tempéré. Ces différents types d’habitat imposent des exigences 
particulières en matière d’amélioration des cheptels. Selon les endroits, 
l’adaptation aux conditions locales – qui comprend la capacité à résister 
aux maladies et à la chaleur – peut se révéler cruciale, tandis que les 
croisements avec des animaux exotiques s’avèrent parfois inefficaces 
dans certains types d’environnement. Lorsque l’option à privilégier est 
la sélection au sein d’une race locale, la nature du milieu a une certaine 
incidence sur la priorité à accorder à chaque caractère considéré. 
L'amélioration génétique animale
196
Les facteurs socio-culturels
Culture et religion influencent la production animale et définissent 
les normes d’acceptabilité en matière de produits animaux, ce qui 
détermine à son tour ce que les éleveurs souhaitent obtenir de 
l’amélioration génétique de leur cheptel. Il n’est pas rare que, pour des 
raisons sociales ou religieuses, des troupeaux entiers soient entretenus 
en guise de compte épargne ou d’assurance alimentaire en cas de 
destruction des récoltes. Cet usage ne sera pas pris en considération 
ici, du moins en ce qui concerne les programmes d’amélioration. 
Il faut être bien conscient qu’entretenir des animaux dans le but unique 
d’en posséder le plus possible constitue un obstacle à l’amélioration. 
Un tel système, s’opposant à l’exclusion des individus improductifs et 
réduisant la quantité de nourriture disponible pour chaque animal, ne 
saurait être viable à long terme.
L’échange de bétail entre familles, dans le cadre des contrats de 
mariage par exemple, est une pratique qui favorise les accouplements 
d’animaux peu ou pas apparentés et qui contribue par là à limiter le 
niveau de consanguinité.
Les types d’élevage
Les troupeaux transhumants
Les troupeaux des peuples pasteurs qui pratiquent la transhumance à 
divers degrés comprennent le plus souvent un nombre raisonnablement 
élevé d’animaux. Les populations d’éleveurs nomades dépendent 
presque toujours entièrement des pâturages naturels pour nourrir 
leur cheptel, ce qui rend l’amélioration plus difficile à mettre en 
œuvre. Les bovins sont généralement élevés au premier chef pour la 
production laitière et secondairement pour leur viande, tandis que 
les petits ruminants le sont essentiellement pour leur viande, bien 
que le lait puisse constituer une production secondaire significative. 
Dans un tel contexte, la sélection au sein même du cheptel local doit 
être préférée aux programmes de croisements, car cette stratégie 
aurait moins de chances de produire des animaux de format supérieur 
qui nécessiteraient une nourriture plus abondante et de meilleures 
conditions d’élevage que celles pouvant être assurées par les éleveurs.
Une collaboration entre plusieurs propriétaires de troupeaux est un 
atout de poids, permettant à la sélection de progresser plus rapidement 
tout en limitant les risques de consanguinité.
197
10. Particularités des espèces et caractères
Lorsque le souhait profond des éleveurs est de croiser leurs animaux, 
il convient de considérer en priorité les croisements entre races locales 
plutôt que les croisements avec des races exotiques. 
Dans certaines régions, la transhumance des troupeaux est saisonnière : 
pour exploiter les pâturages d’altitude en été ou pour tirer profit des 
chaumes après les récoltes, par exemple. Les périodes de déplacement 
alternent alors avec des périodes de relative sédentarité pour les 
animaux gardés à proximité des villages. Ce mode de conduite tend à 
donner accès à des ressources alimentaires plus abondantes pour les 
animaux, élargissant par là les possibilités d’amélioration du cheptel 
par croisements. 
Les petits élevages sédentaires
Les troupeaux des petites exploitations mixtes sont généralement de 
taille réduite. Du fait des possibilités d’exploiter des sous-produits 
agricoles et d’autres ressources alimentaires, il est souvent raisonnable 
de proposer des croisements pour obtenir des animaux plus productifs, 
bien que nécessitant plus de nourriture. Le lait, la viande et le travail 
sont ce que les propriétaires attendent de leurs bovins ou buffles dans 
les régions agricoles, tandis que les petits ruminants y sont élevés pour 
la viande et le lait (l’accent étant mis sur l’un ou l’autre selon les cas). 
Les objectifs de l’amélioration sont plus difficiles à déterminer dans 
le cadre de ces exploitations mixtes que dans les élevages où un seul 
type d’animal fournit l’essentiel des revenus. Les mâles utilisés pour 
les croisements peuvent souvent tourner dans plusieurs troupeaux ou 
même dans un village entier. Les croisements ainsi opérés au sein d’un 
groupe d’éleveurs œuvrant en coopération sont à même de donner 
naissance à de nouvelles races bien adaptées aux conditions locales. 
Toutefois, si l’utilisation collective d’un même mâle est conseillée sur 
le plan génétique, il faut bien prendre garde à ce que le reproducteur 
employé de la sorte ne propage pas de maladies sexuellement 
transmissibles.
Lorsque les troupeaux sont de petite taille, l’éleveur isolé, dont les 
possibilités d’action se limitent à l’élimination des sujets les moins 
productifs, n’est pas en mesure de conduire une sélection efficace. Il 
est essentiel pour ce faire que les éleveurs collaborent et notent les 
performances de leurs animaux, ne serait-ce que de manière sommaire. 
Une option à prendre en considération pour l’amélioration génétique 
des races locales serait de mettre en place une station centralisée 
L'amélioration génétique animale
198
où des géniteurs (ou leur semence) seraient mis à la disposition des 
propriétaires de troupeaux.
Les unités de production spécialisées
Les unités de production spécialisées entretiennent des troupeaux 
spécifiquement axés sur la production de lait, de viande ou d’œufs 
pour l’approvisionnement des grandes populations des centres 
urbains ou pour l’exportation. Les effectifs concernés par ces élevages 
industriels peuvent paraître faibles comparés à celui du cheptel global 
des régions tropicales, mais les possibilités d’améliorations génétiques 
y sont considérables. La plupart de ces établissements rassemblent un 
nombre relativement élevé d’animaux. La conduite de l’élevage y est 
généralement meilleure – et l’alimentation mieux organisée – que dans 
beaucoup d’autres exploitations. 
Croisements et sélection peuvent ici tous deux être envisagés. Ces 
types d’élevage donnent le plus souvent une nette primauté à un 
type de produit – viande ou lait – sur tous les autres, ce qui simplifie 
notablement la définition des objectifs d’amélioration. 
Les espèces concernées 
Les bovins
Dans les pays tropicaux, l’attention de l’éleveur sélectionneur doit être 
attirée sur trois points fondamentaux en ce qui concerne les bovins :
– la grande majorité des bovins sont élevés à la fois pour la viande 
et le lait ; beaucoup sont également utilisés pour la traction animale 
(transport et, dans les régions cultivées, travaux agricoles) ;
– leur taux de reproduction est faible ;
– la valeur d’une tête de gros bétail est élevée par rapport à celle des 
ovins ou des caprins.
Les bovins à usages multiples
Dans le cas d’animaux élevés à plusieurs fins, il est particulièrement 
important de consacrer le plus grand soin à déterminer le caractère 
dont l’amélioration sera la plus profitable sur le plan économique. 
Cette règle s’applique à tout schéma d’amélioration, qu’il se propose 
d’opérer par sélection ou par croisements. Souvent, des considérations 
économiques feront opter pour une augmentation de la productivité 
199
10. Particularités des espèces et caractères
laitière, mais les situations peuvent varier énormément en fonction des 
élevages et des régions. Même dans le cas des grandes exploitations 
laitières approvisionnant des populations urbaines, les caractéristiques 
bouchères des animaux ne peuvent être totalement laissées de côté du 
fait que les mâles et les femelles en fin de carrière sont vendus pour leur 
viande. Inversement, dans les élevages extensifs axés sur l’embouche, 
le lait est fréquemment consommé par les propriétaires, les employés 
et leurs familles. 
Un petit agriculteur possédant seulement une ou deux vaches, dont 
le lait, la viande et la force de travail ont sans doute une importance 
équivalente à ses yeux, est celui qui éprouvera peut-être le plus de 
difficultés à décider sur quels critères sélectionner les animaux à 
réformer et choisir le père de ses futurs veaux.
Le taux de reproduction
Le taux de reproduction des bovins pose problème : en conditions 
tropicales, les vaches ont souvent leur premier veau à quatre ans, 
voire plus, ne mettent bas que tous les un à deux ans par la suite et 
ne produisent habituellement qu’un seul veau à la fois. Qui plus est, la 
progéniture présente souvent une mortalité élevée. La faiblesse du taux 
de reproduction fait que, chez les bovins, l’amélioration génétique est un 
processus de longue haleine – mais les bénéfices économiques et sociaux 
qui sont à la clef sont potentiellement considérables à long terme. 
Pouvoir augmenter d’une manière ou d’une autre le taux de reproduction 
serait utile à plus d’un titre. Pour y parvenir, la voie génétique a peu de 
chances d’être efficace, car le taux de reproduction lui-même et plusieurs 
de ses caractères constitutifs ont une héritabilité et une variabilité très 
faibles (les naissances gémellaires, par exemple, sont très rares). Il est en 
revanche possible de stimuler la reproduction et de réduire la mortalité 
des veaux en jouant sur les pratiques d’élevage et sur l’alimentation. 
L’effectif de la population en serait augmenté, ce qui faciliterait le travail 
de sélection par la suite. Un meilleur taux de reproduction permet par 
ailleurs de réduire l’intervalle de génération et d’accroître du même 
coup le progrès génétique. Toutefois, il faudra bien prendre garde à ce 
que les conditions d’élevage ainsi améliorées des animaux sur lesquels 
opère la sélection ne s’éloignent pas trop des conditions que connaissent 
habituellement les animaux de production (chapitre 6). 
Un autre moyen d’augmenter le taux de reproduction est d’avoir 
recours à l’ovulation multiple et au transfert d’embryons (MOET). 
L'amélioration génétique animale
200
Ces techniques, appliquées aux noyaux de sélection, ont été à l’origine 
de nouveaux types de schémas de sélection efficaces (chapitre 6). 
La méthode MOET présente des avantages particuliers dans les 
pays dépourvus des infrastructures nécessaires aux autres schémas 
nationaux d’amélioration génétique, mais exige, pour réussir, un 
niveau élevé de savoir faire technique.
L’augmentation du taux de reproduction des femelles a également 
des répercussions positives à l’échelon des élevages multiplicateurs – 
l’étape à laquelle sont produits les mâles reproducteurs à l’attention 
des éleveurs utilisateurs. Une station d’élevage fournissant des 
taureaux aux éleveurs est en effet plus efficace et plus rentable si le 
taux de reproduction y est bon et la mortalité basse. Par ailleurs, les 
exploitations des éleveurs utilisateurs peuvent également souffrir 
de dysfonctionnements de la reproduction, par exemple lorsque la 
détection des périodes d’œstrus est mal assurée, ce qui entraîne des 
échecs à l’insémination et des retards à la conception. 
Le taux de reproduction des mâles n’est pas non plus sans incidence 
sur les processus d’amélioration génétique. La récolte de la semence 
et son emploi en insémination artificielle permet d’accroître 
considérablement l’intensité de la sélection en diminuant le nombre 
de reproducteurs nécessaires. Il reste que, dans de nombreux pays, 
l’insémination artificielle reste une technique difficile à appliquer. En 
régions tropicales, l’âge auquel les taureaux commencent leur carrière 
de reproducteur est souvent relativement avancé, ce qui allonge 
l’intervalle de génération au détriment du progrès génétique. Certaines 
améliorations dans la préparation des jeunes taureaux permettent 
d’accélérer l’accession à la maturité sexuelle.
Pour être efficace, l’insémination artificielle exige en outre un bon 
système de distribution, afin que la semence puisse être acheminée 
en temps opportun, et la détection correcte des périodes d’œstrus des 
femelles. 
Lorsqu’il est trop faible, le taux de reproduction affecte non seulement 
les gains génétiques réalisables par les programmes de sélection, mais 
également la progression des programmes de croisements. Il grève enfin 
le revenu des éleveurs par le déficit de lait et de veaux qu’il entraîne. 
La valeur d’achat
Étant donné le prix élevé d’un bovin par rapport à la plupart des autres 
espèces domestiques, les programmes d’amélioration génétique sont 
201
10. Particularités des espèces et caractères
mieux adaptés aux élevages relevant des institutions de l’État et aux 
coopératives d’éleveurs qu’aux troupeaux isolés. Cette règle s’applique :
– aux schémas de sélection visant à améliorer les races indigènes ;
– aux stratégies de croisements nécessitant de fournir aux éleveurs des 
taureaux, de la semence ou des animaux déjà croisés. 
Ces reproducteurs ou ces animaux croisés proviennent parfois de 
grands élevages qui appliquent leur programme d’amélioration 
isolément ou en collaboration avec d’autres unités semblables. Dans le 
cas contraire, il pourra s’avérer nécessaire de constituer spécialement 
des stations d’élevage. Dans certains pays, il existe des exploitations 
extensives de bovins de boucherie suffisamment grandes pour être en 
mesure de mettre en place leur propre programme d’amélioration. 
Le buffle domestique
Le buffle des marais, dans beaucoup de pays du Sud-Est asiatique, est 
par-dessus tout un animal de trait. On en consomme également le lait, 
bien que les quantités produites soient modestes, et la viande, une fois 
que l’animal a assuré plusieurs années de travail. De nombreux pays en 
réglementent l’âge minimal à l’abattage. 
Le buffle de rivière est également employé comme animal de trait en 
Inde, au Pakistan et ailleurs, mais sa productivité laitière, supérieure 
à celle du buffle des marais, est également mise en valeur. Plusieurs 
élevages laitiers existent. À Trinidad, la lignée Buffalypso a été 
spécialement développée pour l’embouche, avec une qualité de viande 
comparable à celle des races taurines de boucherie (figure 10.1). 
Le buffle des marais et le buffle de rivière ne possèdent pas le même 
nombre de chromosomes mais peuvent être croisés. Les avis divergent 
cependant quant à l’effet de cette différence chromosomique sur la 
fertilité des hybrides. 
Le taux de reproduction des buffles n’est pas meilleur que celui des 
taurins ou des zébus en régions tropicales, bien qu’en moyenne les 
buffles vivent plus longtemps. L’amélioration génétique est compliquée 
par le fait que les petits exploitants ne possèdent le plus souvent qu’un 
ou deux de ces animaux pour assurer les travaux agricoles (notamment 
la culture du riz) et le transport. Toutefois, dans certaines régions, 
les performances de survie et de production laitière des buffles sont 
connues pour dépasser celles des bovins élevés dans les mêmes 
conditions. Plusieurs schémas d’amélioration génétique ont été mis 
L'amélioration génétique animale
202
en application, notamment pour accroître la productivité laitière, mais 
les possibilités d’amélioration sont peut-être encore largement sous-
exploitées. L’importation de lignées plus productives pour améliorer 
les races locales est difficile, car la plupart des pays d’élevage du buffle 
sont concernés par des maladies faisant l’objet d’une réglementation 
vétérinaire s’opposant à la circulation internationale des animaux 
(chapitre 1).
Le yak
Le yak (Bos grunniens) n’est pas une espèce des régions tropicales. Bien 
au contraire, c’est un animal remarquable par sa tolérance au froid et 
aux conditions des hautes altitudes. Le yak mérite toutefois d’être cité 
ici car il présente par ailleurs toutes les caractéristiques des animaux 
de production étudiés dans cet ouvrage : une espèce à usages multiples, 
élevée dans des conditions environnementales difficiles donnant lieu à 
des restrictions alimentaires prolongées (ici, pendant l’hiver) et dans des 
pays dépourvus de l’essentiel des infrastructures nécessaires à la mise en 
place des méthodes modernes d’amélioration génétique. 
Les éleveurs de yaks tirent leur revenu du lait (transformé en fromage 
et en beurre) et, en second lieu, de la viande des animaux excédentaires 
Figure 10.1. 
Le buffalypso, une lignée de buffle développée à Trinidad spécialement 
pour l’embouche (photo de A.J. Smith).
203
10. Particularités des espèces et caractères
(en général des mâles castrés). Toutefois, le yak est également un 
animal de bât, surtout dans les troupeaux transhumants, et l’on utilise 
en outre couramment son cuir, son long pelage et ses excréments 
(comme combustible).
Le yak est un bovidé important dans les régions montagneuses de haute 
altitude de l’Asie centrale, notamment dans le Sud-Ouest de la Chine 
(dont le plateau du Tibet), au Népal, au Bhoutan et dans certaines 
parties de la Mongolie et du Nord de l’Inde. Il existe plusieurs types 
ou races de yaks se distinguant par leur taille, leur productivité et leur 
robe, mais il est difficile de savoir jusqu’à quel point les variations 
de performance constatées d’un type à l’autre sont déterminées 
par le patrimoine génétique ou par les différentes conditions qui 
prévalent dans les berceaux de ces types. Toutefois, des différences 
de performance ayant également été signalées lorsque plusieurs types 
étaient élevés ensemble, il semblerait qu’une partie au moins de ces 
variations soit d’origine génétique.
Bien que le yak n’ait pas le même nombre de chromosomes que les 
bovins domestiques, l’hybridation est possible et produit des femelles 
hybrides fertiles. Les mâles, en revanche, sont stériles, ce qui interdit 
tout système de croisement entre des yaks et des taurins ou des zébus 
Figure 10.2. 
Un yak au milieu de cultures en terrasses au Népal (photo de Nigel Cattlin). 
L'amélioration génétique animale
204
s’appuyant sur l’utilisation de mâles croisés - comme dans les croisements 
d’implantation (chapitre 8) – et toute création de races composites. 
Les animaux croisés donnent significativement plus de lait que les yaks 
de sang pur et, comme ils se développent également plus vite, sont 
aussi plus productifs à l’embouche. Toutefois, la différence observée et 
le succès du croisement dépendent de la race bovine parentale utilisée 
et des ressources alimentaires disponibles pour assurer le surcroît de 
production. Il n’a pas encore été établi si ces animaux croisés héritent des 
capacités de résistance du yak aux difficiles conditions environnementales 
et alimentaires de son milieu. On ne sait pas non plus quelle est la part 
exacte de l’effet d’hétérosis dans la supériorité apparente des croisés, 
car les conditions dans lesquelles les comparaisons doivent être réalisées 
(chapitre 7) ne sont généralement pas remplies. 
Le taux de reproduction habituel du yak est faible : les femelles ne 
produisent pas leur premier veau avant 3 ou 4 ans et, pour la plupart, 
ne continuent à vêler par la suite qu’une année sur deux. La cause peut 
en être recherchée dans les longues périodes de sous-alimentation 
hivernales qui entraînent une dégradation sévère de l’état général 
des animaux, et plus particulièrement des femelles gravides, qui, 
considère-t-on, nécessitent alors une année supplémentaire pour 
se remettre avant une nouvelle conception. La faiblesse du taux de 
reproduction restreint encore les possibilités de production viable de 
F1 par croisement avec des espèces bovines.
Pour l’ensemble des raisons exposées ci-dessus, l’auteur ne partage 
pas tout l’enthousiasme de certains pour les croisements entre yaks et 
taurins ou zébus, hormis les quelques cas particuliers dans lesquels ces 
croisements peuvent effectivement donner d’excellents résultats.
Par contre, les opportunités d’amélioration que représentent les 
croisements entre les différentes races de yaks ne semblent pas encore 
avoir été explorées autant qu’elles le mériteraient. 
Par ailleurs, la sélection des yaks pour augmenter leurs performances 
serait certainement une option qui vaudrait d’être considérée. Certaines 
conditions y sont favorables. En effet, si les éleveurs ne possèdent 
souvent qu’un troupeau de taille modeste à moyenne, le nombre de 
troupeaux de ce type évoluant à proximité immédiate les uns des 
autres est souvent important. Les grands effectifs qui pourraient ainsi 
être réunis offrent les conditions idéales pour la mise en œuvre d’une 
sélection génétique, si tant est que les différents éleveurs parviennent 
à s’accorder sur les objectifs.
205
10. Particularités des espèces et caractères
Les opportunités les plus intéressantes seraient offertes par la sélection 
des meilleures laitières pour en faire les mères des reproducteurs, et la 
sélection de ces derniers en fonction de leurs propres performances de 
croissance. Les obstacles à surmonter sont :
– l’absence d’un registre des performances ;
– la définition des objectifs (le lait étant toutefois le produit contribuant 
le plus au revenu) ;
– la difficulté de distinguer la part des performances qui est due au 
génotype et la part due à l’alimentation. 
En outre, les propriétaires de troupeaux, comme c’est d’ailleurs 
souvent le cas dans les régions tropicales, tendent à valoriser le fait de 
posséder un grand nombre d’animaux. Une telle attitude est difficile 
à concilier avec une gestion adéquate des pâturages et surtout avec 
la possibilité de mettre de côté du fourrage pour l’hiver. De surcroît, 
elle ne tient pas compte du coût que représente le fait de garder des 
animaux improductifs. 
Toutefois, une partie au moins de ces problèmes pouvant être résolus, 
notamment dans les communautés les plus sédentaires, il semblerait 
que la sélection représente la stratégie la plus prometteuse, à long 
terme, pour l’amélioration génétique du yak.
Les ovins
Les ovins à poils, qui sont le type le plus fréquemment rencontré 
en régions tropicales, sont surtout élevés pour leur viande. Le lait a 
néanmoins une importance considérable dans certaines régions, comme 
au Moyen-Orient, et quelques races à vocation laitière sont connues. 
En outre, le lait de brebis entre vraisemblablement dans l’alimentation 
des éleveurs et leurs familles. La laine (ou le pelage en général) est 
rarement le produit phare de l’élevage ovin en Asie et en Afrique (sauf 
en Afrique du Sud), mais constitue néanmoins une matière première 
utile, à la base de certaines activités artisanales locales. 
L’amélioration génétique des ovins vise le plus souvent à augmenter la 
production de viande, qui est en général le produit qui génère le plus de 
revenu, sauf dans le cas des races spécialisées dans la production de lait 
ou de fibres. La production de viande chez les ovins est plutôt limitée 
par la petite taille des portées (faible prolificité), la mortalité élevée des 
agneaux et l’irrégularité des mises bas que par la vitesse de croissance. 
La sélection agit sur le format et la croissance plus facilement que 
L'amélioration génétique animale
206
sur la reproduction et la survie. Les croisements sont souvent utilisés 
pour faire évoluer le format rapidement. Par ailleurs, certaines races 
particulièrement prolifiques sont reconnues pour leur capacité à 
transmettre cette qualité au produit de leurs croisements. Il reste que 
la conduite et l’alimentation du troupeau doivent être améliorées en 
parallèle pour permettre à ces meilleures performances de s’exprimer. 
Les animaux vivants destinés à être abattus à l’occasion de diverses 
festivités font l’objet d’un commerce relativement important. La taille, 
et éventuellement l’adiposité, sont alors les caractères qui influencent 
le plus le prix de vente. Dans ce cas, les croisements constituent une 
solution facile et rapide à l’obtention d’un format supérieur. En 
général, il n’est pas conseillé de croiser les races locales avec des races 
originaires des régions tempérées, à moins que les conditions d’élevage, 
les ressources alimentaires disponibles et le climat n’y fassent pas 
obstacle. Les races des régions tempérées sont en effet presque toutes 
des races à laine, qui s’adaptent mal aux conditions de chaleur humide 
bien qu’elles puissent être envisagées dans les régions d’altitude ou 
semi-arides. Les ovins accumulent facilement de la graisse lorsque 
la nourriture est abondante. Si cette aptitude est souvent considérée 
comme un défaut dans les pays occidentaux, ce n’est pas le cas ailleurs : 
la sélection visant à réduire le taux de graisse, si fréquemment incluse 
dans les programmes d’amélioration des ovins en Europe et en 
Nouvelle-Zélande par exemple, n’est pas habituellement de mise dans 
les régions tropicales, au Proche-Orient et au Moyen-Orient. 
De manière générale, la sélection convient mieux aux grands 
troupeaux des peuples pasteurs et les croisements aux petits élevages 
des exploitations sédentaires mixtes. Dans un cas comme dans l’autre, 
cependant, et quel que soit le contexte, le regroupement coopératif des 
éleveurs constitue toujours un atout supplémentaire. La valeur d’un 
ovin étant relativement modique, il devrait être plus facile de persuader 
les éleveurs de collaborer, soit pour se constituer en groupe coordonné 
d’éleveurs sélectionneurs, soit pour lutter contre la consanguinité en 
faisant circuler les béliers. 
Les caprins
En ce qui concerne leurs caractéristiques et les pratiques d’amélioration 
génétique, caprins et ovins ont beaucoup en commun. Dans une bonne 
partie de l’Afrique et de l’Asie, les caprins sont principalement élevés pour 
leur viande, mais le propriétaire et sa famille en consomment également 
207
10. Particularités des espèces et caractères
le lait. Dans d’autres pays, c’est surtout ce dernier qui est recherché, la 
production de viande gardant néanmoins une certaine importance. En 
général, chez les caprins, le taux de reproduction n’est pas aussi limitant 
que chez les ovins. Les naissances doubles se rencontrent plus souvent, 
et sont même très fréquentes chez certaines races. 
La production de fibres textiles connaît un essor important dans 
certains pays, notamment aux plus hautes altitudes. Le mohair, ou 
laine angora, est obtenu de l’ensemble du pelage des animaux de 
race Angora. Des boucs Angora peuvent être utilisés pour améliorer 
des races locales par croisement d’implantation et permettre une 
production de mohair (tableau 8.9). Le cachemire est uniquement 
extrait de la partie inférieure – bourre ou duvet – de la toison, qui 
protège l’animal des très grands froids qui sévissent dans ces régions. 
Les fibres recherchées sont souvent séparées du reste du pelage au 
peigne, mais peuvent également être récoltées mécaniquement à partir 
de tontes intégrales. Les fibres de cachemire existent en très petites 
quantités dans le pelage de la plupart des caprins, mais l’essentiel de 
la production provient des races Cachemire de Chine, de Mongolie et 
de Sibérie. Des caprins de race locale peuvent être améliorés par des 
croisements d’implantation pour stimuler la production de cachemire. 
Dans leur très grande majorité, les caprins des régions tropicales sont 
élevés dans de toutes petites exploitations, voire, dans certains pays, 
par des familles sans terres. Les troupeaux sont de taille modeste, 
surtout lorsqu’ils sont à vocation laitière – parfois réduits à une seule 
femelle produisant le lait pour la consommation familiale et un petit 
revenu par la vente du surplus et des chevreaux. Un certain nombre 
de programmes d’amélioration génétique reposent sur l’utilisation 
collective ou la mise à disposition de boucs améliorateurs dans 
les villages. Le type de programme d’amélioration que l’on peut 
raisonnablement envisager dépend alors du système adopté. Dans le 
cas des caprins de boucherie, les troupeaux sont souvent beaucoup 
plus importants et les éleveurs tendent à garder leurs propres boucs. 
Lorsque la voie à privilégier est la sélection, la race locale paraissant 
avoir un bon potentiel, il est préférable de procéder de manière 
centralisée. Les boucs améliorés peuvent alors être diffusés vers 
les villages. Comme dans tout schéma faisant intervenir le partage 
d’animaux de reproduction, il reste toutefois fondamental de s’assurer 
qu’aucune maladie n’est ainsi accidentellement propagée. 
Les croisements sont un moyen simple d’améliorer génétiquement 
L'amélioration génétique animale
208
un cheptel caprin. En ce qui concerne la production laitière, les 
produits des croisements entre des races locales et plusieurs races 
d’Europe et du Moyen-Orient (lignées de la race Nubienne) se sont 
révélés étonnamment productifs en conditions tropicales moyennant 
une alimentation et une conduite appropriées (voire un abri le cas 
échéant). Dans un premier temps, la production et la distribution de 
boucs croisés F1 dans les villages peut s’avérer la meilleure option. 
Les peuples pasteurs élèvent également des caprins, souvent dans des 
troupeaux mixtes comportant aussi des ovins. Les problématiques sont 
alors les mêmes que pour ces derniers dans les mêmes conditions. 
Le cuir des caprins est parfois particulièrement recherché, mais cet 
aspect figure rarement en tête des objectifs d’amélioration. 
Les porcins
Les porcins sont élevés pour la boucherie. La production porcine est 
très importante en Asie, mais marginale dans la plus grande partie 
de l’Afrique. Les porcs des villages sont parfois laissés en liberté 
pour rechercher seuls leur nourriture, mais la plupart sont élevés 
en conditions contrôlées, avec une alimentation entièrement ou 
partiellement constituée de céréales et d’autres concentrés. 
La production porcine présente un visage relativement uniforme 
partout sur la planète suite à la généralisation des méthodes de 
production intensives – souvent avec stabulation dans de grandes unités 
spécialisées. Par voie de conséquence, les systèmes de production 
des régions tropicales et subtropicales ont souvent adopté des races 
exotiques et ont largement repris à leur compte, dans la mesure où le 
coût de l’alimentation constitue une proportion substantielle du coût 
de production total, les objectifs d’une croissance à la fois plus rapide 
et plus efficace sur le plan de la conversion alimentaire (efficience 
alimentaire) et la production de carcasses moins grasses. 
Les porcs ont des portées plus grandes et plus fréquentes que les espèces 
domestiques dont il a été question jusqu’ici. Le rythme potentiel des 
améliorations génétiques est donc supérieur à celui envisageable chez 
les autres espèces. Ces spécificités ont encouragé les entreprises de 
sélection à mettre au point et à diffuser des animaux de reproduction 
améliorés. La remarquable prolificité des porcins présente toutefois 
un effet secondaire fâcheux en accroissant les risques de consanguinité 
au cours des générations ultérieures, notamment si trop de porcelets 
209
10. Particularités des espèces et caractères
sont conservés qui sont issus d’un nombre insuffisant de truies. Pour 
limiter les problèmes de consanguinité, il est préférable d’augmenter 
le nombre de truies et de ne garder qu’une petite proportion de la 
progéniture de chacune d’entre elles – tout en maintenant un équilibre 
raisonnable entre le risque de dépression de consanguinité et le progrès 
génétique (chapitres 6 et 9).
Certaines races porcines chinoises produisent beaucoup plus de 
porcelets encore que les autres races. Ce caractère a suscité un 
large intérêt auprès des sélectionneurs, amenant la mise au point 
de programmes d’amélioration visant à conférer cette prolificité 
exceptionnelle à d’autres races sans le taux de graisse habituel des 
porcs chinois. 
Les lapins
Les lapins sont essentiellement élevés pour leur chair, à l’exception des 
lapins de race Angora qui le sont pour les fibres de leur pelage. Comme 
l’investissement initial nécessaire pour la mise sur pied d’un élevage 
cunicole est modeste, cette activité est de plus en plus recommandée 
comme source de nourriture et de revenu complémentaire dans de 
nombreuses parties du monde. 
La prolificité relativement élevée des lapins (6 à 10 lapereaux par 
portée) et la fréquence avec laquelle ils se reproduisent offrent des 
conditions idéales pour la sélection de mâles et de femelles plus 
productifs à partir des effectifs réduits entretenus par la plupart des 
propriétaires de lapins. La taille et une prolificité satisfaisante sont 
les critères de sélection à privilégier. Il convient de bien veiller à 
éviter les accouplements consanguins lorsque les mâles et femelles de 
renouvellement sont produits sur place. 
Plusieurs races de chair existent pour les croisements améliorateurs ; 
le Californien et le Néo-Zélandais blanc sont tous deux largement 
employés à cette fin. 
Les volailles
La prolificité relativement importante (en nombre d’œufs) des poules 
par rapport aux autres espèces domestiques, en autorisant une forte 
intensité de sélection, devrait en principe permettre une sélection 
efficace des caractères valorisés sur le plan économique. Ces caractères 
L'amélioration génétique animale
210
sont notamment le nombre d’œufs pondus et leur taille, ainsi que le 
format de l’oiseau lui-même – dans la mesure où la production de viande 
est également à prendre en compte. Dans la pratique cependant, les 
programmes de sélection à long terme sont difficiles à organiser parce 
que, dans les pays tropicaux, la plupart des volailles sont laissées en 
liberté pour se nourrir par elles-mêmes et que leurs propriétaires sont 
souvent des familles ne possédant aucun terrain. L’utilisation collective 
de coqs importés de race à double fin (chair et ponte), dont beaucoup 
donnent de bons résultats en conditions tropicales, constitue le moyen 
le plus simple d’améliorer génétiquement les cheptels. 
Les grandes exploitations avicoles consacrées à la production de chair 
(poulets) ou d’œufs utilisent généralement des races spécialisées 
à fin unique ou, de plus en plus, des lignées commercialisées par un 
petit nombre de grandes entreprises de sélection internationales. La 
sélection est rarement conduite à l’échelle des élevages individuels. 
Sélection génétique et croisements réalisés à très grande échelle ont 
permis un extraordinaire accroissement de la productivité, en ponte 
comme en chair, par rapport aux niveaux qui étaient encore considérés 
normaux au milieu du XXe siècle. 
Le nombre total d’œufs pondus par chaque poule dépend :
– de l’âge d’entrée en ponte ;
– du nombre d’œufs pondus par série de ponte (par exemple 10, 
pondus les uns à la suite des autres) ;
– de l’intervalle entre les séries de ponte (en jours) ;
– de la durée de la saison de ponte.
Le nombre d’œufs pondus dans une série de ponte correspond au 
nombre d’œufs pondus qu’une poule se mettrait spontanément à 
couver pour les faire éclore si elle était laissée en leur présence.
Le généticien considère donc le nombre total d’œufs produits comme 
un caractère complexe (chapitre 4), dont certains des caractères 
élémentaires ont plus d’importance que d’autres. Plutôt que de 
sélectionner le caractère composite lui-même, il peut s’avérer plus 
efficace de créer un indice synthétique à partir de ses différentes 
composantes, en fonction de l’importance génétique et économique 
de chacune et de leurs interactions génétiques. 
On a ainsi remarqué que la production totale d’œufs sur les premiers 
500 jours d’existence constitue un bon indice, à la fois sur le plan 
économique et pratique, qui associe tous les facteurs. Dans le cadre 
des grandes exploitations avicoles, la production totale par bâtiment 
211
10. Particularités des espèces et caractères
est souvent le critère de mérite le plus utilisé. 
La taille des œufs et certains de leurs défauts sont également 
déterminés génétiquement.
En ce qui concerne la production de poulets de chair, les critères de 
sélection privilégiés sont le format, la vitesse de croissance et l’efficacité 
de la conversion alimentaire. 
Les stratégies d’amélioration s’appuyant sur la sélection, sur les 
croisements et sur diverses combinaisons des deux donnent toutes de bons 
résultats. Il existe néanmoins une légère corrélation négative (coefficient 
de corrélation variant de - 0,1 à - 0,2) entre le format des volailles et 
le nombre d’œufs produits : en augmentant le format et la vitesse de 
croissance des oiseaux, on tend à réduire le nombre d’œufs pondus si 
rien n’est fait pour contrecarrer cet effet. Une autre corrélation génétique 
négative (coefficient de corrélation d’environ - 0,3) existe entre le nombre 
et la taille des œufs – si l’on augmente la quantité d’œufs produits, ces 
œufs tendent à devenir plus petits. Ces caractères étant déterminants 
pour le succès de la production commerciale, les programmes de sélection 
doivent prendre ce type d’interactions en considération, par exemple en 
mettant au point un indice de sélection approprié. 
Les caractères 
Chaque espèce domestique est élevée pour quelques produits 
principaux et une série de sous-produits, tels que la peau (cuir), la 
corne, les déjections, etc. Bien qu’un certain nombre de ces sous-
produits prennent ici ou là une importance considérable, cette section 
ne s’attachera qu’aux caractéristiques qui sont communes à plusieurs 
espèces et qui intéressent le plus les éleveurs sélectionneurs.
Les caractères ayant trait à la reproduction
De manière générale, quelle que soit l’espèce, les caractères relevant 
de la reproduction sont à la fois peu héritables et très variables (bovins 
exceptés). Cette grande variabilité est ce qui autorise les progrès 
génétiques par sélection, mais uniquement lorsque cette dernière peut 
être poursuivie sur une longue période. 
L’amélioration du taux de reproduction est surtout recherchée dans 
les filières à dominante bouchère, comme chez les ovins par exemple, 
dans la mesure où la rentabilité dépend directement du nombre de 
L'amélioration génétique animale
212
jeunes produits. Lorsque les animaux sont surtout élevés pour leur lait, 
les fibres de leur pelage ou leur force de travail, c’est la performance 
de l’animal lui-même qui compte, et la production de jeunes peut 
éventuellement n’être considérée que comme un moyen de renouveler 
les capacités de production et d’obtenir des animaux de remplacement. 
Concernant les autres caractères, lorsque la sélection est envisagée 
comme un mode d’amélioration possible, on aura intérêt à prendre 
en compte les composantes de la performance reproductive, dont 
notamment :
– l’âge à l’entrée en reproduction ;
– l’intervalle entre les mises bas successives ;
– le nombre de jeunes produits à chaque mise bas (prolificité) ;
– la survie et la longévité de manière générale.
Pouvoir disposer de données concernant ces différents aspects permet 
de déterminer si l’un d’entre eux est plus limitant que les autres. Chez 
les bovins en particulier, il peut s’avérer utile de noter le nombre 
d’inséminations qui sont nécessaires pour obtenir une conception afin 
de décrypter les causes de longs intervalles entre vêlages successifs. 
La reproduction est très sensible au climat, à l’alimentation et à la 
conduite de l’élevage ainsi que, de manière plus ou moins marquée en 
fonction des espèces, à la saison. Le stress thermique, par exemple, fait 
baisser la fécondité. Ces différents facteurs doivent faire l’objet d’un 
suivi et être pris en considération lors des comparaisons d’animaux ou 
de groupes d’animaux. Il est souvent nécessaire de corriger (ajuster) 
les données brutes pour tenir compte de ces facteurs de variation 
environnementaux (chapitre 2).
Les composantes du taux de reproduction peuvent être combinées 
au sein d’une mesure unique en relevant le nombre de jeunes ayant 
survécu de la naissance jusqu’à un âge donné (par exemple au sevrage) 
par femelle ayant été inséminée. Il reste que ni ce caractère complexe, 
ni la plupart de ses composantes élémentaires, à l’exception de la taille 
de la portée, ne constituent un critère de sélection valable – bien que 
les données de performance à cet égard permettent d’identifier les 
individus particulièrement peu productifs et de repérer les domaines 
susceptibles d’être améliorés par un ajustement de la conduite de 
l’élevage. 
La taille de la portée, c’est-à-dire le nombre de jeunes produits 
lors d’une mise bas, est le caractère le plus couramment visé par la 
sélection. Chez les caprins et les ovins, le résultat d’une parturition 
213
10. Particularités des espèces et caractères
donne toutefois très peu d’indications sur le génotype de l’animal 
(chapitre 5). 
La sélection gagne en précision lorsque le taux d’ovulation est connu. 
Dans la pratique, cette information n’est réellement accessible 
qu’aux grandes unités de production et aux troupeaux noyaux, car 
elle nécessite l’emploi d’un laparoscope, un instrument pouvant être 
inséré à travers la paroi abdominale de la femelle pour examiner les 
ovaires et détecter les ovulations. Le taux d’ovulation est positivement 
corrélé à la taille de la portée. Lorsque le taux d’ovulation est associé 
à la prolificité comme critère de sélection, la précision et l’efficacité 
de la sélection visant à accroître le nombre de jeunes par mise bas s’en 
trouvent grandement améliorées. 
D’autres méthodes d’évaluation indirecte des capacités reproductives 
des femelles ont été mises à l’essai. L’une d’entre elles consiste à 
prendre en considération la taille (ou la croissance) des testicules chez 
les béliers, un caractère corrélé aux caractéristiques de reproduction 
des femelles dans la mesure où les mêmes hormones entrent en jeu 
dans les deux cas. Jusqu’à présent, ces méthodes alternatives indirectes 
ont rencontré un succès variable et manquent globalement de fiabilité 
pour de multiples raisons. 
Chez les ovins, les caprins et les porcins, les croisements avec des races 
plus prolifiques permettent d’augmenter le taux de reproduction, ce 
qui est commode lorsque les croisements constituent l’objectif souhaité 
par ailleurs et que l’exploitation est en mesure de répondre aux besoins 
des effectifs accrus. 
La production bouchère
À l’échelle de l’individu, la production de viande est essentiellement 
déterminée par le poids vif. Le poids à un âge donné, ou poids à âge 
type, a une héritabilité relativement élevée (en général plus forte aux 
âges plus avancés qu’aux âges précoces – voir le chapitre 4). 
Le poids varie beaucoup au sein d’une même race et considérablement 
d’une race à l’autre. La sélection s’est révélée efficace dans ce domaine, 
et les croisements y ont apportés de grands changements. Il reste 
toutefois que la croissance des animaux est également influencée par 
l’alimentation et l’environnement : le désir de s’alimenter – l’appétit – 
est notamment réduit par le stress thermique. 
L'amélioration génétique animale
214
Étant donné que la taille d’un animal à un certain âge est sans doute le 
plus facile à mesurer ou à apprécier de tous les caractères économi-
quement pertinents, les éleveurs peuvent faire faire des progrès 
génétiques à leur cheptel simplement en ne laissant pas se reproduire 
les sujets chétifs ou mal conformés. Il s’avère particulièrement 
utile, dans un tel contexte, de castrer les mâles qui laissent à désirer 
afin d’être certain qu’ils ne produisent aucune descendance. Il est 
également important d’éviter toute reproduction consanguine – qui 
pourrait facilement survenir si par exemple l’unique reproducteur 
utilisé dans un troupeau était remplacé par son propre fils (chapitre 9).
Les proportions de muscle, de gras et d’os et le rendement à l’abattage 
(ou rendement en carcasse) ont tous moins d’importance que le 
format, en particulier en conditions tropicales. Le plus souvent, les 
deux principaux facteurs déterminant la production bouchère en zone 
tropicale sont :
– le poids vif total ;
– l’âge de l’animal.
Les animaux plus jeunes présentent une viande plus tendre et 
généralement moins grasse que les sujets plus âgés. Le poids à âge 
type est le critère qui s’impose d’emblée pour tout schéma de sélection 
ou de croisements. 
Toutefois, avant de travailler à augmenter le format par sélection ou 
croisements, il convient de prendre en considération le fait que des 
animaux de plus grande taille ont des besoins plus importants, en 
nourriture et autres, quoique leurs besoins d’entretien rapportés au 
poids vif soient en réalité inférieurs. Selon les systèmes de production, 
des animaux plus lourds peuvent donc se révéler un atout, ou au 
contraire une charge. 
Qui plus est, dans les régions tropicales, le format n’est pas sans effets 
sur l’absorption et la dissipation thermique. Comparés aux petits 
animaux, les animaux de grande taille présentent un rapport surface/
volume (ou poids) inférieur et devraient en principe absorber moins 
facilement la chaleur du soleil – relativement à leur poids. Les plus 
petits, en revanche, du fait de leur plus grand rapport surface/volume, 
devraient normalement être mieux armés pour dissiper (perdre) la 
chaleur emmagasinée. 
L’intérêt du taux de reproduction pour la production globale de viande 
a déjà été souligné plus haut (page 211). 
215
10. Particularités des espèces et caractères
Dans les pays tropicaux, la plupart des élevages ne disposent pas 
de balances appropriées pour peser le bétail. Les animaux qui sont 
envoyés à l’abattoir peuvent souvent être pesés à cette occasion, mais 
les données de ce type, même si l’âge des sujets est connu, ne pourront 
servir que pour éventuellement sélectionner des parents survivants 
de ces sujets et ne sont par conséquent pas d’une grande utilité pour 
améliorer la vitesse de croissance. 
Les dimensions linéaires, telles que le périmètre thoracique ou des 
combinaisons diverses de la longueur du corps, de la hauteur au garrot 
et de la profondeur de la poitrine, sont parfois employées pour estimer 
le poids vif. La corrélation de ces diverses mesures avec le poids dépend 
de l’espèce, de la race et d’autres facteurs. Chez les ruminants, lorsque 
la date de naissance n’a pas été notée (ce qui ne devrait pas être le 
cas dans un programme d’amélioration), l’âge d’un individu peut être 
estimé en en comptant les dents. Des conseils plus précis au sujet de 
chaque espèce pourront être glanés dans les différentes monographies 
qui leur sont consacrées et qui sont disponibles dans cette collection. 
La qualité de la carcasse
La qualité de la carcasse peut avoir une importance économique 
lorsque les animaux sont produits pour l’exportation à destination 
de pays qui acceptent de payer un meilleur prix pour des carcasses 
de première qualité, ou lorsqu’ils sont commercialisés via des filières 
de produits de luxe. Dans ce type de contexte, il devient intéressant 
de prendre en compte les critères de carcasse dans les schémas 
d’amélioration. Ces caractères ont une bonne héritabilité mais sont 
difficiles à mesurer. Trois facteurs principaux influencent la qualité de 
la carcasse : la conformation de l’animal, le développement des tissus 
adipeux et la tendreté de la viande.
1. La conformation de l’animal. Les marchés spécialisés attribuent une 
plus grande valeur à l’arrière-main (quartier arrière) qu’à l’avant-main 
(quartier avant).
2. Le développement des tissus adipeux (adiposité) et le rapport 
entre le muscle et la graisse (teneur en viande maigre). Les marchés 
spécialisés rejettent les animaux trop gras. L’adiposité peut être estimée 
par la cotation de l’état corporel des animaux entre par exemple 0 
(sujet émacié) et 5 (sujet très gras). L’épaisseur du gras dorsal des 
porcins vivants a longtemps été estimé par divers moyens mécaniques, 
désormais largement remplacés par la mesure aux ultrasons (figure 
10.3). Pour les autres espèces, la méthode la plus « précise » d’évaluer 
L'amélioration génétique animale
216
la composition de la carcasse était autrefois l’examen de la carcasse 
après abattage (post-mortem). 
La mesure des caractéristiques de la carcasse d’un animal après son 
abattage intervient trop tard pour permettre de sélectionner cet animal 
pour la reproduction, mais encore à temps pour que ces informations 
puissent servir à sélectionner sa progéniture ou d’autres sujets qui lui 
étaient étroitement apparentés. Ce type d’évaluation des carcasses est 
toutefois trop onéreux pour une application industrielle, mais cette 
méthode a permis autrefois d’amasser une quantité considérable 
d’informations utiles sur la variabilité intra-race et inter-race de la 
teneur des carcasses en graisse, muscle et os dans le cadre d’essais de 
sélection. 
Il existe aujourd’hui une vaste gamme d’appareils plus ou moins 
sophistiqués pour évaluer, par utilisation des ultrasons, la composition 
des carcasses sur les animaux vivants et obtenir des informations 
relativement bien corrélées avec les teneurs réelles en gras et en 
maigre.
Figure 10.3.
La mesure aux ultrasons de l’épaisseur du lard dorsal chez le porc (cliché 
de D.H. Holness, reproduit de l’ouvrage Pigs, The Tropical Agriculturalist). 
217
10. Particularités des espèces et caractères
3. La tendreté de la viande. Dans la pratique, ce caractère est lié à l’âge 
de l’animal et à sa vitesse de croissance. Des bovins bien finis de 2 ans 
présentent une viande plus tendre que des sujets âgés en fin de carrière 
laitière ou de travail. 
Difficiles à mesurer, les caractères de qualité des carcasses sont plus 
facilement intégrés dans une stratégie de croisements que dans une 
stratégie de sélection. Le mâle reproducteur utilisé pour produire la 
génération destinée à être abattue ainsi que la race (ou le type) auquel 
il appartient, respectivement appelés reproducteur terminal et race de 
croisement terminal, sont souvent choisis pour la qualité bouchère de 
leur descendance.
La production laitière
Le critère privilégié dans le cadre d’un élevage laitier est la quantité 
de lait produite. La composition du lait (teneur en matières grasses et 
en protéines) est généralement considérée secondaire, sauf en cas de 
déséquilibre majeur de ses composants ou lorsque le revenu provient 
essentiellement de la production de fromage ou de beurre. La quantité 
totale de lait obtenue est fonction de la durée de la lactation et de la 
production journalière. Cette dernière croît généralement pendant les 
premières semaines suivant la mise bas, reste relativement constante 
sur une certaine période puis décline progressivement à l’approche 
de la fin de lactation. La production laitière est également influencée 
par la saison. En outre, quantités d’autres facteurs sont susceptibles 
d’affecter la production journalière, comme par exemple les mammites 
ou la météorisation, ou encore le dérangement pendant la traite.
Une seule lecture ne suffit par conséquent jamais pour estimer la 
production laitière de manière précise. La production du matin et celle 
du soir doivent donc être mesurées à plusieurs reprises tout au long de 
la lactation. Avant d’analyser ces données individuelles dans le cadre 
d’un programme de sélection, il est presque toujours nécessaire de les 
ajuster pour prendre en compte certains facteurs du milieu dont les 
variations influencent la production laitière. 
L’héritabilité de la quantité de lait produite au cours d’une lactation 
est plutôt élevée, de l’ordre de 0,25 (voir le tableau 4.1), et celle de 
la composition du lait encore supérieure. De même, la plupart des 
caractères contribuant à la production laitière sont héritables. La 
production laitière varie beaucoup d’un animal à l’autre au sein d’une 
même race, mais également d’une race à l’autre. Les stratégies de 
L'amélioration génétique animale
218
sélection et les stratégies de croisements se révèlent efficaces pour la 
faire évoluer à la fois sur le plan quantitatif et qualitatif. 
Le suivi laitier constitue la première étape obligée pour améliorer la 
production laitière. Quelques-unes des difficultés qui pourront être 
rencontrées à cette occasion sont abordées ci-dessous.
Le contrôle laitier des bovins
Dans bon nombre des pays occidentaux, la fréquence optimale des 
contrôles laitiers, en tenant compte des aspects économiques en jeu, 
serait d’une mesure de production journalière toutes les trois semaines. 
Ce système peut généralement être appliqué sans inconvénient aux 
grands élevages institutionnels des pays tropicaux. 
En revanche, la mise en place d’un contrôle laitier peut s’avérer une 
entreprise complexe dans beaucoup d’autres élevages, notamment 
dans le cas de races indigènes qui retiennent leur lait en l’absence du 
veau.
Face à ce type de problème, il est important de ne pas laisser le veau 
à la mamelle plus longtemps que nécessaire pour que la mère accepte 
de donner son lait. Le veau devrait en outre être tenu à l’écart de sa 
mère avant les traites contrôlées afin d’éviter que sa consommation ne 
fausse la mesure – un exercice qui n’est pas toujours facile à mettre 
en œuvre. Si la manœuvre s’avère impossible, il devrait au moins être 
tenté de comparer toutes les vaches sur le même plan, quel que soit le 
système adopté, pour pouvoir sélectionner les meilleures d’entre elles ; 
en particulier, comparer en même temps des vaches du même âge qui 
en sont au même stade de leur lactation.
Mesurer la production laitière sur une unique période de 24 h 
simplement à l’aide d’un seau gradué reste préférable à une absence 
totale de mesure, et certainement préférable au simple jugé : bien 
que la production laitière totale ne saurait ainsi être mesurée avec 
précision, cette méthode simple pourrait permettre d’identifier une 
partie des piètres laitières à réformer et quelques-unes des meilleures 
à conserver. Un tel système permettrait par ailleurs de contrôler, 
sur l’exploitation même de l’éleveur, la productivité de tout sujet 
déjà repéré comme exceptionnellement performant au cours d’une 
opération de criblage (chapitre 6). 
La composition du lait, généralement déterminée en laboratoire, ne 
concerne que les schémas à grande échelle et les élevages spécialement 
axés sur la production de beurre ou de fromage. 
219
10. Particularités des espèces et caractères
Le contrôle laitier des caprins
Les mêmes remarques valent ici, à ceci près que, à cause des durées 
de lactation inférieures, les mesures doivent être plus fréquentes pour 
pouvoir couvrir la production de toute la lactation. 
Le contrôle laitier des ovins
La productivité laitière peut constituer une information importante 
lorsque le lait est commercialisé, mais également, de manière générale, 
parce qu’il est un facteur déterminant de la croissance des agneaux. En 
effet, les brebis qui produisent plus de lait tendent à avoir des agneaux 
plus beaux et plus lourds que celles qui en produisent moins. Dans 
les élevages où les brebis ne sont pas soumises à la traite, un moyen 
d’estimer leur productivité est de peser leurs agneaux avant et après 
les tétées. Le jour du contrôle, les agneaux sont tenus à l’écart de leurs 
mères pendant plusieurs heures pour qu’ils reçoivent une quantité 
mesurable de lait à la tétée suivante. Cette opération est répétée 2 ou 
3 fois sur la période de 24 h. Une autre méthode consiste à peser les 
agneaux à la naissance puis à nouveau à 3 semaines puis à 6 semaines. 
Pendant cette période, en effet, le lait maternel est la seule source de 
nourriture des agneaux et détermine leur croissance. Des facteurs de 
conversion ont été calculés qui permettent d’estimer la quantité de lait 
ingérée à partir de l’accroissement pondéral. Toutefois, cette formule 
devient moins fiable si les agneaux parviennent à téter d’autres brebis 
que leurs propres mères. 
La production de fibres animales (laine et poils)
En ce qui concerne la production lainière, la quantité est normalement 
plus importante que la qualité, sauf dans le cadre d’une production 
spécifiquement axée sur les fibres textiles. La finesse (le diamètre) et 
la longueur de la fibre sont les deux paramètres de sa qualité. Bien 
que l’estimation objective de la qualité des fibres – en général par la 
mesure du diamètre et de la longueur d’un échantillon de fibres – soit 
plus difficile qu’une appréciation subjective, cette approche autorise 
des progrès supérieurs. C’est celle qui a été adoptée depuis de longues 
années par les éleveurs australiens d’ovins Mérinos. Le poids des 
toisons, quoique corrélé à la taille de l’animal au sein d’une même 
race, présente une héritabilité modérément forte et varie beaucoup 
d’une race à l’autre. Le diamètre et la longueur des fibres ont des 
héritabilités encore supérieures et, là aussi, varient considérablement 
L'amélioration génétique animale
220
entre les différentes races. Il s’ensuit que les stratégies de sélection et 
de croisements sont toutes susceptibles de faire évoluer relativement 
facilement les caractères relatifs à la quantité comme à la qualité des 
fibres et de faire régresser les défauts de la toison. 
La valeur de la laine angora produite par les caprins et les lapins des 
races Angora tient à ses boucles d’un blanc lustré. La fibre doit en être 
longue et fine. Le cachemire, tiré de la bourre des caprins, présente 
des fibres encore plus fines, mais courtes. La quantité et la qualité du 
produit sont influencées à la fois par le patrimoine génétique et par 
l’environnement. Les croisements avec des races spécialisées (Angora 
et Cachemire) sont très efficaces pour conférer ces caractères à d’autres 
races.
La production de travail
Partout sous les tropiques, taurins, zébus et buffles sont utilisés pour leur 
force musculaire, tant dans les transports que dans les travaux agricoles. 
Les races diffèrent quant à leurs capacités de travail, de même que 
les individus d’une même race. La capacité de travail ne se résume 
toutefois pas à la seule puissance de l'animal. La tolérance à la chaleur 
est primordiale, et influence directement la quantité de travail qui 
peut être produite. En effet, l’effort génère de la chaleur et impose un 
stress supplémentaire à l’animal qui œuvre sous un climat chaud. La 
production de travail peut être considérée comme une combinaison 
de puissance de traction, de vitesse et d’endurance. Plusieurs de ces 
caractères sont susceptibles d’être génétiquement améliorés, bien qu’il 
ne s’agisse pas là toujours d’une solution réellement intéressante dans 
la pratique, comme on le verra plus loin.
La puissance de traction est elle-même corrélée au poids, un caractère 
qui répond bien à la sélection et aux croisements. Toutefois, des 
animaux plus grands, donc plus puissants, demandent également plus 
de nourriture – une ressource souvent limitée. Augmenter le format 
n’est intéressant que là où les ressources alimentaires sont abondantes. 
Étant donné que les animaux de trait ne sont utilisés dans les champs 
et les rizières que pendant une courte période de l’année, leur coût 
d’entretien – notamment pour ce qui est de la nourriture – est un détail 
qui a son importance. Les animaux de petite taille peuvent ici être 
avantagés par rapport aux grands, même s’il leur faut plus de temps 
pour accomplir le même travail.
221
10. Particularités des espèces et caractères
Le format influence par ailleurs les échanges thermiques (absorption 
et dissipation de chaleur par l’organisme, voir aussi page 214). Ce 
facteur est particulièrement important chez les animaux de travail, 
dont l’activité produit un surcroît de chaleur. 
Pour nombre de raisons, les conditions nécessaires à une amélioration 
génétique de la production de travail sont rarement réunies. 
Notamment :
– Les exploitants ne possèdent habituellement qu’un très petit nombre 
d’animaux de trait – le plus souvent un ou deux – ce qui offre peu de 
possibilités de sélection.
– La durée de la période de dressage à l’issue de laquelle les animaux 
sont enfin en mesure de montrer leur valeur (parfois plus de 5 ans) 
allonge l’intervalle de génération.
– Le taux de reproduction particulièrement bas des animaux de travail, 
sans doute du fait de la dureté des conditions de vie qui sont les leurs, 
limite considérablement le rythme des progrès génétiques (chapitre 5). 
– Une proportion importante des animaux de travail sont des mâles 
castrés, incapables de se reproduire.
La plupart des races de trait ou de bât sont également élevées pour 
leur lait et leur viande. Les objectifs de l’amélioration, si l’on choisit 
de s’en fixer, devraient donc tenir compte de ces caractères en sus des 
capacités de travail. 
Certains des points mentionnés ci-dessus font également obstacle à une 
stratégie efficace de croisements. Qui plus est, les races plus grandes 
et plus lourdes qui seraient susceptibles de servir pour ces croisements 
améliorateurs pourraient ne pas être suffisamment bien adaptées aux 
conditions dans lesquelles les animaux croisés auraient à travailler. 
Si des améliorations génétiques sont souhaitées, il semble donc que 
la seule solution envisageable soit d’y œuvrer au sein des grands 
établissements d’élevages nationaux. En ce qui concerne la puissance 
de traction, une piste prometteuse serait de rechercher un caractère 
qui y serait génétiquement corrélé, présenterait une héritabilité 
acceptable (chapitre 5) et serait susceptible d’être mesuré à un stade 
précoce (afin de raccourcir l’intervalle de génération).
Deux caractères mériteraient d’être mis à l’essai dans ce contexte :
– une mesure de la puissance de traction chez le jeune animal, avant 
son dressage effectif ;
– une mesure de la tolérance à la chaleur.
L'amélioration génétique animale
222
Dans tout schéma de sélection centralisé, il est primordial de s’assurer 
que les conditions dans lesquelles les sujets sont évalués et sélectionnés 
sont suffisamment proches de celles dans lesquelles les animaux devront 
travailler. Si tel n’est pas le cas, les animaux résultant du processus 
d’amélioration pourraient bien, une fois dans les campagnes, ne pas se 
révéler aussi utiles qu’il était espéré. 
Exemple 10A. Conditions de sélection et conditions locales.
On sait qu’un animal bien nourri est capable de faire le travail de deux 
animaux sous-alimentés. Toutefois, ce résultat ne garantira pas pour 
autant que des animaux attelés seuls s’avèreront efficaces si les ressources 
alimentaires ne suffisent pas à les maintenir en bonne condition.
De même, un animal sélectionné comme bon travailleur dans des conditions 
convenables de conduite et d’alimentation pourrait ne plus présenter aucun 
intérêt dans les conditions difficiles d’une petite exploitation. 
Les aspects génétiques du problème ont été abordés en détail par 
Vercoe et al. (1985).
Les améliorations non génétiques, tout particulièrement en ce qui 
concerne l’alimentation, la lutte contre les maladies, les pratiques de 
conduite et la conception du matériel de travail, ont cependant des 
répercussions souvent remarquables sur les performances.
Les capacités de beaucoup d’animaux de trait, si ce n’est de la plupart 
d’entre eux, sont limitées par la sous-alimentation, la charge parasitaire 
et les maladies. Par ailleurs, quelques ajustements dans les habitudes 
de conduite – programmer les labours seulement aux heures les plus 
fraîches de la journée, par exemple, ou donner aux animaux l’occasion 
de se rafraîchir – permettent d’augmenter la quantité de travail fournie. 
La conception des harnais et des instruments aratoires, notamment, est 
cruciale : un matériel moderne, bien pensé et bien adapté, peut permettre 
d’accomplir le même travail avec un animal de plus petite taille, pouvant 
mieux dissiper l’excès de chaleur et moins coûteux d’entretien.
Il apparaît que ces stratégies d’amélioration non génétiques sont, 
au moins dans un premier temps, la ligne d’action à privilégier pour 
améliorer les capacités de travail des animaux.
La résistance aux maladies
Un éleveur isolé ne peut pratiquement rien faire pour renforcer 
génétiquement la résistance de son cheptel aux maladies – hormis la 
223
10. Particularités des espèces et caractères
petite marge de manœuvre offerte par le choix des races et par les 
croisements qui peuvent accroître la survie. La résistance génétique 
aux maladies est un sujet qui a suscité beaucoup d’intérêt depuis 
de nombreuses années et qui fait l’objet de nombreux travaux de 
recherche. En effet :
– les problèmes de santé occasionnent des pertes considérables en 
limitant la production et en entraînant la mort prématurée des animaux ;
– les traitements préventifs et curatifs coûtent cher et sont difficiles à 
obtenir dans la plupart des pays tropicaux.
On distingue habituellement les catégories de maladies suivantes :
– les maladies dues à des bactéries, des virus ou des champignons ;
– les maladies dues à des parasites internes ou externes ;
– les maladies dues à des troubles du métabolisme et à des carences ou 
déséquilibres alimentaires ;
– les maladies héréditaires ;
– les désordres dus à divers stress environnementaux, et notamment au 
stress thermique.
Les maladies et malformations héréditaires, la catégorie dont 
l’incidence économique est la plus faible, sont généralement 
transmises de manière simple, étant déterminées par un ou deux 
gènes seulement. Elles sont relativement rares et ne contribuent 
que très modestement aux pertes globales de bétail. Il suffit 
habituellement de réformer les animaux atteints, leurs parents et 
éventuellement leurs frères et sœurs susceptibles d’être porteurs 
(en veillant bien à ce qu’ils ne soient pas simplement transférés chez 
d’autres éleveurs qui pourraient les utiliser pour la reproduction) ou 
encore, préférablement, de les abattre. La marche à suivre dans les 
rares cas où l’on se trouve confronté à une maladie génétique connue 
et largement répandue a été décrite dans la section consacrée à la 
détection des allèles récessifs indésirables (chapitre 9, page 192). Le 
cas concerne les mâles reproducteurs que l’on se propose d’utiliser 
pour l’insémination artificielle. 
La gestion de tous les autres types de dysfonctionnements et de 
maladies au sens strict n’est jamais un exercice simple. Les symptômes 
se déclarent suite à l’interaction entre un agent causal, certains autres 
facteurs de l’environnement et les capacités propres de l’animal à 
résister à ces attaques. Ainsi :
– les infections bactériennes et virales sont mieux combattues si 
l’animal y a déjà été exposé (par exemple sous la forme d’un vaccin) 
que s’il les confronte pour la première fois ;
L'amélioration génétique animale
224
– les parasites internes sont susceptibles de passer inaperçus chez un 
animal bien nourri mais de causer des dégâts considérables, voire 
mortels, chez un animal sous-alimenté ;
– les désordres entraînés par des carences en minéraux et oligo-
éléments ont souvent leur origine dans un déséquilibre alimentaire 
ou dans un excès d’un autre élément plutôt que simplement dans un 
manque de l’élément associé aux symptômes.
Dans tous les cas, la conduite de l’élevage, l’alimentation et les 
traitements préventifs ont une influence considérable sur l’incidence 
des maladies et sur les pertes qu’elles occasionnent, ce qui laisse 
penser que la variabilité de l’incidence des maladies due à l’hérédité 
est probablement limitée. 
La résistance génétique aux maladies
Certaines observations semblent indiquer que la résistance aux 
maladies et, surtout, la capacité générale à survivre dans des conditions 
difficiles aurait une composante héréditaire.
– Adaptation aux conditions locales : dans les pays tropicaux, les 
races tropicales résistent mieux que les races européennes ou nord-
américaines aux maladies, à l’irrégularité des disponibilités alimentaires 
et aux stress imposés par le climat tropical. 
– Les animaux croisés jouissent d’un meilleur taux de survie que leur 
race parentale exotique.
– Le taux de survie des animaux issus du croisement de deux races 
locales est parfois supérieur à ceux des deux races parentales.
Par ailleurs, il apparaîtrait qu’une certaine résistance génétique 
se manifeste à l’encontre de quelques maladies bien précises, par 
exemple :
1. Les races zébu sont sensibles à la trypanosomose tandis que certaines 
races africaines sans bosse, telles que la race N’Dama, se révèlent 
relativement résistantes dans les régions infestées de mouches tsé-tsé.
2. Des observations réalisées en Australie suggèrent que la résistance 
aux parasites intestinaux et aux tiques aurait une composante 
héréditaire.
3. L’existence d’une résistance génétique au météorisme chez les bovins 
a été mise en évidence. 
4. Il a été montré que des carences en certains oligo-éléments, tel que 
le cuivre, affecteraient certaines races ovines plus que d’autres (du fait 
225
10. Particularités des espèces et caractères
d’inégalités génétiques quant à l’efficacité d’absorption des éléments 
en question).
5. Un processus de sélection de la résistance à la mammite a été initié 
en Norvège, bien que l’héritabilité du caractère soit très faible. Ce 
projet a été rendu possible par un programme national de signalement 
des cas qui a permis de montrer que les filles de certains taureaux 
souffrent plus fréquemment de mammite que celles d’autres taureaux. 
6. La mort subite du porc due au stress, par exemple au cours du 
transport à l’abattoir, est connue pour être héréditaire et affecter 
certaines races plus que d’autres. Son élimination fait désormais 
partie des objectifs des programmes des grandes entreprises de 
sélection. Cette sensibilité au stress est par ailleurs corrélée à certaines 
caractéristiques de la carcasse.
Dans le cas des quelques affections majeures (telle que la trypanoso-
mose) auxquelles une résistance à composante héréditaire est déjà 
en partie attestée, les recherches sont en cours pour éventuellement 
localiser des gènes spécifiques déterminant ces résistances. Ces 
gènes sont identifiés directement, ou indirectement par leur liaison 
avec d’autres gènes, appelés gènes marqueurs (chapitre 12), dont 
l’expression bien visible pourrait servir de repère pour la sélection. 
Les groupes sanguins et les divers types d’albumine, d’hémoglobine 
et de transferrine ont autrefois été étudiés en rapport avec la 
trypanorésistance, chez les bovins N’Dama et Baoulé par exemple 
(Queval, 1991 ; Toure, 1987). Les recherches actuelles visent à étendre 
la gamme des gènes marqueurs. Plus récemment, tout en continuant à 
inclure les anciens facteurs génétiques comme marqueurs, les travaux 
s’attachent de plus en plus à l’étude des fragments d’ADN (chapitre 
12). On cherche maintenant des marqueurs génétiques existant sur 
l’ADN. Ce sont des fragments d’ADN correspondant à des loci pour 
lesquels il existe plusieurs allèles.
L’objectif est désormais de mieux comprendre comment les animaux 
se protègent et de rechercher si leurs mécanismes de défense peuvent 
être manipulés génétiquement. Les stratégies visant à protéger les 
organismes contre des agents pathogènes bien précis (par vaccination 
ou autre) présentent l’inconvénient d’une relative vulnérabilité face 
à la capacité des micro-organismes, dont l’intervalle de génération 
est très court, à modifier rapidement leur constitution génétique. 
Toute protection spécifique mise au point à un moment donné est par 
conséquent susceptible de perdre son efficacité après quelque temps.
L'amélioration génétique animale
226
Plus prometteuse est la voie de recherche qui tente de découvrir les 
mécanismes généraux de défense qui pourraient être à l’œuvre chez 
les animaux ou qui pourraient leur être conférés par le biais du génie 
génétique (chapitre 12). On reste toutefois encore très loin de pouvoir 
proposer des solutions génétiques immédiatement applicables par les 
éleveurs qui sont aujourd’hui confrontés à des problèmes sanitaires. 
227
11. Conservation 
et préservation des races
Nombreuses sont les races domestiques, y compris dans les 
régions tropicales, qui ont disparu ou se sont raréfiées au 
point de se trouver en danger d’extinction. Une publication 
de l’Organisation des Nations Unies pour l’alimentation et 
l’agriculture (FAO) apporte des éléments à l’appui et présente, 
continent par continent, la liste des races reconnues menacées 
de toutes les espèces domestiques (Wiener, 1990). Il est évident 
que ces listes seront amenées à s’allonger considérablement au 
fur et à mesure que plus d’informations seront réunies sur les 
effectifs déclinant de certaines races locales. Y figurent par 
exemple :
– bon nombre des races créoles d’Amérique du Sud et d’Amérique 
latine ;
– plusieurs races locales africaines, telles que, chez les bovins, les Kuri 
de la région du lac Tchad et les Barotse du Cameroun.
Les bovins tendent à occuper la première place dans ces listes du fait 
qu’ils drainent une large part de l’attention. Cependant, beaucoup 
des races porcines indigènes de Chine et toutes les races indiennes de 
poules figurent également au nombre des races considérées comme 
menacées. La liste mondiale comporte des buffles, des camélidés, des 
ânes, des chèvres, des moutons, des porcs et des volailles. 
Si beaucoup de races identifiées et nommées ont vu leurs effectifs 
reculer jusqu’à remettre en question leur survie en l’absence de 
mesures de conservation, d’autres sont réellement en danger imminent 
d’extinction : la race caprine japonaise Tokara, par exemple, ne 
compterait plus qu’une trentaine de représentants. 
Les causes
Le croisement avec des races plus valorisées constitue l’une des 
premières causes du déclin de certaines races. 
Les races à petits effectifs ont souvent leurs membres répartis dans des 
troupeaux de taille réduite, ce qui rend leur gestion plus compliquée. 
L'amélioration génétique animale
228
Il devient en effet difficile d’éviter l’accroissement de la consanguinité 
et les problèmes qui en découlent (chapitre 9). 
Les petites populations sont menacées par un autre processus, la dérive 
génétique, qui est susceptible d’altérer leur constitution génétique en 
faisant dériver de manière aléatoire les fréquences alléliques d’origine 
jusqu’à provoquer la disparition de certains allèles et la fixation 
d’autres. Ce processus peut entraîner des changements significatifs, 
souvent au détriment des caractéristiques de la race. 
Par ailleurs, les animaux des races en déclin ou à petits effectifs, 
généralement moins productifs, sont de moindre rapport pour leurs 
propriétaires (que ce soit en termes de rendement ou de rentabilité) 
que les sujets de races plus réputées. D’un point de vue économique, 
les éleveurs ont donc peu intérêt à continuer à travailler avec leur 
cheptel d’origine.
Le nom des races
En l’absence d’associations d’éleveurs telles que les UPRA ou les Breed 
Societies et de données individuelles, il est parfois difficile de décider 
si une race ou un type donné est réellement – génétiquement – distinct 
des autres races ou types. Le fait qu’elle soit connue sous un nom local 
spécifique ne saurait prouver qu’elle est effectivement différente d’une 
autre race très semblable portant un autre nom dans une autre région. 
Cette ambiguïté constitue une source de confusion pour les défenseurs 
des races à très petits effectifs et, à l’inverse, pour ceux qui s’opposent 
à la conservation, un argument leur permettant d’alléguer que les races 
en question ne sont pas aussi rares que les premiers le prétendent. 
Pourquoi préserver les races ?
La question de la conservation suscite un vif intérêt partout sur la 
planète car beaucoup considèrent les races comme des ressources 
génétiques que l’on ne pourrait remplacer si elles venaient à disparaître. 
De fait, une bonne part des améliorations génétiques obtenues chez 
les plantes cultivées modernes l’ont été grâce à l’introduction de gènes 
ou d’allèles prélevés chez des espèces sauvages et « improductives ». 
Selon ce point de vue, si ce type de transfert s’est avéré utile pour 
l’amélioration des plantes cultivées, il est probable qu’il en soit de 
même pour l’amélioration des animaux de production. 
229
11. Conservation et préservation des races
Le maintien de la diversité génétique
Le principal argument scientifique en faveur de la conservation et de la 
préservation des races est celui du maintien de la diversité génétique. 
Il est toujours possible qu’une race aujourd’hui menacée possède des 
caractéristiques propres qui pourraient se révéler utiles à l’avenir – 
notamment en ce qui concerne les résistances aux maladies et les 
tolérances aux stress environnementaux. La difficulté est d’identifier 
en quoi pourraient consister ces qualités spécifiques afin de pouvoir 
étudier les modalités de leur transmission de génération en génération 
et de rechercher comment les transférer génétiquement, le cas échéant, 
dans une autre race. L’autre grande question à résoudre concerne 
le financement de la conservation et de l’évaluation des races, dont 
dépend leur utilisation future. L’évaluation des races peut donner lieu 
à un suivi des performances et à d’autres mesures qui autrement ne 
seraient pas mises en œuvre. 
Préserver l’avenir
Le sujet du coût et des bénéfices potentiels a été examiné en détail 
par Smith (1985). Selon cet auteur, les objectifs de sélection qui sont 
en faveur à l’heure actuelle pourraient bien ne plus être les mieux 
indiqués à l’avenir. Il s’agit là d’un risque attaché aux pratiques 
d’amélioration génétique en vigueur. Une manière d’atténuer ce risque 
serait de maintenir ou de créer des lignées portant des caractéristiques 
différentes, dont toutes ne répondraient pas nécessairement à une 
demande commerciale du moment mais seraient susceptibles de 
prendre de l’importance plus tard. D’après les calculs de Smith, le coût, 
pour un pays, de créer des lignées ainsi « spécifiquement diversifiées » 
est très faible en comparaison des bénéfices économiques potentiels 
d’une telle opération, et ce, même si seule une très faible proportion 
de ces lignées additionnelles finit par prendre une réelle valeur 
commerciale. 
Qualités et caractéristiques à préserver
Cette diversité pourrait se retrouver dans un certain nombre de 
races domestiques actuellement menacées. Il est toutefois difficile de 
prévoir ce qui est susceptible de devenir important plus tard. On peut 
par exemple considérer d’emblée que tout ce qui a trait à la résistance 
aux maladies ou à divers types de stress devrait être retenu, de même 
L'amélioration génétique animale
230
que tout ce qui préparerait les animaux à exploiter de nouvelles 
ressources alimentaires, telles que des nouveaux aliments et récoltes 
ou des sous-produits agro-industriels. Une autre difficulté se dessine 
ici : les races des régions tropicales en général n’ont pas encore été 
suffisamment étudiées et évaluées. Leurs qualités et caractéristiques 
propres sont souvent inconnues, et au premier chef celles qui, encore 
très vaguement définies à l’heure actuelle, pourraient ultérieurement 
se révéler intéressantes.
Selon un point de vue opposé, en l’absence de consanguinité, il n’est 
pas complètement attesté que le recul de la diversité génétique soit si 
considérable au sein des races d’intérêt économique et, de plus, rien 
ne permet d’exclure que ces dernières ne pourraient pas être utilisées, 
si besoin est, pour mettre au point de nouveaux types. Cette opinion 
repose dans une large mesure sur l’analyse de la variabilité génétique 
des performances chez les races considérées utiles aujourd’hui – bien 
que certains résultas obtenus par de nouvelles techniques semblent 
également indiquer l’existence d’une variabilité à l’échelle du gène. 
Il reste que cette manière d’appréhender la question, portée par 
d’anciennes pratiques d’amélioration, pourrait ne pas s’avérer de 
bon conseil pour les années à venir. Plusieurs observations indiquent 
que les méthodes de travail actuelles en matière de zootechnie 
– notamment dans les pays les plus développés – induiraient une 
uniformisation génétique toujours plus poussée. Il se peut donc que 
l’on doive combattre cette tendance en entretenant la diversité par la 
préservation des races menacées. 
Quelques considérations sociales et culturelles
Les raisons de conserver et préserver les races ne sont pas uniquement 
scientifiques ; des intérêts sociaux et culturels, y compris esthétiques 
et ludiques, sont également en jeu et ne doivent pas être sous-estimés. 
Nombreux sont ceux qui aiment voir et observer des animaux sauvages. 
Ces derniers sont très largement considérés comme faisant partie 
intégrante du patrimoine mondial qu’il est de la responsabilité des 
générations actuelles de préserver pour les générations futures. Dans 
cette optique, pourquoi en irait-il autrement des espèces domestiques ? 
Celles-ci pourraient, elles aussi, constituer une source d’intérêt et de 
plaisir pour les générations futures, et notamment pour les habitants 
des grands centres urbains qui sont plus que les autres coupés du 
monde agricole.
231
11. Conservation et préservation des races
Conservation et préservation : définitions
On parle généralement de conservation lorsqu’il s’agit de maintenir des 
races dont les effectifs sont en déclin et sont susceptibles de continuer 
à décroître jusqu’à extinction si aucune mesure de sauvegarde n’est 
prise. 
On parle de préservation lorsqu’il s’agit de sauver des races dont les 
effectifs sont déjà si réduits que les processus de reproduction habituels 
ne peuvent pratiquement plus suffire et que des mesures spéciales 
s’imposent. 
Quelques interrogations 
Les questions auxquelles l’on est confronté dans le cadre de la 
conservation et de la préservation des races domestiques sont les 
suivantes : 
– Quelles races doit-on conserver/préserver ?
– De combien de représentants de chacune a-t-on besoin ?
– Quelles méthodes ou techniques doit-on utiliser ?
– À qui donner la responsabilité de ces opérations ?
– Qui devrait en assurer le financement ?
– Comment conserver les races une fois qu’elles ont été « sauvées » ?
Une réponse à la première de ces interrogations pourra éventuellement 
se dessiner à l’examen des divers points abordés jusqu’ici dans ce 
chapitre. 
Les effectifs nécessaires
En ce qui concerne la question des effectifs, les spécialistes ne sont pas 
encore tout à fait d’accord sur ce qui constitue à leurs yeux l’effectif 
minimal nécessaire pour qu’une population soit viable. Certains suggè-
rent que 150 femelles et 20 mâles non consanguins suffisent comme 
un effectif « de travail ». D’autres prônent des effectifs beaucoup plus 
importants, comme par exemple 1 500 femelles reproductrices dans le 
cas des ovins. Éviter les accouplements consanguins constitue l’une des 
clefs du problème et, lorsque la chose est possible, mieux vaut choisir 
des sujets provenant d’un grand nombre de troupeaux différents plutôt 
que d’un seul élevage, même s’il est de grande taille. 
L'amélioration génétique animale
232
La question des effectifs mène à celle de la stratégie de conservation. 
Tous les secteurs de la filière de production animale ne se prêtent pas 
également à la conservation ou à la préservation d’une race donnée. 
Les éleveurs à système de production intensif, dont les investissements 
financiers sont lourds, préfèrent certainement s’appuyer sur des races 
ou des croisements de races à hauts rendements, le plus souvent 
d’origine exotique. 
À l’autre extrémité de l’échelle, les systèmes transhumants ne sont 
pas toujours les mieux adaptés aux règles strictes d’un programme de 
conservation. Il convient donc de rechercher attentivement les types 
d’élevage les plus appropriés et les plus à même d’accueillir et de 
mener à bien la conservation d’une race – éventuellement de pair avec 
son développement.
Dans le cas d’une race qui se trouve au bord de l’extinction et dont la 
préservation a été décidée, la question des effectifs ne se pose plus car 
tous les membres disponibles de cette race, voire les animaux croisés 
qui en seraient issus, doivent être mis à contribution, et ce, souvent sur 
une longue période.
Les techniques disponibles
Les méthodes de conservation et de préservation font intervenir :
– le maintien d’une population d’animaux vivants et/ou 
– le stockage à froid (cryopréservation) d’embryons ou de semence.
Il est fréquent que la conservation d’une race fasse appel à ces deux 
modes d’action. Des évolutions récentes en biotechnologie laissent 
entrevoir la possibilité de conserver des chromosomes ou des segments 
d’ADN, mais ces méthodes doivent d’abord résoudre les problèmes 
supplémentaires relatifs à l’identification de ces fragments et aux tests 
afférents après incorporation au nouveau génome. 
Ces avancées récentes sont encore loin d’être directement applicables 
dans le cadre de la préservation des races domestiques des zones 
tropicales et ne seront pas étudiées plus en détail ici. 
Le maintien d’une population d’animaux vivants
Lorsque la conservation ou la préservation d’une race repose sur le 
maintien d’une population d’animaux vivants, il convient de décider 
233
11. Conservation et préservation des races
si ces animaux doivent être élevés sans sélection ou au contraire 
« améliorés » pour rehausser leur valeur économique. Pour une partie 
des personnes concernées par les pays tropicaux et les régions du 
monde en voie de développement, la conservation doit se doubler d’une 
« amélioration » pour réduire le coût d’entretien de la population. Il 
faut alors espérer que le processus d’ « amélioration » n’élimine pas 
les qualités spécifiques susceptibles de conférer une valeur particulière 
à cette race à un moment ou à un autre dans le futur. Ce risque sera 
cependant très réduit si l’on s’interdit les croisements avec d’autres 
races et, de fait, la sélection au sein de la race elle-même devrait 
être la seule stratégie « amélioratrice » autorisée. Il reste que, s’il y a 
sélection, le niveau de consanguinité de la population est susceptible 
de progresser plus rapidement (chapitre 9), ce qui oblige à maintenir 
un effectif (mâles et femelles) plus élevé que si les accouplements sont 
laissés au hasard. 
Lorsque seuls quelques représentants d’une race sont encore en vie, 
il est parfois nécessaire de commencer par croiser ces individus avec 
une autre race pour tenter de préserver les gènes et de les disséminer 
plus largement avant qu’il ne soit trop tard. Si un ou plusieurs mâles 
de la race à préserver de l’extinction sont alors encore vivants, des 
croisements en retour sont en mesure de recréer, à temps, un type 
assez semblable au type d’origine. 
Le recours à l’ovulation multiple et au transfert d’embryons (MOET) 
peut également contribuer à faire remonter l’effectif d’une population, 
mais les problèmes techniques deviennent plus importants lorsque la 
race est mal connue et que l’on ignore comment elle réagit aux divers 
traitements (hormonaux et autres) qui sont exigés. 
La cryopréservation
Embryons et semence peuvent être conservés au froid par 
cryopréservation. La méthode des embryons congelés présente l’avantage 
de permettre l’obtention rapide d’animaux d’une race donnée, si besoin 
est, en en transférant les embryons dans des femelles receveuses d’une 
race quelconque. Les animaux auxquels ces femelles donnent naissance 
sont alors d’emblée de la race ou de la lignée désirée. 
En ce qui concerne la semence congelée, seule la moitié des gènes 
d’une race est transmise à la descendance lorsque la semence est 
inséminée dans une femelle receveuse d’une autre race, ce qui est 
L'amélioration génétique animale
234
presque toujours le cas. Un processus de croisement de substitution 
est alors nécessaire sur plusieurs générations pour pouvoir retrouver 
la race recherchée. Si la semence congelée provient d’un petit nombre 
de mâles, il sera difficile, ce faisant, voire impossible, d’éviter des 
inséminations consanguines. 
Le choix de la méthode 
La cryopréservation n’est qu’une manière de préserver des génotypes 
ou des fragments de génotypes d’une race. Entretenir une population 
d’animaux vivants présente l’intérêt considérable de permettre 
l’évaluation des caractéristiques de la race en même temps que le maintien 
ou l’accroissement de son effectif. En outre, les animaux vivants sont 
disponibles pour d’autres fonctions annexes : être montrés au public, 
par exemple, pour l’intérêt et le plaisir que suscite le fait d’observer des 
représentants vivants d’une race domestique peu courante. 
Les responsabilités
À qui doit revenir la responsabilité de la conservation et de la 
préservation des races est, jusqu’à un certain point, une question qui 
est liée à celles du financement des opérations et de la répartition des 
bénéfices que l’on espère en tirer. Ce sont là des questions dont les 
réponses possibles sont à la fois nombreuses et variées et qui suscitent 
le débat au niveau international. L’enjeu est que beaucoup de races 
menacées de différentes espèces se trouvent chez les éleveurs et dans 
les pays qui, les uns et les autres, sont les moins en état de consacrer des 
ressources financières à des animaux économiquement non rentables. 
Les bénéficiaires des opérations de conservation et de préservation 
– considérations sociales et culturelles mises à part – pourraient 
bien être beaucoup plus largement répartis, et éventuellement 
considérés comme les éleveurs sélectionneurs du monde entier. En 
ce cas, les fonds nécessaires devraient être internationaux, et les 
responsabilités pourraient alors être plus amplement partagées. Un 
début de coopération est observé dans ce domaine avec la création de 
la banque mondiale de données génétiques sur les animaux (Global 
Animal Genetic Data Bank), soutenue par l’Organisation des Nations 
unies pour l’alimentation et l’agriculture (FAO), d’autres organes des 
Nations unies et la Fédération Européenne de Zootechnie (FEZ). 
235
11. Conservation et préservation des races
Là où des besoins particuliers ont déjà été identifiés, comme dans le 
cas de la résistance aux maladies chez les volailles, il paraît presque 
évident que les entreprises de sélection, qui seraient les premières à 
tirer avantage de la conservation, devraient également en supporter 
une partie des coûts et des responsabilités. Cette option comporte 
néanmoins le risque que ces entreprises de sélection considèrent 
légitimement les résultats de leurs efforts comme leur propriété en 
s’opposant à ce qu’ils soient accessibles à tous. Toutefois, si les coûts, 
par certaines dispositions, sont équitablement répartis entre plusieurs 
parties intéressées, il y a toutes les raisons de penser qu’il en irait de 
même pour les bénéfices. 
La localisation des populations 
Certaines races domestiques au bord de l’extinction comportent de 
petites populations dans des parcs zoologiques ou nationaux. Une 
telle configuration peut s’avérer particulièrement intéressante si ces 
structures s’accordent pour œuvrer pour la conservation. L’échange 
d’animaux de reproduction entre les petites populations disjointes 
contribue à maintenir la race et sa diversité. Dans quelques pays, des 
organismes caritatifs et privés ont été mis sur pied afin de promouvoir 
les races à petits effectifs, et beaucoup d’animaux ont trouvé refuge 
chez des éleveurs enthousiastes. 
Pour la plupart des races menacées, et notamment pour celles des 
pays tropicaux, il semble qu’on ne pourra faire autrement que de les 
maintenir dans leur région d’origine, avec les contributions que les 
organismes nationaux ou internationaux seront disposés à offrir pour 
encourager le processus et subventionner les coûts. 

237
12. Postface : les progrès 
des biotechnologies
Au vu des progrès technologiques de ces dernières années, un 
ouvrage consacré à l’amélioration génétique des animaux de 
production se doit d’aborder :
– l’impact possible des avancées de la biotechnologie sur la 
zootechnie en général ; 
– la possibilité de créer des génotypes entièrement nouveaux 
susceptibles d’être multipliés par des moyens inédits.
Compte tenu des progrès récents de la biologie moléculaire l’ouvrage se 
doit d’aborder également l’impact des développements de la génétique 
moléculaire et des études des génomes des animaux domestiques de 
production sur l’amélioration génétique.
Les premières avancées 
Au cours des dernières décennies, le rythme des gains génétiques a pu 
s’accélérer grâce à :
– une compréhension plus fine et une meilleure mise en application des 
principes de génétique qui sont à la base de l’amélioration animale ;
– des méthodes statistiques et informatiques plus efficaces pour 
évaluer le mérite génétique ;
– une puissance de calcul décuplée des ordinateurs ;
– de nouveaux moyens d’augmenter le taux de reproduction pour, à la 
fois, accélérer et diffuser les améliorations génétiques. 
Le développement, au cours des dernières années, des études du 
génome des animaux d’élevage, des marqueurs génétiques sur l’ADN 
et de la génétique moléculaire ont donné des possibilités nouvelles 
pour l’amélioration génétique.
Une compréhension approfondie des principes
 de la génétique
La compréhension plus fine des principes fondamentaux, en permettant 
de mieux recentrer les efforts sur les caractères économiquement 
importants, a entraîné une accélération du rythme des changements. 
L'amélioration génétique animale
238
Elle a en outre favorisé la mise au point de meilleures méthodes pour 
traiter les problèmes posés par la sélection multicaractère, suscité une 
approche systématique de l’exploitation des croisements et permis de 
maximiser les progrès à l’échelle de la population en général plutôt 
qu’à celle de l’individu. Cela implique de bien saisir comment parvenir 
au meilleur compromis possible entre les divers facteurs qui entrent en 
jeu dans les programmes d’amélioration animale. 
Cette meilleure connaissance des mécanismes génétiques a également 
autorisé la mise au point de systèmes plus efficaces pour tester le 
mérite génétique des animaux et le perfectionnement des techniques 
de contrôle des performances et de contrôle de la descendance. Ce 
processus a également bénéficié des progrès technologiques, tels que 
ceux permettant l’évaluation des carcasses in vivo, et de la découverte 
de certains caractères physiologiques susceptibles de guider la sélection 
du fait de leur corrélation avec le caractère principal visé (comme dans 
le cas des niveaux hormonaux pour la productivité laitière ou du taux 
d’ovulation pour la prolificité). 
La plupart des caractères d’intérêt économique sont des caractères 
quantitatifs à variation continue. Des mathématiciens ont développé 
un modèle pour analyser ces performances et sélectionner les animaux 
pour les améliorer. Ce modèle, dit infinitésimal, suppose que le 
caractère à sélectionner est soumis aux effets additifs du milieu et d’un 
très grand nombre de gènes qui ne sont pas identifiés individuellement. 
Ce modèle est l’outil de base de l’amélioration génétique animale et il 
est performant. Grâce aux progrès récents de la génétique moléculaire 
qui ont permis notamment la construction de cartes génétiques des 
espèces animales de production, l’identification de ces gènes est 
en progrès, ce qui conduira à affiner les méthodes d’amélioration 
génétique.
Les progrès des analyses statistiques et de l’informatique
Les progrès enregistrés dans le domaine statistique ont considé-
rablement élargi les possibilités de prendre correctement en 
considération l’ensemble des facteurs qui affectent la performance 
individuelle et d’en tenir compte dans l’estimation de la valeur 
génétique. Ces nouvelles méthodes permettent en outre de tirer parti 
des données relatives à tous les sujets apparentés à l’individu concerné 
pour estimer la valeur génétique et l’héritabilité. Des modèles ont été 
élaborés dans le but de mieux traiter les problèmes d’interactions entre 
239
12. Postface : les progrès des biotechnologies
différents facteurs. La méthode BLUP de C.R. Henderson (meilleure 
prédiction linéaire non biaisée ou Best Linear Unbiassed Prediction) et 
la méthode REML (maximum de vraisemblance restreint ou Restricted 
Maximum Likelihood) sont deux procédures complémentaires très 
employées, qui prennent désormais progressivement le pas sur 
les anciennes, quoique toujours puissantes, analyses de régression 
multiple. La méthode REML permet d’estimer les paramètres 
génétiques (héritabilités, corrélations génétiques) des caractères des 
animaux d’une population en prenant en compte toutes les relations 
de parenté des animaux entre eux et en tenant compte des effets fixes 
du milieu. La méthode BLUP a d’abord été développée pour prédire la 
valeur génétique des taureaux de race laitière testés par insémination 
artificielle sur la production laitière de leurs filles. Elle est maintenant 
utilisée pour toutes les espèces animales et caractères sélectionnés. 
Elle a évolué vers la méthode BLUP modèle animal qui prédit la valeur 
génétique de chaque animal soumis à sélection. Cette valeur génétique 
est prédite (ou estimée) en prenant en compte toutes les relations de 
parenté des animaux entre eux, toute l’information disponible sur les 
performances des animaux de la génération actuelle et des générations 
précédentes, et en corrigeant sans biais pour des effets fixes du milieu. 
Rien de tout cela n’aurait toutefois pu avoir lieu sans l’extraordinaire 
accroissement de la puissance des ordinateurs utilisés pour mener à 
bien ces calculs en des temps raisonnables. On ne saurait ici trop insister 
sur l’intérêt de pouvoir disposer des résultats complets des calculs au 
moment des prises de décision, alors qu’autrefois les décisions relatives 
à la sélection ou aux croisements étaient arrêtées en s’appuyant sur 
des évaluations tout à fait imprécises du mérite génétique. L’outil 
informatique permet en outre des progrès génétiques plus rapides en 
autorisant la mise à la réforme des animaux de reproduction sur la 
base d’estimations du mérite génétique continuellement remises à jour 
plutôt que calculées à un âge donné. 
Dans le contexte de l’amélioration des cheptels en régions tropicales, 
des progrès tout à fait intéressants sont cependant possibles même sans 
équipement informatique sophistiqué, du moment que les principes de 
base sont appliqués de manière optimale. Seulement, la rapidité de 
l’amélioration restera en deçà du maximum atteignable. 
Dans la dernière décennie, les chercheurs ont mis au point des logiciels 
de calcul informatique d’utilisation relativement facile qui sont 
disponibles. Ils seraient intéressants à utiliser pour analyser la variabilité 
génétique de populations animales de régions tropicales afin d’étudier 
L'amélioration génétique animale
240
les possibilités de leur amélioration génétique par sélection. Par 
ailleurs, des méthodes comme celle du BLUP permettent d’augmenter 
de façon importante la précision de la prédiction de la valeur 
génétique. Cependant, avant de mettre en œuvre ces méthodes il faut 
faire une identification individuelle des animaux contrôlés, mesurer les 
performances, les enregistrer ainsi que les généalogies et constituer le 
fichier de données. Cela peut se faire dans un noyau de sélection ou 
dans une population suivie par un contrôle de performances.
Un meilleur taux de reproduction 
Dans le domaine de la reproduction, les principales avancées se sont 
produites avec l’avènement de l’insémination artificielle (IA) et de 
l’utilisation massive qui a suivi des mâles reproducteurs de haute 
qualité, notamment chez les bovins laitiers. Ces évolutions ont conduit 
à l’apparition de nouvelles procédures de sélection, dont notamment :
– le recours au contrôle de descendance pour identifier les 
reproducteurs génétiquement supérieurs ;
– une diffusion plus rapide que jamais auparavant des améliorations 
dans le cheptel bovin (chapitre 6, schémas de sélection à noyau 
centralisés).
Plus récemment, l’augmentation du nombre de descendants que peut 
produire une femelle – notamment avec l’aide des techniques de 
l’ovulation multiple et du transfert d’embryons (MOET) – a un effet 
similaire sur le développement des programmes d’amélioration et sur 
le rythme des progrès génétiques accomplis (chapitre 6).
Par ailleurs, grâce aux embryons congelés et au transfert d’embryons, 
la circulation internationale de races ou de matériel génétiquement 
sélectionné est devenue plus facile, notamment là où celle d’animaux 
vivants serait entrée en conflit avec les services sanitaires vétérinaires. 
L’utilisation de l’IA et de la méthode MOET dans les zones tropicales 
pose toutefois certains problèmes particuliers tenant aux variations 
physiologiques d’une race à l’autre en matière de reproduction et à 
la variabilité des réponses en fonction de l’environnement. Qui plus 
est, le recours largement répandu au contrôle de descendance et 
l’utilisation des taureaux par IA nécessitent le plus souvent un réseau 
opérationnel de contrôle des performances et des troupeaux de taille 
relativement importante – des conditions qu’il est encore peu fréquent 
de rencontrer en régions tropicales. 
241
12. Postface : les progrès des biotechnologies
Les noyaux de sélection
En ce qui concerne les programmes de sélection dans les pays 
tropicaux, le résultat le plus significatif de toutes ces évolutions est 
la mise au point du concept du noyau de sélection, et notamment du 
noyau ouvert, et de son mode d’exploitation (chapitre 6). Associé aux 
progrès obtenus dans les capacités de reproduction, en particulier 
grâce à la méthode MOET, ce nouveau concept ouvre des possibilités 
inédites pour l’amélioration des races. 
Le criblage des populations (page 127) dans le but de réunir des 
animaux de reproduction d’élite pour constituer un noyau de sélection 
est une procédure qui mérite d’être prise en considération dans les 
pays en voie de développement où le contrôle des performances n’est 
pas encore généralisé.  
Les progrès récents et les nouvelles 
perspectives
Le génie génétique
Le génie génétique est un domaine de recherche actuellement très 
dynamique partout sur la planète. Les progrès technologiques et les 
avancées dans la reconnaissance des gènes et dans la compréhension 
de leur constitution sont si rapides que des techniques qui semblaient 
encore, il y a peu, relever de la science-fiction paraissent désormais à 
portée de main et que des opérations tout juste estimées éventuellement 
possibles hier sont aujourd’hui devenues probables, voire déjà mises 
en œuvre. Il est vraisemblable que tout ce qui suit dans cette section 
sera à réactualiser, peut-être dans peu de temps, lorsque des solutions 
seront trouvées à des problèmes à présent insurmontables. 
L’objectif de cette section est de fournir des informations générales 
sur le sujet et de souligner les problèmes qui sont susceptibles de se 
poser dans le cadre des applications potentielles du génie génétique, 
notamment en ce qui concerne l’amélioration des cheptels en régions 
tropicales.
Les manipulations de l’ADN
Ces nouvelles technologies permettent d’intervenir directement sur 
l’ADN, qui est le support matériel des gènes (chapitre 3). Certains 
L'amélioration génétique animale
242
gènes déterminent les multiples structures physiques de l’organisme 
d’un animal tandis que d’autres agissent sur les non moins nombreuses 
fonctions de cet organisme (et contrôlent également l’action des gènes 
structuraux ; ainsi ceux-ci peuvent-ils être activés ou désactivés par des 
gènes de fonction).
Les gènes ne sont pas des « perles » suspendues les unes derrière les 
autres le long de la molécule d’ADN mais des segments d’ADN de 
longueurs diverses envoyant des messages chimiques pour commander 
la synthèse d’une certaine protéine ou pour remplir d’autres fonctions 
bien précises. Il est désormais possible d’extraire des gènes ou des 
fragments de gène d’un brin d’ADN, de les multiplier (c’est-à-dire 
de les cloner), de les assembler de diverses manières (pour former ce 
que l’on appelle des constructions) et de les introduire dans l’ADN 
d’autres organismes, y compris dans ceux d’espèces domestiques. 
Il a également été découvert, en principe, comment désactiver des 
gènes aux effets indésirables – mais y parvenir concrètement s’est 
avéré, à date, une tâche encore plus complexe. 
Les « nouveaux » gènes peuvent provenir de la même espèce ou d’une 
autre espèce ou encore être créés artificiellement de toutes pièces. Ces 
manipulations ont trouvé à ce jour leurs principales applications dans 
la création de nouveaux vaccins et dans la modification de la compo-
sition et de la digestibilité d’aliments pour bétail. Une des premières 
démonstrations de transfert génétique a été l’introduction chez la 
souris de multiples copies de constructions génétiques contenant le 
gène de l’hormone de croissance de rat. Les souris qui ont intégré ces 
gènes d’hormone de croissance de rat sont devenues beaucoup plus 
grandes que les souris témoins, mais elles étaient par ailleurs stériles 
et de santé fragile.
Les applications en zootechnie
La technique et la compréhension des mécanismes n’ont pas encore 
suffisamment progressé pour avoir un impact direct sur l’amélioration 
animale. Les raisons de cet état de fait et les motifs de prudence en ce 
qui concerne les applications futures seront en partie abordés plus loin. 
Quatre étapes sont nécessaires pour obtenir des animaux portant des 
caractéristiques nouvelles auparavant inexistantes :
– l’identification ou la création de gènes utiles ;
– le transfert du gène désiré (ADN) dans un génome où il ne se trouvait 
pas auparavant ;
243
12. Postface : les progrès des biotechnologies
– la vérification de l’expression du nouveau génome à l’échelle de 
l’animal et du groupe d’animaux dans différentes conditions ;
– la diffusion du nouveau génotype dans une population élargie. 
La recherche et l’utilisation des gènes
Toute l’approche repose sur la découverte et l’exploitation de gènes 
qui ont un effet majeur positif sur certaines caractéristiques de 
l’animal. On connaît l’existence de quelques-uns de ces gènes dans 
certaines populations d’espèces domestiques. Les effets de ces gènes 
sont parfois tous favorables, ou ils ont parfois des effets dont certains 
sont favorables et d’autres défavorables. Il est donc souvent utile de 
les identifier de façon à pouvoir connaître directement le génotype de 
l’animal par un simple génotypage précoce sans attendre les mesures 
des performances de l’animal. Les progrès dans les études des génomes 
et en génétique moléculaire ont permis de les identifier pour mieux les 
utiliser en amélioration génétique. Quelques exemples sont donnés ici. 
– Le gène de nanisme (dw) chez la poule est un gène récessif lié au 
sexe (porté sur le chromosome Z). Il réduit le poids adulte de 1/3. Dans 
certaines lignées il accroît la production d’œufs, diminue la fréquence 
des œufs cassés, le jaune contient une plus grande proportion d’acides 
gras insaturés, l’efficacité alimentaire des pondeuses est améliorée ; 
ses effets sont donc tous favorables et il est reconnaissable sur les 
phénotypes dès l’âge de 8 semaines. La première description a été faite 
par F.B. Hutt (dès 1949). Celui trouvé en France à l’Institut National 
de la Recherche Agronomique (Inra) en 1959 (P. Merat) a été utilisé 
au début des années 1960 pour sélectionner une lignée femelle naine 
de poulets de chair. Accouplée à des coqs normaux (homozygotes pour 
l’allèle dominant Dw normal c’est-à-dire non nains) cette poule donne 
des descendants qui ont tous une croissance normale. Il a maintenant 
été trouvé en génétique moléculaire que le gène de nanisme couvre 
plusieurs mutations du gène récepteur de l’hormone de croissance.
– Le gène autosomal dominant cou nu (allèle dominant Na) confère 
aux poulets qui le portent, à l’état homozygote ou hétérozygote 
des performances de croissance améliorées en climat chaud et une 
meilleure adaptation aux fortes températures.
– Un gène conférant une prolificité nettement supérieure chez 
les ovins, est connu sous le nom de gène Booroola parce qu’il fut 
découvert (Piper, Bindon, 1982) dans la lignée australienne de 
Mérinos du même nom. Ce gène dominant, Booroola F, augmente la 
taille de portée (nombre d’agneaux nés par mise bas) qui était de 1,2 ; 
L'amélioration génétique animale
244
2,1 ; 2,7, respectivement chez les animaux homozygotes pour l’alléle 
récessif normal, hétérozygotes et homozygotes pour l’allèle dominant 
Booroola F.
– Le ou les gènes responsables de l’hypertrophie musculaire (parfois 
appelée double musculature ou caractère « culard ») notamment chez 
certaines races bovines européennes. Ce caractère, étudié en France 
depuis le début des années 1960 a les caractéristiques phénotypiques 
suivantes : augmentation du rendement en muscle de la carcasse avec 
une faible teneur en gras, mais faibles aptitudes maternelles des vaches 
avec une forte incidence des difficultés de vêlage. L’hypothèse d’un 
déterminisme génétique avait été faite. La démarche utilisée pour 
identifier le gène responsable est celle de « gène candidat » : un gène 
ayant un effet démontré dans une espèce est un candidat pour le même 
effet ou un effet similaire dans une autre espèce. Le gène responsable 
de l’hypertrophie musculaire a été identifié par comparaison de 
données et de cartes chromosomiques de trois espèces, comme étant 
un gène majeur récessif mh (musculature hypertrophiée) et localisé sur 
le chromosome 2 des bovins. La pénétrance (pourcentage d’animaux 
qui pour un génotype donné expriment le phénotype attendu) du 
gène est incomplète (de l’ordre de 90 %). Le gène a été identifié 
comme étant celui de la myostatine, facteur de régulation de la 
multiplication cellulaire dans les premiers stades de développement de 
l’embryon. Bien que le gène se comporte en général comme récessif, 
dans certaines races l’hétérozygote peut présenter une hypertrophie 
musculaire. Il a été possible de constituer une souche de bovins 
culards (Inra 95), en améliorant les aptitudes maternelles des vaches 
et en sélectionnant l’expression phénotypique du caractère chez les 
veaux F1 d’un croisement terminal, pour produire des animaux pour 
la viande, des taureaux de cette souche avec des vaches à bonnes 
aptitudes maternelles de races à viande ou laitières. Il est possible de 
procéder au génotypage des animaux futurs reproducteurs, permettant 
de connaître directement leur génotype au locus du gène mh. Cela 
permet suivant les objectifs, soit d’augmenter sa fréquence, soit de 
l’éliminer dans les races qui ont une orientation maternelle.
– Le gène de la sensibilité à l’halothane chez les porcins, a des effets 
qui sont à la fois nocifs (hypersensibilité au stress, viande PSE c’est-à-
dire viande pâle, souple, exsudative) et bénéfiques du fait de la forte 
teneur en viande maigre qui en résulte. Un gène majeur a été mis en 
évidence à la fin des années 1960. Un test de sensibilité à l’halothane 
permettait de détecter les animaux sensibles, mais seulement 80 % des 
homozygotes récessifs étaient détectés et, les hétérozygotes n’étaient 
245
12. Postface : les progrès des biotechnologies
pas détectés ; à partir de 1986, l’utilisation de marqueurs sanguins très 
liés au locus de la sensibilité à l’halothane (locus Hal) plus précis a été 
utilisé. À partir de 1992, le gène responsable ayant été localisé puis 
identifié un test moléculaire au niveau de l’ADN permet de connaître 
le génotype des animaux futurs reproducteurs. Le sélectionneur peut 
donc facilement éliminer l’allèle récessif défavorable dans les lignées 
maternelles.
– Le gène « halo-hair 1 » (HH1) déterminant une propriété particuliè-
rement intéressante de la laine utilisée pour les tapis chez les ovins, 
la toison dite « de type N », d’abord observée chez la race Romney 
d’Australie (Tukidale) et aujourd’hui développée chez la race Drysdale.
L’identification des gènes, comme certains ci-dessus, permet le 
développement de tests génétiques qui permettent de connaître le 
génotype au locus concerné des individus dès leur naissance.
Les gènes comme ceux ci-dessus, comme tout autre caractère à 
transmission simple, peuvent être introduits dans d’autres races par 
des croisements conventionnels. Toutefois, les croisements transfèrent 
également la moitié des autres caractéristiques de la race porteuse du 
gène souhaité. Si ces autres caractéristiques ne sont pas les bienvenues, 
elles peuvent pour l’essentiel être éliminées en plusieurs générations 
de rétrocroisements vers la race dans laquelle le « nouveau » gène est 
introduit – tout en veillant à ce que ce gène demeure dans la nouvelle 
population. Une telle opération exige un programme de croisements 
et, bien souvent, des accouplements-tests pour s’assurer que le 
nouveau gène est toujours présent, en un seul ou en deux exemplaires 
(respectivement chez les individus hétérozygotes et chez les individus 
homozygotes). Cela s’appelle introgression génique. Si l’on appelle D 
la race donneuse d’un allèle favorable d’un gène majeur et R la race 
receveuse dans laquelle on veut introduire cet allèle tout en conservant 
son génotype, l’on procède à une série de croisements comme par 
exemple : un premier croisement de D avec R produit des descendants 
F1 que l’on peut noter 1/2 R parce que portant la moitié des gènes 
de R. Un deuxième croisement qui est un croisement en retour des 
1/2 R qui portent l’allèle favorable avec R donne des descendants 
3/4 R. Le retrocroisement suivant permet d’obtenir des produits 7/8 R 
que l’on peut croiser entre eux pour fixer chez les descendants l’allèle 
favorable qui a été introduit dans la nouvelle population receveuse. En 
France par exemple, l’Inra a introgressé le gène Booroola F en race 
Mérinos d’Arles pour améliorer sa prolificité de façon intéressante, 
plus rapidement que par sélection intra-race.
L'amélioration génétique animale
246
Il existe toutefois quantité d’autres gènes que l’on sait reconnaître. 
Certains déterminent une fonction physiologique, telle que l’hormone 
de croissance, qui agit sur la croissance, la teneur en viande maigre et 
la productivité laitière. D’autres gènes dont les utilisations potentielles 
sont actuellement examinées sont ceux qui agissent sur la nature 
de certaines protéines (par exemple les caséines, importantes pour 
la fabrication du fromage) ou ceux qui permettent d’augmenter 
l’apport en certains acides aminés habituellement peu abondants 
dans l’alimentation. Par exemple, les allèles au locus de la caséine 
alpha-S1 des caprins sont associés à des taux de synthèse qui sont 
forts, moyens, faibles ou nuls. Les laits des chèvres porteuses d’allèles 
forts ont par rapport à ceux des chèvres porteuses d’allèles faibles, des 
teneurs supérieures en matières grasses, matières azotées, protéines et 
caséines par rapport à l’azote total. Au niveau du programme national 
de sélection des races Alpine et Saanen en France, les génotypes au 
locus de la caséine alpha-S1 sont pris en compte. 
Des utilisations innovantes d’animaux de production sont à l’étude. L’idée 
fait son chemin de faire sécréter à des ovins, des caprins ou des bovins, 
dans leur lait, des substances pharmaceutiques utiles en médecine. Des 
bactéries sont déjà utilisées pour produire de l’insuline et des composés 
stimulant la coagulation du sang chez les personnes hémophiles. Les 
animaux domestiques présentent toutefois l’avantage, par rapport aux 
bactéries, de produire ces molécules sous des formes mieux adaptées 
à l’être humain. Jusqu’à présent, les résultats de ces expériences sont 
positifs et les quantités sécrétées dans le lait sont d’ores et déjà presque 
suffisantes pour autoriser une exploitation industrielle.
C’est cependant la lutte contre les maladies qui constitue l’enjeu 
immédiat le plus important pour la biotechnologie appliquée aux 
animaux de production des régions tropicales. Les objectifs ultimes, 
encore à atteindre, sont de découvrir des gènes qui confèrent une 
résistance supplémentaire contre les maladies en général ou contre 
certaines maladies précises et de pouvoir les transférer dans des 
espèces domestiques reconnues utiles dans les pays tropicaux (le sujet 
de la résistance aux maladies a déjà été abordé au chapitre 10). 
Le transfert de gènes
La manipulation de l’ADN (page 241) est à la base de la technique du 
transfert de gènes. À l’heure actuelle, les diverses techniques dont on 
dispose pour parvenir à incorporer un nouveau gène dans le génome 
d’un animal ont un taux de réussite plutôt modeste. Le plus souvent, 
247
12. Postface : les progrès des biotechnologies
on tente d’introduire le nouveau matériel génétique directement dans 
un œuf fécondé (figure 12.1) ou dans une cellule destinée à le devenir. 
Seulement 1 % environ des œufs traités de cette manière finissent 
aujourd’hui par arriver au terme de leur développement en devenant 
des individus porteurs d’un nouveau gène. De tels animaux sont dits 
transgéniques. Il est indispensable de donner à chaque œuf que l’on 
considère éventuellement porteur du nouveau gène l’opportunité de 
se développer jusqu’à son terme. Beaucoup de femelles receveuses 
sont nécessaires pour porter ces embryons, même si nombre de ces 
derniers se révèleront en fin de compte dépourvus du gène recherché. 
Quantité d’autres embryons ne parviennent pas à terme. On consacre 
actuellement un effort de recherche considérable pour tenter de 
Figure 12.1. 
Un œuf fécondé, ou zygote, exhibant deux pronucléus en son centre, l’un contenant 
les chromosomes de la femelle et l’autre les chromosomes du mâle (cliché 
de J.P. Simons, aimablement fourni par le AFRC Roslin Institute d'Édimbourg, 
Grande Bretagne).
L’extrémité de la grosse pipette visible à gauche maintient la cellule en position  
tandis que la très fine pipette de droite sert à injecter de l’ADN dans l’un des deux 
pronucléus. L’étape suivante consiste à pénétrer à l’intérieur de la cellule puis dans  
l’un des pronucléus. On sait que l’ADN a bien été injecté lorsque le pronucléus visé 
augmente de volume. 
L'amélioration génétique animale
248
distinguer, parmi les œufs ayant reçu l’injection, ceux qui ont réellement 
incorporé le nouveau gène dans leur propre ADN. Dès lors que l’on 
saura faire la différence, chaque série d’œufs traités donnera lieu à 
bien moins de transferts d’embryons vers des femelles receveuses. 
La vérification de l’expression du gène
À ce jour, le processus du transfert d’ADN est encore quelque peu 
aléatoire. La position du brin d’ADN dans lequel on se propose d’insérer 
le nouveau gène reste difficile à contrôler, bien que des recherches en 
cours tentent de donner plus de précision à l’opération. En outre, on ne 
maîtrise pas le nombre exact de copies du gène qui sont effectivement 
transférées. Ces facteurs influencent la manière avec laquelle le gène 
inséré se comporte et l’ampleur de son effet. Lorsqu’un gène est 
introduit dans un environnement génétique différent à bien des égards 
de celui où il se trouvait à l’origine, il est susceptible de se comporter 
d’une manière inattendue ou nuisible. Ainsi, les souris qui avaient reçu 
l’hormone de croissance de rat ont-elles certes atteint une plus grande 
taille, du moins pour certaines d’entre elles, mais par ailleurs elles 
étaient stériles et sujettes à des problèmes de santé. Ce phénomène est 
fréquent chez les animaux transgéniques expérimentaux : ils expriment 
la caractéristique souhaitée à divers degrés, mais ils souffrent par 
ailleurs de problèmes qui les rendent moins aptes à survivre et à se 
reproduire. 
Les animaux transgéniques doivent être soumis à un strict programme 
d’évaluation avant de pouvoir être jugés réellement susceptibles de 
contribuer positivement à la production animale. 
La diffusion du nouveau génotype
S’il s’avère que le nouveau génotype transgénique est réellement 
intéressant, il doit encore être diffusé dans la population. Ce processus 
peut être accéléré grâce à l’insémination artificielle si le nouveau 
génotype est porté par des mâles, et par l’ovulation multiple et le 
transfert d’embryons s’il se trouve chez des femelles. 
On peut considérer que la vérification et la diffusion du nouveau 
génotype prendraient au moins trois générations. Si l’intervalle de 
génération est de trois ans en moyenne, il faudrait donc 9 ou 10 ans 
avant que le type transgénique devienne accessible aux éleveurs, sans 
qu’aucune autre amélioration ne puisse être apportée entre temps. 
Dans le courant du même laps de temps, des améliorations génétiques 
249
12. Postface : les progrès des biotechnologies
pourraient être obtenues par les moyens conventionnels, par exemple 
par MOET sur un noyau de sélection, avec des progrès génétiques 
raisonnablement envisageables d’environ 1 % par an – soit de 10 % sur 
une décennie. Il en résulte que, pour être économiquement rentable, 
un nouveau gène introduit par génie génétique doit pouvoir accroître 
d’au moins 10 % la valeur des animaux aux yeux des éleveurs.
Les gènes marqueurs
Dès les années 1920, il a été possible de repérer la localisation 
de certains gènes majeurs, dont les effets étaient visibles sur les 
phénotypes, dans des groupes de liaison génétique (groupes de linkage) 
sur les chromosomes. L’approche utilisée alors pour y parvenir reposait 
sur des schémas d’accouplements pour des croisements de type F1 
et backcross ou F1 et F2, et le suivi des fréquences de transmission 
conjointe de divers caractères pour estimer leur degré de liaison 
(examen des liaisons et des enjambements, chapitre 3). 
Les progrès des biotechnologies, et en particulier de la génétique 
moléculaire, ont permis d’identifier des gènes produisant des 
bandes protéiques spécifiques sur des gels lorsqu’ils sont soumis à 
des conditions particulières en laboratoire. On connaît désormais 
la position d’un nombre toujours croissant de ces gènes sur les brins 
d’ADN. La plupart d’entre eux n’ont pas particulièrement d’effets sur 
la production, du moins pas d’effets immédiatement reconnaissables, 
mais leur présence peut parfois être associée à certains aspects précis 
de la performance des animaux. 
Ainsi a-t-on obtenu des marqueurs pour les parties du génome qui 
contrôlent des caractères et des fonctions importantes de l’organisme. 
Il sera bientôt plus facile d’isoler des régions particulières du génome 
et de transférer ou d’éliminer, selon les cas, les caractéristiques que 
l’on jugera intéressantes ou indésirables. 
En ce qui concerne les applications immédiates, les gènes marqueurs 
sont également susceptibles d’assister la sélection conventionnelle 
en servant de repères pour certains caractères de performance ou de 
résistance à des maladies, comme la trypanosomose (chapitre 10). 
Les marqueurs génétiques et leur utilisation
Les marqueurs génétiques les premiers à avoir été détectés sont 
constitués par des gènes dont l’expression phénotypique était 
facilement repérable et qui correspond à l’action de gènes majeurs. 
L'amélioration génétique animale
250
Une nouvelle famille de marqueurs a été produite par des variants 
tels que les groupes sanguins où les variants électrophorétiques de 
protéines du sang ou du lait (comme les allèles de la caséine alpha-S1 
des caprins). Ainsi, Queval et al. (1998) ont étudié la phylogénie de 
bovins africains et français par l’analyse du polymorphisme des onze 
systèmes de groupes sanguins connus chez les bovins et de cinq loci de 
protéines sanguines. Cependant les gènes qui sont la partie codante 
du génome, c’est-à-dire des portions qui sont traduites en protéines, 
ne représentent que 5 à 10 % du génome. Ces marqueurs n’étaient pas 
en nombre suffisant pour couvrir l’ensemble du génome. La situation 
a changé avec la révolution en biologie moléculaire et la découverte 
des marqueurs moléculaires existant sur l’ADN. Ces marqueurs sont 
constitués à un locus donné par un segment d’ADN (une séquence 
de nucléotides) qui est « neutre » ou « anonyme » c’est-à-dire sans 
effet sur les performances et variable entre individus c’est-à-dire 
présentant plusieurs formes alléliques dans une population (ce que 
l’on appelle le polymorphisme au niveau de l’ADN). Ils doivent 
être abondants et facile à détecter par les techniques de biologie et 
génétique moléculaires. Les marqueurs les plus utilisés pour l’étude 
du génome des animaux d’élevage sont les microsatellites (séquence 
d’ADN contenant une répétition d’un motif très court de deux à cinq 
paires de bases). Le développement des SNP (pour Single Nucleotide 
Polymorphism, mutation simple par remplacement d’une base par une 
autre) est très récent. Le développement de ces marqueurs, a permis 
depuis le début des années 1990 de construire, en collaboration 
scientifique internationale, les cartes génétiques et chromosomiques 
des différentes espèces d’intérêt zootechnique. La carte génétique, 
basée sur l’analyse de liaison, donne la position des gènes et des 
marqueurs les uns par rapport aux autres suivant une représentation 
graphique des groupes de liaison ; la carte chromosomique ou 
cytogénétique donne la localisation des éléments de la carte génétique 
sur les chromosomes. La cartographie chromosomique permet 
d’établir des cartes comparées entre les espèces d’élevage d’une 
part, l’homme et la souris d’autre part. La cartographie a notamment 
permis, par exemple, d’identifier le gène responsable du caractère 
culard des bovins, une mutation similaire ayant été observée chez 
la souris et l’homme. Les cartes génétiques sont nécessaires à la 
détection et localisation de QTL (pour Quantitative Trait Loci ou 
loci de gènes gouvernant les caractères quantitatifs). Un QTL est 
un locus occupé par un gène à effet intermédiaire entre celui d’un 
gène majeur et celui d’un gène à effet petit. Des méthodes d’analyse 
251
12. Postface : les progrès des biotechnologies
statistique appliquées à des protocoles expérimentaux adéquats 
avec analyse des généalogies et performances des animaux contrôlés 
permettent de détecter, estimer les effets des QTL et de les localiser 
sur la carte chromosomique. Plusieurs programmes de recherche de 
QTL dans différentes populations des différentes espèces d’intérêt 
zootechnique ont déjà été réalisés par les instituts de Recherche 
agronomique, notamment en Europe, avec des résultats importants, 
d’autres sont en cours. Les QTL sont repérés indirectement par leur 
liaison avec un marqueur du génome. L’étape suivante est d’aller 
du QTL au gène responsable. Les marqueurs moléculaires peuvent 
aider la sélection (sélection assistée par marqueurs) et l’introgression 
génique. Ils sont utilisés pour les contrôles de filiation. Ils permettent 
des études de diversité génétique des populations et races des animaux 
de production, et de maintien de cette diversité. Hanotte et al. (2002) 
ont établi l’histoire génétique du bétail africain, de ses origines et 
migrations, par l’étude de 15 loci microsatellites chez 50 populations 
de bétail (31 de Bos taurus, 19 de Bos indicus) couvrant leur actuelle 
distribution en Afrique. La FAO a conseillé l’utilisation de certains 
marqueurs microsatellites pour la caractérisation génétique des 
populations animales. Ces différentes avancées peuvent être utiles 
pour l’amélioration génétique des populations animales des régions 
tropicales. Falconer et Mackay (4e édition, 1996) donnent une 
introduction sur les protocoles expérimentaux et les méthodes de 
détection et cartographie de QTL.
Les SNP
Le développement en cours des SNP (pour Single Nucleotide 
Polymorphism) chez les animaux d’élevage est considérable. Ce 
polymorphisme de l’ADN nouvellement étudié est dû à une mutation 
simple concernant le remplacement d’une base d’un nucléotide par 
une des trois autres. C’est une variation nucléotidique. Comme c’est 
souvent le cas en génétique moléculaire, la recherche sur le génome 
humain est la plus en avance et une carte génétique du génome humain 
contenant 1,42 millions de SNP a été donnée dès 2001. 
Le très grand intérêt porté au développement des SNP pour les 
applications en amélioration et études génétiques des populations 
d’animaux d’élevage est dû aux faits qu’ils sont très abondants et que 
leur génotypage de façon automatisée en grand nombre (jusqu’à plus 
de 50 000 actuellement) est facile grâce à la technologie des puces 
SNP. Les progrès dans le séquençage des génomes des animaux de 
L'amélioration génétique animale
252
production, c'est-à-dire dans la détermination de la séquence des 
nucléotides, permettent leur développement. Par exemple, en 2004, le 
Consortium international de la carte des variations génétiques du 
génome du poulet a décrit 2,8 millions de SNP. Ils ont été découverts 
en comparant les séquences de trois poulets de trois races domestiques 
avec celle de leur ancêtre sauvage (« la poule de jungle ») qui était très 
consanguin et dont le génome était pris comme référence. Les SNP 
sont devenus une nouvelle génération de marqueurs moléculaires. 
Avec la possibilité de deux bases à un locus donné, un SNP est un 
marqueur moléculaire bi-allélique et codominant. À la différence des 
marqueurs microsatellites qui sont neutres (sans influence directe sur 
les phénotypes), les SNP peuvent être un gène codant, ou situés dans 
un gène codant, ou situés dans une région non codante du génome. Un 
exemple du premier cas mentionné est donné par le gène de sensibilité 
à l’halothane chez le porc où l’allèle récessif de sensibilité résulte d’une 
mutation du gène récepteur de la ryanodine (RYR). Cette mutation 
est un changement d’une seule base à un nucléotide de ce gène, la 
thymine (T) remplaçant la cytosine (C).
Bien qu’étant moins polymorphes que les microsatellites qui sont 
pluri-alléliques, un intérêt énorme des SNP est qu’ils sont beaucoup 
plus abondants. Ils permettent donc d’établir des cartes génétiques 
à haute densité de marqueurs qui sont recherchées pour localiser 
des QTL qui doivent être en liaisons génétiques très fortes avec les 
marqueurs. Ainsi ils sont utilisés dans des protocoles expérimentaux 
établis pour la recherche de QTL de caractères d’intérêt et de 
résistance à des maladies. Pour ces recherches on utilise des SNP 
déjà découverts et dont les séquences nucléotidiques caractéristiques 
sont accessibles dans les bases (publiques) de données de séquences 
nucléotidiques. Ensuite les séquences choisies par le chercheur 
peuvent être communiquées à des sociétés qui les synthétisent 
pour les mettre sur des puces SNP que le chercheur utilise pour 
faire génotyper les animaux (cela a un coût, évidemment) ; ce type 
de recherche peut intéresser l’amélioration génétique en régions 
chaudes pour un meilleur contrôle des principales maladies du bétail 
et de la volaille si des associations entre sensibilité ou résistance aux 
maladies et SNP sont trouvées, et également si des associations avec 
des caractères d’intérêt sont trouvées. 
La sélection assistée par marqueurs microsatellites (le plus souvent) 
utilise l’information de l’effet génétique du QTL en liaison génétique 
avec le marqueur. L’utilisation des informations moléculaires complète 
253
12. Postface : les progrès des biotechnologies
la sélection classique utilisant les phénotypes. Les intérêts de l’apport 
des informations moléculaires dans une sélection utilisant à la fois 
les informations moléculaires et phénotypiques ont été largement 
étudiés. Lorsque la mesure des phénotypes est difficile ou impossible 
à réaliser, l’utilisation de l’information moléculaire peut être très 
efficace. Une difficulté concerne la détermination du génotype au 
locus QTL connaissant le génotype au locus marqueur, ce qui nécessite 
une analyse de liaisons. Les SNP étant très nombreux et couvrant tout 
le génome, l’on peut envisager d’estimer les effets génétiques des loci 
SNP (dont les génotypes sont connus) sur les performances, suivant les 
modèles mathématiques les mieux appropriés. 
Une évolution importante de la sélection assistée par marqueurs et de 
son organisation dans le futur pourrait résulter de recherches en cours 
sur ce sujet. On parle en effet de sélection génomique (qui s’affranchit 
de l’analyse des liaisons entre marqueurs et QTL), c’est-à-dire de 
sélectionner les animaux sur la base de leur génotype pour un très 
grand nombre de marqueurs. Un ensemble de nombreux marqueurs 
pris sur tout le génome serait utilisé pour prédire la valeur génétique. 
Il sera cependant nécessaire d’estimer de façon précise la liaison entre 
génotype et phénotype et de valider l’efficacité des nouveaux modèles 
de la sélection. Il sera souhaitable de suivre les développements et 
résultats de ces approches nouvelles qui donnent des perspectives 
intéressantes, pour les possibilités d’applications à l’amélioration 
génétique des populations animales de production en régions chaudes 
et dans les pays en voie de développement. On peut envisager en effet, 
par exemple, de génotyper pour des SNP intéressants des animaux 
dans leur milieu de production en vue de la sélection. Il faudra 
cependant établir et réaliser les programmes de recherche finalisée 
et développement nécessaires. Des approches nouvelles efficaces sont 
devenues possibles grâce au très grand nombre de SNP découverts 
(dont les séquences sont accessibles dans des banques de données 
publiques) dont il reste à estimer précisément leurs effets sur les 
performances phénotypiques des populations animales étudiées et aux 
nouvelles technologies pour génotyper un animal efficacement et pour 
un très grand nombre de SNP.
Pour avoir plus d’informations sur le développement et l’utilisation des 
marqueurs génétiques existant sur l’ADN, le lecteur pourra consulter 
la revue Inra Productions animales, 2000, hors série génétique 
moléculaire.
L'amélioration génétique animale
254
Autres axes de recherche 
D’autres lignes de recherche sont actuellement explorées qui 
pourraient avoir des effets significatifs sur la production animale et sur 
le rythme des améliorations. 
L’accroissement du taux de reproduction
L’ovulation multiple et le transfert d’embryons sont très encouragés, 
par exemple en Europe et en Amérique du Nord. L’utilisation de 
ces techniques sophistiquées dans les régions tropicales requiert 
des installations et des savoir-faire qui y sont souvent absents. Elles 
demandent en outre à être sérieusement mises à l’épreuve auparavant 
afin de s’assurer que les procédures employées avec les races des 
régions tempérées fonctionnent aussi bien avec les races des régions 
tropicales. Il est possible que de nouvelles manières de faire doivent 
être mises au point. 
Des travaux sont en cours pour trouver un moyen de prélever un grand 
nombre de cellules ovariennes (ovocytes) et de les faire se développer 
in vitro jusqu’à maturation. De telles techniques, si elles deviennent 
opérationnelles, permettraient d’augmenter considérablement le 
nombre de descendants qu’une femelle serait susceptible de produire. 
Toutefois, même si les animaux concernés s’avèrent génétiquement 
désirables, la réduction du nombre de femelles reproductrices tendrait 
à accroître le risque de consanguinité (chapitre 9). 
Le clonage
Le clonage suppose la création d’un nombre éventuellement élevé 
d’individus identiques à partir d’une seule cellule ou de cellules 
génétiquement identiques. Dans la nature, les vrais jumeaux, issus d’un 
même œuf fécondé, ne sont pas particulièrement rares. Les techniques 
de clonage ont pour objectif de reproduire ce phénomène à une 
échelle beaucoup plus grande. Des clones présenteraient l’avantage 
d’avoir les mêmes besoins en matière de conduite et d’alimentation. 
Ils partageraient également, toutefois, les mêmes sensibilités aux 
maladies et aux divers stress. 
Les clones n’apparaissent pas vraiment comme une option judicieuse 
dans les situations où, comme dans les régions tropicales, la variabilité 
d’un cheptel constitue justement l’un des moyens de limiter les pertes 
255
12. Postface : les progrès des biotechnologies
dues aux maladies et aux stress – tous les animaux n’étant pas autant 
les uns que les autres sensibles aux diverses agressions. De plus, la 
variabilité génétique réduite, voire nulle, des populations créées par 
clonage compromet considérablement les opportunités d’amélioration 
ultérieures. 
Il a cependant été suggéré par Boer et al. (1994) que l’efficacité de la 
sélection des bovins laitiers dans un noyau pourrait être améliorée par 
l’utilisation d’animaux clonés dans la procédure de testage.
La détermination du sexe
Il existe des moyens non seulement de déterminer le sexe des 
embryons, mais encore de le déterminer à l’avance. Par ailleurs, bien 
qu’il ne s’agisse pas précisément de détermination du sexe, une des 
perspectives actuelle est d’amplifier, par génie génétique, les caractères 
sexuels de mâles ordinaires. Le sexage des embryons est d’ores et déjà 
parfaitement opérationnel, mais coûteux. Le sexage de la semence chez 
les bovins a été revendiqué dès 1993 avec un taux de réussite élevé. 
L’intérêt pratique de ces techniques quelles qu’elles soient n’est 
manifeste que si l’un des sexes a une valeur très supérieure à l’autre. 
Lorsqu’il s’agit des femelles – comme dans le cadre de la production 
laitière, par exemple – cela n’affecte pas le maintien de l’effectif de 
la population ou son accroissement. Toutefois, lorsque les animaux 
les plus recherchés sont les mâles, comme ce peut être le cas si les 
caractères valorisés sont l’aptitude au travail ou la vitesse de croissance, 
par exemple, les capacités de la population à se reproduire pourraient 
se trouver mises à mal si la proportion de femelles devient trop faible. 
Dans le cadre de la conception des programmes d’amélioration, la 
possibilité de sexer les embryons présente à la fois des avantages et des 
inconvénients qui pourraient éventuellement se neutraliser les uns les 
autres. 
Les produits pour soutenir la production animale
Les biotechnologies contribuent à rechercher et à mettre au point :
– de nouveaux moyens pour diagnostiquer les maladies des animaux ;
– de nouveaux vaccins pour prévenir certaines maladies ;
– des aliments améliorés ;
– des aides à la reproduction, à la croissance et à la production laitière.
L'amélioration génétique animale
256
Uniformité et diversité
Beaucoup de changements qui sont intervenus dans le domaine de 
la production animale dans les régions du monde déjà hautement 
développées, visent à uniformiser :
– les produits ;
– les animaux qui les fournissent ;
– les systèmes de production, d’alimentation et de conduite, dans des 
environnements profondément contrôlés, protégés et relativement 
préservés des maladies.
Une bonne part des outils biotechnologiques contribue également à ce 
processus d’uniformisation.
À l’inverse, dans les régions tropicales, la production animale consiste 
dans une large mesure à répondre à la diversité. Il reste encore à 
prouver que les biotechnologies sont à même de soutenir la biodiversité 
– autrement que par de meilleurs aliments et des traitements préventifs 
et curatifs plus efficaces. Par contre, les marqueurs génétiques 
moléculaires peuvent aussi être utilisés pour l’organisation de 
programmes de conservation de la diversité génétique.
Les investissements pour l’amélioration  
des cheptels
Les éleveurs-sélectionneurs des régions tropicales et des pays en 
voie de développement de manière générale disposent d’un atout 
considérable que n’ont pas leurs homologues de la plupart des pays 
dits développés.
De plus en plus, dans les pays industrialisés, tout investissement 
supplémentaire dans la production animale ne peut être justifié que par 
les profits que permettraient des ajustements mineurs de l’attractivité 
des produits (une amélioration de la tendreté ou de la saveur de la 
viande par exemple) ou une réduction des coûts de production. Une 
partie des sommes encore investies dans la production animale sert 
uniquement à remplacer un produit par un autre (par exemple plus 
de viande de volaille et moins de bœuf) ; une autre est allouée à 
l’élaboration de systèmes de production plus respectueux des animaux 
ou de l’environnement. 
Dans les pays en voie de développement, en revanche, le champ 
d’action est immense : il faut en effet stimuler la production animale 
257
12. Postface : les progrès des biotechnologies
pour pouvoir satisfaire les besoins d’une population humaine qui non 
seulement croît en nombre mais qui réclame, pour chacun, des denrées 
en plus grande quantité et de meilleure qualité. Ici, les investissements 
dans la production animale en général et dans l’amélioration des 
cheptels en particulier sont d’emblée plus que justifiés, à la fois sur 
le plan économique et sur le plan social. L’éleveur-sélectionneur des 
régions en développement peut tabler sur une application continue et 
féconde des sciences et des techniques de l’amélioration animale, et ce, 
pour de longues années encore. Pour le cheptel des régions tropicales, 
les techniques du génie génétique par manipulation de l’ADN ne sont 
encore rien d’autre qu’un outil de plus pour l’amélioration génétique 
de demain – mais même alors leur mise en œuvre restera onéreuse. 
Les méthodes actuelles, fondées sur l’application des principes de 
la génétique quantitative secondée par des savoir-faire techniques 
et technologiques complémentaires, ont déjà fait leurs preuves. 
Elles sont confortées par les avancées récentes de la génétique 
moléculaire et des connaissances des génomes des espèces animales 
d’intérêt zootechnique. Elles constituent déjà des outils puissants et 
parfaitement adaptés pour faire évoluer et progresser la production 
animale.

Glossaire
259
Glossaire
Abattage sélectif, réforme (culling) : 
le rejet d’animaux, généralement 
pour des raisons de performance in-
suffisante. Les animaux ainsi rejetés 
sont dits de réforme. 
Accouplement au hasard, panmixie 
(random mating) : lorsque tous les 
mâles ont la même probabilité de 
s’accoupler avec chacune des fe-
melles. 
Acide aminé (amino acid) : unité 
structurelle fondamentale de toutes 
les protéines (il existe 20 acides ami-
nés différents).
ADN, acide désoxyribonucléique 
(DNA, deoxyribonucleic acid) : molé-
cule qui se présente sous forme d’une 
hélice à deux brins. Chaque brin 
est constitué de l’enchaînement de 
quatre éléments appelés nucléotides. 
Molécule portant l’information géné-
tique (les gènes).
Agent pathogène (pathogen) : orga-
nisme provoquant une maladie chez 
un autre organisme.
Allèle (allele) : une ou plusieurs 
formes d’un gène occupant le même 
site (locus) sur un chromosome.
Boute-en-train, animal détecteur 
(teaser) : mâle que l’on laisse agir 
comme mâle pour détecter l’œstrus 
chez les femelles, mais sans être au-
torisé à les féconder, soit parce qu’il 
a été vasectomisé, soit parce que la 
pénétration est empêchée. 
Caractère (trait) : Caractéristique ou 
attribut d’un animal. 
Caractère lié au sexe (sex-linked 
trait) : caractère commandé par des 
allèles situés sur un chromosome 
sexuel. On parle de caractère lié au 
chromosome X lorsque le gène est 
sur le chromosome X, et de caractère 
lié au chromosome Y lorsque le gène 
est sur le chromosome Y. 
Caractère qui ne s’exprime que dans 
un seul sexe (sex-limited trait) : carac-
tère dont le phénotype ne s’exprime 
que chez l’un ou l’autre des deux 
sexes (par exemple la productivité 
laitière chez la femelle). 
Cellule (cell) : unité constitutive fon-
damentale des tissus vivants. 
Cellules germinales (germ cells) : cel-
lules des ovaires chez les femelles et 
des testicules chez les mâles à partir 
desquelles sont produits les gamètes. 
Chromosome (chromosome) : élé-
ment contenu dans le noyau des 
cellules et contenant une molécule 
d’ADN qui porte les gènes. Au cours 
de la division cellulaire, au micro-
scope, les chromosomes apparaissent 
sous la forme de structures en forme 
de bâtonnets. Chaque chromosome 
contient une seule molécule d’ADN.
Chromosome homologue (homolo-
gous chromosome) : chacun des chro-
mosomes d’une paire de chromo-
somes quelconque. Les chromosomes 
homologues portent les mêmes gènes 
dans le même ordre et agissent donc 
sur les mêmes caractères, mais ne 
portent pas nécessairement le même 
allèle de chaque gène. 
Chromosome sexuel, hétérochromo-
some (sex chromosome) : chromosome 
associé à la détermination du sexe.
Clonage (cloning) : en reproduction, 
production de plusieurs individus de 
génotypes identiques à partir d’un 
seul individu.
Clone (clone) : en génie génétique, 
une copie d’une séquence d’ADN (de 
L'amélioration génétique animale
260
mouton par exemple) préservée en 
général dans un hôte viral ou bacté-
rien. 
Coefficient de consanguinité (inbree-
ding coefficient) : noté F, quantité me-
surant le degré de consanguinité d’un 
animal et correspondant à la propor-
tion de réduction de l’hétérozygotie 
par rapport à un point de départ ar-
bitraire. F varie entre 0 et 1 (ou entre 
0 et 100 %). F = 0 lorsqu’il n’y a pas 
de consanguinité (aucun ancêtre 
commun dans l’ascendance des deux 
parents de l’animal) tandis que F = 1 
(ou F = 100 %) lorsqu’il ne subsiste 
aucune hétérozygotie et que l’animal 
est homozygote pour l’ensemble de 
ses loci. L’homozygotie totale, bien 
que peu vraisemblable chez les ani-
maux, est observée chez les plantes, 
surtout chez les espèces autogames.
Confusion (confounding) : en amé-
lioration génétique, situation dans 
laquelle les effets de divers facteurs 
contribuant à la performance ne 
peuvent pas être séparés parce qu’ils 
interviennent toujours ensemble. Par 
exemple, si la race A n’est évaluée 
qu’en alimentation intensive et la 
race B seulement au pâturage, il n’est 
pas possible de déterminer quelle 
part des différences observées entre 
A et B est due à l’hérédité, et quelle 
part est due à l’alimentation. 
Conservation, préservation (conser-
vation) : maintien de races d’animaux 
domestiques en effectifs suffisants 
pour pouvoir poursuivre la sélection et 
éviter les sous-effectifs et l’extinction. 
Contemporains (contemporaries) : 
animaux nés au même moment et 
ayant reçu le même traitement.
Contrôle de descendance (progeny 
test) : évaluation d’un animal sur la 
base de la performance de sa progé-
niture (ou de sa descendance). 
Corrélation (correlation) : mesure 
statistique du degré avec lequel 
des caractères changent en même 
temps ou sont associés les uns avec 
les autres (d’où la notion de carac-
tères corrélés). Deux caractères sont 
dits corrélés de manière positive 
lorsqu’ils évoluent ensemble dans le 
même sens (tous les deux s’accrois-
sent ou diminuent en même temps). 
Ils sont dits corrélés de manière né-
gative lorsqu’ils évoluent en sens in-
verse (l’un s’accroît tandis que l’autre 
diminue). 
Corrélation environnementale (envi-
ronmental correlation) : une corréla-
tion entre caractères due aux effets de 
facteurs environnementaux communs. 
Corrélation génétique (genetic corre-
lation) : corrélation entre les observa-
tions de plusieurs caractères, due aux 
effets des gènes. 
Corrélation phénotypique (phenotypic 
correlation) : corrélation entre la 
valeur phénotypique d’un caractère 
et la valeur phénotypique d’un 
autre caractère chez les animaux 
d’une population (le plus souvent la 
corrélation globale).
Criblage (screening) : la recherche et 
l’identification d’individus exception-
nellement performants dans une 
population. 
Croisement (cross breeding) : l’ac-
couplement d’animaux provenant de 
races ou de lignées différentes. La 
progéniture est dite croisée. 
Croisement d’implantation, croise-
ment d’absorption, croisement de 
substitution (grading-up, upbree-
ding) : dans le cas de deux races, le 
Glossaire
261
croisement en retour systématique 
avec une des deux races parentales, 
toujours la même. Génération après 
génération, la progéniture est accou-
plée avec des mâles d’une seule des 
deux races parentales. De la même 
manière, il est possible d’opérer par 
rétrocroisement avec un type géné-
tique croisé (par exemple des F1) au 
lieu d’une race pure. 
Croisement en rotation, croisement 
rotatif (rotational crossing, rotational 
cross breeding) : en croisement de 
deux races ou plus, la descendance 
de chaque génération successive est 
accouplée avec un mâle de l’une de 
ces races à tour de rôle, en respec-
tant rigoureusement un ordre précis 
de rotation. Par exemple, avec trois 
races : génération 1 – race A, géné-
ration 2 – race B, génération 3 – race 
C, génération 4 – race A, génération 
5 – race B, etc.
Croisement réciproque (reciprocal 
cross) : croisement réalisé en inversant 
l’appartenance des parents à chacune 
des deux races ou lignées concernées 
(le croisement d’un mâle de race A 
avec une femelle de race B est la ré-
ciproque du croisement d’une femelle 
de race A avec un mâle de race B). 
Crossing-over, enjambement (crossing-
over) : échange de segments homolo-
gues entre chromosomes homologues 
intervenant au moment de la méiose. 
Ce processus casse les liaisons qui 
existent entre différents loci sur les 
chromosomes concernés. 
Dépression de consanguinité (in-
breeding depression) : réduction de 
la performance associée à la consan-
guinité (essentiellement due à perte 
de dominance favorable sur les loci 
hétérozygotes). 
Différentielle de sélection (selection 
differential) : noté S, différence entre 
la moyenne des performances des 
animaux sélectionnés comme parents 
et la moyenne des performances des 
animaux de la population dont ils 
sont issus.
Diploïde (diploid) : l’état normal des 
noyaux des cellules, à l’exception des 
gamètes, dans lesquels chaque chro-
mosome existe en deux exemplaires, 
dits homologues. 
Disjonction indépendante, ségréga-
tion indépendante (independent assort-
ment) : lorsque deux gènes se trouvent 
sur des chromosomes différents, les 
allèles de l’un se distribuent indépen-
damment, chez la progéniture, des 
allèles de l’autre.
Distribution normale, courbe nor-
male, courbe de Gauss (normal dis-
tribution, normal curve) : courbe en 
forme de cloche décrivant la distribu-
tion la plus courante, dans une popu-
lation animale, d’un caractère variant 
de manière continue. 
Dominance (dominance) : propriété 
d’un allèle, dit dominant, par laquelle 
son action masque partiellement ou 
entièrement l’effet d’un autre allèle, 
alors dit récessif. 
Donneuse (donor) : dans le transfert 
d’embryons, femelle sur laquelle les 
embryons (ou les cellules germinales) 
ont été prélevés. 
Écart (deviation) : différence de per-
formance entre un individu (ou un 
groupe) et une valeur fixe, souvent la 
moyenne d’un groupe plus important 
ou d’une population dont il fait partie. 
Écart-type (standard deviation) : me-
sure de la variabilité d’un caractère 
au sein d’une population. Terme 
L'amélioration génétique animale
262
statistique décrivant, en unités stan-
dardisées, l’ampleur de la variation 
autour de la moyenne, pour un carac-
tère relevant de la distribution nor-
male. L’écart-type est égal à la racine 
carrée de la variance.
Effet génétique additif (additive gene 
effect) : l’effet additif global des gènes 
est la somme des effets propres à 
chacun de ces gènes (qu’il s’agisse de 
gènes de loci différents ou d’allèles 
d’un même locus). Les gènes ajoutent 
leurs effets individuels pour détermi-
ner la valeur génétique additive d’un 
caractère quantitatif. On définit aussi 
un effet additif en croisement de races 
qui est la valeur génétique moyenne 
de la descendance due aux effets addi-
tifs des gènes transmis à cette descen-
dance par la race de père ou de mère.
Effet maternel (maternal effect) : l’im-
pact non génétique de la mère sur sa 
progéniture, c’est-à-dire la différence 
de performance relevée entre croise-
ments réciproques due aux propriétés 
maternelles de la mère. 
Élevage consanguin, élevage en 
consanguinité, endogamie (inbree-
ding) : l’accouplement de deux ani-
maux apparentés – ayant habituel-
lement un ancêtre commun dans les 
deux ou trois générations précédentes. 
Embryon (embryo) : organisme ani-
mal à un stade précoce de son déve-
loppement (de quelques cellules à un 
grand nombre de cellules) à l’inté-
rieur de l’utérus de la femelle. 
Environnement (environment) : en 
amélioration animale, l’ensemble des 
facteurs agissant sur la performance 
ou l’expression d’un caractère qui 
relèvent du traitement ou du milieu 
ambiant de l’animal et non pas de son 
patrimoine génétique. 
Enzymes (enzymes) : protéines des 
cellules animales qui commandent 
diverses réactions chimiques bien 
spécifiques. 
Épistasie (epistasis, gene interaction, 
non-allelic interaction) : interaction 
entre gènes situés sur des loci diffé-
rents et entre les effets de ces gènes.
Exotique (exotic) : pour les races, se 
dit d’une race importée, provenant 
d’un autre secteur géographique, 
comme par exemple les races des ré-
gions tempérées importées dans les 
pays tropicaux. 
F1 (F1) : la première génération issue 
d’un croisement entre deux races ou 
lignées. 
F2 (F2) : la progéniture issue d’un 
accouplement F1 x F1. On nomme 
de même F3, F4, etc., les troisième, 
quatrième, etc., générations après le 
croisement originel. 
Facteur de correction (adjustement 
factor, correction factor) : quantité 
numérique calculée pour ajuster les 
mesures de performances en fonction 
de facteurs environnementaux sys-
tématiques (non aléatoires) qui dif-
fèrent d’un animal à l’autre, comme 
par exemple la différence entre ani-
maux issus de naissances simples et 
animaux issus de naissances doubles. 
Fréquence allélique (allele frequen-
cy) : terme statistique décrivant le 
nombre d’exemplaires d’un allèle 
donné dans une population (terme 
exprimé par un pourcentage ou 
comme une proportion entre 0 et 1). 
La somme des fréquences de l’en-
semble des allèles d’un gène donné se 
monte à 100 % ou 1.
Frère, sœur (sib, sibling) : la parenté 
entre deux animaux qui partagent un 
Glossaire
263
parent ou les deux parents. On parle 
de pleins frères ou de pleines sœurs 
lorsque les animaux ont le même père 
et la même mère. On parle de demi-
frères ou demi-sœurs lorsqu’ils ne 
partagent qu’un seul parent.
Gamète (gamete) : cellule sexuelle 
(haploïde), spermatozoïde chez le 
mâle ou ovule chez la femelle. 
Gène (gene) : unité de base de la 
transmission héréditaire, constituée 
d’un segment de la molécule d’ADN. 
Il se définit par la séquence des nu-
cléotides.
Gène marqueur (marker gene) : un 
gène produisant un effet facile à 
reconnaître, dont la position sur le 
chromosome (ou brin d’ADN) est 
connue et qui est lié à d’autres carac-
tères génétiques non régis par lui. 
Génétique quantitative (quantitative 
genetics) : étude de la transmission 
héréditaire des caractères quantita-
tifs continus et des différences quan-
titatives (plus grand ou plus petit) 
plutôt que qualitatives (telles que la 
présence ou non de cornes). 
Génie génétique (genetic enginee-
ring) : science et technique des ma-
nipulations et des modifications des 
gènes directement dans l’ADN.
Génome (genome) : l’ensemble des 
gènes et ensemble des chromosomes 
portés par un animal. 
Génotype (genotype) : la composi-
tion génétique d’un animal définie 
par l’ensemble des allèles qu’il porte, 
l’effet global de l’ensemble des gènes 
(à l’exclusion des effets environne-
mentaux). Ce terme peut également 
s’appliquer à un caractère précis. 
Globule polaire, corps polaire (polar 
body) : cellule émise par l’ovocyte 
au cours des divisions qui en font un 
ovule.
Groupe témoin (control group) : 
groupe ou population d’animaux 
n’ayant pas subi de processus de sé-
lection et servant d’élément de com-
paraison pour les autres groupes. 
Haploïde (haploid) : la moitié du 
nombre habituel (diploïde) de chro-
mosomes, obtenue au cours de la 
formation des gamètes, à l’issue du 
processus de méiose. Dans l’état ha-
ploïde, chaque chromosome n’est 
présent qu’en un seul exemplaire. 
Héritabilité (heritability) : notée h2, 
la part de variation phénotypique 
qui est due à la variation génétique, 
c’est-à-dire l’importance relative de 
l’hérédité dans la détermination de 
la valeur phénotypique d’un carac-
tère dans une population. Dans son 
acceptation habituelle – fondée sur 
la variation génétique additive – l’hé-
ritabilité peut également être définie 
comme la proportion de la supério-
rité observée chez les parents sélec-
tionnés (par rapport à la moyenne de 
la population) qui réapparaît dans 
leur descendance. C’est ce qu’on ap-
pelle l’héritabilité au sens strict. Au 
sens large, l’héritabilité est le rapport 
de l’ensemble de la variation géné-
tique d’un caractère sur l’ensemble 
de la variation phénotypique de ce 
caractère dans la population. 
Hétérosis (heterosis) : la différence 
observée entre la performance d’une 
descendance croisée et la moyenne 
des performances de ses parents. L’hé-
térosis positive, dans laquelle le croi-
sement est supérieur à la moyenne de 
ses parents ou supérieur au meilleur 
de ses parents, est également appelée 
vigueur hybride. Le terme hétéro-
L'amélioration génétique animale
264
sis est normalement appliqué à des 
groupes d’animaux plutôt qu’à des in-
dividus : par exemple, la performance 
moyenne de croisements réciproques 
comparée à la performance moyenne 
des deux races parentales. 
Hétérozygote (heterozygote) : un indi-
vidu possédant deux allèles différents 
d’un gène sur une paire de chromo-
somes homologues. On dit alors que 
cet individu est hétérozygote pour ce 
gène. 
Histogramme (histogram) : graphi-
que dans lequel les effectifs corres-
pondant à chaque niveau de per-
formance sont représentés par des 
colonnes.
Homozygote (homozygote) : un in-
dividu qui possède le même allèle 
d’un gène sur les deux chromosomes 
homologues d’une paire. On dit alors 
que cet individu est homozygote pour 
ce gène. 
Hormones (hormones) : composés 
biochimiques sécrétés par des glandes 
et qui exercent une action spécifique 
sur un grand nombre de fonctions. 
Index (index) : estimation de la va-
leur génétique d’un animal calculée 
à partir d’une série de caractères et 
d’autres considérations. 
Insémination artificielle, IA (artifi-
cial insemination, AI) : la technique 
consistant à introduire du sperme 
(et les spermatozoïdes qu’il contient) 
dans les voies génitales d’une femelle. 
Le sigle IA est souvent employé pour 
décrire le processus dans son en-
semble, y compris les opérations de 
dilution et de stockage de la semence. 
Intensité de sélection (selection inten-
sity) : notée i, écart du groupe sélec-
tionné à la moyenne de la population, 
exprimé en unité d’écart-type. Peut 
être directement calculée à partir de 
la proportion de la population qui a 
été sélectionnée, dans le cas de dis-
tribution normale du caractère sélec-
tionné et de sélection par troncature 
unique. 
Interaction (interaction) : lorsque 
plusieurs caractères ou plusieurs fac-
teurs agissent les uns sur les autres. 
Interaction génotype-environnement 
(genotype-environment interaction) : 
notée G x E, situation dans laquelle 
les effets de certains gènes dans un 
environnement donné diffèrent des 
effets qu’ils entraînent dans un autre 
environnement – par exemple, la dif-
férence de productivité laitière obser-
vée entre deux races peut varier en 
fonction de l’environnement. 
Intervalle de génération (generation 
interval) : âge moyen des parents au 
moment de la naissance de la progé-
niture.
In vitro (in vitro) : à l’intérieur d’une 
éprouvette ou dans une boîte de Pe-
tri, à l’extérieur de l’organisme vivant.
In vivo (in vivo) : dans l’organisme de 
l’animal. 
Liaison (linkage) : dans le cas d’al-
lèles distincts situés sur deux loci 
différents, le fait d’être portés par 
le même chromosome et d’être par 
conséquent transmis ensemble. Plus 
les loci sont proches, plus la liaison 
entre les gènes respectifs est forte 
(voir enjambement). Plusieurs ca-
ractères sont dits liés ou corrélés 
lorsqu’ils tendent à se transmettre de 
manière groupée à la descendance.
Lignée, souche (strain) : popula-
tion génétiquement distincte au sein 
d’une race. 
Glossaire
265
Locus (locus) (pl. : loci) : position 
d’un gène donné sur un chromosome.
Marqueur moléculaire sur l’ADN 
(DNA marker) : à un locus donné, 
segment d’ADN (une séquence de 
nucléotides) qui est « neutre » ou 
« anonyme » c'est-à-dire sans effet 
sur les performances et variable entre 
individus c'est-à-dire présentant plu-
sieurs formes allèliques dans une 
population ; les marqueurs le plus 
fréquemment utilisés sont les micro-
satellites et maintenant les SNP. Ils 
sont utilisés pour établir les cartes 
génétiques des différentes espèces 
d’intérêt zootechnique, les études de 
diversité génétique, pour des aides à 
la sélection, pour marquer des gènes 
et les QTL.
Méiose (meiosis) : division des cel-
lules germinales au cours de laquelle 
le nombre diploïde de chromosomes 
est divisé par deux pour donner des 
gamètes haploïdes. 
Mère (dam) : mère biologique d’un 
animal.
Mitose (mitosis) : division des cel-
lules de l’organisme au cours de la-
quelle chaque cellule-fille reçoit le 
même nombre (en général diploïde) 
de chromosomes que la cellule-mère. 
Moyenne (mean, average) : somme 
de toutes les valeurs (par exemple 
la production laitière) divisée par le 
nombre d’observations.
Mutation (mutation) : altération 
d’un locus et de l’allèle qui s’y trouve 
entraînant une modification de ses 
effets. 
Noyau (nucleus) : dans les schémas 
de sélection, un troupeau ou groupe 
d’animaux constitués des meilleurs 
éléments, auxquels sont appliquées 
les méthodes d’amélioration géné-
tique et qui servent en retour à amé-
liorer la race. 
Noyau cellulaire (cell nucleus) : la 
partie de la cellule contenant les 
chromosomes.
Noyau fermé (closed nucleus) : dans 
les schémas de sélection, groupe 
d’animaux auquel n’est joint pour la 
reproduction aucun autre animal de 
l’extérieur. 
Noyau ouvert (open nucleus) : dans 
les schémas de sélection, un groupe 
d’animaux de reproduction (le noyau 
de sélection) dans lequel on se donne 
la possibilité d’introduire des ani-
maux provenant d’autres troupeaux. 
Nucléotide (nucleotide) : constituant 
de base de l’ADN formé d’une base 
azotée (prise parmi quatre notées A, 
C, G et T), d’un sucre et d’un groupe-
ment phosphate.
Oestrus, chaleurs (oestrus, heat) : 
période au cours de laquelle une fe-
melle est disposée à s’accoupler. 
Ovaire (ovary) : organe des femelles 
qui produit les ovules.
Ovocyte (oocyte) : type de cellule 
dont l’évolution mène à l’ovule chez 
la femelle. Les ovocytes de premier 
ordre sont diploïdes (ils contiennent 
les chromosomes en deux exem-
plaires), tandis que les ovocytes de 
second ordre sont haploïdes (ils ne 
contiennent qu’un seul exemplaire de 
chaque chromosome). 
Ovulation (ovulation) : la production 
d’un ovule par l’ovaire. 
Ovulation multiple (multiple ovu-
lation) : la production de plusieurs 
ovules simultanément par l’ovaire 
(souvent dans le cas d’ovulations pro-
voquées).
L'amélioration génétique animale
266
Ovule (ovum, egg) : gamète femelle 
(haploïde).
Parasite (parasite) : petits animaux 
qui vivent sur ou dans d’autres ani-
maux (par exemple, les tiques sont 
des parasites externes et les néma-
todes des parasites internes). 
Père (sire) : père biologique d’un ani-
mal. 
Phénotype (phenotype) : apparence 
extérieure ou performance d’un 
animal résultant de l’expression 
conjointe de l’ensemble de ses gènes 
et des facteurs environnementaux 
(non génétiques) agissant sur cet ani-
mal.
Pléiotropie (pleiotropy) : lorsqu’un 
gène commande simultanément plu-
sieurs caractères.
Polygénique (polygenic) : se dit d’un 
caractère commandé par plusieurs 
gènes. 
Polypeptide (polypeptide) : composé 
formé par la succession d’au moins 
dix acides aminés liés entre eux. 
Population (population) : groupe 
d’animaux se reproduisant entre 
eux, par exemple, une race. Le terme 
est parfois utilisé pour désigner un 
groupe d’animaux comme un trou-
peau ou plusieurs troupeaux utilisés 
ensemble pour l’amélioration géné-
tique.
Préservation des races (breed preser-
vation) : préservation, par quelque 
moyen que ce soit, des génotypes des 
races menacées d’extinction.
Probabilité (probability) : chance 
qu’un événement donné survienne 
(généralement dans un sens statis-
tique, la probabilité d’un événement 
est comprise entre 0 et 1). 
Progéniture, descendance (progeny) : 
descendants de première génération 
d’un père, d’une mère ou des deux. 
Protéine (protein) : molécule orga-
nique complexe constituée d’acides 
aminés liés les uns aux autres pour 
former des chaînes polypeptidiques. 
Composant fondamental de toutes 
les cellules animales, constituant 
principal des muscles et autres tissus 
(à l’exception des tissus adipeux), de 
la laine, des enzymes, etc.
QTL (quantitative trait loci) : l’expres-
sion phénotypique d’un caractère 
quantitatif est gouvernée par des 
gènes appelés QTL. Les QTL sont 
repérés indirectement par leur liaison 
avec des marqueurs du génome.
Race (breed) : population d’animaux 
qui se distingue d’une autre popula-
tion de la même espèce sur la base de 
certains caractères génétiques obser-
vables.
Race composite (synthetic breed) : 
une race créée par le croisement de 
plusieurs races pré-existantes. 
Récessif (recessive) : se dit d’un allèle 
dont l’action ou l’effet est masqué 
par l’action d’un autre allèle, dit do-
minant, au même locus. Par exemple, 
chez les bovins de race Hereford, le 
caractère « tête blanche » est domi-
nant sur le caractère « tête colorée », 
qui est récessif. 
Receveuse (recipient) : dans le trans-
fert d’embryon, la femelle qui reçoit 
les tout jeunes embryons pour qu’ils 
y poursuivent leur développement 
jusqu’à son terme.
Recombinaison (recombination) : 
échange de fragments homologues 
entre paires de chromosomes ho-
mologues à la suite d’enjambements. 
Glossaire
267
Association des différents allèles qui 
se sont retrouvés sur le même chro-
mosome à la suite d’un tel processus. 
Régression (regression) : en statis-
tique, terme et paramètre utilisés 
pour quantifier le changement d’un 
caractère en fonction du changement 
d’un autre caractère. 
Rendement de carcasse, rendement 
à l’abattage % (dressing percentage, 
dressing-out percentage, killing-out 
percentage) : poids de la carcasse ex-
primé en pourcentage du poids vif de 
l’animal.
Répétabilité (coefficient de) (repeata-
bility) : corrélation entre les mesures 
répétées d’un même caractère ou 
corrélation entre les performances 
successives d’un même animal. 
Retrocroisement, croisement en re-
tour (back cross) : la progéniture issue 
d’un croisement entre un animal F1 
avec l’un ou l’autre de ses parents ou 
l’une ou l’autre des races parentales. 
Rotation circulaire des mâles (sire 
circle) : type de schémas de sélection 
dans lequel les reproducteurs sont 
utilisés à tour de rôle dans des trou-
peaux différents.
Schéma de sélection coopératif (group-
breeding scheme) : une association de 
plusieurs éleveurs autour d’un schéma 
de sélection en coopération. 
Schéma de sélection rotatif (sire 
circle) : type de schémas de sélection 
dans lequel les reproducteurs sont 
utilisés à tour de rôle dans des trou-
peaux différents. 
Ségrégation (segregation) : séparation 
des deux allèles d’un même locus sur 
deux chromosomes homologues, au 
moment de la méiose, pour aboutir 
dans des gamètes différents. 
Sélection (selection) : choix de cer-
tains animaux en préférence à 
d’autres au sein d’une population. 
En général, choix des animaux, sur la 
base de leur valeur génétique estimée 
ou prédite, qui engendreront la géné-
ration suivante.
Sélection artificielle (artificial selec-
tion) : sélection dirigée par les êtres 
humains et non par l’environnement. 
Sélection en tandem (tandem selec-
tion) : type de sélection au cours de 
laquelle la sélection est poursuivie 
pour un premier caractère jusqu’à 
l’obtention d’un certain niveau de 
performance fixé à l’avance, avant 
d’être attachée à un autre caractère 
(lorsque l’on se propose d’améliorer 
plus d’un caractère dans une popula-
tion). Sélection pour chaque carac-
tère successivement dans le temps.
Sélection naturelle (natural selec-
tion) : sélection imposée par l’envi-
ronnement naturel et non par les hu-
mains (voir sélection artificielle). 
Sélection par indice, sélection par 
index (index selection) : lorsque l’on 
doit améliorer plusieurs caractères 
en même temps, système de sélection 
s’appuyant sur un indice qui combine 
les performances réalisées pour tous 
ces caractères (valeur économique ou 
biologique). Dans ce type de sélec-
tion, une bonne performance pour un 
caractère peut compenser une per-
formance défaillante pour un autre 
caractère. 
Sélection par niveaux indépendants 
(independent culling levels) : système 
de sélection dans lequel, lorsque l’on 
doit améliorer plusieurs caractères 
en même temps, un seuil de perfor-
mance est fixé pour chaque caractère, 
au-dessous duquel l’animal est réfor-
L'amélioration génétique animale
268
mé quel que soit son niveau de per-
formance pour les autres caractères. 
Séquence (d’ADN) (sequence (of 
DNA)) : ordre d’enchaînement des 
constituants (nucléotides ou bases) 
de l’ADN. Les gènes sont la partie 
codante du génome, c’est-à-dire les 
parties du génome qui sont traduites 
en protéines.
Spermatocyte (spermatocyte) : une 
des cellules dont l’évolution aboutit 
à la production des spermatozoïdes 
chez le mâle. Les spermatocytes de 
premier ordre sont diploïdes (ils 
possèdent les chromosomes en deux 
exemplaires) tandis que les spermato-
cytes de second ordre sont haploïdes 
(ils ne possèdent qu’un exemplaire de 
chaque chromosome). 
Spermatozoïde (sperm, sperm cell, sper-
matozoon) : le gamète mâle (haploïde).
Stockage cryogénique, cryoconserva-
tion (cryogenic storage) : stockage à 
très basse température (le plus sou-
vent d’embryons ou de sperme). 
Stratification (stratification) : en pro-
duction animale, lorsque différentes 
races ou lignées sont gardées à des 
fins différentes, généralement dans 
des endroits différents.
Stratification d’une race (stratifica-
tion of a breed) : division des trou-
peaux en niveaux d’importance gé-
nétique différente pour la race (voir 
aussi structure de race).
Structure de race (breed structure, 
breed hierarchy) : la façon avec la-
quelle les troupeaux d’une race sont 
organisés en niveaux d’importance 
hiérarchisés en ce qui concerne leur 
contribution génétique à la race. 
Superdominance (overdominance) : 
lorsque l’hétérozygote est plus perfor-
mant que les deux homozygotes pour 
chacun des deux allèles concernés. 
Test de performance, contrôle de 
performances (performance test) : 
évaluation d’un animal sur la base de 
sa performance individuelle (produc-
tion).
Testicule (testis (pl. : testes)) : organe 
du mâle produisant les spermato-
zoïdes. 
Transfert d’embryons (embryon trans-
fer) : transfert mécanique d’embryons 
à un stade très précoce de leur déve-
loppement depuis un individu don-
neur (femelle donneuse) vers un in-
dividu receveur (femelle receveuse).
Transfert de gènes (gene transfer) : en 
génie génétique, l’introduction dans 
l’ADN d’un animal d’un fragment 
d’ADN (provenant d’un autre être vi-
vant) représentant un nouveau gène 
ou des copies supplémentaires d’un 
gène déjà présent.
Transgénique (transgenic) : se dit 
d’un animal dans le génome duquel a 
été introduit, à l’aide des techniques 
du génie génétique, un nouveau gène 
ou un gène modifié.
Troncature (troncation) : dans une 
distribution de valeurs, point au-delà 
duquel les animaux sont gardés et en 
deçà duquel ils sont réformés. 
Valeur génétique (breeding value) : 
valeur génétique additive d’un animal 
pour un caractère ou une combinai-
son de caractères donnés. 
Variance environnementale (envi-
ronmental variance) : variance d’un 
caractère due aux effets aléatoires de 
l’environnement.
Variance génétique (genetic variance) : 
variance d’un caractère due aux effets 
des gènes. On distingue les variances 
Glossaire
269
génétiques additives, de dominance, 
d’épistasie dont la somme est la 
variance génotypique.
Variance phénotypique (phenotypic 
variance) : paramètre statistique qui 
permet de mesurer la dispersion (va-
riation) d’une variable (mesure d’un 
caractère) quantitative autour de la 
moyenne dans une population.
Variation (variation) : mesure des 
différences qui existent entre les ani-
maux d’un groupe ou d’une popula-
tion. Terme souvent accompagné d’un 
mot qui en précise le sens : variation 
génétique – variation due à l’action 
des gènes, variation phénotypique – 
variation des valeurs phénotypiques 
d’un caractère dans une population, 
variation environnementale – varia-
tion due aux facteurs de l’environne-
ment. Cette variation se mesure habi-
tuellement par la variance.
Variation génétique additive (addi-
tive genetic variation) : variation des 
valeurs génétiques additives (la prin-
cipale cause de ressemblance entre 
individus apparentés). La valeur géné-
tique additive d’une descendance est 
en moyenne, sur un grand nombre de 
descendants, la moyenne des valeurs 
génétiques additives des deux parents.
Variation non additive (non-additive 
variation) : variation attribuable à 
des facteurs dont l’action s’écarte 
du modèle additif (par exemple, si 
la performance de la progéniture est 
meilleure ou moins bonne que ne 
laissait prévoir la moyenne des per-
formances des deux parents). La do-
minance, l’épistasie et les interactions 
génotype-environnement sont des 
sources de variations non additives. 
Vigueur hybride (hybrid vigour) : voir 
hétérosis.
Zygote (zygote) : cellule constituée de 
la fusion de deux gamètes, après la 
fécondation d’un ovule par un sper-
matozoïde.

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Index
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241, 242, 245-250, 257
allèle, 41-45
 de la caséine des caprins, 246, 250
 dominant, 42, 44, 243, 244
 récessif, 42, 45, 53, 54, 223, 245
 récessif délétère, 192-194
amélioration économique, 11
angora, 174, 207, 220
animaux
 de trait, 220-222
 production animale, 11
 vivants, 206, 216, 232, 234, 240
base de données, 28
 de séquences nucléotidiques, 252
bovins, 66, 67, 134, 162, 171, 198-201, 
203, 244, 255
 de boucherie, 134
 laitiers, 122-125
buffle, 197, 201, 202, 220, 227
cachemire, 174, 207, 220
capacités reproductives, 213
caprins, 67, 78, 162, 174, 206-208, 219, 
220, 246
caractère(s) 
 complexe, 184, 212
 composites, 14, 60, 210
 corrélés, 72, 97-100
 de la laine, 14
 de production, 14
 qualitatifs, 55
 quantitatifs, 56, 58, 74, 101, 138, 
 238, 250
 simple, 14
carte génétique, 49, 238, 250
centre de testage, 123, 124
chance, 30, 193
cheptels nationaux, 134, 163
chromosomes, 33-40, 44, 46-49
 homologues, 34, 36, 38, 41, 42, 48
climat, 17, 195
clonage, 254, 255
codominant, codominance, 42-43
coefficient de consanguinité, 180-182
collatéraux, 106
comparaison
 aux contemporaines (méthode), 
 122
 de races, 139
consanguinité, 100, 101, 105, 107, 177-
181, 183-189, 191, 194
conséquences génétiques
 de la sélection, 73-74, 86
 des croisements, 137
conservation des races, 227-229, 231, 
232, 234, 235, 256
contraintes pour l’amélioration, 17
contrôle
 de descendance, 93, 94, 106, 123, 
 240
 des collatéraux, 106
 et utilisation des performances, 
 20-29, 31
 laitier, 122, 123, 218, 219
correction des performances, 25-26
criblage de population, 127-129, 134, 
218, 241
croisement(s)
 alternatif, 159-161
 de substitution, 141, 156, 157, 233
 en retour, 45, 146, 147, 245
 en rotation ou croisement rotatif, 
 159-161
 réciproques, 142-143, 166
 tests, 53
crossing-over, 35, 48, 187
cryopréservation, 232-234
déclin, races 163, 227, 231
décomposition de la variabilité 
génétique, 62
dépression de consanguinité, 101, 179, 
184, 190, 194, 209
dérive génétique, 228
détermination du sexe, 38, 39, 49, 255
L'amélioration génétique animale
276
différentielle de sélection, 74-77, 82, 
84-88
diploïde, 34-38, 44
disjonction des allèles, 44, 55, 188
distribution
 asymétrique, 81
 normale, 57, 74, 79, 81, 82
diversité génétique, 41, 131, 229, 230, 
251, 256
division cellulaire, 34, 36, 37, 48
dominance, 42-44, 47, 54, 62, 63, 138, 
140, 179
 intermédiaire, 44
durée de vie utile, 170
écart-type, 31, 81, 84
effet maternel, 143, 148
effets additifs 
 des allèles, 42, 43, 44
 gènes, 62, 65, 169
efficacité
 de la production, 24
 statistique, 149
embryons congelés, 18, 115, 233, 240
enjambement, 35, 48, 187, 249
environnement, 15, 16, 40, 41, 50, 58, 
59, 61-64, 72, 98, 113, 114, 152, 195, 
213, 220, 223, 240, 256
épaisseur du lard dorsal, 216
épistasie, 48, 62, 63, 138, 140, 148, 149, 
151, 152, 165
erreur type, 31
F1, 141, 144-152, 158, 159, 165-171
F2, 145, 146, 151, 152, 249
facteurs socio-culturels, 196
fécondation, 37, 38, 188, 192
fibres, 219
fluctuations, 89, 114
fratrie, 71, 93, 95, 105
fréquences alléliques, 50, 52, 73, 86, 
100, 228
gain génétique, 94, 126, 127
gamètes, 33-38, 41, 44-47, 51-53, 56, 
188
gène(s), 40
 marqueurs, 225, 249
généalogie, 93, 116, 117, 127, 180, 
240, 251
génie génétique, 226, 241, 249, 255, 
257
génotype, 40, 47, 50, 51, 234, 237, 243-
245, 248, 253
groupe témoin, 115
haploïde, 36-38
hasard, 30, 39, 44, 47, 52, 128, 177, 
179, 183, 188, 192, 233
hémophilie, 49
héritabilité, 65-68, 71, 72, 74, 77, 86-88
hétérosis, 140-153, 156-159, 161, 162, 
164, 166-172, 174, 175
hétérozygote, 41, 138, 188, 189
hétérozygotie, 41, 140, 179, 180
homozygote, 41, 138, 188, 189
information génétique, 33, 34
infrastructures et amélioration, 18
insémination artificielle, 18, 117, 123, 
134, 160, 192, 193, 200, 223, 239, 240, 
248
intensité de sélection, 82-84, 86, 87
interactions
 entre gènes, 47, 62, 149
 entre génotype et environnement, 
 50, 63, 64, 114, 124, 126,131, 173
 entre hérédité et environnement, 
 15
 épistatiques, 165
 génétiques, 210
intervalle
 de confiance statistique, 29
 de génération, 74, 77-79,
intrants, 11
introgression génique, 245
jumeaux, 69, 70
laine, 219
lapins, 209, 220
Index
277
liaison génétique, 48, 49, 225, 249, 
250, 251
lignées, 132, 163, 179, 189-192, 202, 
208, 210, 229, 243, 245
 consanguines, 190-192
locus, 41
loi
 de Hardy-Weinberg, 52
 de Mendel, 36, 44, 46, 48
maladie, 17, 49, 59, 114, 139, 170, 179, 
195, 197, 202, 207, 222-225
malformations congénitales, 192
marqueurs génétiques, 249
marqueurs moléculaires
 microsatellites, 250
 SNP, 250-253
méiose, 36, 37, 48
mesures répétées, 91
milieu, 14, 63, 68, 114, 152, 195, 204, 
210, 217, 238, 239, 253
mitose, 34, 36
MOET, 58, 124-127, 199, 233, 240, 
241, 249
mohair, 174, 207
mutation, 41, 52, 114, 187, 243, 250
naissances
 doubles, 128, 207
 gémellaires, 27, 57, 60, 128, 199
nucléotide, 33, 34, 40, 250
outil informatique, 28, 31, 239
ovins, 57, 60, 67, 78, 129, 132, 134, 
153, 154, 162, 172, 184, 205, 206, 219, 
243, 245
parcs zoologiques, 235
performance et consanguinité, 179, 
184-189
petits élevages sédentaires, 197
peuples pasteurs, 196, 206, 208
phénotypes, 40, 52, 65, 243, 249
poids corporel, 132, 150, 172
poils, 219
porcins, 78, 131, 134, 191, 208, 213, 
215, 244
première génération de croisement, 
150, 151, 162, 174
préservation des races, 227, 229-232, 
234
production
 de viande, 60, 133, 134, 172, 205, 
 207, 210, 213
 laitière, 23, 24, 217, 218
progéniture, 70, 94
programmes de sélection, 21, 72, 94, 
98, 112, 133, 134, 139, 210, 211, 241
progrès génétique, 86-88, 132, 134
puissance de traction, 220, 221
QTL, 250, 251
qualité de la carcasse, 93, 99, 132, 215
races, 138, 139
 composites, 162-165, 204
 de connexion, 131
 exotiques, 19, 68, 113, 151, 158, 
 161, 164, 197, 208
 locale, comme référence, 147
 locales, 143, 151, 164, 197, 202, 
 206-208, 224, 227
 menacées, 230, 234, 235
recombinaisons, 48, 187
réforme, 25, 27, 53, 108, 109, 110, 
111, 239
rendement, 24, 159, 214, 232, 244
répétabilité, 89-92
réponse à la sélection, 86, 87
reproducteur(s)
 connecteurs, 129, 130, 132
 terminal, 217
résistance génétique aux maladies, 
222, 224
rétrocroisement, 45, 157, 162, 174, 
245
rotation des reproducteurs, 131, 132
schéma de sélection à noyau ouvert, 
120, 121
ségrégation indépendante, 44
L'amélioration génétique animale
278
sélection
 en tandem, 108
 individuelle, 74, 103, 104, 105
 interfamiliale, 103, 105
 intrafamiliale, 103, 106, 107
 par indice, 108, 109, 110, 111, 112
 par niveaux indépendants, 108, 
 109, 110, 111
sexage, 255
stratification, 153, 154
sujets apparentés, 106, 177, 238
superdominance, 43, 140, 173, 189
système de croisement, 157-161, 204
taille
 corporelle, 23, 24, 26, 66, 98
 de l’échantillon, 139, 168
 de la population, 177, 183, 187
 de la portée, 212, 243
 des animaux, 98, 99
 des élevages, 132
 des troupeaux, 12, 19, 28, 197, 204, 
 207, 227, 240
taux de reproduction, 18, 21, 113, 124, 
139, 191, 198, 199, 204, 211-214, 221, 
237, 240, 254
test des performances, 104
tolérance
 à la chaleur, 220, 221
 aux stress, 229
transfert de gènes, 14, 246-247
transgénique, 247, 248
transhumance, 196
transmission des caractères, 44
trypanosomose, 224, 225, 249
ultrasons, 216
utilisation des gènes à effets majeurs, 
243-246
valeur génétique, 88, 90-93, 106, 110, 
238-240
variabilité, 84
 de la performance, 59, 61-63, 65, 
 71, 135, 189
 génétique, 49, 62
volailles, 49, 122, 209-211, 243, 252
yak, 202-205
zébu, 15, 33, 162, 201, 204, 220
zygote, 34, 35, 38-40

Photo de couverture : © Philippe Lhoste
Taureau métis charolais produit par insémination artificielle  
au Cameroun sur vache de race locale, zébu peul de l’Adamaoua.
Édition : Claire Parmentier, PAG
Maquette : Patricia Doucet, Cirad
Mise en pages : Dominique Verniers, PAG
Impression : Imprimerie Bietlot à Gilly (Belgique)
Dépôt légal : mai 2009
Collection Agricultures tropicales en poche
Déjà parus dans la même série :
La santé animale – 1. Généralités, A. Hunter, avec la collaboration 
de G. Uilenberg et C. Meyer, 2006
La santé animale – 2. Principales maladies, A. Hunter, avec la collaboration 
de G. Uilenberg et C. Meyer, 2006
L'apiculture, P. D. Paterson, 2008
En s’appuyant sur de nombreux exemples, cet ouvrage examine 
en détail les diverses techniques utilisées pour l’amélioration 
génétique des cheptels, telles que la sélection, les croisements  
et l’élevage en consanguinité. Après un bref rappel  
des fondements de la génétique et des principaux facteurs  
à prendre en considération, comme les effets du milieu d’élevage 
sur les animaux, les auteurs décrivent les méthodes en insistant 
sur leurs avantages et leurs inconvénients dans le contexte  
tropical et subtropical et sur la manière de les employer pour 
améliorer les caractères clés des animaux d’élevage. L’importance 
de conserver la diversité génétique des races locales d’animaux 
des régions chaudes est également soulignée. L’ouvrage aborde 
enfin les applications des progrès récents de la génomique  
à l’amélioration génétique, avec notamment le développement  
des marqueurs génétiques moléculaires au niveau de l’ADN.
Cet ouvrage sera un outil précieux pour tous ceux – agriculteurs, 
éleveurs, techniciens et conseillers agricoles – dont les activités 
ou les intérêts touchent à la sélection et à l’amélioration  
des animaux et des productions animales dans les régions  
tropicales. Il servira également d’ouvrage de référence pour  
l’enseignement supérieur et les programmes de développement 
rural.
Gerald Wiener est ancien directeur adjoint de l’Animal Breeding  
Research Organisation (Édimbourg, Royaume-Uni) et professeur  
de génétique animale.
Roger Rouvier, ingénieur agronome, est ancien directeur de recherches 
à l’Institut national de la recherche agronomique (Inra) et a travaillé  
à la station d’Amélioration génétique des animaux (centre de recherches  
de Toulouse, France). 
Prix : 18 `
ISBN : 978-2-7592-0300-0 
Réf. : 02125  
ISSN : 1778-6568