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.. 
CE~T 
.S/3 120!/e__ 
32t 
· P1-1c 
/9 8U 
t-1 Problemas 
de Producción 
del Fríjol 
Enfermedades, Insectos, limitaciones 
Edáficas y Climáticas de Phaseolus vulgaris 
Editado por 
Howard F. Schwartz y Guillermo E. Gálvez 
Editor de Producción 
Stellia Sardi de Salcedo 
Traducido por 
Jorge l. Victoria 
8 1BLI O -TLCA 
~ ~~ i\ !m. 1380 
A j O •') ' j ~ . v •- .:J 
Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) 
Apartado Aéreo 6713 
Cali, Colombia 
1 
1 
1 
• 
. . 
l:J0 /j 
Capítulo 7 
El Moho Blanco 
H.F. Schwartz y 
J.R. Steadman 
Página 
Introducción ........................... ~ ......................................................... 113 
Etiologfa ...... .............. .. ..................................................................... 113 
Epidemiologfa ..................................... ...................................... ....... 114 
Infección de la Planta y Sintomatologla ... ..................................... 116 
Control Biológico ............................................................................. 118 
Control mediante Prácticas Culturales .......................................... 118 
Control Qulmico ............ .. ........ ...... ....... ............................. ...... .. .. .... 119 
Control mediante la Arquitectura 
y Resistencia de la Planta ........................................................... 119 
Literatura Citada ............................................................................. 121 
111 
Capítulo 7 
El Moho Blanco 
Introducción 
Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary, organismo patógeno conocido 
también como Whetzelinia sclerotiorum (Lib.) Korf y bumont (37), se 
halla presente en todo el mundo. Aunque es más importante en las zonas 
templadas del hemisferio norte, también puede ser un problema muy grave 
en las áreas tropicales o secas, especialmente durante las épocas frías o bajo 
condiciones microclimáticas fávorables (59). Este hongo se ha encontrado 
en fríjol común y en sembrados de verduras en Argent ina (32), Brasil (20, 
65). México (24), Perú ( 17). Colombia y otras regiones en América Latina 
(27). 
Sc/erotinia sclerotiorum es capaz de infectar una gran cantidad de 
plantas consideradas como hospedantes. Adams et al. (5) consideran que 
190 especies de plantas, pertenecientes a 130 géneros y 45 familias, son 
susceptibles a l ataque producido por el hongo. En una revisión de la 
literatura mundial, Schwartz (60) encontró que se mencionaban 399 
hospedantes (algunos sin confirmar) y 374 especies pertenecientes a 237 
géneros de 65 familias. Algunas de las enfermedades transmitidas por S. 
sclerotiorum son pudriciones de los botones florales de árboles frutales y 
flores, pudriciones de vegetales almacenados, y el mo)lo blanco del fríjol. 
Este hongo puede causar daños de consideración a cultivos de fríjol. Se 
han registrado bajas significativas en la producción de habichuela en 
Nueva York durante ciclos de cultivo favorables para el desarrollo del 
hongo ( 1, 51). Zaumeyer y Thomas (81) calcularon que las pérdidas en 
Virginia ascendieron al 30% en 1916. Las pérdidas de rendimiento 
promedio alcanzaron el 30%en Nebraska durante 1970-1973, mientras que 
las pérdidas en cultivos individuales fueron hasta del 92% (36). 
Los nombres comunes más usados para Sclerotinia sclerotiorum en 
América Latina son moho blanco del tallo, esclerotiniosis, salivazo, 
podredumbre algodonosa, mofo blanco y murcha de Sclerotinia. En países 
de habla inglesa se lo conoce como white mold. 
Etiología 
Sclervtinia sc/erotiorwn es un miembro del orden Peziza les de la clase de 
hongos ascomicetes. El hongo produce unas estructuras de gran tamaño 
113 
Capitulo 7 
(uno a varios mm _de diámetro). [legras, de forma irre ular perman~cer la_rgo tiempo en estado de reposo, conocida~ con'eC~~~~~~~~ gclero;to~ (F~g.b 1 ), los cuales al germinar producen las hifas y el micelio. 
es~r~rue~ e a ~.r pasado por u_n período de acondicionamiento un 
oc1.<? tambten puede germmar carpogénicamente mediant~ la producc1<~n del est~do se_xual del hongo que consiste en la formación de 
uno o vanos apotec10s (Ftg. 2). Los apotecios tienen un diámetro ro medio 
de 3 mm Y pueden sobresalir aproximadamente 3-6 mm de la supperf" · d 1 
suelo (58). 1c1e e 
En cada apotecio se observan miles de ascos cilíndric ~~~~~~ ;llos c~nti~nedo~ho ascósporas (78). Los ascos tien~~ ~na dsi~~~~~~~: 
p~ede lib~~=r ~l;~e 2: :M~~~~~p~1r~.s~~23.8(a~:~cÓ~~~~~~s~~nnoatoi~~~io 
mtden 4-IOu de ancho por 9-16JJ de largo ( 18 38 58 78) s l · y ~~~~ecl~~dJc~.;i.cr~conidbios (3-;4JJ de diam~t~~) d~rante ~~~~~~{~~~~;~ ~ . . . , e 1 a, sm em argo, estos no han s1do observados durante la 
ertlllzacton sexual o la infección del hospedante (38, 58). 
Epidemiología 
E~ 1 1os ttios donde se ha sembrado reiteradamente fríjol e incluso en aque as reas donde se han hecho rotaciones por períod~s cortos, se 
114 
Fig. 2 • Apotecios producidos en el 
campo por un esclerocio ger-
minado. 
Moho Blanco 
encuentran cantidades abundantes de esclerocios. Los esclerocios que se 
han formado sobre o dentro de tejidos infectados pueden caer fácilmente al 
suelo debido al viento o a las labores de cosecha. Las prácticas posteriores 
de preparación de la tierra contribuyen a diseminarlos en todo el terreno 
( 19). Los esclerocios también se pueden dispersar por medio del riego por 
gravedad (62) , o por la reutilización del agua de riego para otros cultivos 
( 14, 73). Ademá s sobreviven en suelos franco-arenosos hasta un mínimo de 
tres años ( 19), y pueden producir esclerocios secundarios (4, 19, 79). 
La cantidad mínima de esclerocios presentes en el suelo que se requiere 
para inducir infecciones significativas no ha sido estudiada muy a fondo. 
En parcelas sembradas con habichuela y las variedades de fríjol Great 
Northern y Pinto, se han encontrado poblaciones de esclerocios de 0,2/ 30 
cm2 ( 1 ), 1-3 / kg de suelo ( 62) y 3/ kg de suelo ( 42), respectivamente. 
Schwartz y Steadman (62) determinaron que un esclerocio/ 5 kg de suelo 
era suficiente para causar 46% de infección en Nebraska. Suzui y 
Kobayashi (75) encontraron que 3,2 esclerocios/ m2 infectaron de 60-95% 
de las plantas en cultivos de fríjol tipo Kidney en el Japón. 
La formación de apotecios (germinación carpogénical es mayor entre 15 
y I8°C en suelos con una humedad equivalente a 50% de la capacidad de 
campo (Duniway, Abawi y Steadman, información inédita). La ger-
minación carpogénica se presenta en cultivos de frijol común, maíz y 
remolacha azucarera (61, 62), habichuela (1), coliflor y tomate (40), 
lechuga (33.52) y remolacha de mesa, así como también en praderas (75). 
También puede ocurrir en arboles de limón, naranja (66) y otros cultivos 
frutales ( 1 ). Numerosos esclerocios germinaron y formaron apotecios en 
cultivos de frijol común ( 11-14 apotecios / m2) y remolacha azucarera (7- 11 
apotecios/ m2) en un suelo franco-arenoso estudiado por Schwartz y 
Steadman (62). Cada esclerocio al germinar produjo dos apotecios en 
promedio independientemente del cultivo. La mayona de los apotecios se 
formaron al lado o junto al tallo de la planta en el surco irrigado. 
Casi todas las esporas liberadas por un esclerocio en germinación son 
depositadas cerca al punto de descarga (74), sin embargo, se han 
encontrado infecciones en cultivos localizados a 0,8 kilometros de 
distancia (9, 15). Sin lugar a dudas. el hongo sobrevive durante períodos 
con condiciones microclimáticas desfavorables. Las ascósporas pueden 
permanecer viables sobre el follaje por unos 12 días en el campo, y el 
micelio en las flores secas, colonizadas de frijol puede durar hasta 25 días 
bajo condiciones de laboratorio ( 1 ). · 
Sc/erolinia sclero1iorum es un hongo cosmopolita y es de esperar que se 
encuentre en zonas donde las condiciones de temperatura y humedad sean 
favorables para su desarrollo (59). Brooks ( 13) y M oore (50) encontraron 
que una temperatura media inferior a 21 oc y altos niveles de humedad 
relativa o ambiental favorecen las epidemias producidas por este 
organismo. Las diseminaciones secundarias del hongo ocurren a una 
temperatura de l8° C y lOO% de humedad relativa (67, 77). Abawi y Grogan 
( 1) piensan que se necesita una película de agua sobre la superficie del tejido 
para que el hongo pueda crecer y diseminarse. 
La temperatura también influye en la tasa de diseminación (Weiss, Kerr 
y Steadman, información inédita). Gupta (30) encontró que las plantas de 
cilantro infectadas por S. scler01iorum molÍan 4-10 días más tarde a entre 
115 
Capitulo 7 
19 y 24°C, no así a 29°C. aparentemente porque la planta se desarrollaba 
más rápidamente que el hongo. Las condicio nes microclimáticas son tan 
importantes como las macroclimáticas para que tenga lugar el proceso de 
infección y desarrollo del patógeno. H ipps ( 34) demostró que las prácticas 
de riego alteraron significativamente los parámetros microclimáticos del 
follaje del frijol común que favorecían el desarrollo de S. sclerotiorwn. El 
riego frecuente de los surcos disminuyó las temperaturas diurnas del aire y 
del foll aje en 3-4°C y la del suelo en 10°C. y aumentó la humedad del suelo 
en un 10%. 
Infección de la Planta y Sintomatología 
S. scleroriorum infecta la planta de frij ol coloni7ando sus ó rganos 
senescentes tales como flores (Fig. 3), cotiledones. semillas. hojas o tejido 
herido (1 , 2, 19, 47, 51, 56). Blodgett (12) observó pudriciones 
cotiledonarias en plántulas de frij ol sembradas en invernadero. que 
provenían de lotes de semilla infestados con micelio o esclerocios. Sin 
embargo, Steadman (68) demostró que el hongo colonizó completamente 
las semillas infectadas antes de la germinación y 1 o emergencia de la 
plá ntula, y que no se observaban síntomas de infección en semi llas 
aparentemente sanas provenientes de los lotes infestados. La colonización 
del tejido senescente generalmente se debe a la germinación de las 
ascósporas, aunque también puede ocurrir colonización por parte del 
micelio ( 1, 19). 
Después de colonizar un órgano senescente de la planta. el hongo 
penetra en el hospedero ejerciendo presión sobre la cutícula por medi o de 
un cojinete de infecció n en forma de cúp ula. que se desarrolla a partir de un 
apresorio. Entre la cutícula y las capas epidérmicas se forman vesículas 
grandes, y luego se desarrollan hifas infectantes intercelularmente. Las 
hifas infectantes se ramifican intercelular e intracelularmente (44. 55). 
, , 6 
1-ig. J - llotonc' de fríjol 
colnn11m.lu' flUr ;''có'puro'' <k 
.\e ft' fflflfltll \c/(' fOIIOfll/11 , 
Moho Blanco 
. . . . d blanda El hongo produce muchas 
causando una pudnciOn hume a o d e~opoligalacturonasa, pectina 
en1irnas y otros pro~u~dtos. c?r-0 e(~ 5) ~ue son importantes durante el metilesterasa (43) y act o ox.t tco . 
proceso de patogénesis. . 
. . . d infección son lesiones acuosas (Ftg. 
Los primeros santo ':la~ y stgdnos e ho blanco que se desarrolla sobre el 
'd r el crcctmtento e un m o ' d 4). segut as po .. f . d (Fi, 5) Los esclcrocios se forma~ cnt~? y 
órgano de la plant~t ·' cct.t 0 g. · t como ocurre la mfecc10n. 
sobre el tejido tnfc:~tad.o tan p~on ~ toma un color claro y adquiere Posterior~en.te este tejtd ~.mfectad2 ss\secÉi marchitamiento del follaje .es 
una apanencta.yesosa (Ftg. 6) (l.d. 1 ) .. feccióndel tallo y / o ramas(Ftg. 
evidente despues de que ha ocurn ° a 111 
7) . 
1 '!! 4 - l'udnción húmeda y producción de 
c,clcrocto\ en una , atna de rrijoltnrectada 
por el hongo del moho hlanco. 
Fig. 5 _ Producción. ~e '!'icelio y esclcrocios 
en una Htina de rn¡ol tnrcctada. 
1 ( /\p•trtcnCI'I hl:tn4UCCill:t U )C'OS:t de la planta de rrljol 
'!! ' • • ' 1 , d 1 noho blanco. 
'e' cr:uncntc tnfcctuda por el wngo e t 
117 
Capftulo 7 
Fig. 7 - M architamicnto del follaje infectado por el moho blanco. 
Control Biológico 
Muchos m.icroorganismos del suelo están asociados con los esclerocios 
de S.. sclerotwrum y pueden causar su degradación o impedir que estos 
germmen. ~ntre ellos se encuentran Coniothyriumminitans Trichoderma 
sp., As~erg1flus sp., Penici/lium sp., Fusarium sp. , y Mucor ~p. (35, 49, 57, 
7_6). q1bbere/la bacc'!ta (29), Streptomyces sp. (39, 41) y otros ac-
~tn<?~tcetos Y bactenas producen sustancias antibióticas que pueden 
1~h1?1~ el desa~rollo . ~e S. scler<?tiorum (25). Ninguno de estos agentes 
btOiog1~os ha s1~0 ut1hZ;ll~O efectivamente para reducir la incidencia de S. 
sclero twrum bajo cond1c1ones prácticas de campo. 
Control mediante Prácticas Culturales 
Como métodos para controlar este. organismo patógeno, Zaumeyer y 
Thomas (8 1) recomendaron la rotactón de cultivos la inundación del 
terreno, el uso de dosis más bajas de sem illa e n el mo~ento de la siembra 
un .menor númer,o de irrigaciones, y la dest rucción de los desperdicios~ 
res1d_uos de semtlla una vez te_rminada la selecció n, por cuanto éstos 
contienen generalmente escleroc10s del hongo. Recomendaciones similares 
s~ han puesto en práctica en el Brasil (20). La arada a p rofundidad como 
SIStema de control ha ~ido una m~dida propugnada ( 49) y refutada a la vez 
( 13, 28, 54). La .rotac1ón de culttv~s .segu ramente no será efectiva, puesto 
que los escleroc1os P.ueden s~brevlVIr por m ucho tiempo en el suelo, y las 
labores de preparac1on de la tierra haran que los esclerocios se mantengan 
en la superficie del suelo, o cerca de ésta ( 19). 
Los riegos m uy frecuentes pueden incrementar la incidencia de la 
enfe~m.edad . princip~ lmente en aquellas variedades con hábito de 
crec1m1~nto mdetermmado o con follaje muy denso ( 11 ). Se recomienda a 
los ~gncu lt~res no aplicar riego si hay indicios de moho blanco en un 
culttvo de frijol (70). La reutiliza.ción de agua de riego es una práctica que se 
d~b~ abohr, o en cas? contrano se debe tratar el agua con el objeto de 
eh!llma~ los escleroc10s y/o ascósporas que pueden origina r fu turas 
ep1dem1as (73). 
118 
Moho Blanco 
U na serie de visi tas reali7adas a diferentes áreas product oras de fríjo l en 
Canadá reveló que los cultivos afectados y los n o afectados crecian en 
suelos con un pll de 7.5 y 7.0. respectivamente. Sin e mbargo. los autores 
del estudio no determinaron la naturaleza o a plicabilidad de esta relación 
(.3 1 ). Se debe evita r la aplicación de grandes cantidades de fertilizantes, 
puesto lJUe éstas están asociadas con un incremento en la incidencia de la 
enfermedad (7), toda ve7 que estimulan el desarrollo del fo llaje. 
Control Químico 
Las aplicaciones de benomil, DCNA o D iclorán,diclohe. PCNB o 
tiabenda1ol. afectuadas al comienzo o a mediados de la Oo ració n, 
controlan la infección por S. sclerotiorum en sembrados de habichuela en 
regiones secas ( 1 O, 16, 20, 28, 42, 48, 51). Sin embargo, Partyka y Mai (53) 
encontraro n que las ap licaciones frecuentes de compuestos a base de 
dicloropropeno aumentaban la incidencia del moho blanco en la lechuga. 
En el occidente de Nebraska se han obtenido resultados poco sa tisfact orios 
con variedades de fríjol indeterminado que han estad o bajo riego (69); en 
Californ ia. Colorado, Mo ntana. Washingto n y Wyomin~ los resultados 
han sido similares. La aplicación oportuna y una cobertura total de la 
planta duran te la aspersión son los aspectos cri ticos para o btener un buen 
control. 
Control mediante la Arquitectura 
y Resistencia de la Planta 
En varios cultivos. incluyendo el fríjol, se ha observado una asociación 
entre el desarrollo del follaje de la planta y la incidencia y severidad del 
moho blanco. La distanc ia dentro del su rco, el hábi to de crecimiento y la 
densidad de sie mbra afectan el desarro llo y densidad del follaje y la 
incidencia de la enfermedad ( 12, 2 1, 22, 23, 31, 5 1, 64, 7 1, 8 1 ). Un fo llaje no 
muy denso que permita una libre circulación del aire y penetració n de la luz 
ayuda a prevemr la enfermedad, toda vez que acelera el secamiento de las 
hojas y del suelo (2 1). 
La variedad Aurora si rve para ilustrar la interacción entre la distancia 
dentro del surco y la variedad. C uando se deja un espaciamiento de 4-5 cm 
entre plantas no se presenta infección debid o a su há bito de crecimiento 
erecto y follaje poco espeso (22). ·Sin embargo, s i se emplea una distancia de 
30,5 cm, las plantas se d esparraman y so n severamente afectadas. U na 
medida que tambié n puede disminuir la incidencia de la enfermedad 
consiste en orientar los surcos de frijol paralelos a la d irección del viento, 
para lograr una mayor circulació n de aire y penetración de la luz (3 1). 
En germoplasma de Phaseolus vulgaris se ha observado resistencia a S. 
sclerotiorum ( 12. 26, 46, 58, 80), pero las diferencias comparativas entre 
variedades tan sólo comenzaron a registra rse hace poco (8). Entre las 
va riedades resistentes se encuentran Black Turtle Soup. C harlevoix y 
Valentine (8, 63). 
Tambié n se ha encontrado resistencia en P. coccineus (6. 72) y en 
híbridos de P. coccineus x P. vulgaris (3). Se está tratando de desarro llar un 
tipo de res istencia estable mediante el empleo de una arquitectura de la 
119 
Capitulo 7 
pl~nta que evite al máximo la ene d d . . 
fisiOlógica a la infección producid erme ~ Y 1 que . posea reSIStencia variedades formarían arte de un a p~r .. se ero floru_m (22). Tales 
podría incluir el uso de fungicidas y p~I~t~~=ma 11e clontrol Integrado, ~u e 
un mayor grado de protección. s cu ura es, cuando se reqUJcra 
120 
Moho Blanco 
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