CASTANHA ‑DA ‑AMAZÔNIA
ESTUDOS SOBRE A ESPÉCIE
E SUA CADEIA DE VALOR
MELHORAMENTO GENÉTICO
E CULTIVO
Volume 4
Lúcia Helena de Oliveira Wadt
Julianna Fernandes Maroccolo
Marcelino Carneiro Guedes
Kátia Emídio da Silva
Editores Técnicos
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária  
Embrapa Rondônia  
Ministério da Agricultura e Pecuária
Castanha ‑da ‑amazônia
Estudos sobre a espécie e sua 
cadeia de valor
Melhoramento genético e cultivo
Volume 4
Lúcia Helena de Oliveira Wadt
Julianna Fernandes Maroccolo
Marcelino Carneiro Guedes
Kátia Emídio da Silva
Editores técnicos
Embrapa
Brasília, DF
2023
Embrapa Supervisão editorial
Parque Estação Biológica Lúcia Helena de Oliveira Wadt
Av. W3 Norte (final)
70770‑901 Brasília, DF Revisão de texto
www.embrapa.br Wilma Inês de Franca Araújo
www.embrapa.br/fale‑conosco/sac Normalização bibliográfica
Responsável pelo conteúdo e edição Marcia Maria Pereira de Souza 
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1ª edição
Presidente Publicação digital (2023): PDF
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Castanha‑da‑amazônia : estudos sobre a espécie e sua cadeia de valor : 
melhoramento genético e cultivo / Lúcia Helena de Oliveira Wadt, Julianna 
Fernandes Maroccolo, Marcelino Carneiro Guedes, Kátia Emídio da Silva, 
editores técnicos. – Brasília, DF: Embrapa, 2023.
 v. 4 (PDF 162 p.). il. color.
 ISBN 978‑65‑89957‑93‑5 v. 4.
1. Castanha‑da‑amazônia ‑ Extrativismo. 2. Bertholletia excelsa. 3. 
Bioeconomia. 4. Sociobiodiversidade. 5. Manejo. 6. Cultivo. I. Wadt, Lucia Helena 
de Oliveira. II. Maroccolo, Julianna Fernandes. III. Guedes, Marcelino Carneiro. 
IV. Silva, Kátia Emídio da. V. Embrapa Rondônia. 
                                                                                         CDD (21. ed.) 634.575
Marcia Maria Pereira de Souza (CRB ‑1/1441) ©2023 Embrapa
17
Capítulo 1
Conservação genética e sua 
importância
Karina Martins; Evert Thomas; Lucia Helena de Oliveira Wadt; Ronald Corvera 
Gomringer;  Marilia de Castro Rodrigues Pappas; Marcelino Carneiro Guedes; 
Patrícia da Costa.
Introdução
Considerando que a grande maioria da produção de castanhas ‑da ‑amazônia 
depende da coleta sob árvores nativas em florestas naturais, a conservação de 
castanhais sadios e produtivos é fundamental para o fornecimento continuado 
deste produto para o mercado nacional e internacional. Entretanto, a ocorrência de 
árvores produtivas em um dado tempo e lugar não implica, necessariamente, que a 
floresta está saudável ou que a produção de castanhas ‑da ‑amazônia será mantida 
ao longo do tempo. 
A conservação dos castanhais é garantida quando os processos de reprodução 
(ou seja, produção de sementes viáveis) e regeneração (recrutamento de novos 
indivíduos) estão ocorrendo em quantidade e qualidade suficientes para garantir 
a manutenção, a longo prazo, dos castanhais. Uma maneira de diagnosticar 
o nível de conservação dos castanhais nativos é por meio da abordagem da 
genética molecular. O uso de marcadores moleculares, que são trechos do 
material genético com elevado nível de variação entre indivíduos, pode gerar 
informações sobre o estado de conservação genética de populações naturais. 
Em laboratório, extrai ‑se o material genético de pequenas amostras de tecido 
de folhas ou da entrecasca de árvores e utilizam ‑se métodos já consolidados 
para identificação destes marcadores moleculares. A partir desses, estimam‑
‑se diversos parâmetros genéticos que revelam o estado de conservação das 
populações, considerando tanto árvores adultas como regenerantes, além da 
qualidade genética das sementes produzidas.
18 Castanha-da-amazônia: estudos sobre a espécie e sua cadeia de valor
Aspectos teóricos relacionados à conservação genética em 
populações naturais
A conservação de populações de espécies arbóreas depende primordialmente da 
existência de alta diversidade genética contida dentro das populações, ou seja, as 
árvores adultas devem ser geneticamente variáveis. Populações com um número 
grande de indivíduos – >1.000 árvores não aparentadas (Frankham et al., 2014) – em 
florestas contínuas (ou pouco fragmentadas) são as condições primordiais para que 
essas estejam geneticamente conservadas (Young et al., 1996). A fragmentação de 
florestas, devido ao desmatamento, ocasiona a redução de tamanhos populacionais 
efetivos e o aumento da distância entre árvores remanescentes, resultando em 
menor probabilidade de uma árvore receber pólen de outros indivíduos e em 
maior chance de receber pólen da própria árvore ou de árvore aparentada. Como 
consequência, a diminuição no número de árvores adultas implica redução na 
diversidade genética populacional (Figura 1) e, no caso da castanheira, diminuição 
na produção de sementes por causa da autoincompatibilidade genética da espécie, 
além de poder ocorrer a produção de sementes inviáveis. Se há menor diversidade 
genética na população adulta remanescente do que na população original, 
espera ‑se que os descendentes gerados também apresentem menor diversidade 
genética. Isso ocorre porque há menos adultos contribuindo com pólen e óvulos 
para a produção de sementes. Assim, além de menor diversidade genética, as 
sementes geradas nessas populações pequenas e fragmentadas apresentarão 
maiores níveis de consanguinidade e, provavelmente, menor viabilidade (Figura 2). 
Como as castanheiras ‑da ‑amazônia reproduzem ‑se, predominantemente, por meio 
de cruzamentos (ou seja, realizam troca de pólen entre árvores), a consanguinidade 
pode ocasionar efeitos negativos nas populações, tais como: maior taxa de abortos 
de frutos imaturos, produção de menor quantidade de sementes viáveis, menores 
taxas de germinação das sementes e menor adaptação geral e crescimento 
de plântulas. Logo, ao longo de sucessivas gerações, a perda de diversidade 
genética e a ocorrência de cruzamentos consanguíneos poderão comprometer a 
sobrevivência e a regeneração de florestas, afetando a produção sustentável de 
sementes de qualidade. 
Mesmo em florestas contínuas, a exploração madeireira ocasiona distúrbios após 
o manejo, de modo que até espécies não exploradas como a castanheira ‑da‑
‑amazônia podem ser impactadas, seja por injúrias nos indivíduos adultos, seja 
pela mortalidade de plântulas e varetas em consequência da operação florestal. 
Conservação genética e sua importância 19
Por outro lado, o recrutamento de regenerantes de castanheiras ‑da ‑amazônia pode 
ser favorecido pela abertura de clareiras (Myers et al., 2000; Soriano et al., 2012; 
Porcher et al., 2018). Embora um trabalho tenha sugerido que a superexploração das 
sementes pode prejudicar a regeneração e, assim, comprometer a conservação da 
espécie, no longo prazo (Peres et al., 2003), diversos trabalhos mais recentes têm 
mostrado que essa relação não é verdadeira (Wadt et al., 2008; Ribeiro et al., 2014; 
Bertwell et al., 2018). Isso provavelmente ocorre porque há suficiente dispersão 
das sementes por roedores no intervalo de até dois meses entre o início da queda 
dos frutos e a coleta pelos extrativistas (Wadt et al., 2018), que geralmente é feita 
após a queda dos frutos. 
Diante dos aspectos teóricos expostos, apresentaremos a seguir o estado da arte 
do conhecimento sobre diversidade genética e consanguinidade em populações 
adultas e regenerantes de castanheira ‑da ‑amazônia, com o intuito de discutir os 
riscos potenciais para as populações futuras.
Figura 1. Representação da perda de diversidade genética resultante da fragmentação 
florestal. As diferentes cores representam variantes genéticos. 
20 Castanha-da-amazônia: estudos sobre a espécie e sua cadeia de valor
Figura 2. Aumento da consanguinidade e intensificação da diminuição de diversidade 
genética resultante da manutenção da condição fragmentada da população original.
A importância da manutenção da diversidade genética em 
castanhais nativos
Ao longo das últimas três décadas, alguns estudos utilizaram diferentes tipos de 
marcadores moleculares para quantificar a diversidade genética em populações 
naturais de castanheira ‑da ‑amazônia. Como antes disso quase nada era conhecido 
a respeito da biologia reprodutiva de árvores tropicais, não havia expectativa de qual 
seria a magnitude da variação genética, nem mesmo do nível de consanguinidade 
em populações naturais da espécie. Acreditava ‑se, inclusive, que as árvores 
tropicais teriam menor diversidade genética e maiores valores de consanguinidade 
natural em comparação com as espécies que ocorrem em florestas temperadas. 
Essa suposição derivava ‑se do fato de que, devido à alta diversidade da floresta 
tropical, indivíduos de muitas espécies de árvores se encontravam distantes uns 
dos outros, o que, em princípio, reduziria as chances da polinização cruzada 
(Fedorov, 1966). No entanto, estudos sobre polinização e sistema reprodutivo 
Conservação genética e sua importância 21
em árvores tropicais mostraram a eficácia dos polinizadores em vencer essas 
distâncias (Bawa, 1974, 1992). Assim, os dois primeiros trabalhos que buscaram 
quantificar a variabilidade genética de algumas poucas populações de árvores 
adultas de castanheira ‑da ‑amazônia (Buckley et al., 1988; Kanashiro et al., 1997) 
detectaram níveis de variabilidade genética compatíveis com o que já havia sido 
relatado para espécies de clima temperado. 
Ambos os estudos compararam como a diversidade genética estava distribuída 
dentro e entre as populações e constataram que a maior parte da variação genética 
estava presente dentro de populações, ou seja, a diferenciação genética entre 
as populações estudadas foi muito pequena, o que significa que as populações 
estudadas foram similares geneticamente. Vale ressaltar, entretanto, que a 
quantidade de pontos de amostragem nesses dois trabalhos foi muito pequena 
em comparação à ampla área de ocorrência da espécie. Enquanto Buckley et al. 
(1988) estudaram apenas duas populações – uma situada no município de Careiro‑
‑AM e outra nas proximidades de Xapuri ‑AC –, separadas por cerca de 1.200 km, 
o trabalho de Kanashiro et al. (1997) incluiu quatro locais de coleta na região 
central do Pará (Alenquer, Altamira, Marabá e Santarém) e apenas uma coleta 
mais distante em Rio Branco ‑AC. Esperava ‑se que as populações mais próximas 
geograficamente fossem geneticamente mais semelhantes entre si do que essas 
em relação à população de Rio Branco, distante cerca de 2.100 km das populações 
do Pará. Entretanto, essa tendência não foi corroborada pelos dados, havendo a 
necessidade de estudos com maior amplitude geográfica, maior número de pontos 
de coleta e uso de marcadores moleculares mais informativos para que um padrão 
de estruturação genética pudesse ser compreendido. 
Apenas em 2009 foi publicado um estudo, realizado no departamento de Madre 
de Dios, no Peru, que envolveu maior número de populações amostradas (sete) e 
marcadores mais informativos (Reátegui ‑Zirena et al., 2009). Pouco tempo depois, 
Sujii et al. (2015) publicaram um estudo que quantificou a diversidade genética 
e a consanguinidade em onze populações naturais de castanheiras ‑da ‑amazônia 
adultas, amostradas nos estados brasileiros do Acre, do Amazonas, do Amapá, 
do Pará e de Roraima. Ambos os trabalhos confirmaram os níveis moderados 
de diversidade genética já identificados nos trabalhos anteriores, e, além disso, 
mostraram que não há consanguinidade nessas populações. Resultados mais 
recentes, ainda não publicados e com amostragem mais ampla na Amazônia 
peruana – onze locais de coleta em Madre de Dios (Figura 3) – indicam maiores 
níveis de diversidade genética do que o revelado por Reátegui‑ Zirena et al. (2009).
22 Castanha-da-amazônia: estudos sobre a espécie e sua cadeia de valor
Figura 3. Mapa com onze localidades de amostragem de castanheira ‑da ‑amazônia para 
estudos genéticos no departamento de Madre de Dios, na Amazônia peruana.
A diferenciação genética entre as onze populações estudadas no Peru também 
foi baixa. A maior parte da diversidade está localizada dentro das populações, e 
apenas as populações mais a nordeste (Iberia e Iñapari, Figura 3) parecem ter 
constituição genética diversa (Figura 4). Apesar da amostragem de maior número 
de populações e marcadores mais informativos, a abrangência geográfica do estudo 
ainda é pequena em comparação com a abrangência geográfica da espécie.
A amostragem geograficamente mais ampla de Sujii et al. (2015) permitiu, pela 
primeira vez, revelar uma diferenciação genética relativamente elevada entre as 
populações mais distantes (entre 10% e 25%), o que se contrapõe aos resultados 
dos primeiros estudos feitos com a espécie (Buckley et al., 1988; Kanashiro et al., 
1997; Reátegui ‑Zirena et al., 2009). Mas, assim como em Kanashiro et al. (1997), o 
estudo de Sujii et al. (2015) revelou que a diferenciação genética entre populações 
não é explicada apenas pela distância geográfica, ou seja, não há um padrão forte 
de isolamento por distância. As populações mais próximas (dentro de cada estado) 
são muito semelhantes entre si, como se pode notar pelas pequenas distâncias 
genéticas entre elas no agrupamento baseado em distâncias genéticas (Figura 
5). Para as populações separadas por distâncias geográficas maiores (entre os 
estados), o agrupamento não é tão consistente, uma vez que o suporte da maioria 
Conservação genética e sua importância 23
Figura 4. Representação gráfica da estrutura genética populacional da castanheira ‑da‑
‑amazônia em 11 localidades, em Madre de Dios, Peru, sendo os grupos A e B representantes 
de grupamentos genéticos distintos. A localização geográfica de cada população está 
representada na Figura 3.
Fonte: elaborado pelos autores.
dos grupos formados é fraco (57% e 65,2%, Figura 5). Esses resultados revelam 
que, além da reprodução (cruzamentos e migração de pólen e sementes), outros 
fatores podem ter influenciado na estrutura genética em escala ampla (Sujii et al., 
2015). Além disso, indicam a necessidade de ampliação na quantidade de pontos 
de amostragem, incluindo regiões da área de distribuição ainda não contempladas.
Um estudo recente quantificou a diversidade genética em quatro populações, 
situadas no estado do Mato Grosso, na região limite sul da área de ocorrência 
da espécie (Baldoni et al., 2020). Mesmo apresentando uma amplitude geográfica 
muito menor que a do trabalho de Sujii et al. (2015), os autores estimaram níveis 
de diferenciação genética tão elevados (>18%) quanto os estimados por Sujii e 
colaboradoras. Nosso grupo de pesquisa está conduzindo o mais amplo estudo 
de genética de populações naturais de castanheiras ‑da ‑amazônia já realizado. 
Estamos utilizando a abordagem genômica, em que, em vez de menos de uma 
dezena de marcadores moleculares, milhares de marcadores estão sendo utilizados, 
possibilitando resultados mais robustos. O estudo, ainda em andamento, apresenta 
24 Castanha-da-amazônia: estudos sobre a espécie e sua cadeia de valor
resultados de diversidade e estrutura genética em árvores amostradas em trinta 
locais, incluindo populações em todos os estados brasileiros onde a espécie ocorre 
(Figura 6).
A B
Figura 5. Mapa indicando os pontos de coleta de Sujii et al. (2015) em cinco estados 
brasileiros (A) e agrupamento das populações de acordo com uma medida de diferenciação 
genética (B). Populações próximas geograficamente são similares geneticamente, no 
entanto, a diferenciação genética entre as populações mais distantes geograficamente nem 
sempre é a maior.
Fonte: Adaptado de Sujii et al. (2015).
Figura 6. Localização dos trinta pontos de amostragem de árvores adultas de castanheira‑
‑da ‑amazônia para estudo da diversidade genômica em escala amazônica. 
Conservação genética e sua importância 25
Os resultados indicam que as populações adultas apresentam diversidade 
genética entre si, mas há diferenças entre as regiões. As populações situadas 
mais ao extremo sul da área de ocorrência natural (populações no Mato Grosso 
e uma população no sul de Rondônia, Figura 6) e as populações do Amapá são 
menos diversas que as demais populações. Os maiores valores de diversidade 
genética intrapopulacional foram observados no norte de Rondônia e no município 
de Cametá ‑PA (ponto próximo à ilha de Marajó, Figura 6). A tendência de uma 
maior diversidade genética em populações naturais de castanheiras ‑da ‑amazônia 
nessas regiões já foi relatada em outro trabalho (Thomas et al., 2015) e está 
possivelmente associada à história demográfica das populações durante o período 
Pleistoceno. Modelos computacionais têm indicado que a área de ocorrência da 
espécie foi drasticamente reduzida durante a última glaciação, tendo persistido 
apenas algumas populações pequenas, denominadas de refúgios (Thomas
et al., 2014). As populações mais diversas em Rondônia e em Cametá ocorrem 
justamente nas proximidades de alguns dos refúgios do Pleistoceno, propostos 
no modelo de distribuição (Thomas et al., 2014). Essas populações mais diversas 
podem constituir, portanto, repositórios de diversidade genética.
Os níveis de consanguinidade variaram mais entre as populações adultas estudadas 
que a diversidade genética, com destaque para a população do Mato Grosso, 
que, além de ser a menos diversa, foi a que apresentou o valor mais elevado 
de consanguinidade. Essa população também é aquela que, em média, mais se 
diferencia geneticamente das demais. A ampliação da abrangência geográfica da 
amostragem em nosso trabalho evidenciou que a diferenciação genética entre as 
populações é mais elevada do que a identificada nos estudos anteriores. Essa 
elevada diferenciação genética pode ser decorrente de uma limitação de migração 
de pólen e sementes entre as populações, especialmente por ser uma espécie de 
ocorrência pan ‑amazônica, com distribuição natural e antrópica. A seleção natural 
para adaptação local e a resultante também da domesticação incipiente contribuem 
para o aumento da diferenciação genética entre populações. A adaptação a 
ambientes específicos ocasiona o aumento na frequência de variantes genéticos 
diferentes em cada ambiente. Uma outra explicação, não excludente em relação 
aos outros dois processos, é que a diferenciação genética nessas populações 
adultas pode ser uma herança dos eventos demográficos de drástica contração 
e posterior expansão na área de ocorrência da espécie no final do período 
Pleistoceno. As próximas etapas deste estudo visam abordar esses processos com 
mais detalhes. Embora ainda com resultados parciais, nosso trabalho indica que, 
para uma espécie de ocorrência pan ‑amazônica como a castanheira ‑da ‑amazônia, 
26 Castanha-da-amazônia: estudos sobre a espécie e sua cadeia de valor
a ampla abrangência geográfica da amostragem incrementou significativamente o 
conhecimento sobre a diversidade e a estrutura genética de populações adultas. 
Como a castanheira ‑da ‑amazônia é uma espécie que apresenta ciclo de vida muito 
longo, com árvores datadas com mais de quatrocentos anos (Brienen; Zuidema, 
2005; Schöngart et al.,  2015) e até mil anos (Vieira et al., 2005), podemos 
supor que a maioria dos trabalhos de diversidade genética e consanguinidade 
citados consideraram a amostragem de castanheiras ‑da ‑amazônia com mais 
de quinhentos anos. Os trabalhos estudaram populações adultas e, portanto, os 
parâmetros genéticos refletem processos históricos. Eventuais efeitos genéticos 
negativos decorrentes da superexploração de sementes ou da fragmentação 
florestal em populações adultas seriam aparentes apenas após muitas dezenas 
de anos nessas condições. Para observar esses efeitos genéticos negativos nas 
populações atuais, pode ‑se comparar a diversidade genética de árvores adultas 
com a diversidade em indivíduos regenerantes na mesma população. As plântulas, 
por exemplo, são provenientes de eventos reprodutivos mais recentes, logo a 
observação de uma menor diversidade genética e uma maior consanguinidade nas 
plântulas em comparação aos parentais pode, teoricamente, indicar um risco futuro 
para a conservação da espécie no longo prazo.
Apenas um estudo, realizado em duas populações no Acre, quantificou a diversidade 
genética em regenerantes naturais de castanheira ‑da ‑amazônia (Martins et al., 
2018), tendo encontrado níveis semelhantes de diversidade genética em plântulas, 
árvores jovens e adultos e ausência de consanguinidade. Um outro estudo, 
realizado no Peru, comparou a diversidade genética de castanheiras ‑da ‑amazônia 
adultas e mudas geradas em viveiro a partir de sementes coletadas nas mesmas 
árvores das populações naturais (Chiriboga‑Arroyo et al., 2020). Os autores 
encontraram níveis semelhantes de diversidade genética e maior consanguinidade 
nas mudas, independentemente do grau de degradação florestal das populações 
de origem. Esses dois estudos, entretanto, não podem ser comparados, uma vez 
que regenerantes em condições naturais (Martins et al., 2018) são provenientes 
de diferentes parentais e estão sob forte pressão de seleção, situação que não 
ocorre em viveiro. Adicionalmente, as plântulas do trabalho de Chiriboga ‑Arroyo 
et al. (2020) são naturalmente parentes pelo fato de serem provenientes de frutos 
selecionados de poucas árvores maternas. Logo, como discutiremos no próximo 
item, mesmo que cruzamentos consanguíneos ocorram, sementes e regenerantes 
endogâmicos devem ser rapidamente expurgados da população por meio da 
seleção natural. Uma evidência que reforça essa hipótese de forte pressão de 
Conservação genética e sua importância 27
seleção é o gargalo demográfico observado na transição de plântulas para varetas 
(Porcher et al., 2018). Esse gargalo, inclusive, dificulta a amostragem de uma 
quantidade suficiente de plântulas e varetas para estudos robustos de diversidade 
genética e consanguinidade nesses grupos para avaliação dos potenciais efeitos 
genéticos da superexploração de recursos ou da fragmentação florestal.
Em suma, parece evidente que o estado de conservação genética de castanhais 
nativos difere substancialmente entre regiões, havendo a necessidade de uma 
atenção especial em algumas regiões onde a espécie parece ser mais vulnerável 
por apresentar menor diversidade genética e maior consanguinidade. Como 
comentado anteriormente, a consanguinidade elevada pode comprometer a 
produção de sementes viáveis e, por consequência, a manutenção dos castanhais. 
O modo predominante de reprodução e a eficiência da dispersão de genes via 
pólen e sementes são aspectos que determinam em grande parte os níveis de 
consanguinidade e são, portanto, relevantes para compreender os riscos potenciais 
das populações. A seguir apresentaremos o que se sabe sobre o sistema de 
reprodução e dispersão de pólen e sementes em castanhais nativos.
O perigo do aumento da consanguinidade em castanhais 
nativos
Sistema de reprodução refere ‑se ao modo predominante como os indivíduos 
combinam seus genes para formação dos descendentes. As árvores, em sua 
grande maioria, realizam a reprodução sexual e trocam pólen para a produção 
de sementes. Trabalhos que investigaram o sistema de reprodução mostram 
que a castanheira ‑da ‑amazônia se reproduz, predominantemente, por meio de 
cruzamentos (O’Malley et al., 1988; Wadt et al., 2015; Giustina et al., 2018), ou seja, 
a formação de sementes ocorre pela troca de pólen entre árvores geneticamente não 
aparentadas. Em um trabalho pioneiro, O’Malley et al. (1988) estimaram uma taxa 
de cruzamento de 85% em uma população no Acre. Trabalhos mais recentes, com 
uso de marcadores moleculares mais robustos, encontraram valores mais elevados. 
Enquanto Giustina et al. (2018) obtiveram 92% de taxa de cruzamento em uma 
população do Mato Grosso, no trabalho de Wadt et al. (2015), a taxa de cruzamento 
não diferiu de 100%. Uma vez que as estimativas de sistema de reprodução em 
castanheira ‑da ‑amazônia são obtidas a partir de sementes germinadas, a elevada 
taxa de cruzamento indica que eventos de autofecundação raramente resultam 
em sementes viáveis. Esses trabalhos mostraram também que os cruzamentos 
28 Castanha-da-amazônia: estudos sobre a espécie e sua cadeia de valor
entre árvores aparentadas raramente resultam em sementes viáveis (entre 4 e 
8%); (O’Malley et al., 1988; Wadt et al., 2015). Um estudo realizado na Amazônia 
peruana indicou que castanheiras ‑da ‑amazônia muito próximas produzem menos 
frutos, provavelmente devido à consanguinidade biparental, que ocasiona o aborto 
de frutos endogâmicos, e à competição por recursos (Thomas et al., 2018). Alguns 
estudos revelaram a presença de estrutura genética espacial em castanhais nativos 
(Baldoni et al., 2017; Chiriboga‑Arroyo et al., 2020), ou seja, árvores próximas 
têm chances maiores de serem parentes, provavelmente uma consequência das 
distâncias limitadas de dispersão de sementes por pequenos roedores. Esses 
resultados apontam para a importância da manutenção de castanhais nativos com 
quantidade razoável de castanheiras ‑da ‑amazônia adultas não aparentadas para 
garantir a formação de sementes de qualidade. Isso requer extensas áreas de 
florestas nativas ricas em castanheiras ‑da ‑amazônia, e com densidade mediana 
a baixa.
Outro aspecto importante do sucesso reprodutivo é a eficiência da troca de pólen 
dentro das populações, uma vez que a polinização em castanheira ‑da ‑amazônia 
é realizada por abelhas grandes. Uma análise detalhada dos padrões de fluxo 
de pólen dentro de duas populações, no Acre e no Mato Grosso, indicou que 
cruzamentos entre árvores vizinhas ocorre com maior frequência do que o fluxo 
de pólen em longa distância (Baldoni et al., 2017). Esse trabalho utilizou a análise 
de paternidade de sementes e plântulas obtidas em populações naturais para 
quantificar taxas de migração e distâncias de polinização e dispersão de sementes. 
Vale ressaltar, entretanto, que essa constatação de predomínio de distâncias curtas 
de polinização baseia ‑se nas sementes e plântulas dentro da área de estudo (de 
75 ha) cuja paternidade foi confirmada. Na situação em que a maternidade das 
sementes era conhecida, a paternidade foi confirmada em 58,9% das amostras. 
Por consequência, para 41,1% das sementes, as distâncias de polinização foram 
maiores que a máxima detectada no trabalho, de pouco mais de 2 km (Baldoni
et al., 2017), mostrando que distâncias longas de polinização não são raras, embora 
seja mais difícil detectá ‑las por essa metodologia. Martins et al. (2018) também 
utilizaram testes de paternidade para quantificar fluxo de pólen em uma população 
no Acre. As autoras observaram que a maioria dos eventos de fluxo gênico ocorreu 
a distâncias maiores que a área de estudo (de 25 ha), o que confirma a suposição 
de que é necessário conservar populações grandes em florestas extensas para 
manter níveis de troca de pólen suficientes para a produção de quantidade 
razoável de sementes viáveis. Outro aspecto revelado por estudos de sistema 
reprodutivo em populações de castanheira ‑da ‑amazônia é a diferença de sucesso 
Conservação genética e sua importância 29
reprodutivo entre as árvores. Alguns adultos produzem uma quantidade maior de 
descendentes, o que pode revelar a ocorrência de cruzamentos preferenciais nas 
populações (Wadt et al., 2015; Baldoni et al., 2017; Chiriboga‑Arroyo et al., 2020). 
Além de trazer subsídios para a conservação e produção de sementes em 
populações naturais, o conhecimento do sistema de reprodução e dos padrões 
de fluxo de pólen dentro de populações também contribui para a definição de 
recomendações para plantios comerciais e para programas de melhoramento 
genético da castanheira ‑da ‑amazônia, com vistas à produção de frutos e sementes. 
Silvicultura e melhoramento genético
De modo geral, os artigos citados nas seções anteriores indicam que, para a 
castanheira ‑da ‑amazônia, a presença de variabilidade genética em plantios 
comerciais será crucial tanto para a quantidade quanto para a qualidade da 
produção de sementes. Os plantios devem ser estabelecidos com uma combinação 
de árvores não aparentadas, de modo a simular os níveis de diversidade genética 
observados em castanhais nativos, para tentar garantir uma produção razoável 
de sementes. Plantios de enriquecimento em castanhais nativos devem também 
atentar para a origem das árvores que estão sendo plantadas. Deve ‑se, sempre, 
evitar que castanheiras ‑da ‑amazônia sejam plantadas próximas de outras 
geneticamente semelhantes, ou seja, deve ‑se evitar que a vizinhança reprodutiva 
seja composta por árvores aparentadas.
Uma vez que programas de melhoramento florestal visam, majoritariamente, à 
seleção e propagação de árvores superiores, a tendência destes programas é 
produzir plantios comerciais homogêneos quanto às características de interesse 
(como produção de madeira para uma destinação específica, por exemplo), o 
que necessariamente implicaria a baixa variabilidade genética dos plantios. No 
caso da castanheira ‑da ‑amazônia, as principais características selecionadas 
em um programa de melhoramento para a produção da castanha ‑da ‑amazônia, 
certamente, seriam quantidade e qualidade de sementes produzidas. O que os 
estudos de sistema de reprodução indicam é que ao menos a quantidade de 
sementes produzidas por uma árvore não dependerá apenas da sua superioridade 
genética, mas também da vizinhança reprodutiva dessa árvore em plantios. 
Espera ‑se, portanto, que programas de melhoramento recomendem para plantio 
uma variedade de árvores geneticamente superiores e reforcem para seus 
clientes a necessidade de estabelecer plantios, sejam puros, consorciados ou de 
30 Castanha-da-amazônia: estudos sobre a espécie e sua cadeia de valor
enriquecimento, com uma ampla variabilidade genética e que se evite, ao máximo, 
vizinhanças reprodutivas aparentadas. Torna ‑se relevante, também, avaliar a 
compatibilidade entre árvores selecionadas, uma vez que tem sido relatada a 
ocorrência de cruzamentos preferenciais. 
Alguns estudos sobre ecologia de populações e monitoramento da produção 
de sementes em castanhais nativos buscaram identificar se, e como, fatores 
ambientais (edáficos e climáticos) influenciam a produção de frutos e sementes. 
Outros também avaliaram a relação entre crescimento em diâmetro da árvore e 
produção, tentando, indiretamente, identificar se há associação entre idade da 
árvore e produção de frutos. Contrariamente, ainda pouco se sabe sobre os fatores 
genéticos que influenciam a qualidade e quantidade de sementes produzidas. Já é 
consenso na literatura agronômica que produção de frutos é uma característica de 
herança quantitativa, o que significa que a produção de frutos é determinada tanto 
por fatores genéticos como por fatores ambientais. Sabe‑ se também que essa 
característica é determinada por uma grande quantidade de genes de pequeno 
efeito. Embora essa seja a expectativa geral, o conhecimento da base genética 
da produção de sementes em castanheira ‑da ‑amazônia é muito incipiente, sendo 
dificultado, em grande parte, pela natureza das pesquisas necessárias. Os 
experimentos clássicos necessitam do plantio de descendentes com maternidade 
conhecida em delineamento experimental e avaliação de seus desempenhos. Desse 
modo, consegue ‑se, por exemplo, avaliar quanto da variabilidade em produção de 
frutos é explicada pela variação genética entre árvores. No caso da castanheira‑
‑da‑ amazônia, que tem ciclo de vida longo, serão necessários anos e talvez até 
décadas para que experimentos desse tipo produzam dados consistentes. Logo, a 
instalação e a manutenção desses experimentos genéticos devem ser prioritárias 
para a castanheira ‑da ‑amazônia. Além de gerarem informações básicas sobre 
a herança genética da produção de frutos, sementes e outras características de 
herança quantitativa, esses plantios são um importante material para os programas 
de melhoramento genético e constituem repositórios de variabilidade genética, 
servindo como plantios de conservação ex situ. Atualmente, apenas a Embrapa 
e o Instituo de Investigacions de la Amazonia Peruana (IIAP) possuem programas 
de melhoramento genético da castanheira ‑da ‑amazônia para a produção de frutos 
com essa finalidade (para mais detalhes, veja capítulo 4 do Volume IV).
Complementarmente à essa estratégia clássica em genética quantitativa, os 
estudos na área de genômica podem contribuir com informações interessantes 
sobre a base genética de diversas características da castanheira ‑da ‑amazônia. As 
Conservação genética e sua importância 31
ferramentas genômicas ganharam muita popularidade em anos recentes, com a 
redução de custos e o desenvolvimento de novas tecnologias de sequenciamento 
de DNA. 
Avanços da genômica
Nas seções anteriores, relatamos como marcadores moleculares em escala 
genômica têm contribuído para um avanço significativo no conhecimento da 
estrutura genética em populações naturais de castanheira ‑da ‑amazônia. A análise 
desses dados ainda é incipiente, mas a expectativa é que a associação entre esses 
milhares de marcadores genômicos com dados ambientais dos locais de coleta das 
amostras possibilitará explorar diversos aspectos relacionados à biologia evolutiva 
da castanheira ‑da ‑amazônia, tais como o estudo da seleção natural e sua influência 
na estrutura genética, bem como a identificação de genes e regiões genômicas 
associadas à adaptação local. Com esses resultados, será possível, por exemplo, 
identificar áreas prioritárias para conservação considerando tanto a situação de 
clima atual como diferentes cenários futuros de mudanças climáticas.
O desenvolvimento de recursos genômicos para a castanheira ‑da ‑amazônia, 
além de contribuir para estudos das bases genéticas da adaptação local e de 
características quantitativas, possibilitará a identificação de genes de importância 
econômica. Um recurso genômico valioso, por trazer subsídios para variadas 
pesquisas em genética da castanheira ‑da ‑amazônia, é a disponibilização pública 
de um genoma referência da espécie. Por definição, o genoma referência é uma 
representação completa da sequência de DNA de uma espécie, com a identificação 
de seus elementos e a anotação de suas funções. Identifica ‑se, por exemplo, 
regiões gênicas, de regulação gênica, sequências repetitivas não gênicas etc.
Para contribuir com a identificação de genes de importância econômica, a 
Universidade Federal de São Carlos (UFSCar), em parceria com a Embrapa e 
a Universidade de Brasília (UnB), e com financiamento da Fundação de Amparo 
à Pesquisa do Estado de São Paulo (Fapesp), montou o genoma referência da 
castanheira ‑da ‑amazônia. Foi sequenciado o DNA de uma árvore nativa de 
castanheira ‑da ‑amazônia situada em Porto Velho ‑RO, e, com uso de ferramentas 
computacionais, montou ‑se quase que completamente e com altíssima qualidade 
todo o genoma da espécie. Ainda, RNAs obtidos de diferentes tecidos de 
plântulas de castanheira ‑da ‑amazônia foram também sequenciados e utilizados 
para identificar os genes no genoma montado e buscar suas funções. O estudo 
32 Castanha-da-amazônia: estudos sobre a espécie e sua cadeia de valor
ainda está em desenvolvimento, mas já foi possível identificar uma expansão em 
famílias gênicas associadas à resistência a doenças e curiosidades a respeito do 
metabolismo associado ao selênio. A disponibilização pública do genoma referência 
da castanheira ‑da ‑amazônia será um recurso fundamental para o avanço no 
conhecimento sobre a espécie, contribuindo para a conservação das populações e 
para o melhoramento genético. 
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