Directives techniques pour les transferts sécurisés de matériel génétique de cacaoyer Révision des directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) Michelle J End, Andrew J Daymond et Paul Hadley, éditeurs L’Alliance de Bioversity International et de CIAT L'Alliance de Bioversity International et du Centre International d'Agriculture Tropicale (CIAT) propose des solutions fondées sur la recherche qui se servent de la biodiversité agricole et qui transforment durablement les systèmes alimentaires afin d’améliorer la vie des gens. Les solutions de l’Alliance répondent aux crises mondiales que sont la malnutrition, le changement climatique, la perte de biodiversité et la dégradation de l'environnement. Grâce à des partenariats inédits, l'Alliance génère des preuves et diffuse des innovations pour transformer les systèmes alimentaires et les paysages afin qu'ils soutiennent la planète, favorisent la prospérité et nourrissent les populations dans un contexte de crise climatique. L'Alliance fait partie du CGIAR, un partenariat global de recherche pour un avenir sûr sur le plan alimentaire. www.alliancebioversityciat.org CGIAR Le CGIAR est un partenariat global de recherche pour un avenir sûr sur le plan alimentaire. La science de CGIAR est dédiée à transformer les systèmes d’alimentation, de terre, et d’eau, dans une crise climatique. Sa recherche est effectuée par 13 Centres/Alliances CGIAR en étroite collaboration avec des centaines de partenaires, y compris des instituts de recherche nationaux et régionaux, des organisations de la société civile, le monde académique, des organisations de développement et le secteur privé. www.cgiar.org L'Alliance de Bioversity International et du CIAT coordonne le Réseau Mondial des ressources génétiques du cacao, CacaoNet, avec un comité directeur et des groupes de travail composés de représentants de diverses institutions de recherche sur le cacao et d'organisations soutenant la recherche sur le cacao. CacaoNet vise à optimiser la conservation et l'utilisation des ressources génétiques du cacaoyer, qui constituent le fondement d'une économie cacaoyère durable (des agriculteurs aux consommateurs en passant par la recherche), en coordonnant et en renforçant les efforts de conservation et de recherche connexes d'un réseau mondial d'acteurs des secteurs public et privé. www.cacaonet.org Coordination internationale Alliance de Bioversity International et CIAT Headquarters, Via di San Domenico, 1, 00153, Rome, Italie Email : a.meter@cgiar.org CacaoNet Safe Movement Working Group Cocoa Research Association Ltd. United Kingdom Email : safemovementWG@cocoaresearch.org.uk Citation: End, M.J. ; Daymond, A.J. ; Hadley, P. (eds.) 2024. Directives techniques pour les transferts sécurisés de matériel génétique de cacaoyer. Révision des directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024). Global Cacao Genetic Resources Network (CacaoNet), Bioversity International, Rome, Italie. http://www.alliancebioversityciat.org/ http://www.cgiar.org/ https://eur03.safelinks.protection.outlook.com/?url=http%3A%2F%2Fwww.cacaonet.org%2F&data=04|01|a.j.daymond@reading.ac.uk|d527394b3aaa4ec2380f08d98fbce487|4ffa3bc4ecfc48c09080f5e43ff90e5f|0|0|637698863720002220|Unknown|TWFpbGZsb3d8eyJWIjoiMC4wLjAwMDAiLCJQIjoiV2luMzIiLCJBTiI6Ik1haWwiLCJXVCI6Mn0%3D|1000&sdata=2KSqy4Ik3579BATc9M5XVs%2F%2B0MICAAVhtJxNYn8zA5A%3D&reserved=0 mailto:a.meter@cgiar.org mailto:safemovementWG@cocoaresearch.org.uk ISBN 978-92-9255-329-6 © Bioversity International 2024 Alliance de Bioversity International et CIAT Headquarters Via di San Domenico, 1 00153, Rome, Italie Directives techniques pour les transferts sécurisés de matériel génétique de cacaoyer Révision des directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) Michelle J End, Andrew J Daymond et Paul Hadley, éditeurs Remerciements CacaoNet tient à remercier ici tous ceux qui ont contribué à cette révision des Directives techniques pour les transferts sécurisés de matériel génétique de cacaoyer ainsi que ceux qui ont contribué aux premières Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 sur lesquelles se fonde cette cinquième révision (voir la section 2 pour les coordonnées). Nous sommes reconnaissants aux personnes qui ont écrit ou révisé les sections relatives aux maladies et ravageurs spécifiques, ainsi qu’aux membres du CacaoNet Safe Movement Working Group qui ont fourni des informations supplémentaires et émis des commentaires et suggestions pour améliorer ces directives. Nous remercions les nombreux instituts et organisations qui ont autorisé leur personnel à contribuer au Groupe de travail Safe Movement et, en particulier COPAL et ICCO qui ont créé les opportunités et fourni le cadre nécessaire pour permettre à ces scientifiques de se réunir et de partager leurs connaissances. La publication de ces directives techniques a été financée grâce à des contributions financières et en nature de la Cocoa Research Association Ltd UK (CRA Ltd, une organisation basée au Royaume-Uni chargée de gérer la recherche sur le cacao au nom de Mars-Wrigley, Mondelēz International et le London Cocoa Trade (ICE Futures Europe)) et l'Université de Reading. Nous remercions également pour leurs contributions financières et en nature Bioversity International et le Programme de recherche du CGIAR sur les forêts, les arbres et l'agroforesterie (FTA), qui ont permis la publication des éditions précédentes. CacaoNet a reçu un soutien financier supplémentaire de Mars-Wrigley, du Service de la recherche agricole du Département d’Agriculture nord-américain, (USDA/ARS) et de la World Cocoa Foundation (WCF). Le Secrétariat de CacaoNet, hébergé par Bioversity International, est responsable de la coordination et de l’appui administratif au réseau. Jan Engels a été coordonnateur CacaoNet de son lancement en 2006 jusqu’en 2010 ; cette fonction a alors été reprise par Stephan Weise. Brigitte Laliberté intervient comme conseiller scientifique auprès de CacaoNet de 2010 à 2023. La conception, la mise en page et l'édition technique de ce document ont été réalisées par Claudine Picq de Bioversity International. Des versions de cette édition en anglais et espagnol sont également disponibles. Clause de non-responsabilité Bien que tous les efforts aient été faits pour garantir l'exactitude de l'information présentée dans cette publication, CacaoNet, l’Alliance de Bioversity International et du CIAT et tous les auteurs ayant contribué à ce travail ne peuvent en aucun cas être tenus responsables des conséquences de l'utilisation de cette information. Les opinions exprimées ici sont celles des auteurs et ne coïncident pas forcément avec celles de leurs institutions ou du sponsor. 6 Directives techniques pour les transferts sécurisés de matériel génétique de Cacaoyer Table des matières Remerciements .................................................................................................. 5 1. Introduction ................................................................................................. 8 2. Personnes ayant contribué à les révisions de 2021 et 2024 ................. 11 3. Centres de quarantaine intermédiaire et régionaux ............................... 14 4. Recommandations générales ................................................................... 16 5. Options pour la circulation du matériel génétique de cacaoyer en fonction des risques de propagation des organismes nuisibles ................. 17 6. Inventaire des risques dus aux organismes nuisibles ........................... 20 Description des organismes nuisibles du cacaoyer ..................................... 29 7. Maladies virales ......................................................................................... 29 8. Maladies causées par des champignons et des oomycètes .................. 47 Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 7 9. Insectes et mites ravageurs ................................................................... 113 10 Nématodes parasites .............................................................................. 149 Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 8 1. Introduction Ces directives présentent les procédures techniques permettant de minimiser le risque d'introduction d'organismes nuisibles lors des transferts de matériel génétique pour la recherche, l'amélioration et la sélection végétales, l'exploration ou la conservation. Soulignons que ces directives ne sont pas destinées aux envois commerciaux de matériel génétique ou de fèves de cacao (voir CIPV - Convention internationale pour la protection des végétaux pour des informations sur la Convention internationale pour la protection des végétaux qui vise à protéger les ressources végétales mondiales contre la propagation et l'introduction d'organismes nuisibles1, et à promouvoir la sécurité des échanges). La collecte, la conservation et l'utilisation des ressources phytogénétiques et leur distribution mondiale sont essentielles aux activités de recherche sur lesquelles s'appuie la mise en œuvre des programmes internationaux d'amélioration des espèces agricoles et forestières. Inévitablement, ces transferts de matériel génétique font courir le risque d'introduire accidentellement des organismes nuisibles1 lors du transfert de la plante hôte, tout particulièrement pour les pathogènes à tendance asymptomatique, comme les virus. Pour réduire ces risques, il est nécessaire d'observer des mesures préventives et de pratiquer des tests rigoureux afin de s'assurer que le matériel distribué est indemne d'organismes nuisibles qui pourraient s'avérer un danger phytosanitaire. Ainsi, tout mouvement de matériel phytogénétique, tant international qu'inter- régional pour la recherche (dont les biotechnologies végétales), à des fins de conservation et d'amélioration, s'adosse à une information complète et actualisée du statut phytosanitaire du matériel phytogénétique. En outre, il est essentiel de connaître les réglementations nationales pertinentes et actualisées régissant l'exportation et l'importation de matériel phytogénétique dans les pays concernés. Les recommandations énoncées dans ces directives s'appliquent aux petits envois spécialisés utilisés dans les programmes de recherche, tels la collecte, la conservation et l'utilisation aux fins d'amélioration des ressources phytogénétiques. Les normes en matière de mesures phytosanitaires, par exemple l'évaluation du risque des organismes nuisibles (IPPC 2021), doivent être prises en compte lors de la collecte et du transport du matériel génétique. 1 Le terme 'organisme nuisible' est utilisé dans ce document comme défini par le Glossaire des termes phytosanitaires de la FAO (2016) : toute espèce, souche ou biotype de végétal ou d'animal ainsi que d'agent pathogène, nuisible aux végétaux ou aux produits végétaux. https://www.ippc.int/fr/ https://www.ippc.int/fr/ Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 9 Cette révision des directives techniques pour le cacaoyer a été conduite par le groupe de travail Safe Movement de CacaoNet2, un réseau international pour les ressources génétiques du cacaoyer. Des experts des ravageurs du cacaoyer ont contribué à titre personnel à l'élaboration de ces directives techniques et ne représentent pas ou ne sont pas mandatés par les organisations pour lesquelles ils travaillent. Ces directives sont destinées à procurer la meilleure information phytosanitaire possible aux institutions impliquées dans l'échange de matériel phytogénétique à petite échelle à des fins de recherche. L’Alliance de Bioversity International et du CIAT et les experts contributeurs ne peuvent être tenus responsables d'éventuels problèmes résultant de l'utilisation de l'information contenue dans ces directives techniques. Celles-ci reflètent le consensus et la connaissance des spécialistes ayant participé à cette révision mais les informations fournies demandent à être régulièrement mises à jour. La liste des experts ayant collaboré à ces directives techniques est présentée dans cette publication. Toute correspondance quant à cette publication devra être adressée aux éditeurs ou aux auteurs des sections concernées. Ces directives sont écrites dans un style concis pour alléger ce document et en faciliter la mise à jour. Outre les références spécifiques citées dans le texte, des lectures complémentaires sont suggérées (surtout pour la distribution géographique, les milieux et autres informations spécifiques). Ces directives sont divisées en deux parties. • La première partie énonce les recommandations générales et techniques sur les procédures sécurisées de transfert de matériel génétique de cacaoyer et indique les structures de quarantaine intermédiaire existantes quand cela est approprié. • La deuxième partie couvre les phyto-ravageurs à prendre en compte lors de la circulation internationale ou régionale du matériel génétique de cacaoyer. L'information donnée sur un organisme nuisible particulier n'est pas exhaustive mais se concentre plutôt sur les aspects les plus pertinents concernant la sûreté des mouvements de matériel génétique. Il est extrêmement difficile d'éradiquer des pathogènes d'une région ou d'un pays, et même de faibles niveaux d'infection ou d'infestation peuvent aboutir à l'introduction de pathogènes dans des secteurs vierges. C'est pourquoi, aucune information spécifique sur les traitements sanitaires n'est indiquée dans les 2 CacaoNet (www.cacaonet.org) est un réseau international pour les ressources génétiques du cacaoyer coordonné par Bioversity. Il comprend un Comité de pilotage et des groupes de travail composés de représentants de différents instituts ou organismes de recherche sur le cacaoyer soutenant la recherche sur cette plante. http://www.cacaonet.org/ Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 10 descriptions de ravageurs. Une analyse du risque phytosanitaire (Pest Risk Analysis - PRA) permettra de connaître les options de gestion les plus appropriées pour chaque cas. Des précautions générales sont présentées dans la section Recommandations générales. Mise à jour des directives Pour être utiles, ces directives doivent être actualisées aussi souvent que nécessaire. Nous saurions gré à nos lecteurs de porter attention à tout développement demandant éventuellement une révision des directives comme de nouveaux enregistrements, de nouvelles méthodes de détection ou de lutte. Références FAO. 2024. Glossary of Phytosanitory Terms. (tel qu’adopé par CPM-18, 2024). International Standards for Phytosanitary Measures. FAO, Rome. Consultable à l'URL : https://www.ippc.int/en/publications/622/ IPPC. 2021. Framework for pest risk analysis ISPM 2 (Rev. 2021) https://www.ipcc.int/en/publications/592/ https://www.ippc.int/en/publications/622/ https://www.ipcc.int/en/publications/592/ Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 11 2. Personnes ayant contribué à les révisions 2021 et/ou 2024 Dr MLV de Resende, AA de Paiva Custódio, FCL de Medeiros, Universidade Federal de Lavras, Minas Gerais, CEP 3829-1122, BRAZIL mlucio@ufla.br Dr Nara G R Braz Patrocinio UESC, Rodovia Ilhéus-Itabuna, km 16, Bahia, BRAZIL naragrb@hotmail.com Dr KP Gramacho , Dr Givaldo Niella, Dr Emili Rane, Rayanne F Pereira CEPLAC/CEPEC/SEFIT, Rodovia Ilhéus-Itabuna, km 22, Itabuna, Bahia, BRAZIL gramachokp@hotmail.com; karina.gramacho@agro.gov.br Dr S Nyassé formerly of IRAD Nkolbisson Centre, BP 2123, Yaoundé, CAMEROON nyasse@iccnet.cm Dr F Aranzazu, Ing Darwin H Martinez Botello Fedecacao – Research Department Cra 23 No. 36-16 Oficina 203, Bucaramanga, Santander, COLOMBIA fabioaranzazu@hotmail.com Dr W Phillips-Mora Formerly of CATIE Department of Agriculture and Agroforestry, CATIE 7170,Turrialba, COSTA RICA wphillip@catie.ac.cr Danilo Vera Coello INIAP/ E.E. Tropical Pichilingue Km 5 vía Quevedo – El Empalme, Cantón Mocache, Provincia Los Ríos. ECU danilo.vera@iniap.gob.ec Dr GM ten Hoopen, Dr Leila Bagny Beilhe CIRAD Campus International de Baillarguet, UMR PHIM TA A-120/K, 34398 Montpellier, FRANCE tenhoopen@cirad.fr leila.bagny@cirad.fr Dr Anne-Sophie Bouchon Plant Health Sustainable Solutions (PHSS), Nancy FRANCE anne_sophie.bouchon@yahoo.fr, anne- sophie.bouchon@phss.fr Mr Andrews Y Akrofi, Formerly of CRIG, C.K. Memorial Lodge, c/o Apirede Calvary Presbyterian Church, P.O. Box 79, Adukrom- Akuapem, GHANA andrewsakrofi@yahoo.com Mr E Kumi-Asare, I Amoako-Attah, CRIG PO Box 8, New Tafo-Akim, GHANA cocoaresearch@gmail.com Dr GA Ameyaw, Dr G Awudzi, Dr O Domfeh, Dr H K Dzahini-Obiatey, Cocoa Research Institute of Ghana PO Box 8, New Tafo-Akim, GHANA gaakumfi@crig.org.gh mailto:mlucio@ufla.br mailto:gramachokp@hotmail.com mailto:karina.gramacho@agricultura.gov.br mailto:nyasse@iccnet.cm mailto:fabioaranzazu@hotmail.com mailto:wphillip@catie.ac.cr mailto:wphillip@catie.ac.cr mailto:tenhoopen@cirad.fr mailto:leila.bagny@cirad.fr mailto:andrewsakrofi@yahoo.com mailto:cocoaresearch@gmail.com mailto:gaakumfi@crig.org.gh Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 12 cocoaresearch@gmail.com Dr Azhar, Dr Saripah Bakar, Dr A Alias Malaysian Cocoa Board, Locked Bag 211, 88999 Kota Kinabalu, Sabah, MALAYSIA Sari @koko.gov.my aliasawang@koko.gov.my Dr M Canto-Saenz Universidad Nacional Agraria la Molina, Lima, PERU mcanto@lamolina.edu.pe Dr E Arevalo-Gardini, Dr CO Arevalo-Hernandez Instituto de Cultivos Tropicales, Tarapoto, Universidad Nacional Autonoma de Alto Amazonas, Yurimaguas PERU enriquearevaloga@gmail.com earevalo@unaaa.edu.pe cesar.arevaloh@gmail.com carevalo@unaaa.edu.pe Dr. B Leon-Ttacca Universidad Nacional de Cañete Cañete PERU bleon@undc.edu.pe Prof P Umaharam, Dr TN Sreenivasan and R. Umaharan Cocoa Research Centre The University of the West Indies St. Augustine TRINIDAD AND TOBAGO Pathmanathan.Umaharan@sta.uwi.edu Dr C Campbell 480 London Road, Ditton, Aylesford, Kent, ME20 6BZ, UNITED KINGDOM cam_campbell@tiscali.co.uk Dr J Flood Emeritus Fellow CABI Bakeham Lane, Egham, Surrey TW20 9TY UNITED KINGDOM j.flood@cabi.org Dr MJ End Cocoa Research Association Ltd. UNITED KINGDOM michelle.end@cocoaresearch.org.uk Prof P Hadley, Dr AJ Daymond, School of Agriculture, Policy and Development The University of Reading Reading RG6 6AR UNITED KINGDOM a.j.daymond@reading.ac.uk Dr AC Wetten Formerly of Department of Applied Sciences, University of the West of England, Coldharbour Lane, Bristol, BS16 1QY UNITED KINGDOM Dr VC Baligar USDA-ARS. Beltsville, Maryland, USA Dr Alina Puig USDA, Fort Detrick, Maryland USA. alina.puig@usda.gov mailto:Sari%20@koko.gov.my mailto:aliasawang@koko.gov.my mailto:mcanto@lamolina.edu.pe mailto:enriquearevaloga@gmail.com mailto:earevalo@unaaa.edu.pe mailto:cesar.arevaloh@gmail.com mailto:bleon@undc.edu.pe mailto:Pathmanathan.Umaharan@sta.uwi.edu mailto:cam_campbell@tiscali.co.uk mailto:cam_campbell@tiscali.co.uk mailto:j.flood@cabi.org mailto:j.flood@cabi.org mailto:michelle.end@cocoaresearch.org.uk mailto:a.j.daymond@reading.ac.uk mailto:alina.puig@usda.gov Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 13 2.1. Autres contributeurs aux Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 et aux versions antérieures de ce Guide Dr Y Adu-Ampomah, Dr Amponsah, Mme F Bekele, Dr JCM Cascardo, Dr M Diekmann, Dr EK Djiekpor, Dr M Ducamp, Dr J Engels, Dr AB Eskes, Dr JJ Galindo, Dr J. Hughes d’A, Dr AD Iwaro, Dr AJ Kennedy, Dr P Lachenaud, Dr DC Nowell, Dr A Posnette, Dr C Prior, Dr LH Purdy Dr CP Romaine, Dr RJ Schnell, Dr C Suarez- Capello, Dr S Surujdeo-Maharaj, Dr JM Thresh, Dr J-M Thevenin, Pr G Varghese. Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 14 3. Centres de quarantaine intermédiaire et régionaux Centres de quarantaine intermédiaire Le rôle des centres de quarantaine intermédiaire est d'empêcher la diffusion des organismes nuisibles et des maladies lors des mouvements de matériel génétique d'une région à une autre en soumettant ce matériel à un processus de quarantaine dans un pays où le cacaoyer n'est pas cultivé (afin de minimiser le risque d'introduction de ravageurs/pathogènes dans le système). La quarantaine intermédiaire est particulièrement importante quand le matériel à planter est transporté sous forme de baguette de greffage, matériel pouvant héberger des virus latents et des pathogènes endophytes comme des champignons. Les centres de quarantaine intermédiaire actuels sont les suivants : International Cocoa Quarantine Centre (ICQC, R) School of Agriculture, Policy & Development University of Reading PO Box 237 Reading RG6 6AR ROYAUME-UNI Email : a.j.daymond@reading.ac.uk Tél. : +44 118 378 6628/ + 44 118 9760355 Le manuel ‘Operational Manual for ICQC,R’ est consultable à : http ://www.icgd.reading.ac.uk/icqc/documents.php United States Department of Agriculture (USDA) Subtropical Horticulture Research Station 13601 Old Cutler Road Miami, Florida 33158 USA Email : Osman.Gutierrez@ars.usda.gov mailto:a.j.daymond@reading.ac.uk http://www.icgd.reading.ac.uk/icqc/documents.php mailto:Osman.Gutierrez@ars.usda.gov Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 15 Centres de quarantaine régionaux (post-entrée) Des stations de quarantaine post-entrée sont présentes dans certains pays producteurs de cacao et sont utilisées principalement pour le matériel nouvellement importé dans le pays en question. La durée de la quarantaine post-entrée peut varier de six mois à deux ans. Dans quelques cas, les structures de post-entrée sont aussi utilisées pour des transferts de matériel génétique dans le pays. Les centres de quarantaine post-entrée en fonction pour le cacaoyer sont les suivants : Pusat Penyelidikan dan Pembangunan Koko Hilir Perak (Cocoa Research and Development Centre of Hilir Perak), Lembaga Koko Malaysia (Malaysian Cocoa Board), Peti Surat 30 (PO Box 30), Jalan Sungai Dulang, 36307 Sungai Sumun, Perak, MALAISIE Contact : Nuraziawati bt. Mat Yazik Email : nura@koko.gov.my Cenargen Quarantine Facility Parque Estação Biológica, PqEB, Av. W5 Norte (final) Caixa Postal 02372 – Brasília, DF – CEP 70770-917, BRÉSIL Email : cenargen.nig@embrapa.br mailto:nura@koko.gov.my mailto:cenargen.nig@embrapa.br Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 16 4. Recommandations générales Outre les directives spécifiques pour les organismes nuisibles/maladies présentés dans les sections suivantes, les recommandations générales ci-dessous s'appliquent : • L'analyse des risques phytosanitaires doit précéder le mouvement du matériel génétique (voir les sections sur les organismes nuisibles spécifiques). • Le matériel génétique doit être obtenu de la source la plus sûre possible, par exemple à partir d'une collection en quarantaine intermédiaire testée pour les pathogènes. • L'envoi de cabosses3 entières est FORTEMENT DÉCONSEILLÉ. • Le mouvement de plantes entières en terre, ou même de plantes entières à racines nues, présente un risque très élevé de transférer des organismes telluriques et des ravageurs associés aux racines et aux parties aériennes du végétal. C’est pourquoi, une extrême prudence doit entourer tout transfert de plante entière. Le transfert de matériel génétique entre des régions est FORTEMENT DÉCONSEILLÉ, à moins que le matériel ne soit transféré à partir d’une structure de quarantaine. • En cas de transfert de matériel comme des semences, un substrat inerte et stérile (vermiculite ou perlite, par exemple) est préférable à un substrat organique (par exemple, la sciure de bois). Le matériel d'emballage utilisé doit être incinéré ou autoclavé après usage. • Le transfert de baguettes de greffage de région à région doit s'effectuer via un centre de quarantaine. • n cas d'échange international, les baguettes de greffage doivent être traitées avec un mélange fongicide/pesticide approprié lorsque cela est spécifié sur le certificat d'importation du pays destinataire. • Après greffage dans le pays destinataire, tout matériel végétal superflu doit être incinéré ou autoclavé. • Le transfert de matériel génétique doit avoir lieu en consultation avec les autorités phytosanitaires régionales appropriées tant dans les pays d'exportation que dans les pays d'importation. Les normes internationales pour les mesures phytosanitaires, telles que publiées par le Secrétariat de la Convention internationale pour la protection des végétaux (CIPV) (https://www.ippc.int/) doivent être respectées. 3 Les fruits de Theobroma cacao sont généralement dénommés "cabosses", les jeunes fruits étant parfois dénommés "cherelles", et les graines parfois étant dénommées "fèves". https://www.ippc.int/ Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 17 • Conformément aux règlements de la CIPV, tout matériel transféré au niveau international doit être accompagné d'un certificat phytosanitaire. 5. Options pour la circulation du matériel génétique de cacaoyer en fonction des risques de propagation des organismes nuisibles Semences C'est la façon la plus sûre de transférer du matériel génétique de cacaoyer. Toutefois, il faut s'assurer de ne sélectionner que des cabosses saines et d'effectuer les traitements fongicides adéquats pour éviter toute contamination concomitante. Les échantillons doivent être examinés à l’aide d’une loupe ou d’un microscope. Il faut noter que certains organismes nuisibles peuvent se transmettre par les semences (Tableau 5.1). Tableau 5.1. Pathogènes transmis par les semences du cacaoyer. Pathogène Maladie À contamination interne À contamination externe Contamination concomitante Cacao necrosis virus Nécrose du cacaoyer (CNV) Rapporté sur d'autres espèces mais pas sur le cacaoyer Impossible Impossible Cacao mild mosaic virus CaMMV Rapporté Non rapporté Non rapporté Moniliophthora perniciosa Maladie du balai de sorcière Rapporté Possible Possible Moniliophthora roreri Moniliose, Pourriture de la cabosse à Moniliophthora Aucune infection naturelle des semences Possible Possible Phytophthora spp. Pourriture brune des cabosses Rapporté Possible Peu probable Ceratobasidium theobromae Vascular streak die- back / Maladie des stries vasculaires (VSD) Non rapporté Possible Peu probable Baguettes de greffage Transporter du matériel génétique de cacaoyer sous forme de baguettes de greffage se pratique quand le destinataire demande une copie génétiquement identique d'un Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 18 génotype particulier (par exemple, si le génotype en question possède des caractères utiles particuliers en sélection). Les baguettes peuvent être infectées par un certain nombre de virus, comme le Cacao swollen shoot virus (CSSV). Aussi faudrait-il obligatoirement les faire transiter par une station de quarantaine intermédiaire qui conduira les procédures d'indexation des virus. La procédure actuelle recommandée d'indexation des virus se déroule comme suit (voir Thresh 1960) : 1. La baguette est prélevée sur une plante donnée en quarantaine et ses bourgeons sont greffés sur des porte-greffes d'Amelonado dont les symptômes sont remarquables en cas d'infection virale, comme le CSSV. Il est conseillé d'utiliser au moins trois plants greffés (avec succès) par plante (ou clone) testée. 2. Une fois que la greffe a pris, les feuilles et les tiges provenant du porte-greffe et du greffon de ces plantes tests doivent alors être inspectées chaque semaine pendant deux ans pour y déceler des symptômes foliaires et des gonflements caractéristiques (voir les sections sur les virus du cacaoyer). 3. En cas d'observation de symptômes viraux, les plantes tests et la plante mère doivent être détruites par incinération ou autoclavage. Même si l'efficacité des contrôles moléculaires des virus tels le CSSV progresse, il n'existe, à ce jour, aucune technique de détection totalement indépendante de l'isolat. C'est pourquoi, l'indexation visuelle est toujours recommandée en combinaison avec le criblage fondé sur la PCR. D'autres organismes nuisibles sont transmissibles par les baguettes de greffage : des insectes comme les cochenilles et des champignons endophytes tels que Ceratobasidium (anciennement Oncobasidium theobromae) et Ceratocystis cacaofunesta. Lors de la coupe des baguettes, il est conseillé de suivre les recommandations générales suivantes : 1. Le matériel doit être prélevé sur des plantes qui ne montrent aucun signe visible d'une activité phytopathologique ou phytoparasitaire. 2. Les outils de coupe doivent être stérilisés (par exemple en utilisant de l'éthanol à 70%) entre chaque plante. 3. Les baguettes de greffage doivent être examinées sous microscope ou à l’aide d’une loupe pour détecter la présence d’insectes/ mites ou des perforations dues aux insectes. Plantes entières Le mouvement des plantes entières en terre est FORTEMENT DÉCONSEILLÉ en raison du risque élevé de transfert de ravageurs invertébrés et d'organismes Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 19 telluriques. Une extrême prudence doit entourer les envois de matériel végétal à racines nues en raison des mêmes risques. Par conséquent, il est déconseillé d'envoyer des plantes à racines nues à moins que le matériel ne soit transféré par une structure de quarantaine. L'institut exportateur doit cultiver le matériel végétal dans une serre à l'épreuve des insectes et sur un milieu inerte, comme de la perlite, pour minimiser les risques de transfert d'organismes telluriques. Il est conseillé de traiter le matériel avec un pesticide approprié avant qu'il ne soit expédié. La station de quarantaine de réception doit maintenir les plantes dans une zone séparée protégée des insectes pendant trois mois. Durant cette période, des inspections quotidiennes seront faites pour déceler les insectes et organismes nuisibles. En cas d'observation d'infection par un organisme nuisible, la plante doit être détruite par incinération ou autoclavage. Matériel in vitro Le matériel in vitro doit être envoyé dans des boîtes transparentes scellées contenant un milieu stérile. Il doit subir un examen avant son expédition et immédiatement à sa réception à destination. Idéalement, le matériel in vitro (ou le matériel employé pour le produire) doit être indexé pour la présence de pathogènes systémiques, y compris les virus, dans une structure de quarantaine. Tout matériel infecté ou contaminé doit être détruit. Pollen et fleurs écloses Les expéditions de pollen sont DÉCONSEILLÉES à partir des zones où la présence de Moniliophthora est avérée en raison de la possible contamination des échantillons de pollen par des spores du champignon. Lors d'envois vers d'autres régions, le pollen doit être examiné en microscopie optique pour déceler la présence d'organismes nuisibles visibles. Tout pollen contaminé doit être détruit. Bourgeons floraux Les bourgeons floraux peuvent être transférés pour une utilisation en culture de tissu. Ils doivent être stérilisés en surface avant envoi. Les précautions pour empêcher la distribution de matériaux contenant des pathogènes systémiques décrites dans le paragraphe 5.4 pour le matériel in vitro doivent être prises. Référence Thresh JM. 1960. Quarantine arrangements for intercepting cocoa material infected with West African viruses. FAO Plant Protection Bulletin 8 :89-92. Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 20 6. Inventaire des risques dus aux organismes nuisibles Tableau 6.1. Inventaire des principaux organismes nuisibles du cacaoyer, leur distribution et le niveau de précaution nécessaire lors de l'exportation de matériel végétal. Organisme nuisible Zone géographique1 Précautions spéciales 7.1 Nécrose du cacaoyer (Cacao necrosis virus, CNV) : genre Nepovirus Ghana, Nigeria 7.2 Cacao swollen shoot virus (CSSV) / Virus de l’œdème des pousses du cacaoyer: genre Badnavirus Bénin, Côte d’Ivoire, Ghana, Liberia, Nigeria, Sierra Leone, Togo (Rapporté aussi au Sri Lanka) Cabosse : risque potentiel Graine : risque faible Baguette : risque élevé Quarantaine conseillée c.f. 5.2. Baguettes de greffage FACTEUR SPÉCIAL DE RISQUE : INFECTION LATENTE JUSQU’À DEUX ANS 7.3 Virus de la mosaïque jaune du cacaoyer (Cacao yellow mosaic virus, CYMV) : genre Tymovirus Sierra Leone 7.4 Cacao yellow vein banding virus (CYVBV) Occurrences d’isolats à Trinidad Baguette : risque potentiel L’utilisation de tests moléculaires est recommandée car les infections sont souvent asymptomatiques. 7.4 Cacao mild mosaic virus (CaMMV) : genre Badnavirus Occurrences d’isolats à Trinidad, au Brésil, à Porto-Rico et à Hawaii. Récemment signalées comme étant répandues en Indonésie Baguette : risque potentiel Graine : risque potentiel L’utilisation de tests moléculaires est recommandée car les infections sont souvent asymptomatiques. 7.5 Cacao Leafroll Virus (CaLRV) and Cacao Polerovirus (CaPV) Des polévirus très similaires ont récemment été identifié dans des occurrences d’isolats au Brésil, à USDA Miami et Mayaguez (CaLRV), ICQC,R et IC3 Costa Rica (CaPV) Baguette : risque potentiel L’utilisation de tests moléculaires est recommandée car les infections sont souvent asymptomatiques. 8.1 Maladie du Balai de la Sorcière (Moniliophthora perniciosa) Angola (rapport récent bien qu’il ne soit pas associé au cacao), Brésil (Bahia, Espirito Santo, Régions Amazoniennes), Bolivie, Equateur, Guyane Française, Guyane, Panama, Pérou, St Lucie, St Vincent, Suriname, Trinité et Tobago, Vénézuela Cabosse Entière : risque élevé, non recommandé Graine : risque modéré Baguette : risque modéré cf.8.1.6. Mesures de quarantaine 1Note : L'information sur la distribution des organismes nuisibles est basée sur les informations publiées disponibles au moment de cette compilation. Ces distributions sont susceptibles de se modifier au fil du temps. Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 21 Tableau 6.1. Inventaire des principaux organismes nuisibles du cacaoyer, leur distribution… Organisme nuisible Zone géographique Précautions spéciales Bélize, Bolivie, Brésil (Etats de Acre et Amazonas), Colombie, Costa Rica, Equateur, El Salvador, Guatemala, Honduras, Jamaïque, Mexique, Nicaragua, Panama, Pérou, L’ouest du Venezuela Cabosse : risque élevé, déconseillé Graines : risque modéré Baguette : risque modéré Quarantaine conseillée FACTEUR SPÉCIAL DE RISQUE : SPORES A LONGUE DURÉE DE VIE cf.8.2.6. Mesures de quarantaine 8.3 Phytophthora spp. Note : Les espèces de Phytophthora sont répandues et parfois difficiles à distinguer Cabosse : risque élevé, déconseillé Graines : risque faible Baguette : risque modéré, quarantaine intermédiaire conseillée FACTEUR SPÉCIAL DE RISQUE : PRÉSENCE DANS LE SOL cf.8.3.6. Mesures de quarantaine P. palmivora (syn. P. arecae) La plupart des régions productrices de cacao P. megakarya Bioko (Fernando-Po), Cameroun, Côte d’Ivoire, Gabon, Ghana, Nigeria, São Tomé et Principe, Togo P. capsici/P. tropicalis4 Brésil, Cameroun, Costa Rica, Côte d’Ivoire, El Salvador, Guyane française, Guatemala, Inde, Indonésie, Jamaïque, Mexique, Panama, République Dominicaine Trinidad et Tobago, Venezuela P. citrophthora Brésil, Cuba, Malaisie, Inde, Mexique, Philippines P. hevea Brésil, Cameroun, Cuba, Inde, Malaisie, Mexique, Philippines P. megasperma Brésil, Cuba, Inde, Malaisie, Venezuela, Philippines P. nicotianae var. parasitica Brésil, Colombie, Cuba, Inde, Malaisie, Philippines P. theobromicola Brésil 4 P. tropicalis, que l'on pensait auparavant conspécifique de P. capsici, semble être recouvré plus communément que P. capsici sur des plantes ligneuses pérennes, dont le cacaoyer (Surujdeo-Maharaj et al. 2016). Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 22 Tableau 6.1. Inventaire des principaux organismes nuisibles du cacaoyer, leur distribution….. (suite) Organisme nuisible Zone géographique Précautions spéciales 8.4. Vascular streak dieback / Maladie des stries vasculaires (VSD) La plupart des zones productrices de cacao en Asie du Sud et du Sud-Est : Papouasie-Nouvelle- Guinée, (îles de Nouvelle-Guinée, Nouvelle-Bretagne, Nouvelle- Irlande), Chine (île d'Hainan), Inde, Indonésie, Malaisie occidentale et Sabah, Thaïlande, Myanmar, Vietnam et Philippines méridionales Cabosse entière : risque élevé, déconseillé Graine : risque faible Baguette : risque élevé - quarantaine intermédiaire conseillée 8.4.6. Mesures de quarantaine 8.5 Verticilliose du cacaoyer Partout dans le monde, spécialement Brésil, Colombie, RDC, Ouganda Cabosse entière : risqué faible Graine : risqué faible Baguette : risqué modéré cf.8.5.6. Mesures de quarantaine 8.6 Flétrissement à Ceratocystis ou Mal de machete Brésil, Colombie, Costa Rica, Équateur, Guyane française, Guatemala, Haïti, Mexique, Pérou, Trinidad et Tobago, Venezuela Cabosse : risque élevé Graine : risque faible Baguette : risque modéré cf. 8.6.6. Mesures de Quarantaine 8.7 Pourridié à Rosellinia R. bunodes, R. pepo R. paraguayensis Partout dans Amérique centrale et du Sud, Inde, Indonésie, Malaisie, Philippines, Afrique de l’Ouest Cabosse : risque faible Graine : risque faible Baguette : risque élevé cf. 8.7.6. Mesures de quarantaine 8.8 Autres pathogènes fongiques du fruit et de la canopée Partout 9.2 Foreur des cabosses (Conopomorpha cramerella – FCC ou CPB) Asie du Sud-Est dont Inde, Malaisie, Indonésie, Philippines, Papouasie-Nouvelle-Guinée, Sri Lanka, Taïwan, Thaïlande Cabosse : risque élevé, déconseillé Graine : risque élevé Baguette : risque modéré cf. 9.2.6. Recommandations de quarantaine 9.3 Foreur de la cabosse américain (Carmenta spp.) Brésil, Colombie, Équateur, Panama, Pérou, Trinidad et Tobago et Venezuela Cabosse : risque modéré Graine : risque faible cf. 9.3.6. Mesures de quarantaine 9.4 Autres Lépidoptères nuisibles Largement répandu 9.5 Mirides (et autres hétéroptères suceurs de sève) Toutes les régions de culture du cacaoyer à l'exception des Caraïbes Cabosse : risque modéré Graine : risque faible Baguette : risque modéré cf. 9.5. Mirides (et autres hétéroptères suceurs de sève) Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 23 Tableau 6.1. Inventaire des principaux organismes nuisibles du cacaoyer, leur distribution….. (suite) Organisme nuisible Zone géographique Précautions spéciales 9.6 Moustique du cacaoyer Largement répandu Cabosse : risque modéré, déconseillé Graine : risque faible Baguette : risque modéré cf. 9.6.6. Mesures de quarantaine 9.7 Pseudotheraptus devastans (Dist.) Largement répandu en Afrique Cabosse : risque élevé Graine : risque faible cf. 9.7.5. Mesures de quarantaine 9.8 Cochenilles Toutes les régions de culture du cacaoyer Cabosse : risque modéré Graine : risque faible Baguette : risque modéré 9.9 Scolytes à Ambrosia Largement répandu Baguette : risque modéré cf. 9.9.6. Mesures de quarantaine 9.10 Mites phytophages Largement répandu Baguette : risque élevé cf. 9.9.6. Mesures de quarantaine 10. Nématodes parasites Largement répandu cf. 10.6 Mesures de quarantaine Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 24 Tableau 6.2. Relevé des risques phytosanitaires par pays (Phytophthora palmivora comme plusieurs insectes ravageurs se retrouve dans le monde entier et le tableau ne comprend pas certains pathogènes d’importance uniquement locale ou limitée). Il est recommandé aux utilisateurs de vérifier les différents chapitres de ce document et les autres rapports d’apparition des ravageurs/maladies dans le pays dans lequel ils travaillent pour plus de détails. Pays Risques phytosanitaires Belize Moniliose Bénin Cacao swollen shoot virus (CSSV) Bioko (Fernando Po) Phytophthora megakarya Bolivie Maladie du balai de sorcière Moniliose Brésil Cacao mild mosaic virus (CaMMV) Cacao polerovirus (CaPV) Moniliose (États d’Acre et Amazonas) Maladie du balai de sorcière Phytophthora capsici/ P. tropicalis Phytophthora citrophthora Phytophthora hevea Phytophthora megasperma Phytophthora nicotianae Phytophthora theobromicola Verticilliose du cacaoyer Flétrissement à Ceratocystis (Mal de machete) Pourridié à Rosellinia Antrachnose Lasiodiplodia theobromae Cameroun Phytophthora megakarya Phytophthora capsici/ P. tropicalis Ceratocystis spp. (C. ethacetica et C. paradoxa) Lasiodiplodia theobromae Colombie Maladie du balai de sorcière Moniliose Verticilliose du cacaoyer Flétrissement à Ceratocystis (Mal de machete) Phytophthora nicotianae Pourridié à Rosellinia Costa Rica Moniliose Flétrissement à Ceratocystis (Mal de machete) Pourridié à Rosellinia Phytophthora capsici/ P. tropicalis Cacao Polerovirus (CaPV) Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 25 Tableau 6.2. Relevé des risques phytosanitaires par pays (suite) Pays Risques phytosanitaires Côte d’Ivoire Cacao swollen shoot virus (CSSV) Phytophthora megakarya Cuba Phytophthora citrophthora Phytophthora hevea Phytophthora megasperma Phytophthora nicotianae Équateur Maladie du balai de sorcière Moniliose Flétrissement à Ceratocystis (Mal de machete) El Salvador Phytophthora capsici Moniliose Fernando Po (Bioko) Phytophthora megakarya Guyane française Maladie du balai de sorcière Phytophthora capsici Gabon Phytophthora megakarya Ghana Cacao necrosis virus (CNV) Cacao swollen shoot virus (CSSV) Phytophthora megakarya Grenada Maladie du balai de sorcière Guatemala Moniliose Phytophthora capsici Flétrissement à Ceratocystis (Mal de machete) Guyane Maladie du balai de sorcière Haïti Phytophthora spp. Flétrissement à Ceratocystis (Mal de machete) Hawaii Phytophthora spp. Cacao mild mosaic virus (CaMMV) Honduras Moniliose Inde Phytophthora capsici Phytophthora citrophthora Phytophthora hevea Phytophthora megasperma Phytophthora nicotianae Vascular streak dieback (VSD) Pourridié à Rosellinia Lasiodiplodia theobromae Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 26 Tableau 6.2. Relevé des risques phytosanitaires par pays (suite) Pays Risques phytosanitaires Indonésie Vascular streak dieback (VSD) Pourridié à Rosellinia Foreur des cabosses (CPB) Phytophthora capsici Lasiodiplodia theobromae Cacao mild mosaic virus (CaMMV) Jamaïque Phytophthora capsici Pourridié à Rosellinia Moniliose Thielaviopsis [Ceracystis] paradoxa Liberia Cacao swollen shoot virus (CSSV) Malaisie Phytophthora citrophthora Phytophthora hevea Phytophthora megasperma Phytophthora nicotiana Vascular streak dieback (VSD) Lasiodiplodia theobromae Pourridié à Rosellinia Foreur des cabosses (CPB) Mexique Moniliose Phytophthora capsici Phytophthora citrophthora Phytophthora hevea Nicaragua Moniliose Nigeria Cacao necrosis virus (CNV) Cacao swollen shoot virus (CSSV) Phytophthora megakarya Panama Maladie du balai de sorcière Moniliose Phytophthora capsici Papouasie-Nouvelle-Guinée Vascular streak dieback (VSD) Foreur des cabosses (CPB) Pérou Maladie du balai de sorcière Moniliose Flétrissement à Ceratocystis (Mal de machete) Pourridié à Rosellinia Verticilliose Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 27 Tableau 6.2. Relevé des risques phytosanitaires par pays (suite) Pays Risques phytosanitaires Philippines Phytophthora citrophthora Phytophthora hevea Phytophthora megasperma Phytophthora nicotianae Vascular streak dieback (VSD) Pourridié à Rosellinia Foreur des cabosses (CPB) Porto Rico Cacao mild mosaic virus (CaMMV) Lasiodiplodia theobromae Colletotrichum siamense Phytophtora palmivora Diaporthe tuliensis République démocratique du Congo Verticilliose République dominicaine Phytophthora spp. São Tomé et Principe Phytophthora megakarya Sierra Leone Cacao swollen shoot virus (CSSV) Cacao yellow mosaic virus Sri Lanka Cacao swollen shoot virus (CSSV) [rapporté mais susceptible d’être le CBSLV] Pourridié à Rosellinia St Vincent Maladie du balai de sorcière Suriname Maladie du balai de sorcière Thaïlande Vascular streak dieback (VSD) Togo Cacao swollen shoot virus (CSSV) Phytophthora megakarya Trinidad et Tobago Maladie du balai de sorcière Phytophthora tropicalis Pourridié à Rosellinia Flétrissement à Ceratocystis (Mal de machete) Cacao mild mosaic virus (CaMMV) et Cacao Yellow Vein Banding Virus (CYVBV) Ouganda Verticilliose du cacaoyer Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 28 Tableau 6.2. Relevé des risques phytosanitaires par pays (suite) Pays Risques phytosanitaires Venezuela Maladie du balai de sorcière Moniliose (Venezuela occidental) Phytophthora capsici Phytophthora citrophthora Phytophthora hevea Phytophthora megasperma Phytophthora nicotianae Vietnam Vascular streak dieback (VSD) Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 29 Description des organismes nuisibles du cacaoyer 7. Maladies virales Nécrose du cacaoyer (Cacao necrosis virus, CNV) : genre Nepovirus Mise à jour : George A. Ameyaw et Owusu Domfeh Cocoa Research Institute of Ghana, PO Box 8, Tafo-Akim, Ghana Email : cocoaresearch@gmail.com Le Cacao necrosis virus (CNV) : genre Nepovirus, responsable de la nécrose du cacaoyer est sérologiquement lié (mais relativement éloigné) du Tomato black ring virus. 7.1.1. Symptômes Les plantes infectées présentent une nécrose des nervures (Fig. 7.1.1), le long de la nervure centrale et des nervures principales et, aux premiers stades de l'infection, un dépérissement terminal des tiges. Aucun gonflement ne se développe dans les racines ou les tiges. 7.1.2. Distribution géographique Cette maladie est rapportée au Nigeria et au Ghana (Owusu 1971, Thresh 1958). 7.1.3. Transmission Probablement par un nématode vecteur (Kenten 1977). Le même auteur décrit une transmission par les semences de 24% dans les hôtes herbacés Glycine max, Phaseolus lunatus et P. vulgaris. Une transmission mécanique ou par la sève a aussi été décrite par Adomako et Owusu (1974) en utilisant la technique développée pour le Cacao swollen shoot virus (CSSV). 7.1.4. Morphologie de la particule Les particules sont isométriques et d'un diamètre de 25 nm. 7.1.5. Traitement Aucun. Une plante infectée ne peut être soignée. 7.1.6. Indexation Comme pour le CSSV : genre : Badnavirus. Greffer sur un porte-greffe Amelonado (cultivar de cacaoyer sensible) et rechercher la présence de symptômes sur toutes les parties de la plante résultante (Voir 5.2. Baguettes de greffage). mailto:cocoaresearch@gmail.com Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 30 7.1.7. Références et lectures complémentaires Adomako D, Owusu GK. 1974. Studies on the mechanical transmission of cocoa swollen shoot virus : some factors affecting virus multiplication and symptom development of cocoa. Ghana Journal of Agricultural Science 7 :7-15. Kenten RH. 1977. Cacao necrosis virus. CMI/AAB Descriptors of Plant Viruses No. 173. Commonwealth Mycological Institute, Kew, UK. Owusu GK. 1971. Cocoa necrosis virus in Ghana. Tropical Agriculture (Trinidad) 48 :133-139. Thresh JM. 1958. Virus Research in Ibadan, Nigeria. Annual Report 1956-57. West African Cocoa Research Institute, Ibadan, Nigeria. pp. 71-73. Cacao swollen shoot virus (CSSV) / Virus de l’œdème des pousses du cacaoyer: genre Badnavirus Mise à jour : George A Ameyaw1, Owusu Domfeh1 Henry Dzahini-Obiatey1 et Andy C Wetten2 1Cocoa Research Institute of Ghana, PO Box 8, Tafo-Akim, Ghana Email : gaakumfi@crig.org.gh, cocoaresearch@gmail.com 2Anciennement du Department of Applied Sciences, University of the West of England, Coldharbour Lane, Bristol, Royaume-Uni, BS16 1QY De nombreux isolats du Cacao swollen shoot virus (CSSV) ont été collectés et entretenus au Virus Museum du Cocoa Research Institute of Ghana. Les isolats étaient précédemment nommés en lettres capitales ou par le nom du lieu de leur première collecte. L'analyse approfondie de la variabilité moléculaire du CSSV grâce à des techniques de séquençage avancées ont révélé la présence d'au moins huit espèces du virus en Afrique de l'Ouest si l'on utilise les recommandations de l'International Committee on Taxonomy of Viruses, lequel prend en compte la diversité nucléotidique de la région RT/RNaseH (Kouakou et al. 2012, Oro et al. 2012, Abrokwah et al. 2016, 2022, Chingandu et al. 2017, Muller et al. 2018, Muller Figure 7.1.1. Nécrose des nervures le long de la nervure centrale et des nervures principales d'une feuille de cacaoyer (O Domfeh, non publié) mailto:gaakumfi@crig.org.gh Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 31 et al. 2021, Ramos-Sobrinho et al. 2021, Ameyaw et al. 2024). Le Cacao mottle leaf virus est un synonyme de l’espèce du Cacao Swollen Shoot Ghana M virus (CSSGMV) (Brunt et al. 1996, Ramos-Sobrinho et al. 2021, Ameyaw et al. 2024). 7.2.1. Symptômes Les symptômes de la maladie du CSSV sont très variables et dépendent de l’espèce du virus et de la souche virale et du stade d'infection. Les symptômes les plus courants sur les variétés sensibles (comme Amelonado d'Afrique de l'Ouest) sont un liseré rouge le long des nervures, caractéristique des jeunes feuilles (pousses nouvelles) (Fig. 7.2.1), des liserés jaunes le long des nervures, une moucheture et des mosaïques inter-nervures dans le cas des feuilles matures (Fig. 7.2.2), une décoloration des nervures des feuilles et des gonflements des tiges (Fig. 7.2.3). Certaines souches du virus (par exemple, certains isolats peu virulents et les types à mosaïque foliaire) n'induisent pas d’œdème dans les plantes infectées. 7.2.2. Distribution géographique Bénin, Côte d’Ivoire, Ghana, Liberia, Nigeria, Sierra Leone, Sri Lanka (c.f. section 7.6), Togo (Brunt et al. 1996, Kouakou et al. 2012, Oro et al. 2012, Abrokwah et al. 2016, Ameyaw et al. 2024). 7.2.3. Hôtes L'infection naturelle par le CSSV a été décrite pour Adansonia digitata, Bombax spp., Ceiba pentandra, Cola chlamydantha, Cola gigantea, Theobroma cacao et d'autres espèces forestières de malvaceae, Corchorus spp., ont été infectées expérimentalement. 7.2.4. Transmission Le CSSV est transmis par au moins 14 espèces de cochenilles (Hemiptera : Pseudococcidae). Alors que des résultats PCR positifs ont été obtenus par l'utilisation d'amorces spécifiques du CSSV sur de l’ADN de plantules issues d'autofécondation d'arbres infectés, aucune expression du CSSV fut décelée chez ces plantules, ni visuellement, ni par "transcription inverse" (RT) PCR (Ameyaw et al. 2013). Le dépistage ultérieur des graines de cacao récoltées sur des plantes infectées a confirmé la non- transmission du virus par les graines. Malgré la découverte récente de séquences du badnavirus intégrées dans la plupart des groupes génétiques du cacaoyer (Muller et al. 2021), il n'y a aucune indication que les séquences intégrées aient menées à l’infection des plantes de cacao. Cependant, l’inoculation délibérée de graines de cacao par les cochenilles vectrices ou par transmission mécanique / de sève avec des particules virales purifiées mènent à un taux d'infection élevé dans les plantes de cacao qui en résultent. Ces techniques sont principalement utilisées pour la transmission en laboratoire et afin d'enquêter sur le virus. Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 32 7.2.5. Morphologie des particules Les particules sont bacilliformes et mesurent 121-130 x 28 nm. 7.2.6. Traitement Au fil des années, il n’y a eu aucun remède efficace pour le virus dans les plantes de cacao infectées. Une fois qu’une plante de cacao devient infectée, elle ne peut être soignée mais reste infectée systématiquement a moins qu’elle ne soit enlevée ou morte. Toutefois, le passage par embryogenèse somatique s'est révélé réduire la charge virale bien que des recherches supplémentaires soient requises afin d’établir si cette technique peut oui o non être utilisée pour éliminer complètement le CSSV (Quainoo et al. 2008, Edward and Wetten, 2016). Cependant, comme la plupart des maladies virales, la maladie peut être contenue ou évitée en isolant les plants sains par des barrières d'espèces immunes contre le CSSV. 7.2.7. Quarantaine et mesures de détection Plusieurs techniques ont été développées avec succès pour détecter le CSSV, y compris ELISA, ISEM, LAMP et PCR (Sagemann et al. 1985, Muller 2008, Abrokwah et al. 2016, Ameyaw et al. 2021); l'agglutination virobactérienne a également été utilisée (Hughes et Ollennu 1993). Diverses méthodes de détection ont aussi été employées avec succès et ont été compilées (Dzahini-Obiatey 2008, Dzahini-Obiatey et al. 2008). Même si l'efficacité des contrôles moléculaires des virus tels le CSSV progresse, il n'existe, à ce jour, aucune technique de détection totalement indépendante de l'isolat. C'est pourquoi, l'indexation visuelle est toujours recommandée en combinaison avec le criblage moléculaire. Il est important de noter que l'infection par le CSSV peut être latente pendant 20 mois (Pr P Hadley, Université de Reading, com. pers.) Voir Baguettes de greffage 7.2.8. Références et lectures complémentaires Abrokwah F, Dzahini-Obiatey H, Galyuon I, Osae-Awuku F, Muller E. 2016. Geographical distribution of cacao swollen shoot virus molecular variability in Ghana. Plant Disease 100 :2011-2017. https://doi.org/10.1094/PDIS-01-16-0081-RE Abrokwah F, Dabie K, Adulley, F. 2022.Genome variability, species diversity, phylogenetic relationships, origin, and geographical distribution of badnaviruses involved in the cacao swollen shoot disease: The case of West Africa 2022. Tropical Plant Pathology 47: 201–213. Ameyaw GA., Wetten A., Dzahini-Obiatey H., Allainguillaume J., Domfeh O., (2013). Investigations on Cacao swollen shoot virus (CSSV) pollen transmission through cross pollination. Plant Pathology 62 : 421-427 https://doi.org/10.1111/j.1365-3059.2012.02640.x Ameyaw GA, Domfeh O, Armooh B, Boakye AY, Arjarquah A. 2021. Inconsistent PCR detection of Cacao swollen shoot virus (CSSV) is linked to the occurrence of different variants across the cocoa regions of Ghana 2021. Journal Virological Methods 300: 114400 Ameyaw GA, Domfeh O, Gyamera E. 2024. Epidemiology and diagnostics of cacao swollen shoot disease in Ghana: past research achievements and knowledge gaps to guide future research. Viruses 16(1): 43. https://doi.org/10.3390/v16010043. https://www.mdpi.com/1999-4915/16/1/43 https://doi.org/10.1094/PDIS-01-16-0081-RE https://doi.org/10.1111/j.1365-3059.2012.02640.x https://doi.org/10.1111/j.1365-3059.2012.02640.x https://doi.org/10.3390/v16010043 https://www.mdpi.com/1999-4915/16/1/43 Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 33 Brunt A, Crabtree K, Dallwitz M, Gibbs A, Watson L, Zurcher E. Editors. 1996. Viruses of Plants. Description and Lists from the VIDE Database. CAB International, Wallingford, UK. Chingandu N, Kovakou K, Aka R, Amayaw G, Gutierrez O, Herman H-W, Brown JK. 2017. The proposed new species, cacao red vein virus, and three previously recognized badna virus species are associated with cacao swollen shoot disease. Virology Journal 14 :199. https://doi.org/10.1186/s12985-017-0866-6 Dzahini-Obiatey H. 2008. Cytopathological and molecular studies of CSSV infected cocoa plants. PhD Thesis, University of Reading, UK. Dzahini-Obiatey H, Ollennu LA, Aculey PC. 2008. Cocoa swollen shoot virus in Ghana : A review of diagnostic procedures. Ghana Journal of Agricultural Science 41(1) : 123-136. https://doi.org/10.4314/gjas.v41i1.46155 Edward R, Wetten AC. 2016. Virus detection and elimination in cocoa (Theobroma cacao L.) through somatic embryogenesis. Journal of Plant Sciences 4(3): 52. https://doi.org/10.11648/j.jps.20160403.14 Hughes J d'A, Adomako D, Ollenu LA. 1995. Evidence from the virobacterial agglutination test for the existence of eight serogroups of cocoa swollen shoot virus. Annals of Applied Biology 127 : 297-307. https://doi.org/10.1111/j.1744-7348.1995.tb06674.x Hughes J d’A, Ollennu LA. 1993. The virobacterial agglutination test as a rapid means of detecting cocoa swollen shoot virus disease. Annals of Applied Biology 122 :299-310. https://doi.org/10.1111/j.1744- 7348.1993.tb04035.x Kouakou K, Kébé BI, Kouassi N, Aké S, Cilas C, Muller E. 2012. Geographical distribution of cacao swollen shoot virus molecular variability in Côte d'Ivoire. Plant Disease 96 :1445-1450. https://doi.org/10.1094/PDIS-09-11-0749-RE Marelli J-P, Sanja F, Schepens I, Rando G, Azola M, Ramos-Sobrinho R, Brown JK, Kouadjo CG, Opoku D, Ameyaw G, Bele L, kouakou K, Kouamé C. 2022. Development of an in-field detection and cost-effective kit for cacao swollen shoot disease (CSSD) in Côte d'Ivoire and Ghana. Proceedings of the International Symposium on Cocoa Research, 5-7 December 2022, Montpellier, France. Muller E, Ravel S, Agret C, Abrokwah F, Dzahini-Obiatey H, Galyuon I, Kouakou K, Jeyaseelan EC, Allainguillaume J, Wetten A. 2018. Next generation sequencing elucidates cacao badnavirus diversity and reveals the existence of more than ten viral species. Virus Research 244 : 235-251. https://doi.org/10.1016/j.virusres.2017.11.019 Muller E, Ullah I, Dunwell JM, Daymond AJ, Richardson M, Allainguillaume J, Wetten A. 2021. Identification and distribution of novel badnaviral sequences integrated in the genome of cacao (Theobroma cacao). Scientific Reports 11 : 8270 https://doi.org/10.1038/s41598-021-87690-1 Oro F, Mississo E, Okassa M, Guilhaumon C, Fenouillet C, Cilas C, Muller, E. 2012. Geographical differentiation of the molecular diversity of cacao swollen shoot virus in Togo. Archives of Virology 157 : 509-514. https://doi.org/10.1007/s00705-011-1158-x Quainoo AK, Wetten A, Allainguillaume J. 2008. The effectiveness of somatic embryogenesis in eliminating cocoa swollen shoot virus from infected cocoa trees. Journal of Virological Methods 149 :91-96. https://doi.org/10.1016/j.jviromet.2008.01.007 Ramos-Sobrinho R, Kouakou K, Bi AB, Keith CV, Diby L, Kouame C, Aka RA, Marelli J.-P, Brown JK. 2021. Molecular detection of cacao swollen shoot badnavirus species by amplification with four PCR primer pairs, and evidence that Cacao swollen shoot Togo B virus-like isolates are highly prevalent in Côte d’Ivoire. European Journal Plant Pathology 159: 941-947. https://link.springer.com/article/10.1007/s10658-021-02203-0 Sagemann W, Lesemann DE, Paul HL, Adomako D, Owusu, GK. 1985. Detection and comparison of some Ghanaian isolates of cacao swollen shoot virus (CSSV) by enzyme-linked immunosorbent assay (ELISA) and immunoelectron microscopy (IEM) using an antiserum to CSSV strain 1A. Phytopathologische Zeitschrift 114 :79-89. https://doi.org/10.1111/j.1439-0434.1985.tb04339.x https://doi.org/10.1186/s12985-017-0866-6 https://doi.org/10.1186/s12985-017-0866-6 https://doi.org/10.4314/gjas.v41i1.46155 https://doi.org/10.11648/j.jps.20160403.14 https://doi.org/10.1111/j.1744-7348.1995.tb06674.x https://doi.org/10.1111/j.1744-7348.1995.tb06674.x https://doi.org/10.1111/j.1744-7348.1993.tb04035.x https://doi.org/10.1111/j.1744-7348.1993.tb04035.x https://doi.org/10.1094/PDIS-09-11-0749-RE https://doi.org/10.1016/j.virusres.2017.11.019 https://doi.org/10.1038/s41598-021-87690-1 https://doi.org/10.1007/s00705-011-1158-x https://doi.org/10.1016/j.jviromet.2008.01.007 https://link.springer.com/article/10.1007/s10658-021-02203-0 https://doi.org/10.1111/j.1439-0434.1985.tb04339.x Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 34 Figure 7.2.1 Liseré rouge des nervures sur jeune feuille. Notez l’apparence de fougère du liseré rouge des nervures (H Dzahini- Obiatey, Y Adu-Ampomah, G.A. Ameyaw et Owusu Domfeh non publié) Figure 7.2.2. Symptômes du CSSV sur feuilles matures. Décoloration des nervures foliaires. Notez la décoloration importante de la chlorophylle le long des nervures tertiaires. Photo prise dans un champ d’agriculteur (H Dzahini-Obiatey, Y Adu-Ampomah, G.A. Ameyaw et Owusu Domfeh non publié) Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 35 Virus de la mosaïque jaune du cacaoyer (Cacao yellow mosaic virus, CYMV) : genre Tymovirus 7.3.1. Distribution géographique Ce virus est décrit seulement en Sierra Leone (Blencowe et al. 1963, Brunt et al. 1965). 7.3.2. Symptômes Présence de zones jaunes visibles sur les feuilles. Aucun gonflement sur les tiges ou les racines. 7.3.3. Transmission Pas de transmission par les semences. Facilement transmis par inoculation de sève par le biais de nombreuses espèces herbacées. 7.3.4. Morphologie de la particule Les particules sont isométriques et mesurent environ 25 nm de diamètre. 7.3.5. Traitement Aucun. Une plante infectée ne peut être guérie. 7.3.6. Indexation Se référer au paragraphe ci-dessus Cacao swollen shoot virus et à la Section 5.2 Figure 7.2.3 Gonflements des tiges. Notez l’œdème en forme de club de golf sur le gourmand basal d’un vieil arbre. Photo prise dans une cacaoyère infectée (H Dzahini- Obiatey, Y Adu-Ampomah, G.A. Ameyaw et Owusu Domfeh non publié) Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 36 7.3.7. Références et lectures complémentaires Blencowe JW, Brunt AA, Kenton RG, Lovi NK. 1963. A new virus disease of cocoa in Sierra Leone. Tropical Agriculture (Trinidad) 40: 233-236. Brunt AA, Kenten RH, Gibb, AJ, Nixon HL. 1965. Further studies on cocoa yellow mosaic virus. Journal of General MicroBiologie 38: 81-90. https://doi.org/10.1099/00221287-38-1-81 Cacao mild mosaic virus (CaMMV) et Cacao yellow vein banding virus (CYVBV) : genre Badnavirus Alina S. Puig1, Pathmanathan Umaharan2 1USDA-ARS, Fort Detrick, Maryland, USA. USA. Email : alina.puig@usda.gov 2Cocoa Research Centre, The University of the West Indies, Trinidad et Tobago. Email : Pathmanathan.Umaharan@sta.uwi.edu Dénominations antérieures (Posnette 1944; Baker et Dale 1947) CaMMV- Red Mottle Virus; Cacao Trinidad Virus Souche A CYVBV- Vein-Clearing Virus; Cacao Trinidad Virus Souche B 7.4.1. Distribution géographique Ces virus du cacaoyer ont été signalés à Trinidad en 1943 (Posnette 1944) et nommés Cacao Trinidad Virus Souche A et Souche B (Baker et Dale 1947). Ils étaient présents dans toute l'île jusqu'aux années 1950, lorsque le gouvernement a lancé un programme d'élimination des arbres visant les cacaoyers infectés par le virus. Après des décennies sans rapport de matériel symptomatique, les deux virus ont été trouvés dans des plants de cacaoyer en 2007 (Sreenivasan 2009). Le CaMMV a été confirmé dans des zones de production commerciale à Porto Rico (Puig et al. 2020) et au Brésil (Ramos-Sobrinho et al. 2021), et dans des collections de germoplasme aux États-Unis et au Royaume-Uni (Puig 2021, Ullah et al. 2021, Brill et al. 2024), indiquant qu'il pourrait être distribué globalement. De plus, un virus étroitement apparenté a été rapporté en Indonésie (Kandito et al. 2022), qui s'est avéré être très répandu dans le pays (Kandito et al. 2024). Les isolats indonésiens partageaient 90- 95% d'homologie avec ceux des Amériques basé sur la région movement protein- coat protein (MP-CP) du génome. Ceci est moins élevé que l'homologie partagée entre les isolats CaMMV connus et le séquençage de la région RT-RNase H est nécessaire pour déterminer s'ils atteignent les 80% de similarité utilisés par ICTV pour différencier les espèces de Badnavirus. Des symptômes de type viral ont été signalés dans d'autres zones de culture du cacao de la région, notamment en Colombie, en République dominicaine et au Venezuela, mais ceux-ci n'ont pas encore été caractérisés. Jusqu’à présent les rapports de CYVBV ont été limité à https://doi.org/10.1099/00221287-38-1-81 Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 37 Trinidad. 7.4.2. Hôtes De nombreux hôtes alternatifs ont été identifiés pour le CaMMV et pourraient servir de réservoirs d’inoculum. Ceux-ci comprennent des espèces apparentées de la famille Malvaceae tel que le Theobroma grandiflorum, Hibiscus sp., et Thespesia grandiflora (Puig et al. 2024). Il n’y a aucuns hôtes connus pour le CYVBV. 7.4.3. Symptômes Bien que le CaMMV et le CYVBV causent moins de dégâts que certaines souches de CSSV en Afrique de l'Ouest, les premiers chercheurs à Trinidad ont signalé une baisse de rendement et un dépérissement des branches sur les arbres infectés (Baker and Dale 1947, Cope 1953). Une étude préliminaire a trouvé récemment que les semis infectés par le CaMMV étaient plus susceptible aux maladies causées par le Lasiodiplodia theobromae, un des pathogènes les plus répandus qui causent les stries vasculaires sur le cacao (Puig, 2022). Aucun gonflement de la tige n'a été observé, mais les plantes infectées développent plusieurs symptômes sur les feuilles et les cabosses. Les cabosses des arbres infectés par le CaMMV peuvent développer des mosaïques, des marbrures, des îlots chlorotiques et une déformation (Fig 7.4.1). Les symptômes foliaires courants sont les suivants : bandes rouges le long des nervures, pigmentation rose près des nervures et des bords, mosaïque et bandes jaunes le long des nervures (Fig 7.4.2). La marbrure rouge, symptôme pour lequel ce virus a été initialement nommé, peut se développer à la fois sur les feuilles et les cabosses. En revanche, le CYVBV est caractérisé par des bandes jaunes dans les nervures majeures et mineures et mineures des feuilles matures qui peut être accompagnée d'une bande rouge. 7.4.4. Transmission Les deux virus sont transmis par plusieurs espèces de cochenilles et par l'utilisation de matériel infecté lors de greffes, même à partir de tissus asymptomatiques. Planococcus citri est considéré comme le vecteur primaire à Trinidad en raison de son abondance, de sa mobilité et de sa capacité à transmettre à la fois le CaMMV et le CYVBV. Quatre autres espèces ont été confirmées comme vecteurs du CaMMV : Dysmicoccus brevipes, D. sp. near brevipes, Ferrisia virgata et Pseudococcus comstocki. Cependant, les infections étaient caractérisées par des périodes de latence plus longues que celles observées pour le CSSV. Lorsqu'on laissait les cochenilles infectieuses se nourrir sur les fèves de cacao avant la plantation, les périodes de latence allaient de 40 à 178 jours dans les études de transmission du CaMMV (Kirkpatrick 1950, Kirkpatrick 1953). Peu d'études de transmission ont été réalisées avec le CYVBV, aussi seules deux espèces (Pl. citri et D. sp. near brevipes) ont été Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 38 confirmées comme vecteurs. Dans ces études, les symptômes sont apparus 41-91 jours après l'alimentation. Aucune transmission de CYVBV n'a été observée avec D. brevipes (Kirkpatrick 1950). Après la transmission par greffe, les symptômes du virus apparaissent lorsque de nouvelles feuilles (flush) sont produites. Les expériences de transmission ont montré des périodes d'incubation de 34-125 jours avec le CaMMV, et de 45-136 jours avec le CYVBV (Posnette 1944, Baker et Dale 1947). Comme ces virus sont répartis de manière inégale dans les cacaoyers, tous les bourgeons prélevés sur des plantes infectées ne transmettent pas le virus. Les premiers tests de transmission ont montré qu'environ 50% des arbres greffés développaient des symptômes du virus lorsque du bois de greffe provenant d'arbres infectés était utilisé pour la propagation (Posnette 1944). En Floride, Puig et al. (2021) ont trouvé Pseudococcus jackbeardsleyi, Maconellicoccus hirsutus, Ps. comstocki et F. virgata se nourrissant sur des cacaoyers infectés par le CaMMV (listés par ordre décroissant d'abondance). Bien que P. jackbeardsleyi et M. hirsutus aient été signalés sur des cacaoyers infectés par le CSSV en Côte d'Ivoire (N'Guessan et al. 2019), leur capacité à transmettre les virus du cacaoyer n'a pas été évaluée. L'acquisition du virus a été estimée à partir de l'ADN des cochenilles à l'aide d'une PCR nichée récemment développée (Puig 2021b), et des séquences CaMMV ont été obtenues à partir d'un sous-ensemble (34,6 à 44,6 %) des quatre espèces. Des tests supplémentaires sont nécessaires pour déterminer si P. jackbeardsleyi et M. hirsutus peuvent transmettre le virus. Récemment, la transmission par les semences a été signalée à partir de plantes mères infectées par le CaMMV (Puig 2021a). Dans des études de transmission menées avec des graines de cabosses hautement symptomatiques de Floride (USA), 57,6 et 64,3 % des plantules ont été testées positives pour le CaMMV six et douze semaines après la plantation, respectivement. Bien que la plupart des plantes aient développé des symptômes tels que la mosaïque foliaire et les bandes le long des nervures, ceux-ci n'étaient souvent présents que sur un sous-ensemble de feuilles (Puig 2021a). Une étude ultérieure utilisant seulement des cabosses moyennement symptomatiques en provenance de Hawaii et de Porto-Rico a démontré des taux de transmission de 17.5 et 41.7% pour les cabosses de chaque lieu, respectivement (Puig et al. 2023). Aucune information n'est disponible sur la transmission du CYVBV par les semences. Des séquences intégrées de badnavirus, soit comme simple ou multiples copies, ont été récemment signalées dans des cacaoyers asymptomatiques appartenant à plusieurs groupes génétiques (Muller et al. 2021, Ullah and Dunwell 2023). Ces séquences intégrées, qui varient d’un génome partiel à un génome entier, sont significativement différentes de celles connues pour causer la maladie et sont Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 39 appelées eTcBV1 et eTcBV2 pour endogenous Theobroma cacao bacilliform virus 1 et 2. Bien qu’elles ne soient pas considérées infectieuses, il a été démontré que ces séquences intégrées affectent l’expression d’un gène hôte. Les séquences détectées jusqu'à présent sont les plus similaires à une région du génome du CYVBV (jusqu'à 72,5 % d'identité nucléotidique). Cependant, il n’existe aucune preuve spécifique de l’intégration du CaMMV ou du CYVBV dans le génome de T. cacao (Chingandu et al. 2017). 7.4.5. Morphologie des particules Les particules virales n'ont pas été visualisées dans les tissus infectés par le CaMMV ou le CYVBV. On suppose qu'elles possèdent la morphologie caractéristique du genre Badnavirus. 7.4.6. Traitement Aucun. Les plantes infectées ne peuvent pas être guéries. L'élimination du virus des greffons infectés a été tentée par des traitements à haute température (Posnette 1944) mais sans succès. 7.4.7. Méthodes de quarantaine et de détection De multiples paires d'amorces sont disponibles pour la détection du CaMMV par PCR, y compris une PCR nichée capable de détecter plusieurs souches différentes. Les résultats des analyses de tissus foliaires indiquent que le virus est distribué de manière inégale et que les tissus pétiolaires devraient être utilisés dans les diagnostics moléculaires (Puig 2021b). Cependant, en raison de la grande variabilité génétique trouvée dans le CaMMV, il est possible que les amorces actuellement disponibles ne puissant pas détecter certaines souches. Pour éviter les faux positifs dus à la présence de séquences badnavirales intégrées, le dépistage doit être effectué avec des amorces spécifiques pour le CaMMV et le CYVBV. L'identité des amplicons peut être confirmée par séquençage de Sanger. Le test biologique actuel, où le greffon est greffé sur une plante indicatrice sensible (ICS 6 ou Amelonado), doit toujours être utilisé en parallèle des outils moléculaires. En plus des symptômes foliaires décrits ci-dessus, les plantes Amelonado peuvent également produire des feuilles presque blanches après une greffe avec un greffon infecté (Puig, non publié). Un nouveau test calorimétrique d'amplification isotherme à médiation par boucle (LAMP) pour la détection du CYVBV a été développé (Ullah et al. 2021). En raison des preuves de la transmission du CaMMV par les semences, il faut être prudent lors du transport des cabosses. Dans les zones où le CaMMV est présent, les graines cultivées pour les porte-greffes ne doivent être prélevées que sur des arbres qui ont été dépistés pour le virus. Il n'existe aucune étude sur la transmission du CYVBV par les semences. Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 40 Figure 7.4.1. Cabosses d’arbres infectées par le CaMMV affichant plusieurs symptômes comme (a) une mosaïque rouge, (b) une marbrure, (c) des îlots chlorotiques, et (d) une déformation (AS Puig, non publié) Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 41 7.4.8. Références et lectures complémentaires Baker RED, Dale WT. 1947. Virus diseases of cacao in Trinidad-II. Tropical Agriculture (Trinidad) 24: 127 Brill E, M Vilalun TK Matsumoto, AS Puig, LM Keith. 2024. First report of Cacao mild mosaic virus associated with cacao (Theobroma cacao) in Hawaii, USA. Plant Disease. Accepté Sept 2024. Figure 7.4.2. Symptômes foliaires d’arbres infectés par le CaMMV : (a) bande rouge le long des nervures des jeunes feuilles, (b) pigmentation rosée proche des nervures et des bords de la feuille, (c) mosaïque sur feuilles matures, et (d) bande jaune le long des nervures et nécrose de la nervure centrale (AS Puig, non publié) Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 42 Chingandu N, Sreenivasan TN, Surujdeo-Maharaj S, Umaharan P, Gutierrez OA, Brown JK. 2017. Molecular characterization of previously elusive badnaviruses associated with symptomatic cacao in the New World. Archives of Virology 162(5) : 1363-1371. https://doi.org/10.1007/s00705-017-3235-2 Cope FW. 1953. Statistical studies in the effects of virus infection upon yield in clonal cacao. In Report on cocoa research 1945–51. Imperial College of Tropical Agriculture, University of West Indies, St. Augustine, Trinidad. p. 126-129. Kandito A, Hartono S, Trisonyo YA, Somowiyarjo S. 2022. First report of Cacao mild mosaic virus associated with cacao mosaic disease in Indonesia. New Disease Reports45(2): e12071. https://doi.org/10.1002/ndr2.12071 Kandito A, Hartono S, Trisonyo YA, Somowiyarjo S. 2024. Geographical distribution of emerging cacao mosaic disease caused by cacao mild mosaic virus (Badnavirus tesellotheobromae) in Indonesia. Journal of Phytopathology 172(1): e13268. https://doi.org/10.1111/jph.13268 Kirkpatrick TW. 1950. Insect transmission of cacao virus disease in Trinidad. Bulletin of Entomological Research 41(1) : 99-117. https://doi.org/10.1017/S0007485300027504 Kirkpatrick TW. 1953. Insect pests of cacao and insect vectors of cacao virus diseases. Pages 130-131 in : Cocoa Research 1945-1951. Imperial College of Tropical Agriculture, Trinidad and Tobago Muller E, Ullah I, Dunwell JM, Daymond AJ, Richardson M, Allainguillaume J, Wetten A. 2021. Identification and distribution of novel badnaviral sequences integrated in the genome of cacao (Theobroma cacao). Scientific reports 11(1) : 1-13. https://doi.org/10.1038/s41598-021-87690-1 N'Guessan PW, Yapi A, N'Guessan FK, Kouamé NND, Gouamené CN, Aka RA, Coulibaly K, Tahi MG, Koné B, Kassin EK, Assi EM. 2019. Inventory and abundance of mealybug species in immature and mature cocoa farms in Côte d'Ivoire. Journal of Applied Entomology 143(10) :1065-1071. https://doi.org/10.1111/jen.12707 Posnette AF. 1944. Virus diseases of cacao in Trinidad. Tropical Agriculture (Trinidad) 21(6): 105-106. Puig AS, Ramos-Sobrinho R, Keith CV, Kitchen N, Gutierrez OA, Goenaga R, Brown JK. 2020. First report of Cacao mild mosaic virus (CaMMV) associated with symptomatic commercial cacao (Theobroma cacao L.) trees in Puerto Rico. Plant Disease 104(11) : 3089 https://doi.org/10.1094/PDIS-04-20-0745-PDN Puig AS. 2021a. Seed transmission of a cacao virus from the Americas and the implication on crop cultivation and movement of germplasm. Plant Health Conference Online. August 2-6, 2021 Puig AS. 2021b. Detection of Cacao Mild Mosaic Virus (CaMMV) Using nested PCR and evidence of uneven distribution in leaf tissue. Agronomy 11(9) : 1842. https://doi.org/10.3390/agronomy11091842 Puig AS, Wurzel S, Suarez S, Marelli, JP, Niogret J. 2021. Mealybug species (Hemiptera : Pseudococcidae) associated with Cacao mild mosaic virus and evidence of virus acquisition. Insects 12(11), 994. https://doi.org/10.3390/insects12110994 Puig AS. 2022. Branch dieback on Theobroma cacao infected with Cacao mild mosaic virus. Phytopathology 112: S3.1. https://doi.org/10.1094/PHYTO-112-11-S3.1 Puig AS, Medina Rodriguez V, Keith LM, Matsumoto Brower T. 2023. Epidemiology of cacao mild mosaic virus (CaMMV). International Congress of Plant Pathology, France, August 20-25, 2023. Puig AS, Medina Rodriguez V, Keith LM. 2024a. Alternative hosts of cacao mild mosaic virus. APS Caribbean Division Meeting, Mexico, April 15-17, 2024 Puig AS, Medina Rodriguez V, Keith LM, Dunwell JM, Ullah I. 2024b. Fruit and ornamental plants are natural hosts of cacao mild mosaic virus (CaMMV). [Manuscript submitted for publication]. Ramos-Sobrinho R, Ferro MM, Nagata T, Puig AS, Keith CV, Britto DS, Gutierrez OA, Marelli JP, Brown JK. 2021. Complete genome sequences of three newly discovered cacao mild mosaic virus isolates from Theobroma cacao L. in Brazil and Puerto Rico and evidence for recombination. Archives of Virology 166 : 2027–2031. https://doi.org/10.1007/s00705-021-05063-5 Sreenivasan, T. 2009. The enigma of the ICS 76 plants at Reading, UK. Report for CRU, University of the West Indies, St. Augustine, Trinidad https://doi.org/10.1007/s00705-017-3235-2 https://doi.org/10.1002/ndr2.12071 https://doi.org/10.1111/jph.13268 https://doi.org/10.1017/S0007485300027504 https://doi.org/10.1038/s41598-021-87690-1 https://doi.org/10.1111/jen.12707 https://doi.org/10.1094/PDIS-04-20-0745-PDN https://doi.org/10.3390/agronomy11091842 https://doi.org/10.3390/insects12110994 https://doi.org/10.1094/PHYTO-112-11-S3.1 https://doi.org/10.1007/s00705-021-05063-5 Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 43 Ullah, I, Daymond, AJ, Hadley, P, End, MJ, Umaharan, P, Dunwell, JM. 2021. Identification of Cacao Mild Mosaic Virus (CaMMV) and Cacao Yellow Vein-Banding Virus (CYVBV) in Cocoa (Theobroma cacao) Germplasm. Viruses 13(11) : 2152. https://doi.org/10.3390/v13112152 Ullah I, Dunwell JM. 2023. Bioinformatic, genetic and molecular analysis of several badnavirus sequences integrated in the genomes of diverse cocoa (Theobroma cacao L.) germplasm, Saudi Journal of Biological Sciences, 30(5), 103648. https://doi.org/10.1016/j.sjbs.2023.103648 Cacao polerovirus (CaPV), Cacao Leaf Roll Virus (CaLRV): genre Polerovirus Ihsan Ullah1, Jim Dunwell2 1University of Reading, Reading, UK. Email: I.Ullah@reading.ac.uk 2University of Reading, Reading, UK. Email: J.M.Dunwell@reading.ac.uk Récemment, plusieurs études basées sur des techniques moléculaires at des approches bio-informatiques ont rapporté la détection d’espèces d’un virus à ARN à brun positif, un membre du genre polerovirus, dans les plantes de cacao. Le polerovirus est un genre diverse qui infecte un large éventail de plantes, des monocots aux eudicots. Des séquences partielles semblables au polerovirus, désignées comme cacao leafroll virus (CaLRV), ont été rapporté pour la première fois dans quatre plantes de cacao au sein des installations de quarantaine de USDA- ARS-SHRS (Adegbola et al. 2023). Un cotton leafroll dwarf virus (CLRDV) a été rapporté dans les cacaoyers à Bahia au Brazil, présentant des symptômes similaires à ceux d’un virus. (Ramos-Sobrinho et al. 2022). Le séquençage Illumina et la RT- PCR des échantillons de feuilles de cacao a confirmé que les virus détectés sont étroitement liés. Une étude ultérieure approfondie sur la présence de ce virus dans le cacao était basée sur une combinaison d’analyse bio-informatique de la base de données Sequence Read Archive (SRA) (échantillon provenant à l’origine de IC3 CATIE) et de l’analyse moléculaire d’échantillons de feuilles de plantes dans le cade de l’ICQC, R (Ullah et al. 2023). Cette analyse a permis d’identifier des plantes positives au virus provenant d’un large éventail de germoplasmes différents. Les conclusions principales de cette étude, en terme de caractérisation moléculaire, ont été ultérieurement confirmées par Adegbola et al. (2024) qui ont étudié des échantillons de plantes symptomatiques de cinq accessions conservées à l’USDA- ARS-SHRS, et a réitéré la désignation de CaLRV. 7.5.1 Distribution Géographique Bien que le virus n’ait seulement été identifié dans des échantillons provenant des Amériques (Costa Rica, Brésil) jusqu’à présent, sa présence dans d’autres pays n’a pas encore été enquêtée. https://doi.org/10.3390/v13112152 https://doi.org/10.1016/j.sjbs.2023.103648 mailto:I.Ullah@reading.ac.uk mailto:J.M.Dunwell@reading.ac.uk Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 44 7.5.2 Hôtes Aucuns hôtes alternatifs n’ont encore été rapporté bien que le CLRDV étroitement lié a été détecté dans 23 espèces d’herbes qui poussent à côté de champs de coton en Géorgie, USA (Sedham et al. 2021). 7.5.3 Symptômes Certaines plantes qui ont testé positives pour le Polerovirus présente des symptômes similaires à ceux d’un virus, tels que le mosaïcisme foliaire, la clairance veineuse et des taches jaunes (Ramos-Sobrinho et al. 2022), ou la distorsion des feuilles avec un enroulement des feuilles vers le bas, et la décoloration et malformation des feuilles (Adegbola et al. 2023, 2024). Cependant, il n’existe pas encore de preuves permettant d’établir un lien définitif entre la présence du virus et de symptômes spécifiques, car le virus CaPV a été détecté dans des plantes asymptomatiques ainsi que dans celles avec de la clairance veineuse (Ullah et al. 2023), de plus, certaines feuilles présentant des symptômes semblables ne testent pas positives pour le virus (Ramos-Sobrinho et al. 2023, Ullah et al. 2023). Il est possible que la symptomatologie soie causée par une combinaison de virus, le génotype du cacao et d’autres stress nutritionnels et environnementaux. Jusqu’à présent, on ne sait pas quel impact (le cas échéant) le virus a sur la croissance et le rendement du cacao. 7.5.4 Transmission On sait que les polerovirus tels que le cotton leafroll dwarf virus (CLRDV) son transmis par les pucerons (Edula et al. 2023, Hoffman et al. 2001), bien qu’il n’existe pas de telles preuves expérimentales issues du cacao. Il n’existe aucune information concernant la transmissibilité par les greffes ou les graines. 7.5.5 Morphologie des Particules Aucune étude n'a encore été entreprise pour visualiser les particules virales dans les tissus infectés par le CaPV. On suppose qu'ils ont une morphologie caractéristique du genre Polerovirus. 7.5.6 Remèdes Aucunes études concernant des méthodes pour éliminer le virus de plantes infectées n’ont été rapportées. 7.5.7 Quarantaine et Méthodes de Détection La variabilité, voire l'absence, des symptômes visuels dans les matériels infectés rend ce virus difficile à détecter à l'aide des procédures d'indexation de virus standard. Les tests RT-PCR multiplex qui comprennent un ensemble d'amorces spécifiques au CaPV et un ensemble d'amorces de la protéine porteuse 1 de l'acyle du cacao (ACP1) comme contrôle interne sont décrits dans Ullah et al. (2023). Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 45 7.5.8 Références et Lectures Complémentaires Adegbola RO, Keith CV, Gutierrez OA, Goenaga RJ, Brown JK. 2023. A previously undescribed Polerovirus (Solemoviridae) infecting Theobroma cacao germplasm. Plant Disease 107: 975. https://doi.org/10.1094/PDIS-06-22-1449-PDN Adegbola RO, Keith CV, Gutierrez O, Goenaga R, Brown JK. 2024. Complete genome characterization of cacao leafroll virus, a newly described cacao-infecting polerovirus. Archives of Virology 169(4):83. https://doi.org/10.1007/s00705-024-06013-7 Edula SR, Bag S, Milner H, Kumar M, Suassuna ND, Chee PW, Kemerait RC, Hand LC, Snider JL, Srinivasan R, Roberts PM. 2023. Cotton leafroll dwarf disease: An enigmatic viral disease in cotton. Molecular Plant Pathology 24(6): 513-526. https://doi.org/10.1111/mpp.13335 Hoffmann K, Verbeek M, Romano A, Dullemans AM, Van den Heuvel JFJM, Van der Wilk F. 2001. Mechanical transmission of poleroviruses. Journal of Virological Methods 91: 197–20. https://doi.org/10.1016/S0166-0934(00)00256-1 Ramos-Sobrinho R., Ferro MMM, Lima GSA, Nagata T. 2022. First report of Cotton Leafroll Dwarf Virus infecting cacao (Theobroma cacao L.) trees in Brazil. Plant Disease 107: 1251.https://doi.org/10.1094/PDIS-07- 22-1570-PDN Ullah I, Kamran M, Dunwell JM. 2023 Identification of a novel polerovirus in cocoa (Theobroma cacao) germplasm and development of molecular methods for use in diagnostics. Pathogens 12: 1284. https://doi.org/10.3390/pathogens12111284 Sedhain NP, Bag S, Morgan K, Carter R, Triana P, Whitaker J, Kemerait RC, Roberts PM. 2021. Natural host range, incidence on overwintering cotton and diversity of cotton leafroll dwarf virus in Georgia USA. Crop Protection 144: 105604. https://doi.org/10.1016/j.cropro.2021.105604 Autres virus et maladies de type viral Mis à jour : Alina S. Puig USDA-ARS, Fort Detrick, Maryland, USA. USA. Email : alina.puig@usda.gov Le virus de la mosaïque a été signalé en Indonésie en 1962 et on pensait qu'il était similaire aux virus du Swollen shoot du cacaoyer en Afrique de l'Ouest. Les premiers travaux de H. Semangun ont montré qu'il était transmis par greffage et par les cochenilles. Les particules virales visualisées dans les arbres infectés étaient bacilliforme ; ce qui est typique du genre Badnavirus (Kenten et Woods 1976, Probowati 2019). Les symptômes comprennent une bande rouge le long des nervures (Red vein banding), une mosaïque et une décoloration chlorotique en forme de plume sur les feuilles ; cependant, aucun œdème de la tige n'a été observé sur les arbres infectés en Indonésie. Probowati et al. (2019) ont montré que les séquences obtenues à partir de plantes infectées en Indonésie ressemblaient étroitement aux séquences virales d'Afrique de l'Ouest, telles que le Cacao swollen shoot Togo A virus (AJ781003) et l'isolat New Juaben du CSSV (AJ608931). Au Sri Lanka (anciennement connu sous le nom de Ceylan), des cacaoyers https://doi.org/10.1094/PDIS-06-22-1449-PDN https://doi.org/10.1007/s00705-024-06013-7 https://doi.org/10.1111/mpp.13335 https://doi.org/10.1016/S0166-0934(00)00256-1 https://doi.org/10.1094/PDIS-07-22-1570-PDN https://doi.org/10.1094/PDIS-07-22-1570-PDN https://doi.org/10.3390/pathogens12111284 https://doi.org/10.1016/j.cropro.2021.105604 Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 46 présentant des symptômes de mosaïque foliaire et de gonflement de la tige ont été documentés (Peiris 1953, Orellana et Peiris 1957). Des essais en laboratoire ont révélé que Planococcus citri et Planococcus lilacinus, les cochenilles farineuses les plus répandues dans la région, pouvaient transmettre le virus (Carter 1956). En 2018, un génome complet du virus (7215 pb) a été obtenu à partir d'une feuille symptomatique du Sri Lanka (Muller et al. 2018). Cette nouvelle espèce a été nommée Cacao bacilliform Sri Lanka virus (CBSLV) et partageait 65.9 % d'identité nucléotidique avec le génome de l'isolat Gha25-15 du Cacao swollen shoot Togo A (MF642716). Des maladies de type viral ont été signalées sur le cacaoyer au Venezuela, en Colombie et en République dominicaine (Posnette et Palma 1944, Ciferri 1948). Des tests de transmission ont été effectués en République dominicaine, et il a été démontré que la maladie était transmissible par greffe (Ciferri 1948). Cependant, aucune autre étude n'a été menée. 7.6.1. Références et lectures complémentaires Carter W. 1956. Notes on some mealybugs (Coccidae) of economic importance in Ceylon. FAO Plant Protection Bulletin 4 : 49. Ciferri R. 1948. Una virosis del cacao en Colombia y en la República Dominicana. Revista Facultad Nacional de Agronomía Medellín 8(29-30) : 79-84. Kenten RH, Woods RD. 1976. A virus of the cacao swollen shoot group infecting cocoa in North Sumatra. PANS 22 :488-490. https://doi.org/10.1080/09670877609414338 Orellana RG and Peiris JWL. 1957. The swollen shoot phase of the virus disease of cacao in Ceylon. FAO Plant Protection Bulletin. 5 : 165-168 Muller E, Ravel S, Agret C, Abrokwah F, Dzahini-Obiatey H, Galyuon I, Kouakou K, Jeyaseelan EC, Allainguillaume J, Wetten A. 2018. Next generation sequencing elucidates cacao badnavirus diversity and reveals the existence of more than ten viral species. Virus Research 244 :235-251. https://doi.org/10.1016/j.virusres.2017.11.019 Peiris JWL. 1953. A virus disease of Cacao in Ceylon. Tropical Agriculturist 109(2) : 135-138. Posnette AF, Palma M. 1944. Observations on cacao on the Paria peninsula, Venezuela. Tropical Agriculture 21(7). Probowati W, Somowiyarjo S, Hartono S. 2019. Molecular characterization of Mosaic Virus from the cocoa trees showing mosaic symptoms in Yogyakarta, Indonesia. Biodiversitas Journal of Biological Diversity 20 (12). https://doi.org/10.13057/biodiv/d201232 https://doi.org/10.1080/09670877609414338 https://doi.org/10.1016/j.virusres.2017.11.019 https://doi.org/10.13057/biodiv/d201232 Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 47 8. Maladies causées par des champignons et des oomycètes Parmi les différentes maladies affectant les cacaoyers, les maladies dues aux champignons et aux oomycètes constituent une contrainte majeure. Certaines sont répandues dans le monde alors que d'autres sont limitées aux régions de culture du cacaoyer situées dans les Amériques, en Afrique et en Asie du Sud-Est. Dans les sections suivantes, différents experts ont résumé les informations de base sur les différentes maladies considérées d'importance économique. Une compilation des résultats de la recherche concernant la pourriture brune, la moniliose et la maladie du balai de sorcière a été publiée par Fulton (1989) et un inventaire exhaustif des pathogènes du cacaoyer est décrit par Bailey et Meinhardt (2016). Références Bailey BA, Meinhardt LW. (Editors) 2016. Cacao Diseases : A History of Old Enemies and New Encounters. Springer International, Switzerland. Fulton RH. 1989. The cacao disease trilogy : black pod, Monilia pod rot, and witches’ broom. Plant Disease 73 :601-603. https://doi.org/10.1094/PD-73-0601 Maladie du balai de sorcière du cacaoyer Mise à jour : Karina P Gramacho1 Nara G R B Patrocínio1,2 et Rayanne F Pereira 1,2* 1CEPLAC/CEPEC/SEFIT. Rodovia Ilhéus-Itabuna, km 22. Itabuna, BA, Brésil Email :karina.gramacho@agro.gov.br, gramachokp@hotmail.com 2Biologiste moléculaire, Ilhéus, BA, Brésil. Email : ngrbpatrocinio@uesc.br *Email : rayanne_frp@hotmail.com 8.1.1. Agent causal Moniliophthora perniciosa (Stahel) Aime & Phillips-Mora (Syn. Crinipellis perniciosa) cause une maladie destructive connue sous le nom de la maladie du balai de sorcière (WBD). La WBD a mené à des baisses conséquentes dans la production du cacao et, dans certains cas, a causé l’abandon complet de plantations dans les régions affectées. Deux biotypes principaux s’expriment au sein de la variabilité existante pour ce champignon : le biotypes C (sur le cacao et ses espèces proches) et S (sur la solanacée). Des variants du biotype C semblent exister en fonction de l'origine géographique (par exemple Équateur, Pérou, Brésil, Bolivie). https://doi.org/10.1094/PD-73-0601 mailto:karina.gramacho@agro.gov.br mailto:gramachokp@hotmail.com mailto:ngrbpatrocinio@uesc.br mailto:rayanne_frp@hotmail.com Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 48 8.1.2. Symptômes Monliophthora perniciosa peut infecter tous les tissus en croissance active (tiges, coussinets floraux, cabosse(fruits)), induisant divers symptômes qui dépendent de l'organe végétal infecté. Le champignon a une longue période d'incubation (généralement 4-6 semaines) entre la pénétration initiale et l'apparition des symptômes ; plus courte pour les infections systémiques des fleurs. Les symptômes typiques sont les balais végétatifs (balai plagiotrope / orthotrope) qui se développent suite à l'infection d’un bourgeon apical actif sur une tige allongée donnant naissance à des balais terminaux et axilliaires. Des œdèmes de la tige, du pétiole ou du pulvinus se forment suite à l'infection de l'axe principal au niveau d'un entre-nœud ou d'un nœud concerné. La mort du tissu pulvinus entraîne la mort de la feuille sans abcès, donnant une feuille nécrotique. Les balais sont initialement verts et se nécrosent après plusieurs semaines. Les balais nécrosés peuvent rester attachés ou tomber dans la canopée ou à la surface du sol. Les symptômes du balai de sorcière sont représentés sur les Fig. 8.1.1 et Fig. 8.1.2. L'infection des coussinets floraux peut rester asymptomatique ou produire des balais végétatifs, des fleurs anormales, des fruits en forme de carotte ou de fraise (chrimoya ; fruit sans graines) (Fig. 8.1.2 C). Les cabosses peuvent être infectées à n'importe quel stade mais sont plus sensibles jeunes (de 0 à 2 mois). Les cabosses infectées souffrent d'hypertrophie, de déformation, de maturation précoce et de nécrose externe, qui s’installe avant que la cabosse n’atteigne sa taille maximale et se répand rapidement sur toute la surface. La nécrose externe se développe sur les gousses matures directement infectées entre 11 et 13 semaines après la pénétration du champignon. La forme de cette nécrose dépend de l’âge du fruit infecté et du génotype de l’arbre. Les zones infectées peuvent rester tuméfiées à mesure que le reste du fruit meurt. Le niveau des dommages internes dépend du moment où l'infection se produit et peut varier d'une pourriture aqueuse à une agglutination des fèves desséchées et compactées. Bien que, dans la plupart des cas, les fèves soient partiellement/complètement cimentées entre elles et à la paroi du fruit, les infections des cabosses en cours de maturation peuvent entraîner des zones nécrotiques localisées sur les parois du fruit, certaines graines conservant leur viabilité. Pour plus de détails sur la symptomatologie de la maladie, voir Purdy et Schmidt (1996) et Silva et al. (2002). 8.1.3. Distribution géographique Originaire du bassin amazonien, la maladie du balai de sorcière a été signalée pour la première fois en 1895 au Suriname et s'est rapidement propagée au cours des 30 années suivantes dans les régions productrices proches du bassin amazonien. La maladie est actuellement présente en Bolivie, au Belize (rapport non corroboré), au Révision Directives techniques FAO/IPGRI No. 20 (Cinquième édition, 2024) 49 Brésil (Bahia, Pará, Rondônia, Espirito Santo, régions amazoniennes, Mato Grosso, Minas Gerais (biotype S, voir ci-dessous), en Colombie, en Équateur, en Guyane française, à Grenade, en Guyane, au Panama (au sud du canal de Panama), au Pérou, à Sainte-Lucie (Kelly et al. 2009), à Saint-Vincent, au Suriname, à Trinidad- et-Tobago et au Venezuela. En 2019, un champignon à pigmentation rose a été trouvé fructifiant sur des branches non identifiées de la Serra Vamba d’Angola, qui a ensuite été identifié comme Monliophthora perniciosa, allié au biotype C de l’espèce et étroitement lié aux types trouvés en Amérique latine (Aime et al. 2024). Bien que l’Angola ne soit pas un grand producteur de cacao, la présence du champignon dans l’hémisphère oriental est préoccupante, ce qui souligne la nécessité de sensibiliser à la menace potentielle pour l’industrie cacaoyère en développement en Angola et dans les pays voisins, de renforcer la surveillance et d’introduire des mesures pour prévenir sa propagation. 8.1.4. Hôtes Le champignon est endémique de la région amazonienne, non seulement chez le cacaoyer sauvage mais aussi chez le cacaoyer cultivé. L'espèce M. perniciosa est constituée de populations géographiquement séparées (Ploetz et al. 2005, Patrocinio et al. 2017) qui infectent une large gamme d'hôtes. Sur la base de la spécificité de l'hôte, le champignon a été regroupé en quatre biotypes en fonction de la gamme d'hôtes : C (Malvaceae) ; H (Malpighiaceae) ; L (Bignoniaceae), et S (Solanaceae). Les hôtes les plus importants sont les espèces de la famille des Malvaceae : Theobroma cac