S e l e c c i ó n R e c u r r e n t e e n e l
M e j o r a m i e n t o d e P l a n t a s
 
I s a í a s O . G e r a l d i
P r o f e s o r D o c t o r d e l I n s t i t u t o d e
G e n é t i c a , E s c o l a S u p e r i o r d e
A g r i c u l t u r a ' L u i z d e Q u e i r o z ' ( E S A L Q ) ,
U n i v e r s i d a d e d e S a o P a u l o ( U S P ) ,
C a i x a P o s t a l 8 3 , 1 3 4 0 1 - 9 7 0
P i r a c i c a b a - S P , B r a s i l
I s a i a s O . G e r a l d i
I n t r o d u c c i ó n
C ó m o F u n c i o n a l a S e l e c c i ó n R e c u r r e n t e
E j e m p l o 1 . D o s g e n e s f a v o r a b l e s n o l i g a d o s
E j e m p l o 2 . G e n e s l i g a d o s e n r e p u l s i ó n
E j e m p l o 3 . D o s g e n e s f i j a d o s , u n o c o n u n a l e l o
f a v o r a b l e y o t r o c o n u n a l e l o d e s f a v o r a b l e
E j e m p l o 4 . E l c a r á c t e r e s c o n t r o l a d o p o r 2 0 p a r e s d e g e n e s
E j e m p l o 5 . E l i n c r e m e n t o e n l a s f r e c u e n c i a s g é n i c a s
d e c r e c e c o n l o s c i c l o s
L a S e l e c c i ó n R e c u r r e n t e e n e l M e j o r a m i e n t o d e P l a n t a s A l ó g a m a s
y A u t ó g a m a s
O b s e r v a c i o n e s G e n e r a l e s
B i b l i o g r a f í a
3
S e l e c c i ó n R e c u r r e n t e e n A r r o z
I n t r o d u c c i ó n
L a s e l e c c i ó n r e c u r r e n t e e s u n p r o c e s o
s i s t e m á t i c o d e s e l e c c i ó n d e i n d i v i d u o s
d e n t r o d e u n a p o b l a c i ó n
g e n é t i c a m e n t e h e t e r o g é n e a , s e g u i d o
d e l a r e c o m b i n a c i ó n d e l o s i n d i v i d u o s
s e l e c c i o n a d o s p a r a f o r m a r u n a n u e v a
p o b l a c i ó n ; é s t a , a s u v e z , s e p u e d e
u t i l i z a r p a r a i n i c i a r u n n u e v o c i c l o d e
s e l e c c i ó n . P o r l o t a n t o , l a s e l e c c i ó n
r e c u r r e n t e e s u n p r o c e s o d i n á m i c o y
c o n t i n u o , y s e p u e d e r e p r e s e n t a r d e
m a n e r a e s q u e m á t i c a c o m o a p a r e c e e n
l a F i g u r a 1 , d o n d e C l , C 2 , . . . C n s o n
l o s c i c l o s s u c e s i v o s d e s e l e c c i ó n a
p a r t i r d e u n a p o b l a c i ó n i n i c i a l ( C O ) .
E v i d e n t e m e n t e , e l l í m i t e p a r a l a
s e l e c c i ó n e s i m p u e s t o p o r e l
a g o t a m i e n t o d e l a v a r i a b i l i d a d
g e n é t i c a .
L a s p r i n c i p a l e s v e n t a j a s d e l a
s e l e c c i ó n r e c u r r e n t e s o n :
a . O b t e n c i ó n d e m a y o r v a r i a b i l i d a d
g e n é t i c a p o r e l i n t e r c r u z a m i e n t o
d e m ú l t i p l e s p r o g e n i t o r e s .
b . M a y o r o p o r t u n i d a d p a r a l a
r e c o m b i n a c i ó n , d e b i d o a l o s
c r u z a m i e n t o s s u c e s i v o s .
C n 
F i g u r a 1 . R e p r e s e n t a c i ó n e s q u e m á t i c a d e l as e l e c c i ó n r e c u r r e n t e .
c . M a y o r e f i c i e n c i a e n e l a u m e n t o d e
l a f r e c u e n c i a d e g e n e s f a v o r a b l e s ,
d e b i d o a l p r o c e s o r e p e t i t i v o y
a c u m u l a t i v o d e s e l e c c i ó n .
d . M a y o r f a c i l i d a d p a r a i n c o r p o r a r
g e r m o p l a s m a e x ó t i c o e n l a
p o b l a c i ó n .
C ó m o F u n c i o n a l a
S e l e c c i ó n R e c u r r e n t e
L o s e j e m p l o s q u e s e p r e s e n t a n a
c o n t i n u a c i ó n i l u s t r a n l o q u e o c u r r e
g e n é t i c a m e n t e c o n l a s p o b l a c i o n e s
s o m e t i d a s a l a s e l e c c i ó n r e c u r r e n t e .
E j e m p l o 1 . D o s g e n e s
f a v o r a b l e s n o l i g a d o s
S e t i e n e e l c a s o d e d o s
p r o g e n i t o r e s , P l y P 2 , d o n d e u n o d e
e l l o s ( P l ) c o n t i e n e u n o d e l o s a l e l o s
f a v o r a b l e s ( A ) y e l o t r o ( P 2 ) c o n t i e n e
o t r o a l e l o f a v o r a b l e ( B ) . L o s g e n e s
s e g r e g a n i n d e p e n d i e n t e m e n t e ( n o
e s t á n l i g a d o s ) .
P o r c o n v e n c i ó n , l a f r e c u e n c i a d e l
a l e l o f a v o r a b l e s e d e s i g n a c o m o p y l a
d e l a l e l o d e s f a v o r a b l e c o m o q . L a
s u m a d e l a s d o s e s i g u a l a l a u n i d a d :
p + q = 1
L o s r e s u l t a d o s d e e s t e p r i m e r c a s o
s e p r e s e n t a n e n e l C u a d r o 1 . S e
o b s e r v a q u e e n l a h o m o c i g o s i s
c o m p l e t a , r e p r e s e n t a d a p o r l a
g e n e r a c i ó n F 6 , s e f o r m a n c u a t r o
g e n o t i p o s h o m o c i g o t o s ( l í n e a s p u r a s ) ,
c o n f r e c u e n c i a s i g u a l e s . A d e m á s s e
o b s e r v a q u e n o h a y a l t e r a c i ó n d e l a s
f r e c u e n c i a s g é n i c a s , y a q u e e n F 2 y e n
F 6 l a f ( A ) = f ( a ) = 0 . 5 0 . L a e n d o g a m i a ,
p o r l o t a n t o , c o n d u c e a l a
h o m o c i g o s i s , s i n a l t e r a r l a s
f r e c u e n c i a s g é n i c a s .
S i a n t e s d e l a e n d o g a m i a s e
s e l e c c i o n a n e i n t e r c r u z a n l o s
g e n o t i p o s s u p e r i o r e s , y c o n s i d e r a n d o
q u e h a y d o m i n a n c i a c o m p l e t a , t o d o s
l o s g e n o t i p o s A - B - r e s u l t a r í a n
s e l e c c i o n a d o s , p u e s t o q u e t o d o s s o n
4
S e l e c c i ó n R e c u r r e n t e e n e l M e j o r a m i e n t o d e P l a n t a s
f e n o t í p i c a m e n t e i g u a l e s . L o s c u a t r o
g e n o t i p o s q u e s e p r e s e n t a n a
c o n t i n u a c i ó n c o n s u s f r e c u e n c i a s
g e n o t í p i c a s s o n e l r e s u l t a d o d e d i c h a
s e l e c c i ó n : A A B B ( 1 / 9 ) , A A B b ( 2 / 9 ) ,
A a B B ( 2 / 9 ) y A a B b ( 4 / 9 ) .
E l i n t e r c r u z a m i e n t o d e e s t o s
g e n o t i p o s p r o d u c e u n a n u e v a
p o b l a c i ó n , n o m b r a d a S 0 , c u y a s
f r e c u e n c i a s g e n o t í p i c a s s e p r e s e n t a n
e n e l C u a d r o 2 , j u n t a m e n t e c o n l a s
f r e c u e n c i a s g e n o t í p i c a s e n l a
h o m o c i g o s i s c o m p l e t a ( S J .
C u a d r o 1 . G e n o t i p o s y f r e c u e n c i a s g e n o t í p i c a sd e l a s g e n e r a c i o n e s F 2 y F f e d e l o sp r o g e n i t o r e s A A b b y a a B B , c u y o sg e n e s f a v o r a b l e s A y B !i n d e p e n d i e n t e m e n t e .
( P l ) A A b b x ( P 2 ) a a B B
A a B b " A A B B : 1 / 1 6A A B b : 2 / 1 6A A b b : 1 / 1 6A a B B : 2 / 1 6A a B b : 4 / 1 6A a b b : 2 / 1 6a a B B : 1 / 1 6a a B b : 2 / 1 6a a b b : 1 / 1 6
f ( A ) - f ( B ) = 0 . 5 0
A A B B : 1 / 4
A A b b : 1 / 4
a a B B : 1 / 4
a a b b : 1 / 4
a . A a B b s e a u t o f e c u n d a p a r a c o n t i n u a r e l p r o c e s o .
C u a d r o 2 . G e n o t i p o s y f r e c u e n c i a s g e n o t í p i c a sd e l a s g e n e r a c i o n e s S Q ( d e li n t e r c r u z a m i e n t o d e g e n o t i p o ss e l e c c i o n a d o s d e l a F 2 d e l C u a d r o 1 )y S n ( e n h o m o c i g o s i s c o m p l e t a ) , e ni r e c u r r e n t e .
V s
A A B B : 1 6 / 8 1A A B b : 1 6 / 8 1A a B B : 1 6 / 8 1A a B b : 1 6 / 8 1A A b b : 4 / 8 1a a B B : 4 / 8 1A a b b : 4 / 8 1a a B b : 4 / 8 1a a b b : 1 / 8 1
A A B B : 0 . 4 5
A A b b : 0 . 2 2a a B B : 0 . 2 2
a a b b : 0 . 1 1f ( A ) = f ( B ) = 0 . 6 7
. L a p o b l a c i ó n S Q s e a u t o f e c u n d a p a r a c o n t i n u a r e l
S e o b s e r v a q u e l a s f r e c u e n c i a s d e
l o s a l e l o s f a v o r a b l e s A y B , o s e a , f ( A ) y
f ( B ) , q u e i n i c i a l m e n t e t e n í a n e l v a l o r
0 . 5 0 , s e c a m b i a r o n a 0 . 6 7 ,
p r o d u c i e n d o u n i n c r e m e n t o e n l a
f r e c u e n c i a d e l g e n o t i p o f a v o r a b l e
( A A B B ) , a s í c o m o u n a d i s m i n u c i ó n
s i g n i f i c a t i v a d e l g e n o t i p o d e s f a v o r a b l e
( a a b b ) . L a d e t e r m i n a c i ó n d e l p r o g r e s o
c o n l a s e l e c c i ó n s e i n d i c a m e d i a n t e l a
a l t e r a c i ó n e n l a f r e c u e n c i a g é n i c a d e
l o s a l e l o s f a v o r a b l e s , e s t o e s :
A ( A ) = A ( B ) = 0 . 6 7 - 0 . 5 0 = 0 . 1 7
E v i d e n t e m e n t e , é s t e e s u n m o d e l o
b i e n s e n c i l l o , y a q u e c o n s i d e r a
s o l a m e n t e d o s p a r e s d e g e n e s y , c o m o
s e s a b e , u n a c a r a c t e r í s t i c a
c u a n t i t a t i v a e s c o n t r o l a d a p o r u n
n ú m e r o g r a n d e d e g e n e s , l o q u e h a r í a
d i f í c i l c o n s i d e r a r l o s a l m i s m o t i e m p o .
S i n e m b a r g o , e l e j e m p l o , a u n q u e
s e n c i l l o , s i r v e p a r a d e m o s t r a r l o s
e f e c t o s d e l a s e l e c c i ó n r e c u r r e n t e , y a
q u e l o q u e o c u r r e p a r a u n p a r d e
g e n e s e s l o q u e d e b e o c u r r i r p a r a
m u c h o s p a r e s d e g e n e s q u e s e g r e g a n
a l m i s m o t i e m p o . L a p r i n c i p a l
d i f e r e n c i a e s q u e c o n m u c h o s g e n e s
l o s c a m b i o s e n l a s f r e c u e n c i a s d e c a d a
g e n s e r á n m u y p e q u e ñ o s e n c a d a
c i c l o .
E j e m p l o 2 .
r e p u l s i ó n
G e n e s l i g a d o s e n
E n e l e j e m p l o a n t e r i o r s e
c o n s i d e r ó q u e l o s g e n e s s o n
i n d e p e n d i e n t e s . A h o r a s e v a a
c o n s i d e r a r l a o c u r r e n c i a d e l i g a c i ó n e n
r e p u l s i ó n , e s t o e s , u n e n l a c e d e l t i p o
A b y a B . A d e m á s , s e v a c o n s i d e r a r u n
v a l o r d e r e c o m b i n a c i ó n ( c ) i g u a l a
0 . 2 0 . V a l e l a p e n a r e c o r d a r q u e
c = 0 . 5 0 s i g n i f i c a s e g r e g a c i ó n
i n d e p e n d i e n t e . E n e l p r e s e n t e c a s o , s i
P l = A b / A b y P 2 = a B / a B , e l
c r u z a m i e n t o s e p u e d e r e p r e s e n t a r d e
l a s i g u i e n t e m a n e r a :
F , = A b / A b x a B / a B - A b / a B
L a g e n e r a c i ó n F 2 d e e s t e
c r u z a m i e n t o s e m u e s t r a e n e l l a d o
5
S e l e c c i ó n R e c u r r e n t e e n A r r o z
d e r e c h o d e l C u a d r o 3 d o n d e , p a r a
f i n e s d e c o m p a r a c i ó n , s e r e p i t e ( a l a
i z q u i e r d a ) l a s e g r e g a c i ó n
i n d e p e n d i e n t e p r e s e n t a d a e n e l c a s o
a n t e r i o r .
E n e s t e e j e m p l o s e t i e n e n l a s
f r e c u e n c i a s g e n o t í p i c a s d e l a
g e n e r a c i ó n F 2 s i n r e c o m b i n a r ( 0 R ) , d e
l a g e n e r a c i ó n F 2 r e c o m b i n a d a ( 1 R ) y
d e l a g e n e r a c i ó n F 2 c o n n
g e n e r a c i o n e s d e r e c o m b i n a c i ó n ( n R ) .
C o m p a r a n d o c o n l a s e g r e g a c i ó n
i n d e p e n d i e n t e s e o b s e r v a q u e l a
f r e c u e n c i a d e l g e n o t i p o m á s f a v o r a b l e
( A B / A B ) e s d e s o l a m e n t e 1 . 0 % e n F 2 .
( O b v i a m e n t e , e n , l a m e d i d a e n q u e s e
i n c r e m e n t a e l n ú m e r o d e g e n e s e s a
f r e c u e n c i a e s a ú n m á s b a j a . ) S e
o b s e r v a t a m b i é n q u e u n a
r e c o m b i n a c i ó n i n c r e m e n t a l a
f r e c u e n c i a d e e s e g e n o t i p o h a s t a
1 . 6 9 % , a l m i s m o t i e m p o q u e r e d u c e
l a s f r e c u e n c i a s d e l o s g e n o t i p o s q u e
c a r g a n l o s g e n e s e n l a s
c o m b i n a c i o n e s q u e e s t a b a n e n l o s
p r o g e n i t o r e s . M á s g e n e r a c i o n e s d e
r e c o m b i n a c i ó n o c a s i o n a n n u e v a s
a l t e r a c i o n e s e n l a m i s m a d i r e c c i ó n ,
h a s t a e l l í m i t e ( n R ) c u a n d o l a
s e g r e g a c i ó n q u e d a i g u a l a l a d e l a
s e g r e g a c i ó n i n d e p e n d i e n t e .
O b v i a m e n t e e s e e s u n f e n ó m e n o
g e n é t i c o r e s u l t a n t e d e l a p e r m u t a
( ' c r o s s i n g - o v e r ' ) q u e o c u r r e e n t r e l o s
g e n e s l i g a d o s . S e e v i d e n c i a a s í
f á c i l m e n t e o t r a v e n t a j a d e l a s e l e c c i ó n
r e c u r r e n t e , q u e e s l a m a y o r r u p t u r a
d e l o s b l o q u e s g é n i c o s ; e s t o p e r m i t e
i n c r e m e n t a r l a f r e c u e n c i a d e a l g u n a s
c o m b i n a c i o n e s g é n i c a s q u e p r o d u c e n
u n i n c r e m e n t o d e l a v a r i a b i l i d a d
g e n é t i c a . E s o p o r t u n o r e c o r d a r q u e l a
a u t o f e c u n d a c i ó n a p a r t i r d e l a F 2
p e r m i t e u n a r e c o m b i n a c i ó n m u y
l i m i t a d a , y q u e a l g u n a s
c o m b i n a c i o n e s s e m a n t i e n e n c o n
f r e c u e n c i a s m u y b a j a s , q u e
i m p o s i b i l i t a n l a s e l e c c i ó n d e
c o m b i n a c i o n e s g é n i c a s f a v o r a b l e s .
E j e m p l o 3 . D o s g e n e s f i j a d o s ,
u n o c o n u n a l e l o f a v o r a b l e y
o t r o c o n u n a l e l o d e s f a v o r a b l e
A h o r a s e c o n s i d e r a o t r a s i t u a c i ó n ,
e n l a c u a l s e i n v o l u c r a n c u a t r o l í n e a s
y s e i s p a r e s d e g e n e s i n d e p e n d i e n t e s .
D e e s t o s g e n e s , u n o e s t á f i j a d o c o n e l
a l e l o f a v o r a b l e ( A ) y o t r o c o n e l a l e l o
d e s f a v o r a b l e ( f ) ; l o s c u a t r o r e s t a n t e s
v a r í a n e n t r e l a s d i f e r e n t e s l í n e a s .
U n a m a n e r a d e a g r u p a r l o s g e n e s d e
e s a s l í n e a s e s m e d i a n t e l a f o r m a c i ó n
C u a d r o 3 . G e n o t i p o s y f r e c u e n c i a s g e n o t í p i c a s e n l a g e n e r a c i ó n F 2 y d e s p u é s d e d i v e r s a s g e n e r a c i o n e s d er e c o m b i n a c i ó n .
S i n l i g a c i ó n
( % )
C o n l i g a c i ó n a p a r a 0 , 1 y n r e c o m b i n a c i o n e s ( % )
0 R I R n R
A A B B : 6 . 2 5 A B / A B : 1 . 0 0 1 . 6 9 6 . 2 5
A A B b : 1 2 . 5 0 A B / A b : 8 . 0 0 9 . 6 2 1 2 . 5 0
A A b b : 6 . 2 5 A b / A b : 1 6 . 0 0 1 3 . 6 9 6 . 2 5
A a B B : 1 2 . 5 0 A B / a B : 8 . 0 0 9 . 6 2 1 2 . 5 0
A a B b : 1 2 . 5 0 A B / a b : 2 . 0 0 3 . 3 8 1 2 . 5 0
A a B b : 1 2 . 5 0 A b / a B : 3 2 . 0 0 2 7 . 3 8 1 2 . 5 0
A a b b : 1 2 . 5 0 A b / a b : 8 . 0 0 9 . 6 2 1 2 . 5 0
a a B B : 6 . 2 5 a B / a B : 1 6 . 0 0 1 3 . 6 9 6 . 2 5
a a B B : 1 2 . 5 0 a B / a b : 8 . 0 0 9 . 6 2 1 2 . 5
a a b b : 6 . 2 5 a b / a b : 1 . 0 0 1 . 6 9 6 . 2 5
f ( A ) = f ( B ) = 0 . 5 0
a . V a l o r d e r e c o m b i n a c i ó n c = 0 . 2 0 .
6
S e l e c c i ó n R e c u r r e n t e e n e l M e j o r a m i e n t o d e P l a n t a s
d e u n h í b r i d o d o b l e , s e g ú n l o
e s q u e m a t i z a d o e n e l C u a d r o 4 .
E n e s t e c a s o s e o b s e r v a q u e l a s
f r e c u e n c i a s g é n i c a s v a r í a n c o n m a y o r
a m p l i t u d q u e e n l o s e j e m p l o s
a n t e r i o r e s ( e n t r e 1 y 0 ) . D e e s a
m a n e r a s e t i e n e n d o s g e n e s f i j o s
( A y f ) y o t r o s c o n f r e c u e n c i a s
v a r i a b l e s e n l a p o b l a c i ó n . E n e l c a s o
d e q u e e s a p o b l a c i ó n s e a c o n d u c i d a a
l a h o m o c i g o s i s , l a c o m b i n a c i ó n B B s e
p r e s e n t a r á c o n f r e c u e n c i a e l e v a d a ,
e n t a n t o q u e l a c o m b i n a c i ó n e e
p r e s e n t a r á u n a f r e c u e n c i a m u y b a j a .
E n r e a l i d a d , ' l a f r e c u e n c i a d e B B e n
l a h o m o c i g o s i s s e r á ( 0 . 7 5 ) 2 ó 5 6 . 3 % ,
m i e n t r a s q u e l a f r e c u e n c i a d e e e
s e r á d e ( 0 . 2 5 ) 2 ó 6 . 2 5 % ( C u a d r o 4 ) .
C o m b i n a c i o n e s c o n f r e c u e n c i a s b a j a s
s o n l a s m á s d i f í c i l e s d e s e l e c c i o n a r , e
i n c l u s o s e p r e s e n t a l a p o s i b i l i d a d d e
p é r d i d a s d e e s t o s g e n o t i p o s p o r d e r i v a
g e n é t i c a .
L a F i g u r a 2 m u e s t r a l a
d i s t r i b u c i ó n d e l o s g e n o t i p o s e n l a
h o m o c i g o s i s , e n a u s e n c i a d e
s e l e c c i ó n . S e o b s e r v a q u e l o s t i p o s
m á s f a v o r a b l e s ( c i n c o a l e l o s
f a v o r a b l e s ) p r e s e n t a n l a s f r e c u e n c i a s
m á s b a j a s . L a s f r e c u e n c i a s m á s a l t a s
s o n l a s c o r r e s p o n d i e n t e s a l o s t i p o s
i n t e r m e d i o s ( t r e s a l e l o s f a v o r a b l e s ) , l o
c u a l v u e l v e a r e s a l t a r l a i m p o r t a n c i a
d e l a s e l e c c i ó n r e c u r r e n t e . E n e l c a s o
d e q u e a n t e s d e l a e n d o g a m i a s e
p r a c t i q u e n a l g u n o s c i c l o s d e s e l e c c i ó n
r e c u r r e n t e , e s a d i s t r i b u c i ó n d e
g e n o t i p o s e n l a h o m o c i g o s i s s e r á
a l t e r a d a y s e i n c r e m e n t a r á n l a s
f r e c u e n c i a s d e l o s t i p o s q u e e s t á n
m á s a l a d e r e c h a e n l a f i g u r a ( t i p o s
c o n m a y o r c o n c e n t r a c i ó n d e g e n e s
f a v o r a b l e s ) .
5 0
4 0
u 3 0
2 0
1 0
0
 
r J1 2 3 4 5
N ú m e r o d e a l e l o s f a v o r a b l e s
F i g u r a 2 . D i s t r i b u c i ó n d e l o s g e n o t i p o s e n l ah o m o c i g o s i s c o m p l e t a , b a s a d a e n l o sg e n o t i p o s d e l C u a d r o 4 .
C u a d r o 4 . G e n o t i p o s y f r e c u e n c i a s g e n o t í p i c a s d e u n c r u z a m i e n t o q u e i n v o l u c r a c u a t r o p r o g e n i t o r e s c o nd o s g e n e s f i j a d o s : e l f a v o r a b l e A y e l d e s f a v o r a b l e f .
P r o g e n i t o r e s y c r u z a m i e n t o s G e n o t i p o s y s u s f r e c u e n c i a s
P r o g e n i t o r e s P l - A A B B C C D D E E f f P 2 = A A B B C C d d e e f f
P 3 = A A B B c c D D e e f f P 4 = A A b b c c d d e e f f
P l x P 2 A A B B C C D d E e f f
P 3 x P 4 A A B b c c D d e e f f
( P l x P 2 ) x ( P 3 x P 4 ) A A B B C c D D E e f f : l / 1 6
A A B b C c D D E e f f : l / 1 6 A A B B C c D d E e f f : l / 8
A A B b C c D d E e f f : l / 8
A A B B C c d d E e f f : l / 1 6
A A B b C c d d E e f f : l / 1 6 A A B B C c D D e e f f : l / 1 6
A A B b C c D D e e f f : l / 1 6
A A B B C c D d e e f f : l / 8 A A B b C c D d e e f f : l / 8
A A B B C c d d e e f f : l / 1 6 A A B b C c d d e e f f : l / 1 6
f ( A ) = 1 . 0 0 ; f ( B ) = 0 . 7 5 ; f ( C ) = 0 . 5 0 ;
f ( D ) = 0 . 5 0 ; f ( E ) = 0 . 2 5 ; f ( F ) - 0
7
S e l e c c i ó n R e c u r r e n t e e n A r r o z
E j e m p l o 4 . E l c a r á c t e r e s
c o n t r o l a d o p o r 2 0 p a r e s d e
g e n e s
S e t i e n e e l c a s o d e u n c a r á c t e r
c o n t r o l a d o p o r 2 0 p a r e s d e g e n e s
( n = 2 0 ) y c i n c o p o b l a c i o n e s d i f e r e n t e s
e n r e l a c i ó n c o n l a f r e c u e n c i a g é n i c a d e
l o s a l e l o s . C o n s i d e r a n d o q u e p e s l a
f r e c u e n c i a d e l o s a l e l o s f a v o r a b l e s
( A , B , . . . T ) , e l c a s o s e p u e d e
r e p r e s e n t a r a s í :
P o b l a c i ó n 1 P = 0 . 3
P o b l a c i ó n 2 P = 0 . 4
P o b l a c i ó n 3 P = 0 . 5
P o b l a c i ó n 4 P = 0 . 6
P o b l a c i ó n 5 P = 0 . 7
A q u í h a y p o b l a c i o n e s m a l a s
( p = 0 . 3 ) , i n t e r m e d i a s ( p = 0 . 5 ) y
m e j o r a d a s ( p = 0 . 7 ) . S u p o n i e n d o q u e
u n a l í n e a m e j o r a d a d e b a t e n e r p o r l o
m e n o s 8 0 % d e a l e l o s f a v o r a b l e s ( 1 6 e n
e s t e e j e m p l o ) , p a r a c a d a c a s o s e d e b e n
c a l c u l a r l a s f r e c u e n c i a s d e l a s l í n e a s
c o n 1 6 , 1 7 , 1 8 , 1 9 y 2 0 a l e l o s
f a v o r a b l e s , y s u m a r e s o s v a l o r e s . E n
l a h o m o c i g o s i s , t a l e s f r e c u e n c i a s s e
p u e d e n c a l c u l a r p o r e l d e s a r r o l l o d e l a
s i g u i e n t e e x p r e s i ó n :
[ p + q ] n = [ p ] n + [ i l - [ p r ' I q ] 1 + . . . +
[ 4 ] [ p ] - 4 [ q ] 4
E l p r i m e r t é r m i n o d e l a e x p r e s i ó n
s e r e f i e r e a l n ú m e r o d e l í n e a s c o n
2 0 l o c i c o n a l e l o s f a v o r a b l e s , e l
s e g u n d o a l n ú m e r o d e l í n e a s c o n
1 9 l o c i c o n a l e l o s f a v o r a b l e s y u n o
d e s f a v o r a b l e , y a s í e n a d e l a n t e ; e l
ú l t i m o s e r e f i e r e a l n ú m e r o d e l í n e a s
c o n 1 6 l o c i c o n a l e l o s f a v o r a b l e s y
c u a t r o d e s f a v o r a b l e s .
C u a n d o l a e x p r e s i ó n a n t e r i o r s e
a p l i c a a l a s c i n c o p o b l a c i o n e s
m e n c i o n a d a s a n t e r i o r m e n t e , s e
o b t i e n e n l o s r e s u l t a d o s q u e s e
p r e s e n t a n e n e l C u a d r o 5 . A q u í s e
o b s e r v a u n a g r a n d i f e r e n c i a e n t r e l a s
p o b l a c i o n e s e n c u a n t o a l a f r e c u e n c i a
d e l í n e a s f a v o r a b l e s e n c a d a c a s o .
C o n p = 0 . 3 , e s a f r e c u e n c i a e s d e
c e r c a d e 1 e n 1 8 0 , 0 0 0 , l o q u e h a c e
C u a d r o 5 . P r o b a b i l i d a d a p r o x i m a d a d eo b t e n c i ó n d e l í n e a s s u p e r i o r e s ,s u p o n i e n d o v a r i a s f r e c u e n c i a sg é n i c a s .
p p ( e n u n m í n i m o d e 1 6 l o c if a v o r a b l e s )
0 . 3 0 . 0 0 0 5 5 % ó 1 e n 1 8 0 , 0 0 0
0 . 4 0 . 0 3 2 % ó 1 e n 3 , 1 5 00 . 4 0 . 5 9 % ó 1 e n 1 7 00 . 6 5 . 0 9 % ó 1 e n 2 0
0 . 7 2 3 . 7 5 % ó 1 e n 5
p r á c t i c a m e n t e i m p o s i b l e r e c u p e r a r u n a
l í n e a d e l t i p o f a v o r a b l e . C o n p = 0 . 5 ,
e s a f r e c u e n c i a e s d e c e r c a d e 1 e n 1 7 0 ,
y c o n p = 0 . 7 , e s a f r e c u e n c i a e s d e 1 e n
5 . E s t o i n d i c a q u e e n p o b l a c i o n e s m u y
m a l a s e s m u y d i f í c i l o b t e n e r l í n e a s c o n
a l t a c o n c e n t r a c i ó n d e g e n e s f a v o r a b l e s
p o r l o s p r o c e s o s c l á s i c o s d e e n d o g a m i a
y s e l e c c i ó n .
E n c a s o s c o m o e l a n t e r i o r s e v e
c l a r a m e n t e l a i m p o r t a n c i a d e l a
s e l e c c i ó n r e c u r r e n t e . S i a n t e s d e h a c e r
l a s e l e c c i ó n d e l a s l í n e a s s e p r a c t i c a n
a l g u n o s c i c l o s d e s e l e c c i ó n r e c u r r e n t e ,
l a f r e c u e n c i a g é n i c a d e l o s a l e l o s
f a v o r a b l e s s e p u e d e i n c r e m e n t a r y ,
c o n s e c u e n t e m e n t e , l a p r o b a b i l i d a d d e
o b t e n e r l í n e a s s u p e r i o r e s . E n e l
p r e s e n t e e j e m p l o l a a l t e r a c i ó n d e
p = 0 . 3 h a c i a p = 0 . 4 i n c r e m e n t a e s a
p r o b a b i l i d a d e n a p r o x i m a d a m e n t e 5 0
v e c e s ( d e 1 e n 1 8 0 , 0 0 0 a 1 e n 3 , 1 5 0 ) .
D e e s t a m a n e r a q u e d a d e m o s t r a d o q u e
p o b l a c i o n e s m a l a s d e b e n s e r
s o m e t i d a s a s e l e c c i ó n r e c u r r e n t e a n t e s
d e i n i c i a r c o n e l l a s u n p r o c e s o d e
o b t e n c i ó n d e l í n e a s s u p e r i o r e s .
E j e m p l o 5 . E l i n c r e m e n t o e n l a s
f r e c u e n c i a s g é n i c a s d e c r e c e c o n
l o s c i c l o s
E s i m p o r t a n t e t e n e r e n c u e n t a q u e
l o s i n c r e m e n t o s e n l a s f r e c u e n c i a s
g é n i c a s ( A p ) n o s o n c o n s t a n t e s c o n l o s
c i c l o s d e s e l e c c i ó n . E s o s i n c r e m e n t o s
t i e n d e n a d i s m i n u i r a m e d i d a q u e s e
m e j o r a n l a s p o b l a c i o n e s . E l e j e m p l o
q u e s e p r e s e n t a a c o n t i n u a c i ó n i l u s t r a
e s e p r o c e s o .
8
S e l e c c i ó n R e c u r r e n t e e n e l M e j o r a m i e n t o d e P l a n t a s
S e c o n s i d e r a e n e s t e c a s o
s o l a m e n t e u n p a r d e g e n e s c o n
f r e c u e n c i a s p = 0 . 3 y q = 0 . 7 ; e l a l e l o
f a v o r a b l e ( A ) t i e n e f r e c u e n c i a m á s
b a j a , h a y d o m i n a n c i a c o m p l e t a y s e
p r a c t i c a l a s e l e c c i ó n c o n t r a e l a l e l o a .
E s o q u i e r e d e c i r q u e e n c a d a
g e n e r a c i ó n s e s e l e c c i o n a n e
i n t e r c r u z a n l o s g e n o t i p o s A A y A a ,
p u e s t o q u e e l l o s n o s o n d i s t i n g u i b l e s
f e n o t í p i c a m e n t e . L o s r e s u l t a d o s d e
1 0 c i c l o s d e s e l e c c i ó n r e c u r r e n t e s e
p r e s e n t a n e n e l C u a d r o 6 .
S e o b s e r v a d e m a n e r a c l a r a q u e l a
s e l e c c i ó n r e c u r r e n t e e s e f i c i e n t e p a r a
i n c r e m e n t a r l a f r e c u e n c i a d e l a l e l o
f a v o r a b l e y , c o n s e c u e n t e m e n t e , l a
f r e c u e n c i a d e l g e n o t i p o A A . E n 1 0
c i c l o s , f ( A ) p a s ó d e 0 . 3 0 a 0 . 9 1 , o s e a ,
q u e e l a l e l o e s t á c a s i f i j a d o e n l a
p o b l a c i ó n . E l p r o g r e s o c o n l a
s e l e c c i ó n s e m i d e p o r :
A p = p , - P 0
E l m i s m o p r o c e d i m i e n t o s e u t i l i z a
p a r a l o s d e m á s c i c l o s . S i n e m b a r g o ,
s e o b s e r v a q u e e s e p r o g r e s o
d i s m i n u y e c o n l o s c i c l o s d e s e l e c c i ó n .
E l p r i m e r c i c l o d e s e l e c c i ó n p r o d u c e
u n i n c r e m e n t o d e 0 . 2 9 , l o s d o s c i c l o s
s i g u i e n t e s p r o d u c e n u n i n c r e m e n t o d e
0 . 1 8 y l o s d o s s i g u i e n t e s s o l a m e n t e
i n c r e m e n t a n 0 . 0 7 . A p a r t i r d e l c u a r t o
o e l q u i n t o c i c l o , e l p r o g r e s o e s m u y
b a j o y n o c o m p e n s a e l t r a b a j o y e l
t i e m p o a d i c i o n a l e s n e c e s a r i o s p a r a
c o m p l e t a r l o s . E s o s r e s u l t a d o s i n d i c a n
q u e e n e s t e c a s o n o s e r í a v e n t a j o s o
u t i l i z a r m á s d e t r e s c i c l o s d e s e l e c c i ó n
r e c u r r e n t e , a n t e s d e i n i c i a r e l p r o c e s o
d e e n d o g a m i a y s e l e c c i ó n d e l í n e a s .
L a s e l e c c i ó n r e c u r r e n t e s e p o d r í a
r e p r e s e n t a r e s q u e m á t i c a m e n t e c o m o
l o m u e s t r a l a F i g u r a 3 . S e t r a t a d e u n
p r o c e s o d i n á m i c o , p u e s t o q u e e n c a d a
c i c l o s e p u e d e n p r o d u c i r g e n o t i p o s
s u p e r i o r e s p a r a i n i c i a r u n n u e v o c i c l o
d e s e l e c c i ó n . U n p r o c e s o d e e s t e t i p o
h a c e q u e l a p r o d u c c i ó n d e g e n o t i p o s
s u p e r i o r e s a l o s e x i s t e n t e s s e a
f r e c u e n t e y c o n t i n u a . E s i m p o r t a n t e
r e c o r d a r q u e e n a l g u n a s e s p e c i e s
C i c l o o
 
U t i l i z a c i ó ni n m e d i a t a :
a . E n d o g a m i a — » -s e l e c c i ó n d el í n e a s , e s p e c i e sa u t ó g a m a s
b . E n d o g a m i a — >s e l e c c i ó n d el i n e a s p a r ap r o d u c c i ó n d eh í b r i d o s ,
a l ó g a m a s
TM e j o r e s g e n o t i p o s
I n i c i o d e n u e v o sc i c l o s d e s e l e c c i ó n
F i g u r a 3 . R e p r e s e n t a c i ó n e s q u e m á t i c a d e l as e l e c c i ó n r e c u r r e n t e , s u p o n i e n d o t r e sc i c l o s d e s e l e c c i ó n .
C u a d r o 6 . F r e c u e n c i a g e n o t í p i c a y g é n i c a e n 1 0 c i c l o s d e s e l e c c i ó n r e c u r r e n t e , c o n s i d e r a n d o u n l o c u s c o nd o s a l e l o s .
G e n o t i p o y F r e c u e n c i a s p o r c i c l o ( C ) d e s e l e c c i ó n
C 0 C l C 3 C 5 C 7 C 9 C I 0
A A 0 . 0 9 0 . 3 5 0 . 5 9 0 . 7 0 0 . 7 7 0 . 8 1 0 . 8 3
A a 0 . 4 2 0 . 4 8 0 . 3 5 0 . 2 7 0 . 2 1 0 . 1 8 0 . 1 6a a 0 . 4 9 0 . 1 7 0 . 0 6 0 . 0 3 0 . 0 2 0 . 0 1 0 . 0 1
M 0 . 3 0 0 . 5 9 0 . 7 7 0 . 8 4 0 . 8 8 0 . 9 0 0 . 9 1f i a ) 0 . 7 0 0 . 4 1 0 . 2 3 0 . 1 6 0 . 1 2 0 . 1 0 0 . 0 9
A p 0 . 2 9 0 . 1 8 0 . 0 7 0 . 0 4 0 . 0 2 0 . 0 1
9
S e l e c c i ó n R e c u r r e n t e e n A r r o z
a u t ó g a m a s l o s p r o g r a m a s d e
o b t e n c i ó n d e l í n e a s b u s c a n t a m b i é n l a
p r o d u c c i ó n d e h í b r i d o s .
L a S e l e c c i ó n R e c u r r e n t e
e n e l M e j o r a m i e n t o d e
P l a n t a s A l ó g a m a s y
A u t ó g a m a s
P a r a i l u s t r a r e l d e s a r r o l l o d e l a
s e l e c c i ó n r e c u r r e n t e e n e s p e c i e s
a l ó g a m a s s e p r o p o n e c o m o e j e m p l o e l
m a í z , u n a d e l a s e s p e c i e s v e g e t a l e s
m á s e s t u d i a d a s y q u e , a d e m á s , s e
u t i l i z ó c o m o m a t e r i a l b á s i c o e n l a
m a y o r í a d e l o s t r a b a j o s d e g e n é t i c a
c u a n t i t a t i v a . E s t o s t r a b a j o s t u v i e r o n
g r a n d e s i m p l i c a c i o n e s e n l o s m é t o d o s
d e m e j o r a m i e n t o d e l a s e s p e c i e s
v e g e t a l e s .
D e s d e e l i n i c i o d e l a p r o d u c c i ó n d e
h í b r i d o s d o b l e s e n m a í z , e n l a d é c a d a
d e 1 9 2 0 , s e h i z o g r a n é n f a s i s e n l a
o b t e n c i ó n d e l í n e a s m e d i a n t e
a u t o f e c u n d a c i o n e s c o n s e c u t i v a s e n
l a s p o b l a c i o n e s e x i s t e n t e s . C o m o a l
p r i n c i p i o e l p r o g r e s o e n l a s e l e c c i ó n d e
h í b r i d o s f u e m u y g r a n d e , h u b o p o c o
i n t e r é s e n p r o g r a m a s d e s e l e c c i ó n
r e c u r r e n t e o e n e l m e j o r a m i e n t o d e
p o b l a c i o n e s . S i n e m b a r g o , c o n l o s
a ñ o s h u b o u n e s t a n c a m i e n t o , y l o s
f i t o m e j o r a d o r e s e m p e z a r o n a t e n e r
d i f i c u l t a d e s p a r a e n c o n t r a r h í b r i d o s
s u p e r i o r e s a l o s y a e x i s t e n t e s .
L o s t r a b a j o s d e g e n é t i c a
c u a n t i t a t i v a q u e s e r e a l i z a r o n
p o s t e r i o r m e n t e m o s t r a r o n u n
a g o t a m i e n t o d e l a v a r i a b i l i d a d
g e n é t i c a , d e t a l m a n e r a q u e l o s
f i t o m e j o r a d o r e s e s t a b a n o b t e n i e n d o
c o n t i n u a m e n t e l í n e a s d e l a s m i s m a s
p o b l a c i o n e s y , t e ó r i c a m e n t e ,
s e l e c c i o n a n d o l í n e a s s i m i l a r e s a l a s y a
e x i s t e n t e s . E s o d e m o s t r ó l a
i m p o r t a n c i a d e u s a r l a s e l e c c i ó n
r e c u r r e n t e c o n e l o b j e t i v o d e m e j o r a r
l a s p o b l a c i o n e s y , c o n s e c u e n t e m e n t e ,
i n c r e m e n t a r l a s o p o r t u n i d a d e s d e
s e l e c c i o n a r l í n e a s s u p e r i o r e s .
E n l a a c t u a l i d a d , é s t a e s l a
t é c n i c a q u e s e u t i l i z a . U n p r o g r a m a
b i e n e s t r u c t u r a d o d e p r o d u c c i ó n d e
h í b r i d o s m e d i a n t e e n d o g a m i a /
h i b r i d i z a c i ó n d e b e c o n t e m p l a r , e n
g e n e r a l , e l m e j o r a m i e n t o d e
p o b l a c i o n e s p o r m e d i o d e l a s e l e c c i ó n
r e c u r r e n t e .
E l e j e m p l o d e l m a í z s i r v e c o m o
b a s e p a r a e l m e j o r a m i e n t o d e o t r a s
e s p e c i e s a l ó g a m a s . E n r e s u m e n , u n
p r o g r a m a d e m e j o r a m i e n t o d e e s t a s
e s p e c i e s s e p u e d e c a r a c t e r i z a r , e n l a
a c t u a l i d a d , p o r l a s s i g u i e n t e s e t a p a s :
F o r m a c i ó n d e p o b l a c i o n e s
b á s i c a s
S e l e c c i ó n r e c u r r e n t e
O b t e n c i ó n d e l í n e a s m e d i a n t e
a u t o f e c u n d a c i ó n
F i j a c i ó n d e g e n o t i p o s
s u p e r i o r e s e n l o s h í b r i d o s
E n e s p e c i e s a u t ó g a m a s , e l
m e j o r a m i e n t o s i e m p r e f u e m á s
e s t á t i c o q u e e n l a s a l ó g a m a s ,
p r o b a b l e m e n t e d e b i d o a l a m a y o r
d i f i c u l t a d p a r a r e a l i z a r l o s
c r u z a m i e n t o s . E n e s e g r u p o d e
e s p e c i e s , e l m e j o r a m i e n t o e m p e z ó p o r
l a s e l e c c i ó n d e l í n e a s p u r a s , b a s a d a
e n l a v a r i a b i l i d a d n a t u r a l e x i s t e n t e ;
p o s t e r i o r m e n t e e v o l u c i o n ó h a c i a l o s
c r u z a m i e n t o s , e n s u m a y o r í a
b i p a r e n t a l e s . A p a r t i r d e l a
g e n e r a c i ó n F - , l a s p o b l a c i o n e s s e
l l e v a n a l a h o m o c i g o s i s d e d o n d e s e
s e l e c c i o n a n l a s l í n e a s p u r a s .
P a r a l a s e s p e c i e s a u t ó g a m a s n o
h u b o u n a e v o l u c i ó n p a r a l e l a d e
t r a b a j o s d e g e n é t i c a c u a n t i t a t i v a
c o m o e n e l m a í z , d e b i d o a d i f i c u l t a d e s
p a r a l o s i n t e r c r u z a m i e n t o s y ,
c o n s e c u e n t e m e n t e , l a d i f i c u l t a d p a r a
o b t e n e r p o b l a c i o n e s e n e q u i l i b r i o .
A d e m á s , c o n e l t r a n s c u r s o d e l o s
a ñ o s h u b o u n e s t a n c a m i e n t o y ,
d e b i d o a e s o , l o s f i t o m e j o r a d o r e s
e m p e z a r o n a p r o p o n e r ,
p r i n c i p a l m e n t e a p a r t i r d e l a d é c a d a
1 0
S e l e c c i ó n R e c u r r e n t e e n e l M e j o r a m i e n t o d e P l a n t a s
d e 1 9 7 0 , e l u s o d e l a s e l e c c i ó n
r e c u r r e n t e . E l l o s c o n t r i b u y e r o n a l a
u t i l i z a c i ó n d e e s t a m e t o d o l o g í a e n l a s
e s p e c i e s a l ó g a m a s y a l a o b s e r v a c i ó n
d e l h e c h o d e q u e e n m u c h a s e s p e c i e s
l o s m a t e r i a l e s g e n é t i c a m e n t e
s u p e r i o r e s e s t a b a n m u y
e m p a r e n t a d o s , o s e a , q u e l a b a s e
g e n é t i c a e r a m u y e s t r e c h a . E s o s e
v e r i f i c ó e n e s p e c i e s c o m o l a s o y a y e l
t r i g o , e n t r e o t r a s .
L o s r e s u l t a d o s p r o m i s o r i o s e n
s o r g o , t a b a c o , e t c . ( e s p e c i e s
a u t ó g a m a s d o n d e e l c r u z a m i e n t o e s
f á c i l ) f u e r o n u n m o t i v o m á s p a r a
p e n s a r e n l a s e l e c c i ó n r e c u r r e n t e
c o m o u n a a l t e r n a t i v a p a r a s u p e r a r l o s
l í m i t e s i m p u e s t o s p o r l a r e d u c c i ó n e n
l a v a r i a b i l i a d g e n é t i c a . D e e s a
m a n e r a , e n l a a c t u a l i d a d e l é n f a s i s e n
e l m e j o r a m i e n t o d e e s p e c i e s
a u t ó g a m a s s e c o l o c a e n l a a m p l i a c i ó n
d e l a b a s e g e n é t i c a . U n p r o g r a m a
m o d e r n o d e m e j o r a m i e n t o d e e s p e c i e s
a u t ó g a m a s s e p u e d e r e s u m i r e n l a s
s i g u i e n t e s e t a p a s :
C r u z a m i e n t o e n t r e m ú l t i p l e s
p r o g e n i t o r e s , q u e i n c l u y a
m a t e r i a l e s e x ó t i c o s
S e l e c c i ó n r e c u r r e n t e
O b t e n c i ó n d e l í n e a s m e d i a n t e
e n d o g a m i a
S e l e c c i ó n d e g e n o t i p o s
s u p e r i o r e s
D e e s a m a n e r a , l o s m é t o d o s d e
m e j o r a m i e n t o , a n t e r i o r m e n t e b i e n
d i s t i n t o s e n t r e l a s e s p e c i e s a u t ó g a m a s
y a l ó g a m a s , h o y s o n m u y s e m e j a n t e s .
L a m a y o r l i m i t a c i ó n e n a l g u n a s
e s p e c i e s a u t ó g a m a s e s l a d i f i c u l t a d
p a r a r e a l i z a r i n t e r c r u z a m i e n t o s , c o m o
o c u r r e c o n e l f r i j o l , l a s o y a y o t r a s .
L o s b e n e f i c i o s d e l a s e l e c c i ó n
r e c u r r e n t e c o m p e n s a n l o s e s f u e r z o s
h e c h o s p a r a t o r n a r v i a b l e e s e p r o c e s o .
E n a l g u n o s c a s o s s e e s t á
e v o l u c i o n a n d o e n l a d i r e c c i ó n d e l a
p r o d u c c i ó n d e h í b r i d o s , c o m o o c u r r e
c o n e l a r r o z . C o n s e c u e n t e m e n t e , l o s
m é t o d o s d e m e j o r a m i e n t o d e e s p e c i e s
a u t ó g a m a s y a l ó g a m a s , a n t e s
c o m p l e t a m e n t e d i s t i n t o s , h o y s o n
c a d a v e z m á s s i m i l a r e s .
O b s e r v a c i o n e s G e n e r a l e s
L o s e j e m p l o s p r e s e n t a d o s e n e s t e
c a p í t u l o , m u c h a s v e c e s u t i l i z a n d o
m o d e l o s s i m p l e s , s i r v e n p a r a m o s t r a r
l o q u e o c u r r e g e n é t i c a m e n t e c u a n d o
s e p r a c t i c a l a s e l e c c i ó n r e c u r r e n t e e n
p o b l a c i o n e s . C o m o s e s a b e , l a
m a y o r í a d e l o s c a r a c t e r e s d e
i m p o r t a n c i a e c o n ó m i c a s o n d e
n a t u r a l e z a c u a n t i t a t i v a , y e s t á n
c o n t r o l a d o s p o r u n g r a n n ú m e r o d e
g e n e s e i n f l u e n c i a d o s p o r e l a m b i e n t e
d e m a n e r a m a r c a d a , d e t a l f o r m a q u e
l o s f e n o t i p o s s i g u e n u n a d i s t r i b u c i ó n
n o r m a l .
B i b l i o g r a f í a
F a l c o n e r , D . S . 1 9 8 9 . I n t r o d u c t i o n t oq u a n t i t a t i v e g e n e t i c s . 3 a . e d .L o n g m a n , L o n d r e s . 4 3 8 p .
K e m p t h o r n e , O . 1 9 5 7 . A n i n t r o d u c t i o n t og e n e t i c s t a t i s t i c s . W i l e y , N u e v a Y o r k .
5 4 5 p .
S o u z a J r . , C . L . 1 9 8 9 . C o m p o n e n t e s d av a r i á n c i a g e n é t i c a e s u a s i m p l i c a c ó e sn o m e l h o r a m e n t o v e g e t a l . P u b l i c a c á od i d á t i c a . F u n d a c á o d e E s t u d o sA g r a r i o s L u i z d e Q u e i r o z ( F E A L Q ) ,P i r a c i c a b a , S a o P a u l o , B r a s i l . 1 3 4 p .
W r i c k e , G . y W e b e r , W . E . 1 9 8 6 . Q u a n t i t a t i v eg e n e t i c s a n d s e l e c t i o n i n p l a n tb r e e d i n g . W a l t e r d e G r u y t e r , B e r l í n .
4 9 1 p .
1 1