UNIVERSIDAD NACIONAL 11 Daniel Alcides Carrion'' "D.-q ~ (\ FACULl'AD DE CIENCIAS AGROPECUARIJIS ESCUELA DE FORMACION PROFESIONAL AGRONOMIA COMPARATIVO Dr CLON[5 AVANUDOS or PAPA CON RfSISTtNCIA A RANCnA (.@hrtoo_hthora infestans) BAJO CONDICIONCS _DCL VAi.Lt DC OUP4ft1PA . " . TES IS Presentada por: LOLO COCA VASQUEZ Para Optar el Titulo de: INGENIERO AGRONOMO OXAPAMPA • PERU 1999 DEDICATORIA Con gratitud dedico a mis padres Alejandro (Q.E.P.D.) Y Lila . este modesto aporte profesional En reconocimiento sincero y justo Del sacrificio y dedicaci6n para Lograr culminar mi carrera profesional. Con amor y gratitud a mi esposa Yina; a mis hijas Ruth y Belu Ya mis herrnanos por su Constante apoyo 2 AGRADECIMIENTOS A la Universidad Nacional Daniel Alcides Carrion, su plana docente de la Escue/a de Formaci6n Profesional de Agronomia de la Facultad de Ciencias Agropecuarias, con sede en Oxapampa. Quienes lograron el perfif profesionaf diseflado para servir a mi patria en cualquier !atitud, longitud y altitud. Al Centro Internacional de la Papal por ser la instituci6n que auspici6 la ejecucion def presente trabajo de tesis de manera integral. Con especial deferencia al Doctor Juan Landeo, co-asesor de la tesis cientifico de/ Centro Internacional de la Papa, en reconocimiento a la dedicaci6n de su valioso aporte tecnico y su tiempo para la orientaci6n y ejecuci6n de mi tesis. Al Ing. Ms Cs. Manuel Gastelo B., reconocido investigador en el area de Mejoramiento Genetico def Centro Internacional de la Papa, por sus orientaciones y supervision permanente en las diferentes actividades de absoluta importancia def presente estudio. Al Ing. Ade/mo Parraga Quintanilla por su vocacion de servicio a todo estudiante universitalio de manera desinteresada y permanente, gracias a su responsabilidad de Coordinador def Convenio entre el CIP-UNDAC, se logr6 la ejecuci6n def presente trabajo, entre tantos otros proyectos conducidos. Al Ing. Cesar Romero por su constante asesoramiento en la ejecuci6n de mi tesis. A todos cuanto contribuyeron de una u otra forma lo que un dia inicie: mi carrera profesional de lngeniero AGRONOMO f El Autor 3 IND I CF~ Pag . • DEDICATORIA 02 AGRADECIMIENTO 03 IND ICE 04 CAPITULO I INTRODUCCION 07 CAPITULO II REVISION DE LITERATURA 10 2.1 Consideraciones Generales 10 2.1.2 Rancha o tiz6n tardio 10 2.2 lmportancia de la Rancha o Tizon Tardio 11 2.3 Sintomas de la Rancha 13 2.3. l En las hojas 13 2.3.2 En los tallos 14 2.3 .3 En los tuberculos 15 2.4 Biologia del bongo (phytophthora infestans) 15 2.4.1 Reproducci6n asexual 16 2.4.2 Reproducci6n sexual 17 2.5 Razas fisiol6gicas del hongo (phytophthora infestans) 17 2.6 Epidemiologia 20 2. 6 .1. Tuberculos - semillas infectados 20 2.6.2 Pilas de tuberculos descartados 20 2.6.3 Cultivo de papas vecinos 20 2.6.4 Otras plantas hospedantes 20 2.6.5 Plantas espontaneas o huachas 21 2.7 Control de la Rancha 21 2. 7 .1. Medidas culturales preventivas 21 2.7.2 Aplicaci6n de fungicidas 22 2.7.3 Uso de resistencia genetica 23 2. 7.3. 1 Resistencia vertical 23 2.7.3.2 Resistencia horizontal 24 2. 7.4 Manejo integrado 25 2.8 Mejoramiento para resistencia horizontal al tiz6n tardio o Rancha de la papa en el CIP. 25 2.9 Logros en el cultivo para resistencia horizontal a la Rancha en la papa en el CIP. 27 2.9.1 Poblaci6n A 29 • 2.9.2 Poblaci6n B. 30 4 CAPITULO Ill MATERIALES Y METODOS 3.1 Ubicaci6n 32 3.U Ubicaci6n politica 32 3.1.2 Localizaci6n geografica 33 3.2 Caracteristi cas climaticas ~,.., -·-' 3.3 Antecedentes del piso edafico 33 3.4 Material genetico 33 3.5 Diseno experimental 35 3.6 Componentes estudiados 35 3.7 Modelo aditivo lineal 35 3.8 Esquema del analisis estadistico 35 3.9 Distribuci6n randomizada de los tratamientos 36 3.10 Detalle del campo experimental 37 3.11 Detalle de las parcelas 38 3.12 Labores realizadas en el campo experimental 39 3.12.1 Preparaci6n de terreno 39 3.12.2 Siembra 39 3.12.3 Aporque y fertilizaci6n 39 3.12.4 Control fitosanitario 40 40 3.12.5 Control de malezas 41 3.13 Variables evaluadas en la planta 41 3.13.1 Evaluaci6n de Rancha 41 3.13.2 Area debajo de la curva de infecci6n (AUDPC) 41 3.13.3 Tipo de planta 42 3.13.4 Vigor de planta 42 3.13.5 Floraci6n (50 dias despues de la siembra) 42 3.13.6 Madurez de follaje 43 3.14 Variables evaluadas en los tuberculos 43 3.14.1 Numero de plantas cosechadas 43 3.14.2 Numero de tuberculos comerciales y no comerciales 43 3.14.3 Peso de los tuberculos 43 3.14.4 Color de la pie! 43 3.14.5 Color de ojos 44 3.14.6 Color de came 44 3.14.7 Profundidad de ojos 45 3.14.8 Apariencia general del tuberculo 45 3.14.9 F orma del tuberculo 45 CAPITULOIV RESULTADOS Y DISCUSION 4.1 Rendimiento comercial de tuberculos 46 4.1.l Rendimiento total de tuberculos 49 4.2 Evaluaci6n de la resistencia 50 4.3 Evaluaciones complementarias: Caracterizaci6n de los clones 51 5 CAPITULOV "c;";; CONCLUSIONES 55 ' CAPITULO VI RECOMENDACIONES 57 CAPITULO VII RESUMEN 58 CAPITULO VIII BIBLIOGRAFIA 61 ANEXOS 66 6 CAPITULO INTRODUCCION La papa (Solanum tuberosum) cuyo origen es America del Sur, constituye el alimento de maxima importancia en la America andina y en las palses de Europa Central y Occidental. Sagun el volumen de producci6n ocupa el cuarto lugar en el mundo despues del trigo, cebada y malz, superando las 250 millones de toneladas anuales. De acuerdo al area cultivada ocupa el segundo lugar despues del malz. La mayor producci6n se encuentra en Europa y America, siendo el mayor productor Rusia, que cultiva 7 912.000 ha. Yun rendimiento promedio de 11.0 tn/ha. Seguido de China con 3 846.000 ha. Y un rendimiento promedio de 10.4 tn/ha. Y Polonia con 2 585.000 ha. Y rendimiento promedio de 18.0 tn/ha. America del Sur, la cuna de la planta, se situa en un lugar modesto con un volumen de 10 millones de toneladas, destacando Peru, con 248,500 ha. y una producci6n de 2,410,450 tn. Con.rendimiento prornedio de 9.7tn/ha. Seguido par Brasil con 188 000 ha., producci6n de 1 664.000 tn. Rendimiento promedio de 9.0 tn/ha. Y Argentina con 111 000 ha. una producci6n de 1 349.000 tn. y rendimiento promedio de 12.1 tn/ha. 7 La mayor producci6n de papa en el Peru, se encuentra situada en la sierra, el 93% del area total cultivado esta ubicado en la cordillera de las Andes entre 1500 a 4000 metros de altitud. Los rendimientos promedios que se obtienen en el Peru son demasiados bajos comparado con los rendimientos promedios altos de 30 a 70 tn/ha. obtenido bajo tecnologia por los paises desarrollados. Sin embargo, el rendimiento potencial es muy alto, esta entre 95 tn/ha. Esta so!anacea, es entre todas las plantas cultivadas la que conoce mayor numero de enemigos naturales, uno de ellos, es la enfermedad fungosa mas importante de la papa conocida en el Peru corno "rancha" esta enfermedad es causada por el hongo (Phytophthora infestans) y representa una de las enfermedades mas temidas par los agricultores por causar perdidas econ6micas considerables en este cultivo Este hongo se encuentra ampliamente distribuida en toda las areas donde se cultiva la papa en el mundo. Sin embargo, no obstante al gran esfuerzo de ios agricultores por salvar sus cosechas con el uso de productos quimicos como medias de control de la rancha, muchas veces son peligrosas para la salud y el media ambiente, en los palses en desarrollo todavfa ocurren perdidas econ6micas considerables par causa de esta enfermedad, ya sea par el uso limitado de fungicidas, escasez, precio elevado y sobre todo par el uso de variedades susceptibles. Hasta la fecha, informes de paises desarrollados indican que esta enfermedad se ha tornado mas grave, par que aparece mas temprano durante el cultivo y que a pesar de fumigaciones mas frecuentes su control esta siendo mas dificil y costoso. Frente a esta problematica los programas de mejoramiento genetico de papa, han concentrado sus esfuerzos en este cultivo hacia la busqueda de variedades resistentes a la rancha, con buenas caracteristicas agron6micas. Los principales trabajos cientlficos sobre la busqueda de estas caracterlsticas del cultivo se ha puesto bajo la direcci6n del Centro Internacional de la Papa. Sus metas son aumentar la producci6n de papa en los paises en desarrollo. 8 El Centro Internacional de la Papa en convenio con la Universidad Nacional Daniel Alcides Carrion Oxapampa ejecutaron un trabajo de investigaci6n en Oxapampa por ser una zona endemica de la rancha apropiado para desarrollar pruebas de campo, con la finalidad de medir el comportamiento del material genetico en estudio bajo condiciones de este valle. E! presente trabajo de investigaci6n que se realiz6 tuvo como objetivo evaluar a 38 clones mejorados procedentes del CIP previamente seleccionados por su adaptaci6n en Ca_iamarca y Comas con el objeto de seleccionar variedades potenciales con resistencia y alta productividad en el valle de Oxapampa. A traves de la obtenci6n de nuevos genotipos con resistencia estable a la rancha que pudieran ser candidatos para variedades, se podra reducir el costo de producci6n del cultivo, la contaminaci6n ambiental y aumentar las areas de producci6n sostenible de papa en el valle de Oxapampa y otros lugares del pals. Esta y muchas razones ha sido el objeto de la presente investigaci6n para ello los objetivos planteados son los siguientes: 1 . Determinar la productividad expresado en: a) Rendimiento comercial b) Rendimiento total de tuberculos c) Cuantificar el numero de tuberculo por planta y por clon. d) Hallar el peso promedio de tuberculos comerciales y no comerciales 2. Determinar su resistencia a la rancha a traves del area debajo de la curva de infecci6n (AUDPC). 3. Seleccionar los clones resistentes mas sobre salientes a traves de la comparaci6n de clones. 4. Describir las caracterfsticas de desarrollo foliar de la planta y apariencia de tuberculo en el material genetico en estudio. 9 CAPITULO II REVISION BIBLIOGRAFICA 2.1. CONSIDERACIONES GENERALES 2.1.1. RANCHA 0 TIZON TARDIO El tiz6n tardio conocido como rancha en el Peru, es una de las enfermedades mas serias de la papa. Afecta las hojas, los tallos y los tuoorculos y puede devastar un campo de papa en pocos dias. Esta enfermedad es causada por el hongo (Phytophthora infestans) y se desarrolla rapidamente sobre todo cuando las temperaturas son bajas y humedad relativa muy alto. Henfling (1987). Para ta ocurrencia de la rancha o tiz6n tardio, es necesario la presencia de todo los elementos que componen la enfermedad, coma la presencia del pat6geno en el campo, variedad susceptible, condiciones ambientates favorables y el tiempo necesario para su desarrollo, la ausencia 10 de uno de estos elementos trae coma consecuencia la no ocurrencia de la enfermedad. (Henfling, 1980). ,, El hongo causante de la rancha es conocido con diferentes nombres que varlan de pals a pals e incluso de region a region dentro de un mismo pals. Los mas conocidos son hielo, gota, chamusco, tizon tardfo y muchos otros nombres. Es la enfermedad que causa mayores perdidas economicas a nivel mundial. (Lopez, 1986). (Phytophthora infestans ), tiene su centro de diversidad genetica en la meseta central de Mexico, en el valle de Toluca, donde existe una poblaci6n geneticamente muy diversa debido a la existencia de los dos tipos de apareamiento sexual A 1 y A2. E I ti po A 1 fue el (mico que tuva una dispersion mundial amplia. No fue sino hasta principias de la decada de los ochenta que • el tipo A2. se reporto en Europa Occidental y desde entonces en un numero cad a vez mayor en pal ses de otros continentes co mo Asia, Norteamerica, Sudamerica y Africa. Reportes cientificos sabre la dinamica de la poblaci6n de este hongo y su estructura genetica (Fry et al, 1992) indican que las tipos de apareamienta sexual A2. que se reportaron con frecuencia, pertenecen a una poblacion migratoria que contiene tanto A 1 coma A2, y que ha escapade de la meseta de Mexico a fines de los setenta. Esta nueva poblaci6n migratoria esta reemplazando rapidamente a la poblacion vieja y parece ser mas diversa, mas agresiva y de mayor capacidad de adaptacion que la vieja, siendo esta ultima representada principalmente por pocos linajes clonales.(Spielman et.al, 1991 ). 2.2. IMPORTANCIA DE LA RANCHA La rancha o tizon tardio causado por el hongo (Phytophthora infestans) es una de las enfermedades fungosas de la papa de mayor 11 importancia econ6mica a nivel global, se presenta en todas partes donde se conoce la papa y es especialmente importante en las areas donde se cultiva esta solanacea. En varias oportunidades esta enfermedad ha alcanzado proporciones desastrosas como la hambruna de lrlanda entre 1845 a 1850. Como consecuencia de una epifitia de la rancha murieron aproximadamente un mill6n y media de personas y otro tanto emigraron de! pals. En otras partes de Europa y America de! Norte, la enfermedad fue tan severa corno en lrlanda, pero en esas areas se evit6 la hambruna gracias a la existencia de una mayor diversidad de alimentos.(Centro Internacional de la Papa, ·1983). No obstante a un mayor conocimiento de la enfermedad, en ia actualidad la rancha continua siendo uno de los principales factores que limitan la producci6n de papa en el mundo. Si no es controlado a tiempo, las perdidas pueden llegar a 100%. La enfermedad puede ser controlada con relativa facilidad mediante el uso de fungicidas, pero muchas veces resulta ser poco factible para el agricultor realizar el control qufmico, debido al alto costo de las aplicaciones de fungicidas, convirtiendo a la papa en una hortaliza costosa que significa un indeseable ingreso de divisas para los pafses que lo importan. (Centro Internacional de la Papa, 1986). El tiz6n tardio de la papa, una de las enfermedades de mayor importancia econ6mica en el cultivo es causa de inversiones monumentales en agroquimicos para su control en el mundo. Asf, estimados recientes en el GIP indican que se gastan aproximadamente 1800 millones de d61ares para el control del tiz6n a nivel mundial. De esta cantidad alrededor de 600 millones de d61ares corresponderfan al tercer mundo. En Latinoamerica, en los paises del cono Sur (Argentina, Brasil, Uruguay y Chile) se gastan aproximadamente 90 millones de d61ares. Es indudable que la inversion en la obtenci6n de 12 variedades resistentes resultaria en una tasa de retorno significativo y con el uso de variedades resistentes se lograrla por lo menos un 50% de reducci6n • del costo de control del tiz6n, cifra muy significativa por cierto. (Landeo, 1996). 2.3. SINTOMAS DE LA RANCHA 2.3.1 EN LAS HOJAS En el follaje aparecen lesiones de aspecto humedo que en pocos dlas se vuelven de color castano cuando estan secas, o negras cuando estan humedas. En condiciones de humedad se hace visible una esporulaci6n blanca parecida al mildiu, en el enves de las hojas muchas veces se forma un borde amarillo palido alrededor de la lesion de la hoja.(Centro Internacional de la Papa, 1983). En el campo los primeros slntomas de la enfermedad Se presentan con frecuencia en las hojas inferiores. Estos sfntomas consisten en pequefias manchas de color entre verde c!aro y verde oscuro que se convierten en lesiones pardas o negras segun la humedad del ambiente. Las lesiones se inician frecuentemente en las puntas o bordes de las hojas. Una aureola verde clara o amarilla de algunos milf metros de ancho suele separar el tejido muerto del sano. Bajo condiciones de alta humedad y temperaturas frlas, las lesiones se expanden rapidamente. La esporulaci6n se observa en el enves de las hojas coma un moho blanco que rodea las lesiones. En el dla las lesiones son poco notorias a medida que se secan y arrugan. En menos de una semana la enfermedad puede propagar a toda las plantas de un campo de papa, par consiguiente pueden caerse las hojas. (Erwin et.al, 1 983) 13 Los primeros sfntomas de la enfermedad frecuentemente hacen SU aparici6n en fOS apices 0 margenes de !OS folf olos y consisten en la presencia de pequerias manchas irregulares de color verde claro a oscuro. Bajo condiciones favorables del media ambiente, las manchas progresan y se convierten en lesiones necr6ticas grandes de color negro que pueden causar la muerte de los foliolos, hojas y extenderse hasta el tallo, matando eventualmente la planta fntegra. En la cara inferior al borde de las !esiones especialmente de los folfolos de las hojas, se observan finas pelusillas blanqueclnas que son las estructuras del hongo, constituidos por un grupo de esporangi6foros, que sostienen los esporangios. A partir de las lesiones en a!gunas plantas del campo, la enfermedad en una semana o menos puede propagar a casi toda la poblacion de plantas. (Lopez, 1986). 2.3.2 EN LOS TALLOS Las lesiones en los tallos pueden desarrollarse por infecci6n directa o por extension a partir de las hojas en las peciolos y los tallos donde se expanden longitudinalmente. Los tallos infectados se debilitan, pueden tener un colapso y morir de la lesion hacia arriba. (Erwin et.al, 1983). Los sfntomas en las tallos consisten en manchas necr6ticas alargadas de color marron oscuro, por donde se quiebran ante una leve presion mecanica o par accion del viento. El ataque del hongo en los tallos terminales y laterales, anula su crecimiento, produciendo pobre desarrollo del follaje de las plantas.(L6pez, 1986). 14 2.3.3. EN LOS TUBERCULOS Las esporas que la lluvia lava de !as hojas y tallos penetran en el suelo e infectan los tuberculos causando decoloraci6n superficial. Un corte transversal del tuberculo infectado presenta tejidos necr6ticos pardos que no estan claramente diferenciados de las partes sanas. En los tejidos afectados se desarrollan luego organismos de pudrici6n y esta se extiende en el almacenamiento.(Centro Internacional de la Papa, 1 983). Los primeros sfntomas en los tuberculos consisten en pequerias lesiones irregulares y ligeramente hundidos. Estas lesiones en tuberculos blancos son de color marr6n claro a oscuro, en los de pie I oscura, los sf ntomas iniciales aun los mas avanzados pueden pasar inadvertidos. Al realizar un carte transversai en el tuberculo enfermo, se aprecian los tejidos internos, lesiones necr6ticas de color marr6n claro a oscuro y sin una delimitaci6n definida entre tejido sano y enfermo. Conforme avanza la infecci6n en los tuberculos se observa una pudrici6n seca caracterizada por ser dura al tacto y deformaci6n completa. Bajo condiciones de alta humedad puede sufrir la invasion de organismos secundarios que producen una pudrici6n blanda y su desintegraci6n completa. (Lopez, 1 986). 2.4 BIOLOGIA DEL HONGO fP hvtophthora infestans l La mayorla de los aspectos de la biologfa del hongo (Phytophthora infestans) solo pueden ser vistos por medio de un microscopio, se pueden observar hilos fungosos conocidos como (micelio). El micelio crece entre los espacios intercelulares y proyecta extensiones ( austorios) para entrar a la celula. La reproducci6n ocurre de manera asexual (vegetativa) y sexual (generativa). (Erwin et.al, 1983). 15 ... 2.4.1 REPRODUCCION ASEXUAL En condiciones ambientales favorables de temperatura y humedad, los 6rganos portadores de esporas (los esporangi6foros) emergen a traves de las estomas a la superficie anterior de las hojas y se forman las esporangios. Los estomas son mas frecuentes en el enves que el haz de las hojas. Esto explica por que la esporulaci6n en la cara anterior (haz). Los esporangios llamados (zoosporangios o conidias) se desarrollan en el extrema de estos esporangi6foros. Cuando estan maduros, los esporangios se desprenden facilmente y son diseminados par el viento la mayorfa de las esporas caen a pocos metros; Sin embargo, pueden llegar a recorrer distancias mayores de 10 ki16metros. (Walquer, 1969). Los esporangios germinan indirectamente en temperaturas de 12 a 16 grados centf grados. Cada esporangio suelta 10 a 20 esporas m6viles llamadas (zoosporas) los cuales se mueven por flagelos. Los zoosporas permanecen m6viles durante un ti em po que varfa de algunos minutos a varias horas. Bajo ciertas condiciones pierden los flagelos y forman una pared celular y forma a continuaci6n un tuba germinativo. En las hojas y tallos, los tubos germinativos pueden penetrar directamente en la epidermis de la planta (nose requieren estomas ). En los tuberculos los tubas germinativos penetran a traves de lenticelas, o de lesiones, coma el hongo no puede sobrevivir un tiempo prolongado fuera del tejido vivo del hospedante los esporangios y zoosporas mueren si no encuentran hospedante apropiado. (Hooker, 1981 ). 16 2.4.2 REPRODUCCION SEXUAL Hasta 1984, el estado sexual de (Phytophthora infestans) solo ha sido senalado en Mexico y partes de Centro America. Publicaciones recientes informan sabre su ocurrencia en otras partes de! mundo. Cuando los micelios de diferentes tipos de hongo llamados tipos de apareamiento (A 1 y A2.) crecen juntas, uno de ellas pueden formar celulas masculinas (anteridios) y el otro celulas femeninas (oogonios). El anteridio crece a traves de oogonio permitiendo la fertilizaci6n. El oogonio fertilizado se convierte en una espora de descanso de paredes gruesas denominado (o ospora), las oosporas a diferencia de las esporangios y las zoosporas pueden resistir condiciones de sequf as y bajas temperaturas. La formaci6n de oosporas ayuda al (Phytophthora infestans) y a las especies afines a sobrevivir en condiciones ambientales adversa como inviemo periodos secos y ausencia de los hospederos. Las oosporas de (Phytophthora infestans) germinan mediante la formaci6n de un esporangio, similar a los descrito en la reproducci6n asexual. Despues de producirse la infecci6n en un hospedero, los zoosporas resultantes pueden iniciar un nuevo ciclo de vida. (Shaw et.al, 1985). 2.5. RAZAS FISIOLOGICAS DEL HONGO El hongo (Phytophthora infestans) presenta razas fisiol6gicas que han sido denominado por acuerdo internacional (16): 0, 1, 2, 3, 4, 1.2, 1.3, 1.4, 2.3, 2.4, 2.3.4, 1.2.3, 1.2.4, 1.3.4, 1.2.3.4. Los genes que controlan la resistencia tambien han sido denominado 17 internacionalmente con R1, R2, R3, R4, R1 R2, R1 R3, R1 R4, R2 R3, R2 R4, R2 R3 R4, R1 R2 R3, R1 R2 R4, R1 R3 R4, R1 R2 R3 R4. La raza 1.2 es capaz de atacar a los genotipos R 1, R2 y R 1 R2, pero sabreviven la presencia de las genes R3 o R4. Esta susceptibilidad es pasible salamente cuando la raza tiene en su designaci6n todo las numeros presentes en el genotipo de la p!anta huesped. De acuerdo a esta siendo el genatipo R1 R2 el huesped natural de la raza 1.2, es susceptible a las razas 1.2, 1.2.3, 1.2.4 y 1.2.3.4 (Muller, 1941 ). Algunas razas de (Phytophthora infestans) eran capaces de atacar plantas de papa que cantenlan los cuatro genes que contralaban la hipersensibilidad; lo que indicaba la presencia de atro compieja de razas virulentos y genes de resistencia. (Black, 1954). En el Peru existen las siguientes razas de hongos (Phytophthora infestans) y son: 1.2, 1.3, 1.2.3, 1.2.4, 1.3.4, 1.2.3.4, 2, 2.3 (Bazan, 1951 ). 18 RJ\ZAS FISIOLOGICAS DE (Phytophthora infestans) OETERMINADO EN AMERICA (Bazan, 1967). 0 ~ + I I + ! I + i l,______ ___ _,___ __- --11---+-----·-_l-------+-----+-'- ---._ J '11.2 + + I i I I I r-1.3-------+----+--+---·-+--+--------+----t-----~1-----;I f--------+----1----t------;-----t----~-~~ 1.4 + I + + + I + ~ 1.2.3 + I I I I I 1.2.4 + + : II I I --! -·--------+------'+------·- ~-------+-----------+------J_ ____, _ __ J 1.3.4 + + + -LI- ----+-------+-!I- - l I ---·--·--1I ! 1.2.3.4 + + I I I ! ! t--2-- ------ --+----+- -+----------+- -----+--,----+-I --+--1--~~1 ~2.-3~~--t-~-t--+~~--~-- I~ I . 2.4 + 2.3.4 + 3 + + + 3.4 + + 4 + + + + + 1.2.3.4.5.6.7.8.10.11 + 19 2.6 EPIDEMIOLOGIA .• 2.6.1 TUBERCULOS-SEMILLAS INFECTADOS Los tuberculos semillas enfermos constituyen generalmente la fuente mas importante de infecci6n. Los tuberculos se infectan a traves de sus lenticelas y lesiones, cuando por acci6n de la lluvia las esporas caen de las hojas infectadas y penetran r3n e! sue!o, especialmente cuando los tuberculos se forrnan en la superficie del suelo y no estan suficientemente cubiertos por el aporque. En la cosecha los tuberculos tambien pueden ser contaminados por contacto con el fo!laje infectado. (Lopez, 1986). 2.6.2 PILAS DE TUBERCULOS DESCARTADOS Se encuentra a menudo tuberculos infectados en las pilas de papa descartada, tambien los tuberculos de cosechas anteriores, que hayan quedado en el campo pueden estar infectados y pueden convertirse en una fuente primaria de infecci6n para un nuevo cultivo. {Henfling, 1980). 2.6.3 CULT IVO DE PAPAS VECINOS Los cultivos de papa vecinos constituyen otra fuente de infecci6n, especialmente en areas donde se cultiva la papa todo el ano (Walker, 1969). 2.6.4 OTRAS PLANTAS HOSPEDANTES Algunas plantas solanaceas pueden ser infectados por la rancha. Asi como el tomate es el hospedero alterno mas importante. Ademas el pat6geno persiste en las especies silvestres de papa distribuidas ampliamente en tierras altas de Mexico, America Central 20 y America de! Sur. Estos constituyen una fuente de infecci6n. (Walker, 1969). 2.6.5 PLANTAS ESPONTANEAS 0 HUACHAS Las plantas espontaneas crecen de las tuberculos que permanecen en el suelo procedentes de campanas anteriores. Estas plantas son fuentes de infecci6n de la enfermedad, ademas se convierten en hospederos para las primeros insectos que aparezcan en el campo. (Cortbaoui, 1984). 2. 7 CONTROL DE LA RAN CHA 2.7.1 MEDIDAS CUL TURALES PREVENTIVAS Usar tubercuio-semilla sano, preferentemente de parcelas o zonas donde nose ha detectado la enfermedad, con la finalidad de evitar las focos de in6culo primario del pat6geno. Realizar aporques altos con el fin de retener la penetraci6n de las esporangios y zoosporas que son lavados por las lluvias, y evitar que estas estructuras entren en contacto e infecten los tuberculos. Efectuar el carte del follaje infectado, si el cultivo esta pr6ximo a la madurez y retirar del campo para reducir las posibilidades de infecci6n del tuberculo. Si el follaje ha sido afectado por la rancha destruir mecanica o qulmicamente una semana antes de la cosecha. Esta practica reduce la posibilidad de infecci6n de los tuberculos por contacto de hojas y tallos infectados y contribuye a la suberizaci6n de la piel de tat manera que los tuberculos sean menos vulnerables a la infecci6n. 21 En las zonas de vida bosque humedo montano bajo tropical y sub tropical de una elevada presi6n de la rancha. Consecuentemente debe evitarse la conducci6n del cultivo de papa con variedades susceptibles, a fin de prevenir las infecciones y danos severos de la enfermedad, que puede traer como consecuencia la irretornabilidad de la inversion. Efectuar una fertilizaci6n racional de acuerdo a los analisis de! sueio y los requerimientos del cultivo. (Lopez, 1986). 2. 7 .2 APLICACION DE FUNGICIDAS Los fungicidas preventivos principalmente inhiben la germinaci6n y la penetraci6n de las esporas. Una vez que el pat6geno haya entrado en las hojas, la mayorfa de los fungicidas son ineficaces. Un programa preventive de aplicaci6n de fungicidas debe iniciarse inmediatamente despues que aparezcan las primeros sfntomas de rancha en el cultivo. Se debe mantener una capa apropiada de fungicida en el follaje mientras existan condiciones que favorezcan a la enfermedad. En un cultivo susceptible, pueden ser necesarias hasta 15 aplicaciones par temporada.(Henfling, 1987). Muchos fungicidas protecto res son eficaces si se apl ican con las intervalos y en las dosis recomendados antes de un brote de la enfermedad. (Centro Internacional de la Papa, 1 983). La epoca y frecuencia de aplicaci6n de los fungicidas es variable de acuerdo a la zona de cultivo. En la sierra peruana en las zonas prevalentes entre los 2000 a 3500 metros de altitud, las aplicaciones pueden iniciarse en los meses de enero y continuarse en los meses de febrero y marzo, que son las meses de mayor precipitaci6n. (Henfling, 1980). 22 Entre las grupos de fungicidas comunmente utilizados y cuya versatilidad ha sido comprobada figuran los siguientes: Dithiocarbamatos, Cupricos sistemicos. (FAO, 1982). No se puede dar recomendaciones generales para la aplicaci6n de fungicidas puesto que la disponibilidad, la eficacia, las condiciones y los reglamentos varian de un lugar a otro" Para las recomendaciones adecuadas en un area particular, se debe recurr!r a !os expertos locales.(Niederhauser y Cobb, 1959). 2. 7 .3 USO DE RESISTENCIA GENETICA Las actua!es variedades mejoradas mas difundidas del pals coma: mariba, yungay, Tomasa Condemayta, participaci6n, Huancayo, revoluci6n, canchan y otro mas son muy susceptibles a! ataque de la rancha par lo tanto requieren mas de echo costosas aplicaciones de fungicidas para ser protegidos del ataque del hongo siendo el uso de resistencia horizontal el metodo menos problematico, mas econ6mico y practice de controlar la enfermedad. Su principal desventaja es que debido a la extremada variabilidad del pat6geno se forman rapidamente nuevas razas, que vencen la resistencia de las variedades con mayor facilidad de aquellas que tengan una resistencia especffica o vertical. (Untiveros, 1983). 2.7.3.1. RESISTENCIAVERTICAL La resistencia vertical, esta gobemada par genes dominantes en el hospedero, posteriormente descritos como genes R (Black et al, 1953), (Malcomson and Black, 1966) que mostraron resistencia reaccionando al ingresante 23 pat6geno rodeando el lugar de infecci6n con celulas necr6ticas, para evitar la expansion mas lejana de la lesion. Esta reacci6n fue llamada reacci6n hipersensitiva y se expresa coma pequenlsimas manchas necr6ticas en los tejidos de las hojas invadidas, casi invisibles a simple vista. Esta resistencia perdurarfa solo hasta que el pat6geno desarrolle genes de virulencia para veneer la resistencia de estos genes R. Los genes para la virulencia en el pat6geno se definieron coma alelos recesivos, uniendose a los correspondientes genes R y causando el colapso de la resistencia. Un total de 11 genes R se identificaron tambien como las rasgos correspondientes con genes para la virulencia y que fue descrito coma razas incompatibles venciendo rapidamente la resistencia del gen R. Esta resistencia tambien fue descrita por otros autores coma raza especffica. Fuentes de este tipo de resistencia se encontraron en la mayoria de especies salvajes mejicanas alrededor del valle de Toluca, siendo Solanum demissum la especie mas utilizada y estudiada 2.7.3.2 RESISTENCIA HORIZONTAL El otro tipo de resistencia siguiendo la terminologla de Plank fue descrita coma resistencia horizontal y es gobemada por muchos genes heredados cuantitativamente con pequerios efectos aditivos desencadenando una serie de reacciones biol6gicas en el hospedero que serla expresado fenotlpicamente como pequenas lesiones necr6ticas visibles con bajo indice de expansi6n a traves de la exposici6n al 24 pat6geno y, sin matar la planta completamente (Black, 1970) Esta resistencia usualmente expresada en el campo al contrario de la resistencia vertical reaccionarfa similarmente a una formaci6n de razas del pat6geno con diferencias poco notorias. Otros autores lo llamaron tambien resistencia general o raza especffica. Fuentes de esta resistencia se encontraron en especies salvajes mexicanas coma: Solanum demissum, y en algunas especies salvajes de Sudamerica con altos niveles (Colon 1980, Ross, 1986). En primitivos clones cultivados coma Solanum tuberosum ssp. Andfgena y Phureja, niveles utiles de resistencia se encontraron en el banco de plasma del germe en el CIP y se ha usado gradualmente (CIP, Reporte anual, 1976). 2.7.4 MANEJO INTEGRADO lntegrando educaci6n, vigilancia, monitoreo, metodos culturales y de evitaci6n, uso de variedades resistentes y fungicidas puede reducirse exitosamente la amenaza de incidencia e intensidad de ataque de la rancha.(L6pez, 1986). El mejor control es una combinaci6n de medidas preventivas basado en el uso de variedades resistentes. Las aplicaciones costosas de fungicidas pueden ser reducidas. El objetivo del manejo integrado del tiz6n tardf o no es la erradicaci6n de la enfermedad sine la producci6n mas econ6mica de papa. (Henfling, 1987). 2.8 MEJORAMIENTO PARA RESISTENCIA HORIZONTAL A LA RANCHA DE LA PAPA EN EL CIP El Centro Internacional de la Papa (CIP), desde sus inicios a desarrollado esfuerzos en la obtenci6n de materiales mejorados ·con alta 25 resistencia al tiz6n tardio y de amplia adaptaci6n ambiental sobre todo en el ambito de! mundo en desarrollo. En el proceso de mejoramiento se utilizaron fuentes de resistencia genetica diversas, entre ellas: germoplasma Tuberosum conteniendo resistencia derivada de la especie silvestre Solanun demissum, cultivares natives Andlgena adaptado a dfas largos de zonas templadas (Neotuberosum) y materiales hfbridos conteniendo dos especies silvestres Solanum acaule, Solanum bulbocastanum y dos cultivadas Solanum phureja y Solanum tuberosum (ABPT). Durante la decada de los ochenta se utiliz6 el metodo de se!ecci6n recurrente fenotlpica para lograr mejoras en la resistencia horizontal al tiz6n tardfo, junto con caracteres agron6micos apropiados, alta producci6n y adaptaci6n amplia a ambientes diversos. La estrategia de evaluaci6n y selecci6n inciuia el tamizado de plantu!as en el invemadero contra la raza mas compleja de! pat6geno y la evaluaci6n subsecuente en lugares endemicos de la enfermedad. Los lugares escogidos incluyeron Huanuco (Peru) para las pruebas de invernadero, Rio Negro(Colombia) y Toluca (Mexico) para las pruebas de campo este ultimo por ser el mayor centro de diversidad genetica del hongo garantizando la selecci6n de la resistencia horizontal ya que todo los genes R serian vencidos par la presencia de razas compatibles en el area. Los lugares garantizarian la estabilidad de la resistencia y la ampliaci6n de la adaptaci6n del material seleccionado. En 1980 hasta 1990 un poco mas de media mill6n de genotipos han sido introducidos a la prueba y alrededor de 300 clones avanzados han sido seleccionados con diferentes niveles de resistencia horizontal y caracteres agron6micos sobresalientes de estos hasta la fecha 36 variedades resistentes a la rancha, han sido distribuidos a 15 pafses en via s en desarrollo para la selecci6n de variedades y su utilizaci6n local. 26 Una caractei-lstica especifica de estos clones mejorados es que la resistencia horizontal al tiz6n tardlo ha sido obtenido en presencia de genes mayores R para resistencia vertical. La poblaci6n de mejoramiento que dio origen a estos clones mejorados y permiti6 la acumulaci6n de la resistencia horizontal a la rancha se ha denominado en el CIP poblaci6n A. (Landeo y Gastelo, 1995). En la actualidad nuevos clones con niveles mas altos de resistencia a la rancha; a partir de una poblaci6n de mejoramiento libre de genes mayores R, estan siendo obtenidos en el CIP para su utilizaci6n futura. En el pasado la presencia de genes mayores R para resistencia vertical de corta duraci6n en fuentes de resistencia tradicionales, lejos de contribuir a la resistencia horizontal duradera, ha dificultado el reconocimiento de esta. En la actualidad el mejoramiento y selecci6n en ausencia de genes mayores R, caracterfstica de la poblaci6n B es un logro significativo en el CIP y ha facilitado enormemente el manejo de la resistencia horizontal y su uti!izaci6n como alternativa al control quim i co de la rancha. (Landeo, 1996). 2.9 LOGROS EN EL CULTIVO PARA RESISTENCIA HORIZONTAL A LA RANCHA DE LA PAPA EN EL CIP. Poca despues que el Centro Internacional de la Papa fuera fundada en 1972, el manejo de la enfermedad de la rancha en la papa a traves de la durable resistencia hospedera, fue un objetivo principal en una estrategia de control integrado. (Centro Internacional de la Papa, 1973). Los esfuerzos iniciales fueron concentrados en fuentes de materiales mejorados con Solanum demissum resistencia derivada de los programas de cultivo de la rancha en el mundo, despues se afiadieron fuentes adicionales de cultivares primitivos nativos de las Andes tales coma: Solanum tuberosum spp. Andlgena Solanum phureja y Solanum stenotonum de las especies salvajes Solanum acaule y Solanum bulbocastanum a traves de cuatro 27 formas de hfbridos con Tuberosum y Phureja plasma germen (ABPTs) y de andfgena adaptada a dlas largos, llamado Neotuberosum. (Plaisted 1987, Heansen 1994). Hasta 1980 la mayoria de las materiaies resistentes avanzados, venf an de materiales enviados por varios programas interesados en todo el mundo y probado dentro de! esquema de los ensayos internacionales de resistencia a la rancha establecida en el valle de Toluca (Mexico)centro de diversidad genetica de! pat6geno. (CIP, 1975) A mediados de los setenta, estos ensayos fueron conducidos por el CIP y el Programa de Papa Mexicana. El tipo de resistencia buscado fue el de naturaleza duradera asociada par poligenes con menores efectos aditivos llamado tambien resistencia de campo o resistencia horizontal, resistencia sin ... _ raza especffica, etc. Como opuestos a los genes duraderos asociados con genes dominantes R o genes principales llamado resistencia de raza espedfica o resistencia vertical, que result6 ser extremadamente desconfiable y largamente abandonado por la mayorla de programas de cultivo (Malcomson y Black 1996). Despues de 1980, se realiz6 una nueva estrategia de prueba para mejorar los niveles de resistencia horizontal a la rancha e incrementar la adaptabilidad de materiales manteniendo una fluctuaci6n de madurez entre 90 a 120 dias para satisfacer la demanda de los usuarios. (CIP, 1982). Los intentos para mejorar otros caracteres de naturaleza cuantitativa tales come adaptaci6n a dfas largos, madurez temprana, producci6n de tuberculo y algun grado de resistencia horizontal a la rancha, a traves de la • selecci6n recurrente fenotfpica fueron exitosas en lograr mejoramientos(Simmonds, 1969). En el CIP la selecci6n recurrente fenotlpica para mejorar la 28 resistencia horizontal a la rancha, ha dado excelentes resultados con la ultima decada a pesar de la interferencia de los genes R presentes en las fuentes de cultivos avanzados. (CIP, 1990-1991). Se han alcanzado buenos progresos recientemente en fuentes menos avanzadas derivadas del libre plasma del germen del gen R andfgena que sufrieron tres ciclos de recombinaci6n Landeo, 1993). El proceso de mejoramiento par media de complejos procedimientos de ensayos, las clones sobresalientes son seleccionados con niveles altos y estables de resistencia horizontal incrementandose adaptabilidad a un rango amplio de medio ambientes, variando los grados de rapidez, alto potencial de producci6n, alto contenido de materia seca, entre otros rasgos cualitativos importantes. Los resultados a la fecha incluyen dos poblaciones de cultivos con sus correspondientes rendimientos. (Landeo, 1995). 2.9.1 POBLACION A La primera poblaci6n mejorada de cultivo en el CIP se desarroll6 entre 1980 y 1990. Esta poblaci6n que soport6 cuatro ciclos de recombinaci6n se mejor6 para la resistencia horizontal a la rancha en presencia de genes R contenido en las fuentes avanzadas de las cuales fue originada y por lo tanto llamado poblaci6n A Para veneer la interferencia de genes R en la selecci6n de resistencia horizontal, se estableci6 un esquema de multilocaci6n en donde se us6 la raza mas compleja en cada locaci6n. Un tamizado de plantones en masa en contra de las simples aislados mas complejos se hizo en el Peru y las sobrevivientes seleccionados se multiplicaron y se mantuvieron libre de enfermedades, las pruebas de campo se procedieron con materiales limpios producidos en cuarentena para la primera y segunda 29 generaciones clonales en Rionegro (Colombia) y Toluca (Mexico) respectivamente. Despues de cuatro evaluaciones de cam po para la existencia acompanado de selecci6n de caracteres agron6micos deseables, clones sobresalientes fueron seleccionados para cultivos posteriores y distribuci6n como potenciales variedades resistentes a la ran cha para paf ses en desarrollo. Aproximadamente 300 clones resistentes se seleccionaron hasta 1990 y mas de 30 variedades han sido distribuido en varies palses en desarrollo a la fecha. Esfuerzos de preparaci6n en esta poblaci6n A se detuvo en 1990 y desde entonces el enfasis se cambi6 por la creaci6n de una nueva poblaci6n llamada poblaci6n 8 donde la resistencia horizontal es mejorada en ausencia de genes R. (Landeo, 1995). 2. 9.2 POBLACION 8. Durante 1990 una nueva poblaci6n estaba bajo desarrollo, donde la resistencia horizontal, junta con caracteres agron6micos importantes fueron sujeto de mejoramiento en ausencia de genes R, par consiguiente llamado poblaci6n 8. Una principal facci6n de esta poblaci6n 8 es que la prueba y la selecci6n para resistencia horizontal a la rancha distinta de las aplicados para la poblaci6n A son simplificados significativamente en la ausencia de genes R a causa de la eliminaci6n del efecto de la interferencia de los genes R, las materiales de cultivo se pueden exponer facilmente a cualquier presente aislado local en media ambientes favorables y permitiendo un tamizado efectivo y selecci6n para la resistencia horizontal a la rancha en fuentes avanzadas de tetraploides se concentraran en la poblaci6n 8 y gradualmente 30 acercamientos moleculares integrados bajo desarrollo en paralelo para capitalizar en la completa aplicaci6n de la tecnologla disponible. Mientras tanto variedades de resistencia liberadas de la poblaci6n A seran continuados cercanamente mientras se extienden en campos de agricultores y necesiten implementaci6n de componentes de control adicional dentro del concepto de un acercamiento integrado. (Landeo, 1995). 31 CAPITULO Ill MATERIALES Y METODOS 3.1 UBI CACI ON El presente trabajo de investigaci6n se llev6 a cabo en el Centro Experimental "MIRAFLORES", de propiedad de la Universidad Nacional Daniel Alcides Carrion, ubicado en la margen izquierda de la carretera central Oxapampa - Lima, a 2 kil6metros del la ciudad de Oxapampa. 3.1.1 Ubicaci6n Politica Region Pasco Provincia Oxapampa Distrito Oxapampa 32 3.1.2 Localizaci6n Geografica Altitud 1814 m.s.n.m. Latitud Sur 10°33'55" Longitud Oeste 73°23'55" Zona de vida Bosque humedo pre - montano tropical (bh - PMT) 3.2 CARACTERISTICAS CLIMATICAS Los datos promedios de los ultimos 10 anos (1987-1996) reportan que el lugar experimental, yen general todo Oxapampa, presenta una temperatura media de 14.85°C, una humedad relativa del 90.78% y precipitaci6n pluvial de 1341.93mm (INIA, 1997). 3.3. ANTECEDENTES DEL PISO EDAFICO En la campana anterior se habia instalado el cultivo de zapallo, de enero a junio de 1997; luego tuvo un descanso hasta la fecha, en el que se inici6 la conducci6n del trabajo experimental (04 de setiembre de 1997). 3.4 MATERIAL GENETICO Se utiliz6 38 clones mejorados de la poblaci6n A procedentes del Centro Internacional de la Papay 4 variedades como testigo (cuadro 1) La poblaci6n A es una poblaci6n avanzada de germoplasma de papa en el CIP que ha sido objeto de mejoramiento para resistencia horizontal a la rancha en presencia de genes mayores (R), caracteres agron6micos y de calidad , adaptaci6n a diversidad de ambientes, precocidad y tolerancia a principales enfermedades y plagas. 33 Cuadro i: Material Genetico Evaluado Tratamiento Clon Tratamiento Clon ... T1 381381.9 T22 387091.37 T2 381403.29 T23 377369.2 T3 384298.56 T24 377369.7 T4 386039.17 T25 381407.7 T5 387093.5 T26 382150.16 T6 387096.2 T27 386007.2 T7 387146.33 T28 386056.7 T8 387212.41 T29 389708.23 T9 387494.27 T30 389734.59 T10 391133.2 T31 389970.20 T11 391137.7 T32 389972.57 T12 391674.95 T33 389974.14 T13 391683.29 T34 389974.2 T14 391696.96 T35 390245.11 T15 392047.19 T36 390338.2 T16 392661.18 T37 85LB53.8 T17 377744.2 T38 85LB55.6 T18 380011.12 T39 YUNGAY T19 380474.6 T40 CAN CHAN T20 85LB51.4 T41 AMARI LIS T21 385524.9 T42 KORY 34 3.5 DISENO EXPERIMENT AL Se utilize el Diseno de Bloque Completamente Randomizado con 4 repeticiones, 42 tratamientos y 10 plantas por parcela. 3.6 COMPONENTES ESTUDIADOS Rendimiento, area debajo de la curva de infecci6n (AUDPC), promedio de tuberculos, numero de tuberculos y caracteristicas de las plantas y tuberculos. 3. 7 MODELO ADITIVO LINEAL Xij = U + Ti + Bj + Eij Donde: Xij =Variable de Respuesta U =Media General Ti =E fecto del i - esimo tratamiento Bj =E fecto de la j - esima repetici6n Eij =E rror experimental 3.8 ESQUEMA DEL ANALISIS EST ADISTICO Segun calzada (1 983) el esquema de analisis estadistico que se utilize fue la tecnica de analisis de varianza (ANVA) cuyo esquema es el siguiente: FUENTE DE VARIABILIDAD GRADOS DE LIBERTAD Repeticiones (r-1) 3 Tratamiento (t-1) 41 Error experimental (r-1)(t-1) 123 Total (r . t) - 1 167 Para comprobar los promedios se utilizo la prueba de significaci6n de Duncan. 35 3.9 DISTRIBUCION RANDOMIZADA DE LOS TRA TAMI ENT OS Gratico 1: Distribucion randomizada de los tratamientos BLOQUEI 1 24 25 16 35 17 23 19 20 31 11 3 40 15 7 34 18 26 22 33 6 21 8 41 12 19 4 38 37 10 42 13 32 36 30 29 5 28 2 27 39 14 BLOQUE II l l ! i 23 I 18 22 j 20 38 4 32 8 6 15 2e l 2s 16 19 40 14 35 I s 34 I 31 3 I I I ! 12 11 I 1 36 I 2 24 7 10 17 29 9 I 37 33 41 30 28 21 I 13 42 39 27 i I I i BLOQUE I/I I 14 24 19 17 3 27 35 11 32 31 4 39 22 10 2 38 s I 23 34 13 36 I 8 25 18120 28 29 33 6 42 9 37 15 21 26 41 12 30 1 40 7 16 BLOQUE IV 31 6 34 10 3 42 36 25 40 20 22 18 14 4 16 28 9 19 15 2 29 32 21 11 12 30 17 37 41 27 5 26 23 1 8 39 38 33 24 13 35 7 36 3.10 DETALLE DEL CAMPO EXPERIMENTAL Grafico 2: Detalle del Campo Experimental IBLOQUEI CALLE [ CALLE iOQUEll CALLE E 0 CALLE ~ M IB LOQUE Ill CALLE CALLE IB LOQUE IV CALLE 21.00m ---------- 37 Area total de experimento 759.00 m2 ... Area de calles 255.00 m2 Area neta experimental 504.00 m2 Ancho del campo experimental 23.00 m Largo del campo experimental 33.00 m Area de la unidad experimental 3.00 m2 Ancho de la unidad experimental 1.00 m Largo de la unidad experimental 3.00 m 3.11 DET ALLE DE LA PARCELA EXPERIMENTAL Grafico 3: Detalle de la Parcela Experimetal I ! 3.00m I .._ 1.oom-----...•I 38 Longitud del surco 3.00rn Distancia entre surco 1.00m ! Distancia entre plantas 0.30m Semillas por parcela 10 Area de la Parcela 3m2 3.12 _LABORES REALIZADAS EN EL CAMPO EXPERIMENT AL 3.12.1 Preparaci6n de Te rreno Se realiz6 una aradura profunda, seguido por el paso de rastra en forma cruzada y finalmente se procedi6 al suicado y delimitaci6n del area experimental. 3.12.2 Siembra Se depositaron las semillas en el fondo del surco a una distancia de 0.30 m. entre tuberculos y 1.00 m. entre surcos, previa desinfecci6n de! suelo con Furadan 5 G, y se fertiliz6 con la dosis de 80-140-100 unidades de NPK, luego se cubri6 con tierra. 3.12.3 Aporgue y fertilizaci6n(s61o 1h de N restante) El primer aporque se realiz6 a los 25 dias despues de la siembra, y el segundo aporque se efectu6 a las 50 dias post siembra, donde se aplic6 la segunda media dosis de nitr6geno con un nivel de 80 unidades par hectarea.. 39 3.12.4 Control Fitosanitario Se efectu6 desde el momenta de la siembra hasta la cosecha, en el cuadro siguiente se puede observar toda esta labor realizada: Cuadro 2 Control Fitosanitario Producto Quimico Aplicado FE CHA CONTROL DE: • Carbofuran 04-09-97 Gusano de tierra y nematodos • Mancozeb + Carbofuran 20-09-97 Preventive rancha e insectos. +Adherente • Carbaryl,se espolvore6 al Gusano cortador. cuello de la planta. 20-09-97 • Mancozeb + Carbofuran + 28-09-97 Preventive rancha e insectos Adherente. • Tramp as con feromonas 01-10-97 Pol ill as • Tramp as peg antes 01-10-97 lnsectos • Mancozeb Adherente . 06-10-97 Ranch a + • Mancozeb + Adherente . 12-10-97 Ranch a • Carbofuran . 17-10-97 Epitrix y Diabr6tica • Carbofuran . 25-10-97 Cortador de tallos Hacemos menci6n ademas; que en fee ha 10 de octubre, se procedi6 a realizar un roguin con el objeto de eliminar plantas vir6sicas de papa. 40 3.1.2.5 Control de Malezas • Cuadro 3 : Control de Malezas Control Quimico y Manual FECHA • Aplicaci6n de Paraquat + adherentes a calles y 08-10-97 areas no sembradas. • Aplicaci6n Metribuzin (en 16-10-97 fondo y costillas de surco) l+ Deshierbo M_a_n_ua_l __ ._j_o_s-_12_-9_7 __ ____, 3.13 VARIABLES EVALUADAS EN LA PLANT A 3.13.1 Evaluaci6n de rancha Se procedi6 a evaluar la severidad de rancha hacienda uso de la escala porcentual desarrollada par el CIP. por 6 semanas consecutivas con intervalo de 7 dias. 3.13.2 Area debajo de la curva de infecci6n {AUDPC) Esta variable se calcul6 en base a 6 lecturas de las porcentajes promedios obtenidos del area foliar afectada por clon versus el tiempo. El AUDPC esta comunmente expresado como la proporci6n del area debajo de la curva de infecci6n en relaci6n porcentual al area maxima posible. 41 3.13.3 Tipo de Planta Se determine segun el tamaflo de la planta, para ello se utiliz6 la siguiente escala Cuadro 4: Escala Evaluaci6n tipo de Planta ESCALA DESCRIPCION 1 Andlgena 2 lntermedio 3 Tuberosum I 3.13.4 Vigor de planta Determinado por la siguiente escala: Cuadro 5 Escala de evaluaci6n: Vigor de la planta ESCALA DESCRIPCION 1 Muy pobre 3 Pobre 5 lntermedio 7 Vigoroso 9 Muy vigoroso 3.13.5 Floraci6n Se midi6 a los 50 dias despues de la siembra, usandose la siguiente escala porcentual: Cuadros : Escala de evaluaciOn: Floracion (5000$) ESCALA FLORACION 1 0 % 3 25 % 5 50 % 7 75 % 9 100 % 42 3.13.6 Madurez de follaie Efectuado a los 90 dias despues de la siembra, de acuerdo a la siguiente escala: Cuadro 7 Escala de evaluacion: Madurez del follaje ESCALA DESCRIPCION 1 1 Muy verde /I 3 Verde 5 lntermedio 1 I 7 Maduro / IL.~~~~9~~~~~~~M_u~m_ad_u_ro_(~fu_ll~~-e_ _se _c~o)j 3.15 VARIABLES EVALUADAS EN LOS TUBERCULOS (COSECHA) 3.14.1 Numero de plantas cosechadas Se tom6 en cuenta el numero de plantas de toda la parcela experimental. 3.14.2 Numero de Tuberculos comerciales y no comerciales (U.E.) Despues de cosechar se hizo una selecci6n de los tuberculos para determinar aquellas que son comerciales y no comerciales. 3.14.3 Peso de los tuberculos (U.E.) Una vez obtenido el numero de tuberculos, se peso aquellos que son comerciales y no comerciales. 3.14.4 Color de la piel Despues de lavar el tuoorculo se us6 la siguiente escala: 43 Cuadro 8 Escala de evaluacion: Color del tuberculo (Primario y Secundario). Sim bolo COLOR Color primario: Re Rojo Cr Crema Pr Morado Color secundario Re Rojo Cr Crema Pr Morado Rst Russet 3.14.5 Color de Ojos Cuadro9 Escala de evaluacion: Color de Ojos. Sim bolo COLOR Color de Ojos Pi Rosado Pr Morado Li Lila 3.14.6 Color de Came Cuadro10 : Escala de evaluaci6n: Color de came SIM BOLO COLOR Cr Crema Cr+ Crema amarillo Ye Amarillo Wh Blanco 44 3.14.7 Profundidad de ojos Cuadro 11 : Escala de evaluacion: Profundidad de ojos SIM BOLO PROFUNDIOAD s Superficial I lntermedio p Profundo 3.14.8 Apariencia General del Tuberculo Cuadro 12 : Apariencia general del Tuberculo SIM BOLO APARIENCIA G Bueno * VG Muy Bueno ** WG Excelente *** 3.14.9 Forma del Tuberculo Existe una diversidad de formas de papa, para este caso se tom6 en cuenta dos aspectos, uno primario y el otro secundario: Cuadro13: Escala de evaluaci6n: Forma del tuberculo SIMBOLO FORMA Primario Rd Redondo Ob Oblongo Lg Largo o alargado El Eliptico Ov Oval Secundario Fl Chato aplanado 45 • CAPITULO IV RESULT ADOS Y DISCUSION 4.1 RENDIMIENTO COMERCIAL EN Kg./3.00 m2 La papa, uno de las cuatro cultivos de mayor importancia en el mundo, cuya cuna genetica se encuentra en el Peru; tiene un enemigo temido, la rancha (fhvtophthora infestans). Esta raz6n, entre otras, han sido suficientes para que muchas lnstituciones de gran envergadura hayan enfocado sus programas de mejoramiento genetico hacia la busqueda de nuevas variedades que sean resistentes a esta enfermedad y a la vez que produzcan tuberculos de tamaiio comercial y en volumen adecuado tal que su cultivo resulte econ6micamente rentable. El hecho evidente de tratar de encontrar y determinar a los clones con estas caracteristicas ha sido uno de los objetivos de la presente investigaci6n. Por ello procesados 46 los registros de campo se hizo el analisis de varianza y se observ6 lo siguiente: Cuadro 14: Analisis de varianza de tuberculos comerciales clones resistentes a rancha Fuente$ de VariaciOn G.L. S.C. -C.M-. -JI F... Calculado F.T1% Significaci6rr ··---- ---------- ----·-- Bloques 3 5.62 1.87 0.55 3.78 N.S. - - --·--- -·-------- Tr atamientos I 41 3809.77 92.92 27.17 1.58 * * ---------·- Error 123 420.64 -3.~~1---------- Total 167 4236.03 k----------------------------- rc v = 40.36 % t_ ---- La fuente de variaci6n de tratamientos es altamente significativo, indicando el comportamiento variable de los clones en combinaci6n, la fuente repeticiones demuestra a! ... analisis de varianza una similar caracteristica, en vista de resultar no significativo, ratificando !a uniformidad del material edafico en el experimento. La comparaci6n de medias de los clones ordenados se hizo mediante la prueba de Duncan (p<0.01) Ver (cuadro 15). Se observa que el clon 387093.5, obtuvo el mayor rendimiento de tuberculos comerciales, obteniendose un peso de 19.66 Kg/3.00 m2. O sea equivalente a 65.6 Ton/ha. En segundo lugar podemos notar claramente (con letra "b") varios clones que no presentan entre si ninguna diferencia significativa (14.40 y 11.13 Kg/3.00 m2). El ultimo lugar fue ocupado por mas de la mitad de tratamiento citados (con letra "0"). La respuesta del clon 387093.5, al registrar la mas alta producci6n, evidencia una buena adaptaci6n y resistencia a la rancha. Extrapolando su rendimiento por hectarea supera las 60 toneladas. Este nivel de producci6n bajo condiciones severas de rancha es prometedor y puede ser seleccionados como variedad para el valle de Oxapampa. 47 Cuadro 15 : Rendimientos productivos tuberculos comerciales y prueba de Duncan . Peso promedio Kgf3.00m2 Rdto/1 Oplantas Tn/ha Trat. Clave Clon Significaci6n Estadistica ~ 19.66 65.5 5 387093.5 a 14.40 48.0 2 381403.29 b ··----1 -i 13.70 45.7 10 391133.2 b c 12.55 41.8 21 385524.9 b c d ~ -----~ 11 .. 28 37.6 3 384298.56 b c d e i ·-----~ I I 11.13 37.1 4 386039.17 b c d e ___ J t 10.33 34.4 20 85LB51.4 c d e f I --·------- ----1 I 9.23 30.8 11 391137.7 d e f g --- _____ _J I 8.59 28.6 7 387146.33 e f g h ---i 6.99 23.3 6 387096.2 f g h i i -~ 6.98 23.3 1 381381.9 f g h i ~ 6.71 22.4 31 389970.2 f g h i I ~ 6.23 20.08 14 391696.96 g h i j ! 5.98 19.9 18 380011.12 9 h i j K I 5.65 18.8 16 392661.1 9 h i j k I ---1 I 4.83 16.1 15 392047.19 h i j k I m 4.61 15.4 12 391674.95 i j k I m n ~ 4.49 15.0 9 387494.27 i j k I m n 3.68 12.3 27 386007.2 i j k I m n 0 3.42 11.4 41 AM ARIUS i j k I m n 0 2.70 9.0 42 KORY j k ! m n 0 2.68 8.9 25 381407.7 j k I m n 0 2.59 7.3 22 387091.37 j k I m n 0 2.18 6.7 32 389972.57 k I m n 0 2.01 5.0 36 390338.2 I m n 0 1.50 4.6 29 389708.23 m n 0 I 1.37 3.6 38 85LB55.6 m n 0 1.09 3.6 30 389734.59 m n 0 1.07 3.3 19 380474.6 m n 0 I 1.00 3.0 8 387212.41 m n 0 0.90 2.5 17 377744.2 m n 0 0.75 2.3 39 YUNGAY n 0 0.68 2.1 37 85LB53.8 n 0 0.63 2.1 28 386056.7 n 0 0.63 1.0 33 389974.14 n 0 0.30 0.0 23 377369.2 0 0.00 0.0 13 391683.29 0 0.00 0.0 24 377369.7 0 0.00 0.0 26 382150.16 0 0.00 0.0 34 389974.2 0 0.00 0.0 35 390245.11 0 0.00 0.0 40 CAN CHAN 0 48 4.1.1 RENDIMIENTO TOTAL EN Kg/3.00 m~ Cuadro 16 Rendimiento Total en Kgl3.00 m 2 y Kg/Ha Trat Clave RENDIMIENTO RENDIMIENTO Clon Kg/3.00 m6. Kg/Ha 5 387093.5 20.88 69600.0 10 391133.2 17.15 57166.7 2 381403.29 15.08 50266.7 21 385524.9 14.33 47766.7 3 384298.56 12.48 41600.0 4 386039.17 12.23 40766.7 20 85LB51.4 11.53 38433.3 11 391137.7 9.9 33000.0 7 387146.33 9.51 31700.0 1 381381.9 8.9 29666.7 18 380011.12 8.55 28500.0 6 387096.2 7.99 26633.3 14 391696.96 7.73 25766.7 31 389970.2 7.71 25700.0 15 392047.19 7.03 23433.3 16 392661.1 6.98 23266.7 12 391674.95 5.56 18533.3 9 387494.27 5.48 18266.7 41 AM ARIUS 4.79 15966.7 42 KORY 4.33 14433.3 27 386007.2 4.28 14266.7 25 381407.7 3.79 12633.3 22 387091.37 3.76 12533.3 38 85LB55.6 3.56 11866.7 32 389972.57 3.19 10633.3 36 390338.2 3.02 10066.7 19 380474.6 2.37 7900.0 29 389708.23 2.26 7533.3 30 389734.59 2.09 6966.7 8 387212.41 1.98 6600.0 37 85LB53.8 1.76 6866.7 26 382150.16 1.55 5166.7 39 YUNGAY 1.53 5100.0 33 389974.14 1.48 4933.3 23 377369.2 1.46 4866.7 28 386056.7 1.24 4133.3 17 377744.2 1.23 4100.0 34 389974.2 0.9 3000.0 13 391683.29 0.65 2166.7 24 377369.7 0.63 2100.0 40 CAN CHAN 0.62 2066.7 35 390245.11 0.56 1866.7 49 Los resultados observados en el cuadro 15, son corroborados por el cuadro 16. El tratamiento con mayor rendimiento es exactamente el Clon 387093.5, con 20.88 Kg/3.00m2; asi mismo, hay una correspondencia similar con el resto de clones. En el experimento se observa el comportamiento de diferentes clones, donde claramente se dispone de un material muy heterogeneo para las condiciones de Oxapampa, resaltando aquellos que expresan una adaptaci6n muy interesante y otras son totalmente descartables por su susceptibilidad y bajo rendimiento por unidad de superficie. 4.2 EVALUACION DE LA RESISTENCIA Los resultados del Analisis de Varianza se presentan en el cuadro Nro. 17, donde se observa que el Area Debajo de la Curva de lnfecci6n es diferente entre los clones en estudio, con una Alta significaci6n estadistica! mientras que las repeticiones indica ser estadisticamente iguales. Cuadro 17: Analisis de varianza del Area Oebajo de la curva de lnfeccion para clones resistentes a rancha. Fuentes de Vaiaci6n G.L S.C. C.M. F. Calculado F.T1% Signfficaci6n Bloques 3 126415.99 42138.66 1.53 3.78 N.S. Tr atamientos 41 65704399.24 1602546.32 58.04 1.58 * * Error 123 3396233.19 27611.65 Total 167 69227048.43 CV 15.24 % La comparaci6n de medias se presenta en el cuadro 18, donde se encuentra la expresi6n de los once mejores clones, con valores de AUDPC entre 134 hasta 446, indicando que fueron los menos afectados por esta enfennedad, por lo tanto son altamente resistentes. 50 Esta resistencia esta correlacionada con los rendimientos productivos, como es el caso del clon 387093.5, el mismo que tiene la mas alta producci6n en condiciones experimentales con 69.6 toneladas por hectarea. En ese mismo orden se tiene en mentos de alta resistencia a los clones 381403.29, 391133.2,, 387093.5, 385524.9, 386039.17, 387096.2, 384298.56, 387146.33, 391137.7, 85LB51.4 y 381381.9 con rendimientos de 50.3, 57.2, 69.6, 47.8, 40.8, 26.6, 41.6, 31.7, 33.0, 38.4, y 29. 77 toneladas por hectarea respectivamente. Las variedades que se consideran como testigos en el experimento demuestran una baja resistencia a rancha, como es el caso de la variedad Yungay con un AUDPC mas alto 1991, Canchan con 1571 y con relativa susceptibilidad a la rancha la variedad Amari!is con 155i y Kory con un AUDPC DE 940. De manera similar las rendimientos en estas variedades son extremadamente bajos como se observa en el cuadro 16, con 5.1 y 2.1. Tn/Ha. Es muy importante resaltar los rendimientos de Amarilis y Kory frente a los niveles de AUDPC, resultando 15.9 y 14.4 toneladas por hectarea respectivamente. Queda sustentado que clones mejorados con alta resistencia a rancha bajo condiciones de Oxapampa tambien respondi6 con alto rendimiento productive por unidad de superficie; permitiendonos ejecutar un proceso de selecci6n para una posible obtenci6n de nuevas variedades que superen a las que se disponen en la actualidad, ratificando este concepto con los resultados obtenidos, los clones en estudio superan en resistencia y rendimiento a las variedades actualmente cultivadas. 4.3 EVALUACIONES COMPLEMENTARIAS: CARACTERIZACION DE LOS CLONES A continuaci6n presentamos el cuadro 19 y 20 con caracteristicas de planta y de tuoorculos del material genetico estudiado: Estas caracteristicas penniten identificar las cualidades morfol6gicas de los clones y de selecci6n - mejoramiento en la posibilidad permanente de contar con una nueva variedad que pueda determinarse en el transcurso de nuevas evaluaciones de mayor ajuste y exigencia para las condiciones marginales de los Andes Peruanos y lugares subtropicales coma Oxapampa. 51 Cuadro 18: Valores de! Area Oebajo de la Curva de lnfecci6n (AUDPC). Clave [ Trat. AUDPC Slgnificacion Estadistica. Duncan p<0.01 Clon I 2 381403.29 '134< a 10 391133.2 '_,;:,,201··.·.· ' a b 5 387093.5 ;';;204 .. ;'. a b 21 385524.9 :,:241·. a b 4 386039.17 •·248 a b ---· ~ ~ 387096.2 251 .. a b I --··------------------ I 3 384298.56 291 a b c I 7 387146.33 296 a b c l 11 391137.7 343 a b c d >-· - 20 8SLB51.4 376 a b c d I 1 381381.9 446 a b c d 12 391674.95 549 b c d 14 391696.96 615 c d e 16 392661.1 619 c d e 15 392047.19 641 d e I 27 386007.2 659 d e I 22 387091.37 677 d e f ! 17 377744.2 687 de f 42 KORY 940 e f 18 380011.12 1009 f g 31 389970.2 1297 g h 23 377369.2 1373 h i I 29 389708.23 1397 h i j 9 387494.27 1465 h i j k 41 AMARI US 1551 h i j k I 28 386056.7 1553 h i j k I 40 CANCHAN 1571 h i j k I 26 382150.16 1597 hi j k I 33 389974.14 1620 hi j k I 8 387212.41 1671 I j k I m 32 389972.57 1677 I j k I m 25 381407.7 1693 I j k I m 38 85LB55.6 1709 I j k I m 13 391683.29 1748 j k I m 37 85LB53.8 1756 k I rn 24 377369.7 1756 k I m 30 389734.59 1764 k I m 19 380474.6 1773 k I m 35 390245.11 1781 k I m 34 389974.2 1785 kl m 36 390338.2 1843 I m 39 YUNGAY 1991 m 52 Cuadro 19: Caracteristicas de las Plantas de los clones evaluadas. I I CLON Vigor Ti po Madurez TRAT. % Floraci6n Color Flor l Planta planta Follaje 1 381381.9 5 2 3 Cr 7 2 381403.29 h oJ 2 9 Azm 7 3 384298.56 7 2 5 v 7 4 386039.17 7 2 7 B 5 5 387093.5 7 2 7 B 5 6 387096.2 7 2 1 3 7 387146.33 7 2 5 Cr 9 8 387212.41 5 2 5 M 9 9 387494.27 5 2 5 Vclaro 9 10 391133.2 7 2 3 5 11 391137.7 5 2 1 12 391674.95 7 3 3 B p 13 391683.29 3 3 3 L 9 _J 14 391696.96 5 1 3 L 15 392047.19 7 2 3 B 16 392661.1 5 2 3 v 17 377744.2 3 3 1 18 380011.12 7 2 7 v !] ,..._ 19 380474.6 I 3 2 5 Am 9 .,I 20 85LB51.4 7 2 3 B 3 21 385524.9 9 2 5 v 7 ---,i 22 387091.37 5 2 3 8 7 f 23 377369.2 3 3 5 B 9 24 377369.7 3 3 3 9 25 381407.7 5 2 7 v 9 26 382150.16 5 2 3 B 9 27 386007.2 5 2 5 L 5 28 386056.7 3 2 3 B 9 29 389708.23 5 2 3 8 9 30 389734.59 3 3 1 9 31 389970.20 5 2 5 v 9 32 389972.57 3 2 5 L 9 33 389974.14 5 2 7 v 9 34 389974.2 5 2 5 v 9 35 390245.11 3 2 3 9 36 390338.2 5 2 3 9 37 85LB53.8 5 2 3 8 9 38 85LB55.6 5 2 3 v 9 39 YUNGAY 5 2 3 M 9 40 CAN CHAN 3 2 1 9 41 AMARI LIS 5 2 9 8 9 42 KORY 7 2 7 Am 7 53 Cuadro 20: Caracteristicas de los tuberculos de los clones evaluados. Numero de Tuberculos por Caracteristicas del Tuberculo No. CLON planta (Prom/40 plantas) Color de piel, Carne, Profundidad de Tr at.amiento Ojos, Forma del tuberculo y Comerciales No Comerc Apariencia del tuberculo 1 381381.9 6 6 Cr/pi, Cr+, t Rd, G 2 381403.29 6 1 Cr, Cr, I, Ob, G, Gy 3 384298.56 9 4 Cr, Wh, S, El, G 4 386039.17 8 3 Cr/Rs, Wh, S, El, G 5 387093.5 12 4 Cr, Wh, I, Ob, G 6 387096.2 10 5 Cr, Cr, S, Ov, VG 7 387146.33 9 3 Cr, Wh, S, Ov 8 387212.41 r') L 5 Re, Cr, S, Rd 9 387494.27 5 4 Cr/Rs, Wh, S, El, G 10 391133.2 11 3 Cr, Cr, I, Ov, G 11 391137.7 8 3 Cr, Cr, S, Ob, VG 12 391674.95 7 5 Cr, Cr+, S, Rd, VG 13 391683.29 0 4 14 391696.96 8 6 Pr, Cr+, S, Ov, VG 15 392047.19 9 9 Cr, Cr, S, Ov 16 392661.1 8 5 Cr/pi, Cr, S, El, G, Fs 17 377744.2 5 5 Cr/pr, Cr+, S, Ov, G, Pr 18 380011.12 9 9 Cr/pi, Cr+, I, Ov 19 380474.6 2 6 Pr, Cr, I, Rd 20 85LB51.4 11 5 Cr, Cr, S, Ov, VG 21 385524.9 12 7 Cr, Wh, S, Ov, G 22 387091.37 5 6 Cr, Cr, S, El, VG 23 377369.2 1 7 Cr, Cr, S, El 24 377369.7 0 6 Cr, Cr, S, El 25 381407.7 4 4 Cr/pi/pi, Cr, S, El, G 26 382150.16 0 12 Cr, Cr, S, El 27 386007.2 4 2 Pi, Wh,S,Ov 28 386056.7 1 3 Cr, Wh, S, Ov, G 29 389708.23 2 3 Cr/Re, Cr, S, Ov 30 389734.59 3 9 Cr, Cr, S, Ov 31 389970.2 7 3 Cr, Cr, S, El 32 389972.57 4 3 Re/Rs, Cr+, S, Ov 33 389974.14 1 5 Cr/pi, Cr+, I, Rd 34 389974.2 0 5 Cr, Wh, S, Rd 35 390245.11 0 4 Cr, Cr, S, El 36 390338.2 4 4 Cr, Wh, S, Rd 37 85LB53.8 1 6 Cr, Cr+, S, Ov 38 85LB55.6 3 9 Cr, Cr, S, El 39 YUNGAY 1 5 Cr/Pi, Cr, S, Rd 40 CANCHAN 0 4 Ro, Cr+, I, Ov 41 AMARI US 6 8 Cr, Ye, S, Ov 42 KORY 4 8 Cr/Pr, Cr, S, Ov 54 CAPITULO V .. CONCLUSION ES 1. El mayor rendimiento productive en tuberculos comerciales fue registrado por el clan 387093.5 con 19.6 Kg/3.00m2, equivalente a 65.5 toneladas por hectarea, bajo condiciones de alta incidencia de rancha. 2. La resistencia del clon mas productivo fue el 387093.5 registr6 un AUDPC de 240 y por esta raz6n su rendimiento alcanz6 el valor mas alto. 3. El clan de mayor rendimiento por unidad de superficie y con alta resistencia a rancha es el 387093.5, por lo que expresa su potencial como variedad para Oxapampa 55 4. Los siguientes clones con rendimientos significativos entre 11.53 y 17.15 Kg/3.00m2, equivalentes entre 38.4 y 57.2 tone!adas por hectarea respectivamente (85LB51.4 y 391133.2) tambien tienen potencial para convertirse en variedades para Oxapampa. 5. Los clones 391133.2, 381403.29, 385524.9, 384298.56, 386039.17 y 85LB51.4 mostraron aita resistencia ala rancha con valores de AUDPC de 201, 134, 241, 291, 248 Y 376 respectivamente, estos materiales geneticos son potenciales para ser se!eccionadas como variedad para Oxapampa, por su rendimiento y resistencia a rancha. 6. Las variedades Yungay y Canchan, evidenciaron un AUDPC mayor frente a Amarilis y Kory, manifestando de este modo su menor resistencia horizontal al pat6geno. 7. Para las condiciones de Oxapampa, las variedades comerciales consideradas como resistentes (Amarilis, Canchan y Kory), fueron afectados severamente por la enfermedad, dando resultados de producci6n por debajo de sus rendimientos normales, el cual implica confirmar la disponibilidad de material genetico de mayor resistencia y rendimiento coma potenciales a ser variedades. 56 CAPITULO VI RECOMENDACIONES 1. Siendo el clan 387093.5, el de mayor rendimiento productive, y a la vez el que present6 una resistencia alta frente a la rancha, sugerimos realizar evaluaciones con este clon. 2. Los clones 391133.2, 381403.29, 385524.9, 384298.56, 386039.17 y 85LB51.4, deben formar parte para estudios comparatives y en el futuro recomendar variedades en condiciones semejantes a Oxapampa. 3. Los estudios secuenciales al presente tambien deben incluir como testigo a las variedades susceptibles como Yungay y Canchan, paralelamente a las de mayor resistencia como Amarilis y Kory, sin descartar los rendimientos expresados bajo condiciones del presente estudio. 57 CAPITULO VII RE SU MEN COVPAAATM'.) DE CLCH:S AV~ DE P/lPA COO RESIST9XlA A RANCHA (PhytophthaairOOsta?s) 8A..KJ CCNlCICJES DEL VAl.lE DE OX/JPN/PA La presente investigaci6n fue conducida experimentalmente en el distrito y provincia de Oxapampa, en la Region Pasco. Con condiciones climaticas muy favorables para el desarrollo del hongo Phvtophthora infestans que causa la enfermedad denominada rancha. lnvestigaci6n que fue realizada entre las meses de Setiembre de 1997 a Enero de 1998. Tuvo como objetivos medir el rendimiento de tuoorculos tipo comercial y total; determinar su resistencia a la rancha a traves del Area Debajo de la Curva de lnfecci6n (AUDPC). 58 El diseno experimental utilizado fue un Bloque Completo Randomizado con 4 repeticiones y 42 tratamientos. El material utilizado en cada uno de los tratamientos fueron clones mejorados procedentes del Centro Internacional de la Papa (La Molina, Lima, Peru). El analisis de variancia, se determin6 para Rendimiento Comercial, Evaluaci6n de Resistencia (AUDPC) para luego ejecutar la prueba pertinente de Duncan (p<0.01). El clon 387093.5, fue el que evidenci6 la mayor producci6n con 20.88 Kg/3.00 m2, equivalente a 69.6 toneladas por hectarea; en orden secuencial de producci6n se registra a los tratamientos 391133.2, 381403.29, 385524.9, 384298.56, 386039.17 y 85LB51.4 con valores de 17.15, 15.08, 14.33, 12.48, 12.23y11.53 kg/3.00 m2 equiva!entes a 57.2, 50.3, 47.8, 41.6, 40.8 y 38.4 toneladas por hectarea respectivamente. La respuesta de Resistencia a Rancha se evidenci6 en el orden siguiente, para 381403.29, 391133.2, 387093.5, 385524.9, 386039.17, 387096.2, 384298.56, 387146.33, 391137.7, 85LB51.4 y 381381.9 con 134, 201, 204, 241, 248, 251 1 291 1 296, 343, 376 y 446 de AUDPC respectivamente, frente a los mas susceptibles como Yungay, 390338.2, 389974.2, 390245.11, 380474.6 y 389734.59 con valores de AUDPC de 1991) 1843, 1785, 1781, 1773y1764 respectivamente. Los testigos que se utilizaron en el estudio, expresaron rendimientos bajos coma Canchan y Yungay con 0.56 y 0.62 kg/3.00 m2 , equivalente a 1.866. 7 y 2066. 7 kg/Ha respectivamente, mientras que Amarilis y Kory alcanzaron rendimientos relativamente mayores coma 4.79 y 4.33 kg/3.00 rn2 equivalentes a 15966.7 y 14433.3 kg/Ha respectivamente. Estos resultados responden a una relaci6n directa de susceptibilidad, tolerancia o resistencia a rancha bajo condiciones de Oxapampa, expresando un AUDPC de 1991, 1571, 1551 y 940 para Yungay, Canchan, Amarilis y Kory respectivamente. Las variedades comerciales consideradas como resistentes (Amarilis, Canchan y Kory), fueron afectados severamente por la enfermedad, dando resultados de producci6n por debajo de sus 59 rendimientos normales, el cual implica confirmar la disponibilidad de material genetico de mayor resistencia y rendimiento como potenciales a ser variedades. Se sugiere que el clon 387093.5, que expresa mayor rendimiento productivo y a la vez alta resistencia frente a la rancha, sea sometido a evaluaciones en competitividad con los clones 391133.2, 381403.29, 385524.9, 384298.56, 386039.17 y 85LB51.4, quienes le siguen en importancia productiva y de resistencia para ser recomendados como variedades. Entre otros aspectos los estudios secuenciales al presente tambien deben incluir como testigo a las variedades susceptibles como Yungay y Canchan, paralelamente a las de mayor resistencia como Amarilis y Kory, sin descartar !os rendimientos expresados bajo condiciones de! presente estudio. 60 CAPITULO VIII LITERA TURA REVISADA 1. BAZAN, C. 1951. Trabajos preliminares para la obtenci6n de variedades de papa resistente al hielo (Phytophthora infestans) en el CNIEA de la Molina. Reacci6n de las variedades de papa peruana al hielo (Phytophthora infestans) (Mont) de Bary. Est. Exp. Agric. La Molina, Lima. (Boletin 43) 24 p. 2. BAZAN, W. 1967. Problemas fitopatol6gicos de la papa en America Latina. Maracay. 7a Reunion Sociedad Latinoamericana de fitotecnia, 16 p. 3. BLACK, W. ; MASTENBROEK, C. ; MILISAND, W. R. Y PETERSON, LC. 1953. Una propuesta para una nomenclatura internacional de razas de Phytophthora infestans y de genes controladores de la inmunidad en derivados de Solanum demissum Euphitica. 2, 173-178. • 4. BLACK, W. 1954.Late blight resistance work in Scotland. American Pot. Jour 31 : 93-100 . 61 5. BLACK, W. 1970. La naturaleza de la herencia de la resistencia de campoa la rancha 6. (Phytophthora infestans) en las papas. Revista de la papa Americana. 47, 279-288. 7. CENTRO INTERNACIONAL DE LA PAPA, 1973. Estrategia de la rancha. Reporte de la conferencia de planeamiento del proyecto para rancha. Conferencia de planeamiento dado en el Satan, Mexico. 8. CENTRO INTERNACIONAL DE LA PAPA, 1975. Control de enfermedades de hongos seleccionados. Reporte anual. 40-43 pp. 9. CENTRO INTERNACIONAL DE LA PAPA, 1976. Control de enfermedades de hongos importantes de la papa. Reporte anual. 21, 27p. 10. CENTRO INTERNACIONAL DE LA PAPA 1982. Control de enfermedades de hongos importantes, Reporte anual. 33-40 p. 11. CENTRO INTERNACIONAL DE LA PAPA, 1993. Principales enfermedades, nematodos e insectos de la papa, CIP. Lima, Peru. 96 pp. 12. CENTRO INTERNACIONAL DE LA PAPA, 1986. Field screening procedures to evaluate rewsistance to late blight. Te cnology 13. COLON, L.T. 1988. Resistencia a la rancha (Phytophthora unfestans) en 10 especies de Solanum. Suplemento euphytico (Die. 1988). 77-86. 62 14. CORTBAOUI, Revisado 1984. Descarte de plantas de papa. Boletin de lnformaci6n Tecnica 5. Centro Internacional de la Papa, Lima, Peru.13 pp. 15. ERWIN,D.C.; BARTNICKl-GARCIA, S.; TSAO,P.H. (EDS). 1983. Phytophthora its biology, taxonomy, ecology, and pathology. The American Phytopathological Society, St. Paul, Minnesota, USA. 392 pp. 16. FAO, PLANT PROTECTION 1982. Detection and measurementof fungicide resistance, genera! priciples, FAQ, method No. 24 FAQ Plant Protection Bull 30 (2): 39-42. 17. FRY, W.E., GOODWIN, S.B., MATUZAK, J.M., SPIELMA, L.J., MILGROOM, M.G., ANDDRENT, A. 1992. Population genetics and intercontinental migrations of Phytophthora infestans. Annu. Rev. Phytopathology 30: 107-129. 18. HEANSEN, J.G. 1994. lntroducci6n de genes de especies silvestres, incluyendo abordamientos celulares y moleculares en: Bradshaw, j.e. y G.R. Macay (ediciones). Genetica de la papa. lnstituto de lnvestigaci6n de la Cosecha lnvergowrie, Escocia, 23, 515-538. 19. HENFLING, J.W. 1980. El tiz6n tardio de la papa; Phytophthora infestans. Boletln de lnformaci6n Tecnica 4. Centro Internacional de la Papa, Lima, Peru. 16 pp. 20. HENFLING, J.W. 1987. El tiz6n tardio de la papa (Phytophthora infestans ) ~ ed., revisada . Boletin de lnformaci6n Tecnica 4. Centro Internacional de la Papa, Lima, Peru. 25 pp. 21. HOOKER W. (ED.) 1981. Compendia de enfermedades de la papa. Centro Internacional de la Papa (CIP), Lima, Peru. 56-60 pp. 63 22. LANDEO,J.A. 1993. Cultivo para la resistencia horizontal a la rancha en la papalibre de genes importantes en: Control de la rancha de la papa en China. Procedimientos de un taller dado del 19-25 de julio 1993 Kunming. Centro Internacional de la Papa, Lima, Peru. 23. LANDEO, J.A. 1995. Achevements in breeding for horizontal resistance to late blight in potatoit CIP (Workig Papers). Breeder, Departament of Breeding y Genetica, Late Blight Proyect, and Reaserch Assistant International Potato Center. Lima, Peru. 15pp. 24. LANDEO, J.A. 1996 Selecci6n de clones de papa con resistencia horizontal al tiz6n tardio, para calidad de hojuelas fritas (chips) y tiras (trench fries). Departamento de Mejoramiento y Genetica. Lima, Peru. 12 pp. 25. LANDEO, J.A., GASTELO, M. 1988. Mejoramiento para resistencia horizontal al tiz6n tardio de la papa en el CIP. I Fora Electr6nico sobre plagas y enfermedades de la papa en America Latina: Julio-Agosto, 1988. Departamento de Mejoramiento y Genetica, Proyecto de tiz6n tardfo y Asistente de lnvestigaci6n, Centro Internacional de la Papa. (CIP), Lima, Peru. 17 pp. 26. LOPEZ, G.O. 1986. Rancha sintomas, etiologia, prevenci6n y manejo. Boletin de lnformaci6n Tecnica 4. Programa Nacional de Papa CIPA XII Huancayo. lnstituto Nacional de lnvestigaci6n y Promoci6n Agropecuaria. Huancayo, Peru. 20 pp. 27. MALCOMSON, J.F., BLACK, W. 1996. Nuevos genes Ren: Solanum demissum. Lindi, y sus razas complementarias de (Phyttophthora infestans) (Mont) de Bary eufitica. 15, 199-203. 28. MULLER, K.O. 1941. Physiologisch-genetische Untersuchungen zur Analyce der Phytophthora­ Resistenz der Kartoffe I. Proc. 7t11 Inst. Genet. Congr. Edinburgh, 1939. 22-223 pp. 64 29. NIEDERHAUSER, J.S., COOB,W.C. 1957. The late blight of potatoes. Scientific Americam. 200: 100-112 30. PLAISTED, R.L. 1987. Avances y limitaciones en la utilizaci6n de Neotuberosum en el cultivo de la papaen: Jellis, G.J. y Richardson, D.E. (ediciones). La producci6n de nuevas variedades de papa.lmprenta de la Universidad de CAMBRIDGE, 186-196 PP. 31. ROSS, H. 1986. Cultivo de la papa, problemas y perspectivas. Avances en los cultivos de plantas.Verlay Paul Parey. Berlin, Hanburgo 13 pp. 32. SIMMONDS, N.W. 1969. Prospecto para el mejoramiento de la papa 48vo Reporte Anual Escoces de la Estacion de Cultivo de Plantas. Reporte anual 1969-1989. 18-38 pp. 33. SHAW, D.S.; FYFE, A.M.; HIBBERD, P.G.; ABDEL-SATTAR, M.A. 1985.0currence of the are A2 mating of Phytophthora infestans on imported Egyptian potatoes the production of sexual progeny with A1 mating types from the UK. Plant Pathology 34: 552-556. 34. SPIELMAN, L.J. ; DRENTH,A. ; DAVIDSE, LC. ; SUJKOWSKI, LT. ; GU, W. ;TOOLEY, P.W. and FRY, W.E. 1991. A second world wide-migration and population displacement of Phytophthora infestans. Plant pathology. 40: 422-430. 35. UNTIVEROS, D. 1983. Busqueda de fuentes geneticas de resistencia al hongo causante de la rancha. Estacion Experimental Agropecuaria "Santa Ana11Huancayo, Peru. 321-349 p. 36. WALKER, J.C. 1969. Late blight of potato and tomato. Plant Pathology, 229-242 pp. 37. WASTIE, RE. 1991. Breeding for resistance en: Advances in plant pathology. Vol. 7 Academic press. 193-224 pp. 65 ANEXOS 66 .. , .... .. ~ . ~ ~ c. .. ANEXO 1 DATOS CLIMATICOS DEL PERIODO EXPERIMENTAL ·ANEXO 2 TUBERCULOS COMERCIALES RESISTENTES A RANCHA t Valores expresados en Kg/10 plantas Trat. Clon Bl Bii B Ill B fV Tot Trat x Trat 1 381381.9 5.80 5.00 9.70 7.40 27.90 6.98 ;-----+-------;-·----· -- -----------·--------- 2 381403.29 21.71 16.38 6.50 13.00 57.59 14.40 f---·---+--------+---- -- . --- ..... ··--·-··--- 3 384298.56 5.80 12.20 17.70 9.40 45.10 11.28 r---+-----·-t------- --- ---·---------- 4 386039.17 10.50 10.20 9.70 14.10 44.50 11.13 j--··---+--------i-· -- ---·----+----+------+------1------1-- - ---·-------------- 5 387093.5 20.00 22.88 19.11 16.67 78.65 19.66 ;----·--+---------t---·--------- - --------- ----- -------- r---· ·-6-t-3_87_0_96_._2 ___ _, _____ . 7.70 5.00 9.55 5.70 27.~~------··----~·-~.?. ,_ ________ 7_+-3_87_1_46_._33_ ___ _,_ --- ____ 4.89 ____ 10.00 -- 7:~ ____ _!_2..E_ ----~·~~ ---- -· ---~~~~_] -:-1-~-~;-~-~~-:-~;----il ...... -~~- ~: ~:--!~ -~~~ .- }~j --~~--~~-+-~-;-~1~~--;:-~---==1- ·· 1 i~~ -- :~:: ~ - -1~~ -t! ·-- 1 ~Iil ·--------->------- ----+------+-----t---------+--·--·. ·-·--· .. -·------! ,--·----~~-t-~-~-~~-~-~.-·;-~---t- ....... ~.~ ~.~ ~:~~ ~:~ __ 1_~.: - - ~~j !---------1_4_+-3_9_16_9_6._9_6 _- -+r __- --=----s.oo--- no 4.oo -~ ---24~~ -~~-~~~ --~~~1 15 392047.19 5.50 6.30 2.50 5.00 19.30 4.801 i-----1-------~--··--·····-- ----··- ···-··-··-·-·-1 16 392661.1 I s.9o 4.10 1.10 3.9o 22.so 5.651 r---1--;?r--31-1-144-.- .2----r-- 1.20 o.so o.5o 1.30 ---- 3.6a--·-------·-a.9o] ··----- --·------ ·--- ··------, f----·_1_8l--3_80_0_11_.1_2 ____________ §.59_ ___7._ 30-+--__5_ .50-+--__ 5.60 --- 23.90 ------ -- 5.9~i ,_ ___1 _9+-3_804_74 _.6 _- ---1 ________1_._ 44_,__ __2_ .22-+--__o _.6_0_. __o. _oo___ 4.26 _____ __ -~~~-' 20 85LB51.4 9.50 8.50 11.00 12.30 41.30 ____ _!9_:331 <. !---_2_1+-3_8_55_2_4._9 __- -t--___1 _1 _.30-f-__10 _.8_0t--_1_4.4_0+-_1_3._70-t--- 50.20 ·---- 12.551 22 387091.37 4.22 3.40 2.22 0.50 10.34 2.59 23 377369.2 0.00 0.00 1.20 0.00 1.20 0.30 24 377369. 7 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 25 381407.7 3.60 3.00 1.33 2.80 10.73 2.68 r---~------;------t---t-----+----r-----t------·~ 26 382150.16 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 27 386007.2 4.00 3.20 4.22 3.30 14.72 3.68 28 386056.7 0.66 0.85 1.00 0.00 2.51 0.63 r---29- 3-8t9-7-08-.-23- ---;---·--1.-77- --<-1-.0-0 -1--1-.4-4- +--1-.8-0- +---6.-01+ --- ·--·1-.5-0 r--30- 3-8+973-4-.59- ----t-·-0.-00- -t--2.5-0 t---1-.87+ ---0.-00f ---4-.3+7 -----1-.0-9 31 389970.20 3.50 10.00 5.55 7.77 26.82 6.71 32 389972.57 1.11 2.40 1.71 3.50 8.72 2.18 r----+-------t-----t---t---+----f----+----·~ 33 389974.14 1.20 0.50 0.80 0.00 2.50 0.63 34 389974.2 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 35 390245.11 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 36 390338.2 2.44 2.11 1.50 2.00 8.05 2.01 37 85LB53.8 0.70 1.50 0.50 o.oo 2.70 0.68 38 85LB55.6 1.30 1.50 0.66 2.00 5.46 1.37 39 YUNGAY 0.00 o.oo 3.00 o.oo 3.00 o.75 1---+----~-+---~-t----+----+--____,I-----+-------~ 40 CANCHAN o.oo o.oo 0.00 o.oo o.oo o.oo 41 AMARILIS 3.22 4.80 2.66 3.00 13.68 3.42 i---~------;-----t---t----t------r------------ 42 KORY 1.70 2.60 3.00 3.50 10.80 2.70 Total Bloques 184.18 203.57 195.47 186.56 769.78 1 Promedio Bloques 4.39 4.85 4.65 4.44 4.58 ~------------~---~--~---~------~------~---~ 68 • ANEX03 VALORES DE AUDPC DE CLONES RESISTENTES A LA RANCHA -~--------------·- [ Tral, CLON Bl Bli Bill BIV Tol Tral xT§at I 1 381381.9 563 455 333 433 1783 446 -~~-·------ --- ---- - ·- -------- - - ---------- -------- - --- -- 8 5 1 ~------t--~_:_~~-~-:~~----t-----:-:~~ ·:::-:-~ -~}~~ -_:;~ ---= 1 1~3___ - -~ -- ~: =:~~ ·· ~:~ ···- ==~i ~Iit :::_~.:_ _;~-===~==;{ ::::~:::~ t ~ :r~~; 1~118-_ -=fE: -_:i~7~=- - 1~:0 i: - ~~t~_--- -1 ~ 190 ~:i:~2; ~;o =~\~~- Wl:I 11~~0 :; .. ~~15 J i. ~~ 3~~~:.:s .3 1~ -J~L._ ii;=~ 1*-~= ~ ] I il §1~ j~ _:::=~l}=~- \lI l~ i~ ~~ __ ::~ r-----+----------t---- --------+----------r--- ------- 1 17 3777 44.2 705 875 463 705 27 48 687 t----------+-------:--¥-- -:-·-:---:-- f----------- ------+------+---------- ----·-·--- 18 380011.12 908 1295 908 925 4035 1009 ~ :~~:: _--_?__-4~-~8-=:-=-----=-~=5-~=5--==--+--=~-7-1=~-9=~-=-~=:~--~-=---=-----~-7-;_-6_3_~----- 21 385524.9 285 __ _?_~---- _1_9_8 __+ -__1 _98_--t-_96_5 _- +-____2 _4_1_ i 22 387091.37 45~ 630 430 1193 2708 163777? ~==~ 23 377369.2 1445 rI 1230 1090 1125 5490 _ I 24 377369.7 1595 1545 _____2 _1 _1 _2_!--__17 7_3_-+-_7_02_4----t------1_._7_5_6_ _____-- _ 25 381407.7 1755 1655 1603 1758 6770 1693 J--------+--------+-------------- ------+----+---------+---------- ------- 26 382150.16 1523 1723 1505 1638 6388 1597 t--------------------;r-----------t--------+-------t----t----------------- 27 386007.2 528 595 683 833 2638 659 ----~t-------+------t--------t----+-- 28 386056.7 1805 1788 1365 1255 6213 1553 J-------+------t----~------t-·---r-----+-----t--------- 29 389708.23 1228 1685 1448 1228 5588 1397 r------i--------1----~-------+----+------+-----+--------~----- 30 389734.59 1863 1703 1553 1940 7058 1764 t-----+------+------1-----+-----+--------+----r----------- 31 389970.20 1273 1200 1323 1393 5188 1297 32 389972.57 1870 1773 1373 1693 6708 1677 33 389974.14 1510 1908 1790 1273 6480 1620 34 389974.2 1775 1538 1808 2020 7140 1785 35 390245.11 1893 1660 1743 1828 7123 1781 36 390338.2 1588 1958 1903 1925 7373 1843 37 85LB53.8 1940 1590 1493 2003 7025 1756 38 85LB55.6 1793 1870 1555 1620 6838 1709 39 YUNGAY 1823 2075 1925 2143 7965 1991 40 CANCHAN 1630 1525 1450 1680 6285 1571 41 AMARILIS 1228 1423 1745 1808 6203 1551 42 KORY 908 955 955 943 3760 940 • t----+---B_lock_s_rot_~_04785 ____4_ 6_2_08_+-_4_46_94_-+-_4_75_o_o __1 _83_1_87--f _____~ 1 ~-~-A-~_rag_e_Bs_._J_1_06_6 _~ 1 _1_1_o_o__J__1_06_4_ _~ _11_3_1~ ____ ,___1_090_.4_o~._, 69 DATOS SECUNDARIOS EVALUADOS EN LA COSECHA • ANEXO 4· I CLONES RESISTENTES A RANCHA • No. Plantas I No. Tuberculos / 3.00m2 Peso de Tuberculos (Prom/ 3.00m2 Trat.. CLON Cosechadas/UE l Comerciales I No Com. Com. (Kg.) I No Com. (Kg) 381381.9 10 62 2 6.98 1.92 2 381403.29 9 48 1 14.40 0.68 3 384298.56 10 91 1 11.28 12.00 4 386039.17 10 I 75 1 1u3 1.10 5 387093.5 9 76 1 19.66 1.22 6 387096.2 10 66 1 f-- 6.99 1.00 I ~--7_ _______3_ 87_1_46_.3_3_ _- +--___9_ _- +-i_ ___81_ _+ --___1_ ____~ ~~-=t=~_J 8 387212.41 10 18 1 I 1.00 ___0_ .98_----1 1·--91 387 494.27 9 I 45 1 i 4.49 I 0.99 ll---_1_0~1 __3 _9_11_3_~ ___1 _0_ __1 _ _1 _o_a_ _t_ _3 _ _l 11ro ~ 11 391137.7 10 82 1 ti 9.23 0.67 f--12 391674.95 9 48 I 1 4.6o o.95 II--_1_3 --+-! __3 _9_16_83_.2_9_-+--__9_ _- t---__o _ __,_ ___1_ __ o.oo L o.ss --~-t 391696_,9_6_---l--__1_ 0 __- --ii ___7 _6_-+----1----1---- 6.23 I 1.580 15 I 392047.19 10 91 I 2 i 4.83 ---- 2.20 J 16 392661.1 10 I 7s 1 ----{ 5.ss _____ 1.3~_J 11 377744.2 10 12 o o.9o --,- o.33 I ' 18 380011.12 10 86 3 5.98 1_ ___2 _.5_7_~ 380474.6 10 17 1 1.07 --1-.30- - 85LB51.4 10 108 1 10.33 1.20 21 385524.9 10 116 2 12.55 1.78 22 387091.37 10 48 1 2.59 1.17 23 377369.2 10 12 1 0.30 1.16 24 377369.7 9 0 1 0.00 0.63 25 381407.7 10 43 1 2.68 1.11 26 382150.16 10 0 2 0.00 1.55 27 386007.2 10 38 1 3.68 0.60 28 386056.7 9 12 1 0.63 0.61 29 389708.23 9 19 1 1.50 0.76 30 389734.59 9 31 4 1.09 1.00 31 389970.2 9 68 1 6.71 1.00 32 389972.57 9 27 1 2.18 1.01 33 389974.14 10 14 1 0.63 0.85 34 389974.2 10 0 1 0.00 0.90 35 390245.11 9 0 1 0.00 0.56 36 390338.2 10 40 1 2.01 1.00 37 85LB53.8 10 11 1 0.68 1.08 38 85LB55.6 10 28 2 1.37 2.19 39 YUNGAY 10 6 1 0.75 0.78 • 40 CA NC HAN 9 0 1 0.00 0.62 41 AMARI LIS 9 59 1 3.42 1.37 42 KORY 10 47 2 2.70 1.63 UE = Unidad Experimental Equivalente a 3.00 m2. 70