Управление  биологическим  разнообразием  в   сельскохозяйственных  экосистемах Copyright © 2007 Bioversity International All rights reserved С  1  декабря  2006 г.  IPGRI  и  Международная  сеть  по  улучшению  обыкновенного  банана   и  овощного  банана  (INIBAP)  работают  под  названием  «Bioversity International». Использованные   названия   и   материал,   представленный   в   данной   публикации,   не   предназначены   для   выражения   какого-­либо   мнения   со   стороны   Международного   Института   Генетических   Ресурсов   Растений,   Секретариата   Конвенции   по   Биологическому  Разнообразию,  Университета  Объединенных  Наций,  Международного   Научно-­Исследовательский   Центра   по   Развитию и   Агентства   Швейцарии   по   Международному  Развитию  и  Сотрудничеству  в  отношении  правого  статуса  любого   государства,   территории,   города   или   местности,   или   их   администрации,   а   также   касательно  разграничения  их  границ. Такие  термины  как  «экономически  развитые»  и  «экономически  развивающиеся»  страны   предназначены  для  удобства  в  описании  статистики  и  не  обязательно  выражают  мнение   об  этапе  развития,  достигнутом  определенной  страной,  территорией  или  местностью. Мнения,  выраженные  здесь,  являются  мнениями  авторов  и  не  обязательно  представляют   мнения  Международного  Института  Генетических  Ресурсов  Растений,  Секретариата   Конвенции   по   Биологическому   Разнообразию,   Университета   Объединенных   Наций,   Международного  Исследовательского  Центра  Развития  Канады  и  Агентства  Швейцарии   по  Международному  Развитию  и  Сотрудничеству. Library  of  Congress  Cataloging-­in-­Publication  Data Managing  biodiversity  in  agricultural  ecosystems  /  edited  by  D.  I.  Jarvis,  C.  Padoch, and  H.  D.  Cooper. Первоначально  опубликован  на  английском  языке  под  названием  «Managing   Biodiversity  in  Agricultural  Ecosystems»,  под  редакцией  Д.  Джарвис,  К.  Пэдок  и   Х.Д.  Купер,  Columbia  University  Press.  Copyright  ©  2007  Bioversity  International p.  cm. ISBN  13:  978-­92-­9043-­823-­6 1. Agrobiodiversity.  2. Agricultural  ecology.  I. Jarvis,  Devra  I.  (Devra  Ivy), 1959-­  II.  Padoch,  Christine.  III.  Cooper,  H.  D.  (H.  David) S494.5.A43M36 2007 630—dc22 2006031672 c 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 Эта  книга  посвящена  нашим  детям— Рафаэлле,  Софии,  Чарли  и  Данкану— которые  связывают  наш  сегодняшний  мир  с  будущим. Содержание   Выражение  признательности   xi     Авторы  статей   xiii 1   Биоразнообразие,  сельское  хозяйство  и   услуги  экосистем   Д.  И.  ДЖАРВИС,  К.  ПЭДОК  и  Х.Д.  КУПЕР   1 2   Измерение,  управление  и  поддержание   генетического  разнообразия  культур  в  условиях  ферм       А.  Х.  Д.  БРАУН  и  Т.  ХОДЖКИН   15 3   Названия  сортов:  введение  в  генетическое  разнообразие   сельскохозяйственных  культур  и  их  распределение  в   сельскохозяйственных  экосистемах   М.  САДИКИ,  Д.  ДЖАРВИС,  Д.  РИДЖАЛ,  ДЖ.  БАДЖРАЧАРЬЯ,   Н.Н.  ХЬЮ,  Т.С.  КАМАЧО-­ВИЛЛА,  Л.А.  БЁРГОС-­МЕЙ,   М.  САУАДОГО,  Д.  БАЛМА,  Д.  ЛОУП,  Л.  АРИАС,   И.  МАР,  Д.  КАРАМУРА,  Д.  УИЛЬЯМС,   ДЖ.  Л.  ШАВЕЗ-­СЕРВИЯ,  Б.  СТАПИТ  и  В.  Р.  РАО   37 4   Системы  семеноводства  и  генетическое  разнообразие   культур  в  агроэкосистемах   Т.  ХОДЖКИН,  Р.  РЭНА,  ДЖ.  ТАКХИЛЛ,  Д.  БАЛМА,   А.  СУБЕДИ,  И.  МАР,  Д.  КАРАМУРА,  Р.  ВАЛЬДИВИЯ,   Л.  КОЛЛАДО,  Л.  ЛАТУРНЕРИ,  М.  САДИКИ,   М.  САВАДОГО,  А.  Х.  Д.  БРАУН  и  Д.  И.  ДЖАРВИС   79 viii СОДЕРЖАНИЕ 5   Измерение  разнообразия  как  вклад  в  принятие   решений  по  сохранению  генетических  ресурсов   крупного  рогатого  скота   ДЖ.  П.  ГИБСОН,  У.  АЙАЛЬЮ  и  О.  ХАНОТТЕ   119 6   Управление  генетическими  ресурсами   сельскохозяйственных  животных:  изменения  и   взаимодействие   И.  ХОФФМАН    143 7   Акватическое  биоразнообразие  в  экосистемах  на   основе  рисоводства   М.  ХОЛУОРТ  и  Д.  БАРТЛИ   185 8   Услуги  опылителей   П.  Г.  КЕВАН  и  В.  А.  ВОЖЧИК   203 9   Управление  разнообразием  почв  в   сельскохозяйственных  экосистемах   Г.  Г.  БРАУН,  М.  ДЖ.  СВИФТ,  Д.Э.  БЕННАК,  С.  БАННИНГ,   А.  МОНТАНЬЕЗ,  и  Л.  БРУССААРД     227 10   Разнообразие  и  борьба  с  вредителями  в   агроэкосистемах:  некоторые  перспективы  из  экологии   А.  УИЛБИ  и  М.Б.  ТОМАС   273 11   Борьба  с  болезнями  сельскохозяйственных  культур  в   традиционных  агроэкосистемах:  польза  и  опасности   для  генетического  разнообразия   Д.И.  ДЖАРВИС,  А.Х.Д.  БРАУН,  В.  ИМБРЮС,  ДЖ.  ОЧОА,   М.  САДИКИ,  Е.  КАРАМУРА,  П.  ТРУТМАНН,  М.Р.  ФИНКХ   296 12   Диверсификация  сортов  сельскохозяйственных   культур  для  контроля  над  болезнями     У.У.  ЗУ,  У.У.  ВАНГ  и  Ж.Х.  ЗОУ   324 13     Управление  биологическим  разнообразием  на   сложных,  с  точки  зрения  времени  и  пространства,   сельскохозяйственных  ландшафтах   Х.  БРУКФИЛД  и  К.  ПЭДОК   342 14   Разнообразие  и  инновации  в  системе  мелких   землевладельцев  в  ответ  на  экологические  и   экономические  изменения     К.  РЕРКАСЕМ  и  М.  ПИНЕДО-­ВАСКЕС   366 15   Агробиоразнообразие,  питание  и  здоровье  человека     Т.  ДЖОНС     386 16   Сравнение  выборов  фермеров  и  селекционеров:   ценность  местных  сортов  риса  в  непале   Д.  ГОЧАН  и  М.  СМЭЙЛ   410 17   Экономика  сохранения  и  устойчивого  использования   генетических  ресурсов  домашних  животных:   современное  состояние   A.  Г.  ДРУКЕР     430 18   Экологическая  и  экономическая  роли  биологического   разнообразия  в  агроэкосистемах   M.  ЧЕРОНИ,  С.  ЛИУ  и  Р.  КОСТАНЗА     451   СОДЕРЖАНИЕ ix Выражение  благодарности Редакторы   хотели   бы   выразить   благодарность   правительству   Канады   (МНИЦР,  Международный  Научно-­Исследовательский  Центр  по  Развитию)  и   Швейцарии  (Агентство  Швейцарии  по  Развитию  и  Сотрудничеству)  за  щедрое   финансовое  содействие  в  написании  данной  книги. Большинство   представленных   работ   в   данной   публикации   были   осуществлены   при   любезной   поддержке   правительства   Швейцарии   (Агентство   Швейцарии   по   Развитию   и   Сотрудничеству),   Нидерландов   (Главное  Управление  по  Международному  Развитию),  Германии  (Федеральное   министерство   по   экономическому   сотрудничеству   /   Германское   агентство   по   техническому   сотрудничеству),   Японии   (Агентство     Японии   по   Международному   Сотрудничеству),   Канады   (МНИЦР),   Испании   и   Перу,   а   также  Глобального  Экологического  Фонда  Экологической  Программы  ООН,   Секретариата   Конвенции   по   Биологическому   Разнообразию   и   Организации   ООН  по  продовольствию  и  сельскому  хозяйству. Мы   благодарны   многим   нашим   коллегам,   которые   помогли   в   создании   книги;;  выражаем  особую  благодарность  Стиву  Клементу,  Чарльзу  Спиллейну,   Жан   Луи   Фаму,   Линде   Коллетт,   Джулии   Ндунгу-­Скилтон,   Бит   Шерф   и   Паоле  Де  Сантис.  Несколько  анонимных  критиков  предоставили  актуальные   критические  обзоры  глав.  Хотелось  бы  выразить  особую  благодарность  Линде   Сиерс  за  тщательную  и  своевременную  редакцию  глав  данной  книги. В   заключении,   мы   выражаем   искреннюю   и   глубокую   признательность   многим   участникам,   чьи   имена   и   должности   не   были   упомянуты   в   данной   работе.   Многие   фермеры,   специалисты   по   развитию   и   просвещению,   исследователи   и   государственные   служащие,   участвовавшие   во   многих   исследованиях,  представленных  данной  книге  –  именно  они  сделали  создание   книги  возможным. Авторы  статей F.  Ahkter The   Centre   for   Policy   Research   for   Development  Alternatives,   Bangladesh Центр   политических   исследований   альтернатив   развития,   Бангладеш L.  Arias Centro   de   Investigaciones   y   Estudios  Avanzados   del   Incipiente   Projección  Nacional,  Mérida,  Yucatán,  Mexico Центр   исследований   и   повышения   квалификации,   Мерида,   Юкатан,  Мексика W.  Ayalew International  Livestock  Research  Institute,Nairobi,  Kenya Международный   научно-­исследовательский   институт   животноводства,  Найроби,  Кения J.  Bajracharya Agriculture  Botany  Division,  Nepal  Agriculture  Research  Council,   Khumaltar,  Lalitpur,  Nepal Отдел   сельскохозяйственной   ботаники,   Непальский   сельскохозяйственный   исследовательский   совет,   Хумалтар,   Лилитпур,  Непал D.  Balma Direction   de   la   Recherche   Scientifique,  Ouagadougou,   Burkina   Faso Управление  научных  исследований,  Уагадугу,  Буркина-­Фасо D.  Bartley FAO   Inland  Water   Resources   and  Aquaculture   Service,   Rome,   Italy Служба  внутренних  водных  ресурсов  и  аквакультуры  (ФАО),   Рим,  Италия D.  E.  Bennack Instituto  de  Ecología,  Xalapa,  Veracruz,  Mexico Институт  экологии,  Халапа,  Веракрус,  Мексика H.  Brookfield Australian  National  University,  ACT  0200,  Australia Австралийский   национальный   университет,   ТФС   0200,   Австралия A.  H.  D.  Brown Centre   for   Plant   Biodiversity   Research,   CSIRO   Plant   Industry,   Canberra,  Australia Научно-­исследовательский   центр   Растительного   разнообразия,   Растительная   промышленность   НПИОСН,   Канберра,  Австралия G.  G.  Brown Soil   Invertebrate   Laboratory,   Embrapa   Soybean,   Londrina,   pr,   Brazil Лаборатория   почвенных   беспозвоночных,   соя   Embrapa,   микрорегион  Лондрина,  Бразилия L.  Brussaard Wageningen  University,  Soil  Quality  Section,  Wageningen,  The   Netherlands Вагенингенский   университет,   Отделение   качества   почвы,   Нидерланды S.  Bunning Land  and  Plant  Nutrient  Management  Service  (AGLL),  Food  and   Agriculture  Organization  of  the  United  Nations,  Rome,  Italy Сервис  управления  питательными  веществами  для  растений   и  землей  (AGLL),  Продовольственная  и  сельскохозяйственная   организация  ООН,  Рим,  Италия L.  A.  Burgos-­  May Centro   de   Investigaciones   y   Estudios  Avanzados   del   Incipiente   Projección  Nacional,  Mérida,  Yucatán,  Mexico Центр   исследований   и   повышения   квалификации,   Мерида,   Юкатан,  Мексика T.  C.  Camacho-­  Villa Centro   de   Investigaciones   y   Estudios  Avanzados   del   Incipiente   Projección    Nacional,  Mérida,  Yucatán,  Mexico,  and  Wageningen   University   and   Research   Center,   Participatory   Approaches   Studies,  Wageningen,  The  Netherlands Центр   исследований   и   повышения   квалификации,   Мерида,   Юкатан,  Мексика  и  Вагенингенский  университет  и  Научно-­ исследовательский   центр,   Исследования   совместных   подходов,  Вагенинген,  Нидерланды M.  Ceroni Department   of   Botany   and   Gund   Institute   for   Ecological   Economics,  University  of  Vermont,USA Департамент   ботаники   и   Гундский   институт   экологической   экономики,  Вермонтский  университет,  США J.  L.  Chavez-­Servia Centro   Interdisciplinario   de   Investigación   para   el   Desarrollo   Integral   Regional–Instituto   Politecnico   Nacional,   Oaxaca,   Mexico Междисциплинарный   исследовательский   центр   по   комплексному   развитию   на   региональном   уровне   -­Национальный   Политехнический   институт,   Оахака,   Мексика xiv АВТОРЫ  СТАТЕЙ L.  Collado Consorcio   para   el   Desarrollo   Sostenible   de   Ucayali,   Pucallpa,   Perú Консорциум   по   устойчивому   развитию   Укаяли,   Пукальпа,   Перу H.  D.  Cooper Secretariat,   Convention   on   Biological   Diversity,   Montreal,   Quebec,  Canada Секретариат,   Конвенция   по   Биологическому   Разнообразию,   Монреаль,  Квебек,  Канада   R.  Costanza Rubenstein   School   of   Environment   and  Natural   Resources   and   Gund  Institute  for  Ecological  Economics,  University  of  Vermont,   USA Рубенштейнская   школа   окружающей   среды   и   природных   ресурсов  и  Гундский  университет  экологической  экономики,   Вермонтский  университет,  США M.  Dijmadoum Fédération  National  des  Groupements  Naam,Ouahigouya,  Burkina   Faso Национальная   федерация   группы   Наам, Уахигуйю,  Буркина-­Фасо A.  G.  Drucker School  of  Environmental  Research,  Charles  Darwin  University,   Australia Школа   экологических   исследований,   Университет   Чарльза   Дарвина,  Австралия M.  R.  Finckh Department  of  Ecological  Plant  Protection,  University  of  Kassel,   Wutzenhausen,  Ecological  Agricultural  Science,  Germany Департамент   экологической   защиты   растений,   Кассельский   университет,   Вуценхаузен,   Экологическая   агрономия,   Германия   B.  M.  Freitas Departamento   de   Zootecnia,   Universidade   Federaldo   Ceará,   Fortaleza,  Brazil Департамент   зоотехники,   Университет Сеара,  Форталеза,  Бразилия D.  Gauchan Nepal  Agricultural  Research  Council,  Kathmandu,Nepal Непальский   совет   сельскохозяйственных   исследований,   Катманду,  Непал B.  Gemmill African  Pollination  Initiative,  Nairobi,  Kenya Африканская  программа  по  опылению,  Найроби,  Кения J.  P.  Gibson Institute   for  Genetics  and  Bioinformatics  Homestead,University   of  New  England,  ArmidaleNWS  2351,  Australia Институт   генетики   и   биоинформатики   Хомстедский   университет   Новой   Англии,   Армидейл,   Новый   Южный   Уэльс,  Австралия   АВТОРЫ  СТАТЕЙ xv M.  Halwart Inland   Water   Resources   and   Aquaculture   Service,   Food   and   Agriculture  Organization  of  theUnited  Nations,  Rome,  Italy Служба   внутренних   водных   ресурсов   и   аквакультуры,   Продовольственная   и   сельскохозяйственная   организация   ООН,  Рим,  Италия O.  Hanotte International  Livestock  Research  Institute,  Nairobi,  Kenya Международный   научно-­исследовательский   институт   животноводства,  Найроби,  Кения T.  Hodgkin International  Plant  Genetic  Resources  Institute,  Maccarese,  Rome,   Italy Международный  институт  генетических  ресурсов  растений,   Маккарезе,  Рим,  Италия I.  Hoffmann Animal  Production  Service,  Food  and  Agriculture  Organization  of   the  United  Nations,  Rome,  Italy Служба   животноводства,   Продовольственная   и   сельскохозяйственная  организация  ООН,  Рим,  Италия N.  N.  Hue Vietnamese  Agricultural  Science    Institute,  Hanoi,  Vietnam Вьетнамский  институт  агрономии,  Ханой,  Вьетнам V.  Imbruce New  York  Botanical  Garden,  Bronx,  NY,  USA Нью-­Йоркский  ботанический  сад,  Бронкс,  Нью-­Йорк,  США D.  I.  Jarvis International  Plant  Genetic  Resources  Institute,Maccarese,  Rome,   Italy Международный  институт  генетических  ресурсов  растений,   Маккарезе,  Рим,  Италия T.  Johns Centre   for   Indigenous   Peoples’  Nutrition   and  Environment   and   School  of  Dietetics  and  HumanNutrition,  McGill  University,  Ste.   Anne  de  Bellevue,  Quebec,  Canada Центр   питания   коренного   населения   и   экологии   и   школа   диететики  и  питания  человека,  Университет  Макджилл,  Ste.   Anne  de  Bellevue,  Квебек,  Канада D.  Karamura International   Network   for   the   Improvement   of   Banana   and   Plantain,  Kampala,  Uganda Международная   сеть   улучшения   обычных   и   овощных   бананов,  Кампала,  Уганда E.  Karamura International   Network   for   the   Improvement   of   Banana   and   Plantain,  Kampala,  Uganda Международная   сеть   улучшения   обычных   и   овощных   бананов,  Кампала,  Уганда xvi АВТОРЫ  СТАТЕЙ P.  G.  Kevan Department   of   Environmental   Biology,   Universityof   Guelph,   Guelph,  Ontario,  Canada Отделение   биологии   окружающей   среды,   Гуэлф,   Онтарио,   Канада L.  Latournerie Instituto   Tecnológico   Agropecuario   de   Condal   (SIGA-­ITA2),   Mérida-­  Motul,  Condal,  Yucatán,Mexico Кондальский   Сельскохозяйственный   технический   институт   (SIGA-­ITA2),  Мерида-­Мотул,  Кондаль,  Юкатан,  Мексика D.  Lope Fundación   Kan   Uak,   A.C.   Mérida,   Yucatán,   Mexico,   and   Wageningen   University   and   Research   Center,   Bio-­Cultural   Diversity  Studies,Wageningen,  The  Netherlands Фонд   Kan   Uak,   A.C.   Мерида,   Юкатан,   Мексика   и   Вагенингенский   университет   и   Исследовательский   центр,   Исследования   био-­культурного   разнообразия,   Вагенинген,   Нидерланды S.  Liu Rubenstein   School   of   Environment   and  Natural   Resources   and   Gund  Institute  for  Ecological  Economics,  University  of  Vermont,   USA Рубенштейнская   школа   окружающей   среды   и   природных   ресурсов  и  Гундский  университет  экологической  экономики,   Вермонтский  университет,  США I.  Mar Institute  for  Agrobotany,  Tapioszele,  Hungary Институт  агроботаники,  Тапиоселе,  Венгрия A.  Montáñez Adriana  Montañez,  Universidad  de  Montevideo,  Uruguay Адриана  Монтаньез,  Университет  Монтевидео,  Уругвай A.  Ochieng University  of  Nairobi,  Department  of  Botany,  Nairobi,  Kenya Университет  Найроби,  Кафедра  ботаники,  Найроби,  Кения J.  Ochoa Estación  Experimental,  Santa  Catalina,  Quito,  Ecuador Опытная  станция,  Санта-­Каталина,  Кито,  Эквадор C.  Padoch The  New  York  Botanical  Garden,  Bronx,New  York Нью-­Йоркский  ботанический  сад,  Бронкс,  Нью-­Йорк,  США U.  Partap International   Centre   for   Integrated   Mountain   Development,   Kathmandu,  Nepal Международный   центр   комплексного   освоения   горных   районов,  Катманду,  Непал M.  Pinedo-­  Vasquez Center  for  Environmental  Research  and  Conservation,  Columbia   University,  New  York,  NY,  USA Центр   экологических   исследований   и   сохранения,   Колумбийский  университет,  Нью-­Йорк,  США   АВТОРЫ  СТАТЕЙ xvii R.  Rana Local   Initiatives   for   Biodiversity,   Research   and   Development,   Pokhara,  Nepal Местные   программы   биологического   разнообразия,   исследования  и  развития,  Похара,  Непал V.  R.  Rao International  Plant  Genetic  Resources   Institute,  Regional  Office   for  Asia,  Pacific,  and  Oceania,Serdang,  Malaysia Международный  институт  генетических  ресурсов  растений,   Региональное   представительство   в   Азии,   Тихоокеанском   регионе  и  Океании,  Серданг,  Малайзия K.  Rerkasem Faculty   of   Agriculture,   Chiang   Mai   University,   Chiang   Mai,   Thailand Факультет   сельского   хозяйства,   Университет   Чианг   Май,   Чианг  Май,  Тайланд D.  Rijal Local   Initiatives   for   Biodiversity,   Research   and   Development,   Pokhara,   Nepal,   and   Noragric,   Norwegian   University   of   Life   Sciences,  Aas,  Norway Местные   программы   биологического   разнообразия,   исследования   и   развития,   Похара,   Непал   и   Норагрик,   Норвежский   университет   биологических   наук,   Аас,   Норвегия M.  Sadiki Institut   Agronomique   et   Vétérinaire   Hassan   II,   Département   d’Agronomie  et  d’Améliorationdes  Plantes,  Rabat,  Morocco Институт   сельского   хозяйства   и   ветеринарии   Хасана   II,   Департамент   агрономии   и   мелиорации   растений,   Рабат,   Марокко M.  Sawadogo University  of  Ouagadougou,  Unité  de  Formation  et  de  Recherche   en  Science  de  la  Vie  et  dela  Terre,  Ouagadougou,  Burkina  Faso Университет   Уагадугу,   Группа   подготовки   кадров   и   исследований   в   области   наук   о   жизни   и   Земле,   Уагадугу,   Буркина-­Фасо M.  Smale International  Plant  Genetic  Resources  Institute,  Rome,  Italy,  and   International   Food   Policy   Research   Institute,   Washington   DC,   USA Международный  институт  генетических  ресурсов  растений,   Рим,   Италия   и   Международный   научно-­исследовательский   институт   продовольственной   политики,   Вашингтон,   Округ   Колумбия,  США B.  Sthapit International  Plant  Genetic  Resources   Institute,  Regional  Office   for  Asia,  Pacific,  and  Oceania,Pokhara,  Nepal Международный  институт  генетических  ресурсов  растений,   Региональное   представительство   в   Азии,   Тихоокеанском   регионе  и  Океании,  Похара,  Непал xviii АВТОРЫ  СТАТЕЙ A.  Subedi Intermediate   Technology   Group   for   Development,   Kathmandu,   Nepal Промежуточная   технологическая   группа   по   развитию,   Катманду,  Непал M.  J.  Swift Institut   de  Recherche   et  Développement,  Centrede  Montpellier,   Montpellier,  France Научно-­исследовательский   институт,   Центр Монпелье,  Монпелье,  Франция M.  B.  Thomas Centre   for   Plant   Biodiversity   Research,   CSIRO   Entomology,   Canberra,  Australia Центр   растительного   биологического   разнообразия,   Энтомология  НПИОСН,  Канберра,  Австралия P.  Trutmann International  Integrated  Pest  Management,  International  Programs,   Cornell  University,Ithaca,  NY,  USA Международная   комплексная   борьба   с   вредителями,   Международные   программы,   Корнеллский   университет,   Итака,  Нью-­Йорк,  США J.  Tuxill Joint  Program  in  Economic  Botany,  Yale  School  of  Forestry  and   Environmental  Studies  and  theNew  York  Botanical  Garden,  New   Haven,  CT,  USA Совместная  программа  в  экономической  ботанике,  Йельская   школа   лесоводства   и   экологических   исследований   и   Нью-­ Йоркский   ботанический   сад,   Нью-­Хейвен,   Коннектикут   США R.  Valdivia Centro  de  Investigación  de  Recursos  Naturales  y  Medio  Ambiente,   Puno,  Perú Исследовательский  центр  по  окружающей  среде  и  природным   ресурсам,  Пуно,  Перу Y.  Y.  Wang Yunnan  Agricultural  University,  Kunming,  Yunnan,  P.R.  China Юннаньский   сельскохозяйственный   университет,   Кунминг,   Юннань,  КНР A.  Wilby Department   of   Agricultural   Sciences   and   NERC   Centre   for   Population  Biology,  Imperial  College,Wye,  Kent,  UK Отделение  агрономии  и  Центр  НЕРК  по  биологии  населения,   Имперский  колледж,  Уай,  Кент,  Великобритания D.  Williams USDA,   Foreign  Agricultural   Service,   International  Cooperation   and  Development,  Research  and  Scientific  Exchanges  Division,   Washington,  DC,  USA Министерство   сельского   хозяйства   США,   Внешняя   служба   сельского   хозяйства,   Подразделение   международного   сотрудничества  и  развития,  исследований  и  научных  обменов,   Вашингтон,  Округ  Колумбия,  США   АВТОРЫ  СТАТЕЙ xix V.  A.  Wojcik Environmental   Science   Policy   and  Management,   University   of   California,  Berkeley,  CA,  USA Политика   и   управление   агрономией,   Калифорнийский   университет,  Беркли,  Калифорния,  США J.  H.  Zhou Yunnan  Agricultural  University,  Kunming,  Yunnan,  P.R.  China Юннаньский   сельскохозяйственный   университет,   Кунминг,   Юннань,  КНР Y.  Y.  Zhu Yunnan  Agricultural  University,  Kunming,  Yunnan,  P.R.  China Юннаньский   сельскохозяйственный   университет,   Кунминг,   Юннань,  КНР xx АВТОРЫ  СТАТЕЙ Управление  биологическим  разнообразием  в   сельскохозяйственных  экосистемах пространственной   комплексности,   а   также   экологических   и   экономических   изменений.  В  главе  14 рассматривается  положительное  влияние  разнообразия   на   пищевой   рацион,   питание   и   здоровье   человека.   В   15-17 исследуется   значимость генетических   ресурсов   и   экосистемных   услуг,   оказываемых   со   стороны  биологического  разнообразия  в  сельскохозяйственных  экосистемах. В  этой  вводной  главе  определяются  основные  направления    для  последующих   глав.   После   обзора   последних   мероприятий   по   сельскохозяйственному   биологическому  разнообразию  в  научных  кругах  и  международных  форумах,   было   рассмотрено   множество   граней   биологического   разнообразия   в   сельскохозяйственных  экосистемах.  В  последующих  разделах  рассматривается   значимость  услуг  экосистем,  которые  оказываются  со  стороны  биологического   разнообразия,   функции   биологического   разнообразия   и   какое   влияние   на   них   оказывает   управление.   В   конце   главы   представлены   перспективы   биологического  разнообразия  в  сельскохозяйственных  системах. Недавно  разработанные  и  текущие  инициативы  для  решения  проблем   биоразнообразия  в  сельском  хозяйстве Значимость   генетических   ресурсов   сельскохозяйственных   культур,   домашнего  скота  и  аквакультур  для  сельского  хозяйства  была  давно  признана,   но   за   последнее   десятилетие   мировое   сообщество   признало   значимость   полного   спектра   сельскохозяйственного   биологического   разнообразия   для   функционирования   сельскохозяйственных   экосистем.   На   международной   политической   арене,   вопрос   о   сельскохозяйственном   биологическом   разнообразии  был  впервые  всесторонне  рассмотрен  на  Конференции  участников   Конвенции   о   биологическом   разнообразии   (КБР)   в   1996 году.   В   программе   действий  в  рамках  КБР  в  сфере  сельскохозяйственного  биоразнообразия,  которая   была  впоследствии  разработана  и  принята  в  2000 году,  признается  множество   направлений   деятельности   в   сфере   сельскохозяйственного   биоразнообразия   и   ассортимента   товаров   и   услуг.   При   принятии   программы   действий,   на   Конференции   участников   КБР   была   признана   роль   фермеров,   а   также   коренных  и  местных   сообществ   в   сохранении   и   устойчивом  использовании   сельскохозяйственного  биоразнообразия  и  значимость  сельскохозяйственного   биоразнообразия  как  источника  средств  существования.  Согласно  программе   действий   в   рамках   конвенции   по   сельскохозяйственному   биологическому   разнообразию,   была   начата   деятельность   по   обеспечению   разнообразия   опылителей,   биоразнообразия   почвы   и   биологического   разнообразия   в   продовольственных  целях,  и,  для  улучшения  качества  пищевого  рациона. 2   БИОРАЗНООБРАЗИЕ,  СЕЛЬСКОЕ  ХОЗЯЙСТВО  И  ФУНКЦИИ  ЭКОСИСТЕМ Это   новый   взгляд   на   биологическое   разнообразие   в   сельском   хозяйстве,   который  является  ответом  на  единодушное  мнение  о  том,  что  биологическое   разнообразие  во  всем  мире  резко  сокращается.  По  оценочным  данным  Реестра   Глобального   Мониторинга   Разнообразия   Видов   Домашних   Животных   35% породам   млекопитающих   и   63%   породам   птичьих   грозит   риск   вымирания,   причем   теряется   одна   порода   каждую   неделю.   Руководство   Всемирной   организации   «Генетические   Ресурсы   Растений   для   Продовольствия   и   Сельского   Хозяйства»   (ГРРПСХ)   описывает   «существенные»   потери   в   биоразнообразии  генетических  ресурсов  растений  для  продовольственного  и   сельскохозяйственного   назначения,   в   том   числе   исчезновение   видов,   сортов   растений  и  генных  комплексов  (ФАО, 1998).  Каждый  континент,  за  исключением   Антарктики,   сообщает   о   сокращении   числа   опылителей,   по   крайней   мере,   в   одном   регионе   или   одной   стране.   Количество   колоний   медоносных   пчел   резко   упало   в   Европе   и   Северной   Америке,   также   значительно   снизилась   численность   родственных   им   Гималайских   утесных   пчел   (Apis   laboriosa)   (Ingram   и   др.,   1996).   Другие   классы   опылителей   также   остаются   в   центре   внимания  мониторинга,  причем  это  сопровождается  вескими  доказательствами   снижения  численности  млекопитающих  и  птиц-­опылителей.  По  всему  миру,   как   минимум,   45 разновидностей   летучих   мышей,   36 видов   нелетающих   млекопитающих,   26 разновидностей   колибри,   7 видов   нектарницевых   и   70 разновидностей  воробьиных  находятся  под  угрозой  исчезновения  или  вымерли   (Kearns  и  др.,  1998). Единодушное   мнение   о   растущих   темпах   утраты   разнообразия   в   сельскохозяйственных  системах  наряду  с  необходимостью  более  грамотного   вычисления  данных  темпов  привело,  в  последние  годы,  к  увеличению  числа   международных,   национальных   и   местных   мероприятий   по   управлению   сельскохозяйственным   биологическим   разнообразием.   Всемирный   проект   Международного   института   генетических   ресурсов   растений   (ИПГРИ)   по   сохранению  в  условиях  хозяйства    (Jarvis  и  Hodgkin,  2000;  Jarvis  и  др.,  2000);;   Проект   «Люди,   организация   землепользования   и   изменение   окружающей   среды»  (ПЛЕК)  (Brookfield,  2001;  Brookfield  и  др.,  2002);;  Программа  «Развитие   и   сохранение   биоразнообразия   по   инициативе   общественности»   (РСБИО);;   Международный   центр   тропического   сельского   хозяйства   (CIAT-­акроним   с   испанского),  Институт   биологии   и   плодородия   тропических   почв   (ИБПТП),   Проект  по  подземному  биоразнообразию  (ПБР)  Глобального  экологического   фонда;;  Глобальный  проект  по  опылителям  при  поддержке  ФАО;;  и  Программа   оперативной   деятельности   по   сельскохозяйственному   биоразнообразию   и   проекты  при  поддержке  Глобального  экологического  фонда  (ГЭФ)  являются   всего  лишь  несколькими  примерами  таких  мероприятий.  Многие  ситуационные     БИОРАЗНООБРАЗИЕ,  СЕЛЬСКОЕ  ХОЗЯЙСТВО  И  ФУНКЦИИ  ЭКОСИСТЕМ   3 исследования,   проводившиеся   в   рамках   этих   и   других   инициатив,   были   рассмотрены   на   международном   симпозиуме   «Управление   биологическим   разнообразием  в  сельскохозяйственных  экосистемах»,  который  был  проведен   в   2001 г.   в   Монреале   в   преддверии   совещания   Научного   вспомогательного   органа  Конвенции  по  биологическому  разнообразию  (КБР). Эта  книга  основывается  на  ситуационных  исследованиях,  представленных   на   симпозиуме   в   Монреале.   При   применении   традиционного   подхода   к   сельскохозяйственному   биологическому   разнообразию   уделяется   основное   внимание  его  составляющим  как  статическим  единицам,  однако  во  многих  главах   данной  книги  подчеркиваются  динамические  аспекты  сельскохозяйственного   биоразнообразия  и  взаимодействие  между  его  составляющими  компонентами.   Исследователи,   специализирующиеся   в   сфере   социальных   и   экологических   наук,   также   привнесли   новое   видение   и   подходы   к   данной   сфере.   Они   стремятся  понять  процесс  и  связи,  динамизм  и  приемы,  которые  объясняют   методы  управления  биологическим  разнообразием  в  прошлом  и  в  настоящее   время  в  системах  фермерского  хозяйства,  сельскохозяйственных  общинах,  и  в   более  широких  масштабах. Многомерность  сельскохозяйственного  биоразнобразия Сельскохозяйственное   биоразнообразие   включает   в   себя   все   компоненты   биологического   разнообразия,   имеющие   отношение   к   производству   товаров   в   рамках  сельскохозяйственных  систем:  сорта  и  изменчивость  растений,  животных   и  микроорганизмов  на  генетическом,  видовом  и  экосистемных  уровнях,  которые   необходимы   для   поддержания   основных   функций,   структур   и   процессов   в   агроэкосистемах.  Таким  образом,  в  их  число  входят  культуры,  деревья  и  другие   растения,  рыба  и  скот,  взаимодействующие  виды  опылителей,  симбиотические   организмы,  вредители,  паразиты,  хищники  и  конкуренты. В   культивируемых   системах   используется   плановое   биологическое   разнообразие,   то   есть,   разнообразие   растений   засеваемых   как   культуры   и   животных,   которые   выращиваются   как   домашний   скот.   В   сочетании   с   дикими   сородичами   культур,   такое   разнообразие   представляет   собой   резерв   генетических   ресурсов   для   продовольственного   сельского   хозяйства.   Однако,   сельскохозяйственное   биологическое   разнообразие   –   это   более   широкий   термин,   который   также   охватывает   биоразнообразие,   связанное   с   сельским  хозяйством,  способствующее  сельскохозяйственному  производству   посредством   кругооборота   питательных   веществ,   борьбе   с   вредителями   и   опылению  (Wood  и  Lenne,  1999)  и  множеству  других  функций.  Биологическое   4   БИОРАЗНООБРАЗИЕ,  СЕЛЬСКОЕ  ХОЗЯЙСТВО  И  ФУНКЦИИ  ЭКОСИСТЕМ разнообразие,   которое   создает   условия   для   оказания   широкомасштабных   экосистемных   услуг,   таких   как   защита   водоемов,   также   может   считаться   частью   сельскохозяйственного   биоразнообразия   (Aarnink   и   др.,   1999;   КБР 2000;  Cromwell  и  др.,  2001). В   данной   работе   применен   широкий   и   комплексный   подход,   а   также   предпринята   попытка   привлечь   внимание   к   возникающим   проблемам   в   научных  исследованиях  биологического  разнообразия  в  сельскохозяйственных   экосистемах.   В   2 по   7 главах в   основном   рассматривается   разнообразие   среди  культур,  домашнего  скота  и  рыбы,  которые  являются  большей  частью   планового   биоразнообразия   в   сельскохозяйственных   системах.   Наряду   с   одомашненными   культурами   и   животными,   управляемое   биоразнообразие   и  биоразнообразие   в  дикой  природе  в  результате  дает  широкий  ассортимент   полезных  растений  и  видов  животных,  в  том  числе  листовые  овощи,  фрукты   и   орехи,   грибы,   дичь,   насекомые   и   другие   членистоногие,   и   рыба   (включая,   моллюсков  и   ракообразных,   а   также  настоящих   (плавниковых)   рыб)   (Pimbert,   1999;   Koziell   и   Saunders,   2001;   также   см.,   Halwart   и   Bartley,   глава   7).   Эти   источники  продовольствия  все  еще  важны  для  малоимущих  и  безземельных   регионов  (Ahkter  в  таблице  13.2,  глава  13)  и  особенно  важны  во  время  голода   и  нестабильности  или  конфликтов,  когда  обычные  поставки  продовольствия   нарушаются,   а   у   местного   населения   или   беженцев   ограничен   доступ   ко   всем  формам  продовольствия   (Scoones   и   др.,  1992;   Johns,   глава  15).  Даже   в   мирное   время,   ассоциированное   биоразнообразие,   в   том   числе   «сорняки»,   зачастую  важны  в  качестве  дополнения  к  основным  пищевым  продуктам  для   обеспечения  сбалансированного  рациона  питания. Некоторыми  коренными  и  традиционными  общинами  используется  200 или   более  видов  в  качестве  продовольствия  (Kuhnlein  и  др.,  2001;  Johns  и  Sthapit,   2004;  Johns,  глава  15). Разнообразие   на   видовом   и   генетическом   уровне   представляет   собой   общее  количество  разновидностей  в  поголовье  скота  или  внутри  одного  вида   на  любой  заданной  местности.  Генетическое  разнообразие  может  проявляться   различными  фенотипами   и   разными   способами   их   применения.  Оно  может   быть   охарактеризовано   тремя   различными   гранями:   количество   различных   единиц  (например,  количество  сортов  на  одну  культуру  и  количество  аллелей   на   определенном   локусе),   равномерность   распределения   данных   единиц   и   степень   различий   между   единицами.   Генетическое   разнообразие   культур   можно  измерить  также  в  разных  масштабах  (от  уровня  страны  или  крупных   агроэкосистем  до  местных  сообществ,  ферм  и  земельных  участков),   так  как   индикаторы   генетического   разнообразия   зависят   от  масштаба.  Эти   вопросы   рассматриваются   с   точки   зрения   культур   Брауном   и  Ходжкином   (глава  2)   и     БИОРАЗНООБРАЗИЕ,  СЕЛЬСКОЕ  ХОЗЯЙСТВО  И  ФУНКЦИИ  ЭКОСИСТЕМ   5 Садики  и  др.  (глава  3),  в  отношении  скота  Гибсоном  и  др.  (глава  5),  для  водного   разнообразия  в  экосистемах,  создающихся  при  выращивании  риса,  Холвартом   и   Бартли   (глава   7).   Эти   главы   дополнены   ситуационными   исследованиями,   демонстрирующими,   как   фермеры   называют   и   управляют   единицами   разнообразия  в  собственных  сельскохозяйственных  системах  с  точки  зрения   культур  (Sadiki  и  др.,    глава  3;;  Hodgkin  и  др.,  глава  4),  животных  (Hoffmann,   глава  6)  и  водных  ресурсов  (Halwart  и  Bartley,  глава  7). В   главах   с   8 по 10 обсуждается   основная   роль   ассоциированного   биоразнообразия,   которое   способствует   растениеводству   (см.   также   Swift   и   др.,  1996 ,   Pimbert,  1999 , Cromwell   и   др.,   2001).   Земляные  черви     и   другая   фауна   и   микроорганизмы   в   почве   вместе   с   корнями   растений   и   деревьев   поддерживают   структуру   почвы   и   обеспечивают   цикличность   питательных   веществ   (Brown   и   др.,   глава   9).   Вредители   и   заболевания   сдерживаются   паразитами,   хищниками   и   организмами,   способными   контролировать   заболевания  и  генетической  устойчивостью  самих  растений  (Wilby  и  Thomas,   глава  10;;   Jarvis  и  др.,   глава  11;;  Zhu  и  др.,   глава  12),   а  насекомые-­опылители   вносят   свой   вклад   в   перекрёстное   опыление   случайно   скрещенных   сельскохозяйственных  культур  (Kevan  и  Wojcik,  глава  8).  Не  только  организмы   напрямую   поддерживают   сельскохозяйственное   производство,   есть   также   и   другие   компоненты   пищевой   цепочки,   такие   как,   альтернативные   кормовые   растения   для   опылителей   (в   том   числе,   небольшие   участки   невозделанной   земли   на   сельскохозяйственных   ландшафтах)   и   альтернативная   добыча   для   естественных   врагов   сельскохозяйственных   растений.   Такая   ситуация   наблюдалась  на  Яванских  рисовых  полях,  где  комплексные  пищевые  цепочки   обеспечивали  наличие  альтернативных  источников  питания  для  естественных   врагов   сельскохозяйственных   вредителей,   например,   пауков   и   других   членистоногих,  когда  популяции  вредителей  малочисленны,  что  гарантирует   стабильность  такой  системы  борьбы  с  вредителями  (Settle  и  др.,    1996) Многомерность   биоразнообразия   в   сельскохозяйственных   системах   затрудняет  категоризацию  систем  производства  в  целом  на  категорию  низкого   или  высокого  уровня  биоразнообразия,  особенно  если  учитываются  время  и   пространство.  В  главе  11,  Джарвис  и  др.  обсуждают,  является  ли  генетическое   разнообразие   сельскохозяйственных   культур   полезным   в   сокращении   заболеваний   со   временем   или   может   представлять   опасность,   учитывая   возможность   появления   высшей   расы   болезнетворных   микроорганизмов.   Авторы  главы  включили  ситуационные  исследования  по  устойчивым  местным   генотипам,  которые  применяются  фермерами,  по  использованию  устойчивости   во   внутривидовых   комбинациях   сортов   и   по   селекционным   программам,   которые  были  отобраны  и  использованы  для  выведения  генотипов,  устойчивых   6   БИОРАЗНООБРАЗИЕ,  СЕЛЬСКОЕ  ХОЗЯЙСТВО  И  ФУНКЦИИ  ЭКОСИСТЕМ к  вредителям  и  болезнетворным  микроорганизмам  для  снижения  уязвимости   культур.  Они  также  отмечают,  что  есть  проблемы  при  разработке  критериев,   которые  позволяют  определить,  когда  и  где  генетическое  разнообразие  может   сыграть  или  играет  свою  роль  в  борьбе  с  вредителями  и  болезнями. Хотя  научные  исследования  по   сельскохозяйственному  биоразнообразию   обычно   направлены   на   определенные   компоненты   (например,   культуры,   вредители,   скот),  фермеры  управляют  всей   системой,   а   также  ее  отдельными   составными  частями.  Управление  биологическим  разнообразием,  основанном   на   долгом   опыте   адаптаций,   инноваций   и   изменений,   богатой   базе   знаний   и   методов   работы,   нелегко   описать   или   связать   в   единое   целое.   В   главе   7,   Холуорт   и   Бартли   объясняют,   как   фермеры   интегрируют   управление   рыбоводством  в  своих  сельскохозяйственных  системах.  В  главе  13,  Брукфилд   и  Пэдок  обсуждают  подходы  к  пониманию  управления  сельскохозяйственным   биологическим   разнообразием   со   стороны   фермеров   и   в   более   сложном   пространственном   и   временном   измерении.   Они   утверждают,   что   часто   фермеры   управляют   биологическим   разнообразием   на   разных   ландшафтах,   используя   широкий   спектр   технологий.   Авторы   пользуются   термином   агроразнообразие   для   описания   интеграции   биоразнообразия   и   технологического   и   институционального   разнообразия,   которое   характерно   для  мелкомасштабного  производства.  Концепции  агроразнообразия  посвящена   большая  часть  главы  14.  В  этой  главе  Реркасем  и  Пинедо-­Васкес  обсуждают  ряд   примеров  того,  как  мелкие  фермеры  управляют  разнообразием  для  решения   возникающих   проблем.   Учитывая   комплексность,   динамизм   и   гибридный   характер   примеров,   авторы   пересматривают   и   обновляют   общепринятые   понятия   традиционных   знаний   и   методов   работы,   чтобы   лучше   отражать   действительность  мелкомасштабного  производства. Экосистемные  услуги  и  их  значимость Биоразнообразие   в   сельскохозяйственных   экосистемах   составляет   основу   производства   широко   спектра   товаров   и   услуг   в   рамках   данных   экосистем   («Оценка  экосистем  на  пороге  тысячелетия», 2000).  Значимость  биологического   разнообразия  можно   выразить   в   экономических   терминах,   потому   что   люди   и  общество  извлекают  выгоду   (или  пользу)  от  использования   экосистемных   услуг.   Концепция   общей   экономической   ценности,   которая   включает   текущую   потребительскую   ценность,   ценность   отложенной   альтернативы   (стоимость  страхования  плюс  стоимость  исследований)  и  непотребительская   стоимость,  подтверждающая  наличие  ресурса  или  человеческие  предпочтения     БИОРАЗНООБРАЗИЕ,  СЕЛЬСКОЕ  ХОЗЯЙСТВО  И  ФУНКЦИИ  ЭКОСИСТЕМ   7 существования   ресурса,   не   связанного   с   каким-­либо   видом   использования,   широко  используется  экономистами  для  определения  различных  типов  полезности   биоразнообразия  (Orians  и  др.,  1990;  Pearce  и  Moran,  1994 ,  Swanson,  1996).  Кроме   того,  товары  и  услуги  биоразнообразия  часто  имеют  либо  общественные,  либо   смешанные  частные  и  общественные  свойства.  Экономическая  ценность  таких   товаров  не  в  достаточной  степени  может  быть  отражена  рыночными  ценами,   потому  что  ими  невозможно  осуществлять  торговлю  (Brown,  1990).  Например,   комбинация  типов  семян,  выращиваемых  фермерами  для  производства  урожая,   от  которого  они  получают  выгоду  через  употребление  в  пищу,  реализацию  и   другие  виды  использования.  Однако,  когда  они  рассматриваются  как  генотипы,   набор  типов  семян  в  разрезе  сельскохозяйственного  ландшафта,  вносит  свой   вклад  в  генетическое  разнообразие,  от  которого  получают  выгоду  не  только  эти   фермеры,  но  и  жители  других  территорий,  а  в  будущем  это  может  принести   пользу   всему   обществу   (Smale,   2005).   Из-­за   того,   что   решения   фермеров   по   использованию  и  управлению  сортами  культур  на  своих  полях  могут  привести   к  потере  потенциально  ценных  аллелей,   их   выбор  может   оказать   влияние  на   разные   поколения   и   регионы.  Согласно   экономической   теории,   при   условии   того,   что   сельскохозяйственное   биоразнообразие   будет   находиться   на   надлежащем   уровне,   фермеры   коллективно   будут   выпускать   продукцию   в   недостаточном  количестве  в  отношении    социального  оптимума,  и  необходимо   институциональное  вмешательство  для  восполнения  пробела  (Sandler,  1999). В  главе  15,  Джоунс  представил  эмпирические  доказательства  значимости   сельскохозяйственного   разнообразия   для   разнообразия   рациона   питания   и   здоровья.   Гаучан   и   Смейл   (глава   16)   и   Дракер   (глава   17)   описывают   ситуационные  исследования,  которые  иллюстрируют  значимость  разнообразия   сельскохозяйственных  культур  и  животных   (разновидности  внутри  и  между   культурами   и   породами   соответственно)   для   фермеров   таким   способом,   который   дополняет   данные   анализа   рыночных   цен.   Конечно,   основная   часть  значимости  разновидности  культур  и  скота  связана  с  потенциалом  для   дальнейшей  адаптации  или  улучшения  культур  и  с  экосистемными  услугами,   такими   как   профилактика   эрозии   и   борьба   с   болезнями.   Как   говориться   в   главах   16 и   17,   различные   секторы   общества   воспринимают   значимость   по-­разному   (см.   также   Smale,   2005).   В   главе   16 сравниваются   ценности   генетиков  и  фермеров,   и   определяются  факторы,   влияющие  на   то,   будут   ли   фермеры  продолжать  выращивать  (то  есть,  считать  ценными)  местные  сорта   риса,   которые   селекционеры   и   специалисты   по   охране   и   рациональному   использованию   природных   ресурсов   считают   важными   для   дальнейшей   адаптации   или   улучшения   сорта.   В   главе   17 обсуждается,   как   снижение   численности   местных   сортов   может   отразиться   в   виде   нехватки   местных   8   БИОРАЗНООБРАЗИЕ,  СЕЛЬСКОЕ  ХОЗЯЙСТВО  И  ФУНКЦИИ  ЭКОСИСТЕМ сортов  для  подвоя,  а  не  на  чистой  прибыли  фермеров. Хотя  ценность  биоразнообразия  в  обеспечении  продовольствия  признается   повсеместно,   однако   достоинства   биоразнообразия   могут   оказаться   очень   значительными     (Ceroni   и   др.,   глава   18).   Достоинства   биоразнообразия,   и   связанных  с  ним  экосистем,  обычно  рассчитываются  с  разницей,  то  есть,  для   оценки  достоинств  изменений  в  услугах  экосистем,  которые  осуществляются   в  результате  управленческих  решений  или  других  действий  персонала  или  для   оценки   достоинств   разнообразия   или   услуг,   предлагаемых   на   территориях,   площадь  которых  незначительна  в   сравнении  с  общей  площадью.  Несмотря   на  существование  разных  методов  оценки  для  расчета  различных  достоинств   биоразнообразия,   в   плановом   порядке   рассчитываются   только   товары   экосистем   (или   снабженческие   услуги   экосистем)   (Ceroni   и   др.,   глава   18).   Самые  основные  и  регулирующие  услуги  вовсе  не  принимаются  во  внимание   при  расчетах,  потому  что  имеют  характер  общественных  благ  и  не  являются   оборотоспособными  на  рынках. Взаимодействие  между  компонентами  биоразнообразия  и  управления   со  стороны  фермеров Хотя   наше   понимание   взаимосвязи   между   биоразнообразием   и   функционированием   экосистемы   неполноценно,   несколько   аспектов   можно   изложить   с   высокой   степенью   определенности.   Во-­первых,   видовой   состав   может  иметь  большее  значение,  чем  абсолютное  количество  видов.  Высокая   степень  разнообразия  функциональных  групп  имеет  большее  значение  с  точки   зрения   функциональности,     чем   многочисленность   представителей   одного   вида   сама   по   себе   (Brown   и   др.,   глава   9).   Например,   ряд   функциональных   групп  хищников,  питающихся  сельскохозяйственными  вредителями,  является   действенным  естественным  методом  борьбы  с  вредителями  (Wilby  и  Thomas,   глава  10).  Во-­вторых,  генетическое  разнообразие  внутри  популяций  важно  для   непрерывной   адаптации   к   изменчивым   условиям   и   потребностям  фермеров   посредством   эволюции   и,   в   конечном   счете,   для   непрерывного   снабжения   товарами  и  услугами  экосистем  (см.  Brown  и  Hodgkin,   глава  2;;  Sadiki  и  др.,   глава   3;;   Hodgkin   и   др.,   глава   4;;   Hoffmann,   глава   6;;   Halwart   и   Bartley,   глава   7;;   Jarvis   и   др.,   глава   11).   В-­третьих,   разнообразие   внутри   и   между   зонами   обитания   и   уровнем   ландшафта   также   важно   во   многих   целях   (Brookfield   и   Padoch,   глава   13;;   Rerkasem   и   Pinedo-­Vasquez,   глава   14).   Разнообразие   на   уровне  ландшафта  может  включать  разнообразие  растений,  необходимых  для   обеспечения   опылителей   культур   альтернативными   источниками   питания     БИОРАЗНООБРАЗИЕ,  СЕЛЬСКОЕ  ХОЗЯЙСТВО  И  ФУНКЦИИ  ЭКОСИСТЕМ   9 и   гнездовья   или   для   обеспечения   альтернативных   источников   питания   для   естественных  врагов  сельскохозяйственных  вредителей  (Kevan  и  Wojcik,  глава   8;;  Wilby  и  Thomas,  глава  10). В   книге   дается   описание   многочисленных   ситуационных   исследований   хозяйств   мелкого   масштаба,   которые   характеризуют   использование   того,   что   традиционно   считается   окружающей   средой,   которая   не   соответствует   или   минимально   эффективна   для   сельскохозяйственного   производства.   В   таких   условиях   окружающей   среды   (кручи,   неплодородные,   подверженные   наводнениям,   засушливые   или   отдаленные   земли)   работают   многие   мелкие   фермеры,  и  имеется  биологическое  разнообразие.  При  таких  обстоятельствах,   управление  высоким  уровнем  разнообразия  может  стать  центральной  частью   стратегий   управления   источниками   дохода   фермеров   и   крупных   фермеров-­ животноводов   и   выживания   их   сообществ   (Brookfield   и   Padoch,   глава   13;;   Rerkasem  и  Pinedo-­Vasquez,  глава  14).  Сельскохозяйственное  биоразнообразие   способствует   обеспечению   определенного   уровня   устойчивости   системы   к   внешним   воздействиям,   способности   смягчать   потрясения,   в   то   же   время,   позволяя  сохранять  функциональность.  Мелкие  фермеры,  а  также  социальная   и   экологическая   окружающая   среда,   в   которой   они   работают,   постоянно   подвержены  множеству  изменений.  Когда  происходят  неожиданные  изменения,   те   из   них,   которые   наиболее   устойчивы   к   воздействиям   внешней   среды,   способны   возобновить,   реорганизовать,   а   также   получить   прибыль   в   таких   случаях  (Folke  и  др.,  2002).  Для  системы,  утратившей  устойчивость,  адаптация   к  изменениям,  в  лучшем  случае,  трудоемкая,  и  поэтому  даже  незначительные   изменения   потенциально   катастрофичны.   Неспособность   справиться   с   рисками,   стрессами,   и   потрясениями,   будь   то   политические,   экономические   или  экологические,  подрывает  и  грозит  опасностью  для  источников  доходов   мелких  фермеров. Будущее  сельскохозяйственного  биоразнообразия Распространено   мнение   о   том,   что   глобализация   и   стремление   к   повышению   объемов   сельскохозяйственного   производства   являются   врагами   сельскохозяйственного   разнообразия.   Широкое   распространение   гибридных   семян   и   технологий,   новых   рационов   питания   и   законов   об   интеллектуальной   собственности,   а   также   районирования   семян   и   сортов,   регистрации   и   сертификации,   всемирных   ограничений   в   результате   Зеленой   революции   оказали   негативное   влияние   на   разнообразие.   Влияние   данных   тенденций   модернизации   и   глобализации   не   было   простым   или   10 БИОРАЗНООБРАЗИЕ,  СЕЛЬСКОЕ  ХОЗЯЙСТВО  И  ФУНКЦИИ  ЭКОСИСТЕМ односторонним.   Современные   технологии   и   глобализация   рынка   открывает   новые   возможности   и   угрозы   для   управления   сельскохозяйственным   биоразнообразием.   В   некоторых   случаях,   эти   факторы   способствуют   дальнейшей   специализации   и   однородности   сельскохозяйственных   систем;;   некоторые   услуги,   оказываемые   в   рамках   сельскохозяйственного   биоразнообразия   на   фермах,   частично   замещаются   внешними   факторами   производства,  например,  удобрениями,  пестицидами  и  улучшенными  сортами.   Неправильное  или  чрезмерное  употребление  данных  факторов  производства   зачастую   сокращает   биоразнообразие   сельскохозяйственных   экосистем   (что   ставит  под  удар  производительность  в  будущем)  и  в  других  экосистемах.  Как   предполагается   во   многих   главах   данной   книги,   альтернативные   подходы,   частью  которых  является  сельскохозяйственное  биологическое  разнообразие   для   оказания   данных   услуг,   может   в   результате   принести   выгоду,   как   для   производительности,  так  и  для  сохранения  биоразнообразия.  Для  определения   практики  управления,  технологий  и  стратегий,  которые  будут  способствовать   положительному   воздействию,   и   смягчать   отрицательное   влияние   на   сельское   хозяйство   и   биоразнообразие,   повышать   урожайность,   укреплять   потенциал   для   поддержания   источников   дохода,   нам   необходимо   повысить   уровень   понимания   отношений,   взаимосвязей   и   взаимозависимостей  между   различными  компонентами  сельскохозяйственного  биоразнообразия,  и  как  они   могут  внести  свой  вклад  в  стабильность,  устойчивость  и  производительность   различных   систем  производства.  Как   создатели   и   хранители   большей   части   сельскохозяйственного   биоразнообразия,   фермеры   должны   полностью   заниматься  данным  видом  деятельности. Литература Aarnink,  W.,  S.  Bunning,  L.  Collette,  and  P.  Mulvany,  eds.  1999.  Sustaining  Agricul  tural  Biodiversity   and  Agro-­  Ecosystem  Functions:  Opportunities,  Incentives  and  Approaches  for  the  Conservation  and   Sustainable  Use  of  Agricultural  Biodiver  sity  in  Agro-­  Ecosystems  and  Production  Systems.  Rome:   fao. Brookfield,  H.  2001.  Exploring  Agrodiversity.  New  York:  Columbia  University  Press. Brookfield,   H.,   C.   Padoch,   H.   Parsons,   and   M.   Stocking.   2002.   Cultivating   Biodi  versity:   The   Understanding,  Analysis  and  Use  of  Agrodiversity.  London:  ITDG Publishing. Brown,  G.  M.  1990.  Valuing  genetic  resources.  In  G.  H.  Orians,  G.  M.  Brown,  W.  E  .  Kunin,  and  J.  E.   Swierzbinski,  eds.,  Preservation  and  Valuation  of  Biological  Resources,  203–226.  Seattle:  University   of  Washington  Press. CBD   (Convention   on  Biological  Diversity).  2000.  Programme   of  Work   on  Agricultural   Biodiversity.   Decision  V/5 of  the  Conference  of  the  Parties  to  the  Convention  on  Bi  ological  Diversity,  May  2000,   Nairobi:  Convention  on  Biological  Diversity. CBD  (Convention  on  Biological  Diversity).  2003.  Monitoring  and  Indicators:  Designing  National-­  Level   Monitoring  Programmes  and  Indicators.  Montreal:  Convention  on  Biological  Diversity.   БИОРАЗНООБРАЗИЕ,  СЕЛЬСКОЕ  ХОЗЯЙСТВО  И  ФУНКЦИИ  ЭКОСИСТЕМ   11 Cromwell,  E.,  D.  Cooper,  and  P.  Mulvany.  2001.  Agricultural  biodiversity  and  liveli  hoods:  Issues  and   entry  points  for  development  agencies.  In  I.  Koziell  and  J.  Saun-­ders,  eds.,  Living  Off  Biodiversity:   Exploring  Livelihoods  and  Biodiversity  Issues  in  Natural  Resources  Management,  75–112.  London:   International  Institute  for  Environment  and  Development. FAO  (Food  and  Agriculture  Organization  of  the  United  Nations).  1998.  The  State  of  the  World’s  Plant  Ge   ne  tic  Resources  for  Food  and  Agriculture.  Rome:  fao. Folke,  C.,  S.  Carpenter,  T.  Elmqvist,  L.  Gunderson,  C.  S.  Holling,  and  B.  Walker.  2002.  Resilience  and   Sustainable  Development:  Building  Adaptive  Capacity  in  a  World  of  Transformation.  Scientific   background  paper  on  resilience  for  the  World  Summit  on  Sustainable  Development,  on  behalf  of   the  Environmental  Advisory  Council  to  the  Swedish  government.  Available  at  www.un.org/events/ wssd. Hilton-­  Taylor,  C.,  ed.  2000.  IUCN  Red  List  of  Threatened  Species.  Gland,  Switzer  land:  iucn. Ingram,  M.,  G.C.  Nabhan,  and  S.  Buchmann.  1996.  Impending  pollination  crisis  threatens  biodiversity   and  agriculture.  Tropinet  7:1. Jarvis,  D.  I.  and  T.  Hodgkin.  2000.  Farmer  decision-­making  and  genetic  diversity:  Linking  multidisciplinary   research  to  implementation  on-­  farm.  In  S.  B.  Brush,  ed.,  Genes  in  the  Field:  On-­Farm  Conservation   of  Crop  Diversity,  261–278.  Boca  Ra  ton,  fl:  Lewis  Publishers. Jarvis,  D.  I.,  L.  Myer,  H.  Klemick,  L.  Guarino,  M.  Smale,  A.  H.  D.  Brown,  M.  Sadiki,  B.  Sthapit,  and  T.   Hodgkin.  2000.  A  Training  Guide  for  In  Situ  Conservation  On-­Farm,  Version  1.  Rome:  International   Plant  Genetic  Resources  Institute. Jarvis,  D.  I.,  D.  Nares,  T.  Hodgkin,  and  V.  Zoes.  2004.  On-­  farm  management  of  crop  genetic  diversity   and  the  Convention  on  Biological  Diversity  programme  of  work  on  agricultural  biodiversity.  Plant   Genetic  Resources  Newsletter  138:5–17. Johns,  T.  and  B.  R.  Sthapit.  2004.  Biocultural  diversity  in  the  sustainability  of  devel  oping  country  food   systems.  Food  and  Nutrition  Bulletin  25:143–155. Kearns,  C.  A.,  D.  W.   Inouye,   and  N.  M.  Waser.  1998.   Endangered  mutualisms:  The   conservation   of   plant–pollinator  interactions.  Annual  Review  of  Ecological  Systems  29:83–112. Koziell,  I.  and  J.  Saunders,  eds.  2001.  Living  Off  Biodiversity:  Exploring  Liveli  hoods  and  Biodiversity   Issues   in   Natural   Resources   Management.   London:   Inter  national   Institute   for   Environment   and   Development. Kuhnlein,  H.  V.,  O.  Receveur,  and  H.  M.  Chan.  2001.  Traditional  food  systems  research  with  Canadian   indigenous  peoples.  International  Journal  of  Circum-­polar  Health  60:112–122. Magurran,  A.  E.  2004.  Mea  sur  ing  Biological  Diversity.  Oxford:  Blackwell. Millenium  Ecosystem  Assessment.  2005. Ecosystems  and  Human  Wellbeing.  Vol  1:  Status  and  Trends.   Washington,  DC:  Island  Press. Noss,  R.  F.  1990.  Indicators  for  monitoring  biodiversity:  A  hierarchical  approach.  Conservation  Biology   4:355–364. Orians,  G.  H.,  G.  M.  Brown,  W.  E.  Kunin,  and  J.  E.  Swierzbinski,  eds.  1990.  Preser  vation  and  Valuation   of  Biological  Resources.  Seattle:  University  of  Washington  Press. Pearce,  D.  and  D.  Moran.  1994.  The  Economic  Value  of  Biodiversity.  London:  Earthscan. Pimbert,  M.  1999.  Sustaining  the  Multiple  Functions  of  Agricultural  Biodiversity.  Background  paper  for   the  fao/Netherlands  Conference  on  the  Multifunctional  Character  of  Agriculture  and  Land.  Rome:   fao. Sandler,  T.  1999.   Intergenerational  public  goods:  Strategies,  effi  ciency,  and  institu  tions.  In  I.  Kaul,  I.   Grunberg,  and  M.  A.  Stein,  eds.,  Global  Public  Goods,  20–50. Oxford,  uk:  United  Nations  Development  Programme  and  Oxford  University  Press. Scoones,   I.,  M.  Melnyk,   and   J.   N.   Pretty.   1992.  The  Hidden  Harvest:  Wild   Foods   and  Agricultural   Systems—A   Literature   Review   and   Annotated   Bibliography.   London:   International   Institute   for   Environment  and  Development. Settle,  W.  H.,  H.  A.  Ariawan,  E.  T.  Cayahana,  W.  Hakim,  A.  L.  Hindayana,  P.  Lestari,  and  A.  S.  Pajarningsih   12 БИОРАЗНООБРАЗИЕ,  СЕЛЬСКОЕ  ХОЗЯЙСТВО  И  ФУНКЦИИ  ЭКОСИСТЕМ and  Sartanto.  1996.  Managing  tropical  rice  pests  through  conservation  of  generalist  natural  enemies   and  alternative  prey.  Ecol  ogy  77:1975–1988. Smale,  M.  2005.  Concepts,  metrics  and  plan  of  the  book.  Valuing  Crop  Biodiver  sity:  On-­  Farm  Genetic   Resources  and  Economic  Change.  Wallingford,  uk: cab International. Swanson,  T.  1996.  Global  values  of  biological  diversity:  The  public  interest  in  the  conservation  of  plant   ge  ne  tic  resources  for  agriculture.  Plant  Ge  ne  tic  Resources  Newsletter  105:1–7. Swift,  M.  J.,  J.  Vandermeer,  P.  S.  Ramakrishnan,  J.  M.  Anderson,  C.  K.  Ong,  and  B.  A.  Hawkins.  19 9 6 .  Biodiversity  and  agroecosystem  function.  In  H.  A.  Mooney,  J.  H.  Cushman,  E.  Medina,  O.  E.  Sala,   and  E.-­  D.  Schulze,  eds.,  Functional  Roles  of  Biodiversity:  A  Global  Perspective.  Chichester:  Wiley,   scope/unep. Wood,  D.  and  J.  M.  Lenne.  1999.  Why  agrobiodiversity?  In  D.  Wood  and  J.  M.  Lenne,  eds.,  Agrobiodiversity:   Characterization,  Utilization  and  Management,  1–14.  Wall-­ingford,  uk: cab International.   БИОРАЗНООБРАЗИЕ,  СЕЛЬСКОЕ  ХОЗЯЙСТВО  И  ФУНКЦИИ  ЭКОСИСТЕМ   13 14 вредителей   и   болезней,   что   и   культуры,   а   также   употребляются   в   пищу   в   случае  голода. Из  трех  категорий,  главное  внимание  уделяется  первой Новые  перспективы  генетического  разнообразия Оценка  человечеством  генетического  разнообразия  растений  по  достоинству   имеет  долгую  историю  (Frankel  и  др.,  1995).  Обычно  фермеры  умело  применяли,   селекционировали   и   использовали   различия,   которые   они   замечали   между   видами  и  внутри  одного  вида  растений,  что  являлось  источником  пропитания   для  них  и  их  семей.  Такие  различия  проявлялись  в  морфологии,  урожайности,   надежности,   устойчивости   к   вредителям  и   другим   опасностям,   в   том   числе   изменчивости,   которая   может   быть   незаметна   для   неопытных   глаз.   Сейчас   мы   вошли   в   новую   эру   молекулярной   биологии.  Она   снабдила   нас   новыми   инструментами   и   средствами   для   того,   чтобы   понять   суть   генетического   разнообразия   на   фундаментальном   уровне   новыми   способами.   В   данном   разделе  дается  краткое  описание  возникающих  перспектив  для  генетического   разнообразия   и   показывается   их   связь   с   установившимися   методами   исследований  агроморфологического  разнообразия  среди  видов  культур. Молекулярное  разнообразие Генетическое   разнообразие   в   основном   происходит   в   виде   изменений   в   линейной   последовательности   нуклеотидов   в   ДНК. Изменения   могут   происходить  в  последовательности  в  кодирующей  области  генов  или  в  области   спейсера   (нуклеотидной   последовательности,   разделяющей   кодирующие   области  в  геноме)  между  генами  и  внутри  них.  Изменения  часто  происходят   в   количестве   копий   генов,   соединениях   нескольких   генов   или,   разумеется,   во   всех   хромосомах.   Доля   этих   изменений   трансформируется   в   вариации   протеина,   полиморфизм   маркеров,   характерную   и   морфологическую   изменчивость  хозяйственно-­ценных  признаков,  и,  в  конечном  счете,  в  сорта  с   разными  названиями. Для  эффективного  управления  разнообразием,  нам  необходимо  измерить   его   и   представить   его   объемы   и   распространение.   Попытки   измерить   разнообразие   начинались   с   оценки   фенотипов   растений   с   использованием   морфологических   характеристик   вплоть   до   использования   молекулярных   генетических   маркеров.   С   недавних   пор,   три   основных   новых   метода   16 ИЗМЕРЕНИЕ,  УПРАВЛЕНИЕ  И  ПОДДЕРЖАНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ молекулярной  биологии  позволяют  увидеть  новые  перспективы  генетического   разнообразия  и  открывают  новые  пути  управления  генетическими  ресурсами   растений:   полиморфизм   единичного   нуклеотида   (ПЕН), филогенетический   анализ  и  функциональная  геномика. Они   получили   развитие   в   качестве   инструментов   исследования   из-­за   открывающихся  возможностей  получения  данных  о  последовательности  ДНК   по  широкому  ряду  образцов.   ПОЛИМОРФИЗМ  ЕДИНИЧНОГО  НУКЛЕОТИДА В  таблице  2.1, представлены,  в  обобщенном  виде,  самые  последние  расчетные   данные,   касающиеся   разнообразия   на   уровне   ДНК   в   сельскохозяйственных   культурах   или   диких   сородичах   в   виде   вероятностей   различий   на   пару   нуклеотидов   между   двумя   последовательностями   в   образцах   из   различных   коллекций.   Эти   расчетные   данные,   касающиеся   ПЕН,   являются   предварительными   и   представлены   на   уровне   видов,   потому   что   еще   нет   данных  по  популяциям.  Статистический  показатель  богатства  разнообразия   K  является  средним  значением  полиморфных  участков  на  пару  нуклеотидов,   а   статистический   показатель   однородности   θ   в   некоторой   степени   соответствует   гетерозиготности.   С   другой   стороны,   можно   предположить,   что   ее   обратная   величина   является   средним   значением   пар   нуклеотидов,   которые   расположены  между   каждым  ПЕН,   когда   две   случайно   выбранные   последовательности  сравниваются   Такие  и  подобные  им  расчеты  показывают,  что  генетическое  разнообразие   обширно   на   уровне   ДНК.   Эти   расчеты   также   подчеркивают   значительные   различия   между   разными   частями   гена   и   спейсерных   областей   в   геноме.   Молекулярное  разнообразие  в  системе  алкогольдегидрогеназы  в  ячмене  заячьем   указывает  на  тенденцию  аккумулирования  дополнительного  разнообразия  ДНК   в   менее   значительных   областях   генома.   В   основной   алкогольдегидрогеназе   (Adh1)  проявляется  половина  того   разнообразия,   которое   наблюдается   в   минорном   Adh2   локусе   (таблица   2.1).   Третий   локус   (Adh3),   который   является   латентным   в   основной   линии   ячменя   заячьего,   оказывается   наименее   решающим   для   функционирования,   но  содержит  большую  часть  разнообразия.   В   образце   культурных   сортов   пшеницы,   низкие   оценочные   показатели   отражают   ограниченное   разнообразие   в   генофондах   современных   сортов,   которые   в   значительной   степени   подверглись   селекции,   и   возможные   проблемы,  связанные  с  количеством  источников  происхождения  гексаплоидной     ИЗМЕРЕНИЕ,  УПРАВЛЕНИЕ  И  ПОДДЕРЖАНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ   17 пшеницы.   Система  селекции  является  ключевой  переменной.  Чарльзуорт  и  Пэннелл   (2001)   недавно   пересмотрели   оценочные   показатели   молекулярного   разнообразия   на   примере   естественных   популяций   растений   и   особо   подчеркнули  важность  систем  селекции.  В  таблице  2.1 приводятся  некоторые   данные   по   маису   для   сравнения   с   пшеницей   и   ячменем   заячьим,   и,   как   предполагалось,   в   маисе   содержится,   по   крайней   мере,   в   два   раза   больше   значений   инбредных   культур.   Такая   разница   между   видами,   которые   были   получены  при  помощи  скрещивания  особей  из  разных  линий  (ауткроссинга)  и   родственного  скрещивание  (инбридинга)  намного  более  явно  прослеживается   на  уровне  популяций,  чем  на  видовом  уровне  (Hamrick  и  Godt,  1997). Большая  часть  разнообразия  в  нуклеотидной  последовательности  не  будет   проявляться  функционально,  поэтому  возникает  вопрос  о   том,  какой  цели  в   управлении  сельскохозяйственным  биоразнообразием  она  будет  служить.  Такое   селекционно-­нейтральное  биоразнообразие  идеально  для  измерения  линий  и   сравнительных   отношений   между   индивидуумами,   популяциями   и   видами,   для   получения   доказательств   о   недавних   случаях   «эффекта   бутылочного   горлышка»  в  численности  популяций,  для  документирования  переноса  генов,   рекомбинации,  запаса  семян  и  идентификации  сортов. Таблица  2.1.  Последние  исследования  нуклеотидного  разнообразия. Вид Образец Ген(ы) K  (bp)* θ  (bp)* Последователь-­ ность   на  Индивид  (kb) Zea  mays   (маис)a 9 инбредных  ли-­ ний,  16 мест-­ ных  сортов 21 локусов 0,036 0,010 14,4 Hordeum   spontaneum   (ячмень  заячий)b 25 распростра-­ ненных  со-­ ртообразцов Adh1 0,01 0,003 1,4 Adh2 0,02 0,005 2,0 Adh3 0,06 0,015 1,8 Triticum  Aestivum   (мягкая   пшеница)c <8 сортов RFLP  пробы (Полиморфизм   длин  рестрик-­ ционных  фраг-­ ментов)   0,004 -­-­-­ 2,4 Glycine  max   (соевый  боб)d 25 генотипов: кодирующих 115 локусов 0,002 0,00053 29 Некодирующих   0,005 0,00125 48 Источники:  aTenaillon  и  др.  (2001),  bLin  и  др.  (2002),  cBryan  и  др.  (1999),  dZhu  и  др.  (2003). *Статистический  показатель  богатства  разнообразия  K  является  средним  значением   полиморфных  участков  на  пару  нуклеотидов,  а  статистический  показатель  однородности  θ  в   некоторой  степени  соответствует  гетерозиготности. 18 ИЗМЕРЕНИЕ,  УПРАВЛЕНИЕ  И  ПОДДЕРЖАНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ ФИЛОГЕНЕЗ  И  КОАЛЕСЦЕНЦИЯ Второй   результат   наращивания   резерва   данных,   касающихся   последовательности   ДНК,   и   укрепления   потенциала   для   генерирования   образцов  последовательностей  из  популяций  –   это  более   точные  филогении   и   добавление   аспекта   эволюционного   времени   к   анализу   разнообразия   последовательности   (Clegg,   1997).   Как   только   данная   технология   станет   распространенной,   она   будет   идеально   подходить   для   своевременного   отслеживания  передвижения  генов  и  популяций.  Понимание  связи  помогает   повысить  качество  решений  по  сохранению,  подборке  основных  коллекций,   поиску   новых   характеристик,   таких   как   устойчивость,   а   также   исходные   растения  для  селекции. Например,  филогенез  аллелей  в  образцах  ячменя  заячьего  в  локусе  Adh3   разделяет   образцы   на   две   разные   линии,   которые,   согласно   молекулярным   часам,  разошлись  примерно  3 миллиона  лет  назад  (Lin  и  др.,  2002). В   одном   кластере   были   популяции   из   северной   и   западной   частей   Плодородного   полумесяца   (Израиль,   Иордания,   Турция,   Сирия   и   Ирак).   Второй   кластер   частично   перекрывает   и   простирается   на   восток   (Ирак,   Иран,  Туркменистан  и  Афганистан).  Результат  этого  поднимает  вопрос  о  том,   насколько  данное  расхождение  применимо  к  другим  частям  генома  и  степени   инкорпорации  двух  линий  Adh3  в  один  генофонд  окультуренного  ячменя.   Молекулярные   филогении   также     открывают   новые   перспективы   для   оценки  биоразнообразия,  подлежащего  сохранению  (Brown  и  Brubaker,  2000).   В   многолетнем   подроде   Glycine,   чьи   виды   являются   дикими   сородичами   соевых   бобов,   филогении,   основанные   на   последовательности   органелл   (хлоропластов)   и   на   ядерных   одногенных   или   мультигенных   семействах   привели  к  новым  знаниям  о  взаимоотношении  между  видами  и  происхождении   полиплоидных  линий.  Измерение  разнообразия  также  может  проводиться  по   отличительным   признакам   для   оценки   эффективности   сети   заповедников   в   сохранении   всего   генофонда   подрода.  Для   оценки   разнообразия   на  фермах,   способы  измерения  разнообразия  помогают  выявить  сферы,  которые  требуют   изучения  и  более  интенсивных  усилий. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ  ГЕНОМИКА Учитывая   такое   нуклеотидное   разнообразие   в   видах,   расположенных   в   невыраженной  части  генома,  как  можно  отследить  малую  долю  генетического   разнообразия,   которая   является   функционально   значимой?   Новые   методы   использования   микрочипов   в   сфере   геномики   предлагают   новый   подход     ИЗМЕРЕНИЕ,  УПРАВЛЕНИЕ  И  ПОДДЕРЖАНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ   19 (Aharoni  и  Vorst,  2001;  Peacock  и  Chaudhury,  2002).  Геномика  изучает  все  гены   сразу  во  всем  организме.  Микрочипы  (ДНК  чипы)  позволяют  нам  расположить   геном  растения  в  виде  пространственной  матрицы.  Например,  геном  Arabidopsis   можно   расположить   в   виде   100000   капель   на   одном   предметном   стекле   микроскопа,  который  можно  воспроизводить  и  многократно  использовать  как   базовую  матрицу. Можно   будет   сопоставлять   две   популяции   РНК-­посредников   из   двух   различающихся  источников  при  помощи  базовой  матрицы.  Подход  является  в   значительной  степени  эффективным,  будучи  фундаментально  сравнительным   методом,  который  выделяет  гены,  отреагировавшие  на  определенный  стресс   от   тех,   которые  на   стресс   не   отреагировали.  Дифференциальная   экспрессия   между   генотипами   устойчивыми  и   чувствительными   к   стрессу   обусловлена   генетическими   различиями   в   контрольных   регионах,   которые   регулируют   данные   индикаторные   последовательности   или   различиями   в   самих   структурных  генах.  В  Arabidopsis,  имеет  место  значительное  перекрещивание   между  генами,  проявившимися  в  ответ  на  различные  виды  стресса  (E.  Klok  и   E.  Dennis,  личные  комментарии,  2003).  Таким  образом,  экспрессия  одинаковых   34 генов  изменилась  в  условиях  нехватки  кислорода  и  при  скарифицировании,   и  5 генов  отреагировали  на  все  три  вида  стресса  (гипоксия,  скарифицирование   и  засуха).  Выявление  таких  генов  в  Arabidopsis  может  снабдить  нас  мощным   инструментом  для  скрининга  популяций  на  предмет  способности  адаптации   сельскохозяйственных   культур   к   стрессу.  Соответственно,   геномный   подход   и  использование  микрочипов  дают  возможность  связать  дифференциальную   экспрессию  ДНК  с  отклонениями  адаптивного  характера. Способность  местных  сортов  к  адаптации Технология  микрочипов  является  новым,  перспективным  способом  выявления   генного  разнообразия,  важного  для  способности  к  адаптации  в  популяциях  на   молекулярном   уровне,   которая   все   еще   недостаточно   испытана   в   широком   масштабе.   Уже   очевидно,   после   проведения   широко   распространенных   процедур,  что  местные  сорта  являются  кладезями  адаптивной  изменчивости.   Тешоум  и  др.  (2001)  недавно  провели  анализ  опубликованных  исследований   по   изменчивости   местных   сортов   и   зерновых   и   бобовых   в   центрах   происхождения   этих   культур   (таблица   2.2).   В   анализе   принимались   во   внимание   исследования   влияния   человека,   биотических   и   абиотических   факторов,  которые  поддерживают  генетическое  разнообразие  и  популяционные   различия   среди   традиционных   сельскохозяйственных   культур.   Существует   20 ИЗМЕРЕНИЕ,  УПРАВЛЕНИЕ  И  ПОДДЕРЖАНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ множество   описательных   отчетов,   в   которых   измеряется   изменчивость   для   генетических   маркеров   или   морфологии.   Однако,   в   меньшем   количестве   отчетов  предпринималась  попытка  анализа  функций  разнообразия  и  ключевых   факторов   для   ее   поддержания.   Кроме   того,   в   большинстве   исследований   рассматривались   расхождения   между   популяциями;;   в   нескольких   отчетах   уделялось   основное   внимание   различиям   внутри   отдельных   популяций.   Несмотря   на   эти   недостатки,   все   растущее   число   доказательств   указывает   на   то,   что   местные   сорта   приспосабливаются   к   особым   характеристикам   окружающей   среды   и   являются   резервом   разнообразия,   которые   можно   обнаружить  такими  способами  как  микрочипы. Среди   недавних   исследований   приспосабливаемости   местных   сортов,   на   основе   свежих   образцов   исходных   популяций,   а   не   консервированных   материалов   из   генбанков   выделяется   работа   Вельциена   и   Фишбэка   (1990),   которые   продемонстрировали   высокую   функциональность   местных   сортов   ячменя   в   крайне   суровых   засушливых   условиях   Ближнего   Востока.   Для   определения   большинства   факторов,   которые   влияют   на   разнообразие   местного  сорта  сорго,  Тешоум  и  др.  (1999)  изучили  образцы  с  Северного  Шева   и  Южного  Уэло  в  Эфиопии.  Систематическая  выборка  с  более  чем  200  полей   выявила   64   сорта,   названные  фермерами,   причем   среднее   число   различных   местных   сортов   среди   них   составляло   10.   В   этом   примере,   где   на   каждом   поле   местные   сорта   были   смешаны,   а   каждый   названный   местный   сорт   представлял   собой   поддающуюся   счету   единицу   измерения   генетического   разнообразия.   Статистика   разнообразия,   в   которой   измеряется   богатство   и   Таблица   2.2.   Количество   исследований,   в   которых   сообщается   об   отклонениях   в   зерновых   и   бобовых   местных   сортах   для   генетических   маркеров   (изоферменты,   полиморфизм  ДНК)  или  морфологических  характеристик  (например,  агрономические   и  растительные  характеристики,  качество,  урожайность). Тип  фактора  диверсификации Генетические  Маркеры Морфологические   характеристики Географическое  разделение  на  разных   уровнях  (между  странами,  регионами,   местностями) 12 19 Биотическое  взаимодействие  (заболевания  и   вредители) 0 7 Абиотические  градиенты  и   мозаичность  (высота  над  уровнем   моря,  климат,  почва,  размер  поля) 7 14 Абиотический  стресс  при  предельных   значениях  заболачивания,  засушливости,   жары,  холода,  засоления 2 8 Критерия отбора у фермеров 1 3 Итого  (42 популяции  и  31 образец  из  генбанка) 22 51 Источник:  Teshome  и  др.  (2001).   ИЗМЕРЕНИЕ,  УПРАВЛЕНИЕ  И  ПОДДЕРЖАНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ   21 однородность,  легко  поддается  расчетам  на  основе  морфотипических  частот.   В   результате   анализа  множественной   регрессии  между   богатством  местных   сортов  и  числом  отклонений  на  уровне  полей,  была  обнаружена  значительная   степень  разнообразия  на  полях  на  средних  высотах,  на  полях,  где  уровень  pH   почвы  низкий  и   содержание   глины  также  небольшое,   а   также  на  полях,   где   фермеры  больше  использовали  критерии  селекции  при  отборе  местных  сортов   для   культивирования.   Например,   в   главе   4,   представлены   доказательства,   полученные  в  результате  ситуационных  исследований,  которые  приведены  в   качестве  примеров  такой  адаптации. Изучение   морфологических   характеристик   и   популяций   на   предмет   функционирования  в  благоприятной  и  неблагоприятной  среде  дает  результаты,   значительно  отличающиеся  от  оценки  различий  ДНК  и  их  структуры.  (Здесь   не   учитываются   результаты   исследования   функциональной   геномики   и   с   применением   техники   микрочипов,   которые   являются   технологиями,   которые  могут  восполнить  пробел  между  молекулярным  и  морфологическим   разнообразием.)   Если   учитывать     исследование   аллоферментов,   существует   большое   количество   литературных   источников   о   различных   взглядах   на   данное  взаимоотношение  разных  видов  популяций  растений,  которые  сложно   здесь  рассмотреть.  Проводилось  намного  меньше  исследований  разнообразия   местных   сортов   как   сельскохозяйственных   культур.   Сегодня   масштаб   и   интенсивность   выборки   для   получения   данных   по   последовательности   ДНК   обычно   отличаются   от   масштабов   и   интенсивности   выборок   для   морфологических  исследований,  но  такое  положение  вещей  должно  измениться,   так  как  деятельность  теперь  направлена  на  выявление  «несбалансированности   связей»  между  маркерами  и  характеристиками  в  коллекциях  (Rafalski,  2002). В  идеальном  случае,  нам  необходима  информация,  как  на  молекулярном,   так   и   морфологическом   уровне   для   полного   понимания   адаптивных   черт   и   совокупной   интерпретации   и   анализа   с   точки   зрения   окружающей   среды   и   управления  со  стороны  человека.  Преимущества  данных  по  последовательности   ДНК  состоят   в   том,   что  по  ним  можно   судить  об   эволюционных  процессах   (размер   популяции,   связи,   общее   происхождение,   рекомбинация),   тогда   как   адаптивные  черты  –  это  непосредственные  результаты  улучшения  культуры  и   преимуществ,  которые  напрямую  связаны  с  потребностями  фермеров. Индикаторы  для  управления  генетическим  разнообразием  In  Situ Для   мониторинга   генетического   разнообразия   на   ферме,   необходимы   индикаторы.   Индикатор   –   это   существенные   физические,   химические,   22 ИЗМЕРЕНИЕ,  УПРАВЛЕНИЕ  И  ПОДДЕРЖАНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ биологические,   социальные   и   экономические   переменные,   которые   измеримы   определенным   способом   для   целей   управления.   В   таблице   2.3 перечислены   предлагаемые   индикаторы   для   мониторинга   и   управления   сельскохозяйственным   биоразнообразием   в   условиях   in   situ   в   двух   группах   (культивируемые  и  дикие  виды)  и  добавлены  индикаторы  для  анализа  связей   между   деятельностью   в   естественных   условиях   произрастания   (in   situ)   и   вне  естественных  условий  произрастания  (ex  situ)   (Brown  и  Brubaker,  2002).   Первая   группа   –   это   растения,   которые   уже   окультурены   или   могут   быть   окультурены.   В   их   число   входят   культурные   растения,   которые   зависят   от   человека  и  дикие  виды,  которые  непосредственно  используются  фермерами,   как  например,  растения,  являющиеся  источниками  народных  лекарственных   средств  или  использующиеся  в  других  культурных  целях.  Вторая  группа  –  это   все  остальные  виды  растений,  естественно  произрастающих  в  агроэкосистемах   и  не  используемых  непосредственно.   (Здесь  мы  не  принимаем  во   внимание   индикаторы   для   стратегий   ex   situ.   Такие   индикаторы   рассматриваются   в   других  работах  [Brown  и  Brubaker,  2002 ],  а  в  данной  работе  мы  будем  уделять   основное  внимание  разнообразию  в  условиях  in  situ.) Культурные  растения  и  дикие  виды,  с  которых  собирается  урожай Браун   и   Брубейкер   (2002)   предлагают   ряд   обособленных   местных   сортов   каждой   культуры   в   качестве   первичного   индикатора,   наряду   с   некоторыми   способами   измерения   распространенности   или   площади,   выделенной   для   данных  сортов  в   качестве   соотношения  к  имеющейся  в  наличии  площади  в   регионе.  Хотя  это,  в  принципе,  просто,  опыт  проекта  in  situ  Международного   института   по   генетическим   ресурсам   растений   (ИПГРИ)   выявил   некоторые   практические  трудности    в  сборе  таких  данных.  Исследователи  затруднялись  с   опознаванием  и  названиями  местных  сортов:  как  их  различать  между  видами   культур  и  самими  культурами,  и  какая  может  быть  разница  между  популяциями   местных  сортов  с  одинаковыми  названиями  в  разных  селах,  как  во  времени,   так  и  пространстве.  Определенный  уровень  неточности  неизбежен  и  иногда   желателен,   что   позволяет   проявлять   некоторую   степень   гибкости.  Анализы,   подобные   анализам  Тешоума   и   др.   (1999)   опознавания  фермерами  местных   сортов  сорго  в  Эфиопии,  и  Садики  и  др.  (глава  3)  местных  сортов  конских  бобов   в  Марокко,  показали,  что  народные  знания  необычайно  достоверны.  Вероятно,   знания,   опознавание,   и   присваивание   названий   фермерами   разнообразия   культур  важно  для  их  источников  пропитания. Если  имеется  соответствующая  исходная  информация,  процент  площади,     ИЗМЕРЕНИЕ,  УПРАВЛЕНИЕ  И  ПОДДЕРЖАНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ   23 Таблица  2.3.  Индикаторы,  предложенные  для  мониторинга Предложенный     индикатор Достоверность  и  аспекты     интерпретации Низший   уровень  или   единица  при- менения   Возможность     комбинации  с   более  высоки- ми  уровнями* Культурные  растения  и  дикие  виды,  с  которых  собирается  урожай Количество,   частота,   и   территория   отдель-­ ных  местных  сортов   или   диких   популя-­ ций,  с  которых  соби-­ рается  урожай Есть  ли  названия?  Как  отдельные   местные   сорта   различаются   генетически  во  времени  и  про-­ странстве? Поле  или  зе-­ мельный   участок   ++ Разнообразие   среды   на   территории,   выде-­ ленной   для   каждой   культуры Связано   ли   генетическое   раз-­ нообразие   с   абиотическим   и   биотическим   экологическим   разнообразием,   и   в   каком   масштабе?   Какая   существует   взаимосвязь   между   распро-­ страненностью  и  плодородно-­ стью? Регион ++ Количество,  надежность   и   развитие   управле-­ ния   и   критериев   от-­ бора  у  фермеров Является   ли   генетическое   раз-­ нообразие  результатом  приме-­ нения  различных  критериев  и   видов  использования? Ферма + Сохранность   традици-­ онных  знаний Какова  степень  взаимосвязи  меж-­ ду  разнообразием  и  знанием? Административ-­ ные  единицы -­ Дикие  виды  и  культурные  сородичи Наличие  видов  на  опре-­ деленных   террито-­ риях,   которые   охва-­ тывают   диапазон   окружающей  среды Каковы  относительные  географи-­ ческое   положение,   управле-­ ние   и   стратегии,   касающихся   справедливого   распределения   выгод  на  определенных  терри-­ ториях? Административ-­ ная  единица   природных   ресурсов   + Число   и   размеры   попу-­ ляций Как  численность  связана  с  устой-­ чивостью   к   внешним   фак-­ торам?   Каков   минимальный   размер   жизнестойких   популя-­ ций? Метапопуляции   (долина) ++ Генетическое   разноо-­ бразие,   дивергенция   популяций,   и   рас-­ пространение Каковы  отношения  между  генети-­ ческой  информацией  и  страте-­ гией? Популяция ++ Связи  между  деятельностью in situ  и ex situ Ex   situ   дублирующие   образцы   для   уязви-­ мых   in   situ   популя-­ ций;;  сохраненные   in   situ   участки   для   ви-­ дов  не  поддающихся   управлению Масштаб  выборки,  пополнения  и   применение  стратегий. Отдельные  кол-­ лекции ++ Кооперативные   связи   между  ex  situ  учреж-­ дениями   и   фермер-­ скими   сообщества-­ ми   Информация  и  протоколы  для  об-­ мена  семенами,  справедливого   распределения  выгод  и  переда-­ чи  технологий. Национальные   программы -­   Источник:  Видоизменено  из  Brown  и  Brubaker  (2002). *Имеет  отношение  к  возможности  получения  значения  индикатора  на  высоком  уровне   (например,  уровень  села)  из  значения  индикатора  на  нижнем  уровне  (например,  уровень  фермы)   при  помощи  правильного  усреднения. занятой  традиционными  местными  сортами,  вероятнее  всего,  окажется  важным   индикатором   генетического   разнообразия   на   ферме   на   любой   территории.   Изучение   распространенности   и   встречаемости   отдельных   местных   сортов   может  дать  огромное  количество  данных.  Однако,  эти  переменные  могут  быть   обобщены  в  итоговые  показатели.  Один  пример  –  это  простая  классификация   местных  сортов  риса  в  Непале  по  встречаемости  (наличие  на  нескольких  или   многих  фермах)  и  по  площади  посадки  (обширные  насаждения  или  несколько   растений   на   небольших   полях   или   в   садах)   в   четыре   класса   (таблица   2.4).   Простое   сравнение   между   тремя   регионами   возможно   (в   этом   примере,   средний  участок  Каски  имеет  более  высокий  компонент  редких,  ограниченных   местных   сортов),   таким   образом,   можно   сравнить   тенденции   во   времени   и   оценить   различия   в   степени   уязвимости,   модели   применения,   стратегии   сохранения  и  возможности  партисипаторной  (совместной)  селекции  растений   (ПСР)  для  каждого  класса.   Что   касается   лекарственных   растений   и   растений   для   топлива,   а   также   других  видов  для  сбора  или  выпаса  животных  в  дикой  природе,  измерение  числа   и  размера  популяции  в  этом  случае  является  важным  инструментом.  Местные   сообщества   напрямую   заинтересованы   в   реализации   планов   сохранения   и   поддержания   этих   растений.   Все   же   насущные   потребности  —   особенно   в   тяжелые  времена  —  ведут  к  использованию  природных  ресурсов  выше  уровня   их  естественного  восстановления.  Решение  проблемы  сокращения  количества   популяций   как  ценных,   так   и   заброшенных  или  малоиспользуемых   видов   –   это   очевидный   вопрос   для   стратегий   сохранения,   поддающиеся   измерению   такими  индикаторами.   Теоретически,   размер   популяции   должен   быть   связан   с   богатством   генотипа:  популяции  или  пробы  большего  размера  должны  включать  больше   генотипов.   Если   эта   взаимосвязь   общая,   тогда   размер   (посевной)   площади   –   это   быстрый   способ   оценки   богатства   в   регионе,   где   сложно   провести   генетические  исследования. В   добавление   к   картографированию   территорий   возделывания   местных   сортов,   устанавливается   взаимосвязь   таких   карт   с   климатом,   топографией,   почвенными   картами   для   измерения   разнообразия   окружающей   среды,   в   которой   все   они   произрастают.   Примерами   применения   такого   индикатора   для   определения   эрозии   естественной   растительности   являются   карты,   показывающие   возрастание   площади   расчищенных   земель   в   динамике   времени   в   зоне   культивирования   злаковых   культур   на   западе   Австралии.   Комплексные   инструменты   географических   информационных   систем   (ГИС)   (Guarino   и   др.,   2002)   позволяют   провести   оценку   картины   разнообразия   и   мониторинг   изменений   на   территории,   выделенной   для   местных   культур,   а     ИЗМЕРЕНИЕ,  УПРАВЛЕНИЕ  И  ПОДДЕРЖАНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ   25 Таблица  2.4.  Количество  и  распространение  местных  сортов  риса  на  трех  опытных   in  situ  участках,  Непал. Бара  (Bara)   (80  м  над   уровнем  моря) Каски  (Kaski)   (650–1200  м  над   уровнем  моря) Джумла  (Jumla)   (2200– 3000  м  над   уровнем  моря) Средняя  площадь,  занятая   одним  местным  сортом  (га) 0,95 1,17 0,91 Общее количество местных   сортов 33 63 23 Виды  местных  сортов Большая  площадь,  много   домохозяйств 9 9 4 Большая  площадь,  мало   домохозяйств 2 3 0 Малая площадь,  много   домохозяйств 3 3 3 Малая  площадь,  мало   домохозяйств     19 48 16 Источник:  Данные  Joshi  и  др.,  обобщены  Jarvis  и  др.  (2000:83–85). также  изменений  в  распределении  и  размере  популяций  полезных  диких  видов   с  тем,  чтобы  определить  факт  потери  разнообразия  в  определенных  ареалах. Такая  информация  более  ценна  при  наличии  подтверждающих  исследований   связей  между  дивергенцией  окружающей  среды  и  генетическим  разнообразием.   Такая   взаимосвязь   не   всегда   очевидная   и   должна   быть   приоритетным   предметом  исследований.  Как  отмечают  Тешоум  и  др.  (2001),  один  местный   сорт  может  обладать  высокой  степенью  приспосабливаемости  и  урожайности   при  различных  условиях  окружающей  среды  и  в  разных  ареалах.  Его  широкое   использование  зависит  от  обдуманного  решения  фермеров,  которые  принимают   во   внимание   функциональность   данного   сорта,   а   не   от   отсутствия   других   сортов.  В  таком  случае,  высокая  степень  приспосабливаемости  этой  популяции   представляет  огромную  ценность,  и  не  следует  прекращать  его  использование   из-­за   явного  недостатка  богатства  местных   сортов.   Заключения  будут  более   достоверными,  если  данные  на  основе  ГИС  по  распространенности  местных   сортов  в  регионе  будут  иметь  отношение  к  их  функциональности.  Например,   если  культура  местного  сорта  картографируется  на  небольшой  территории  в   начале  вегетационного  периода,  но  впоследствии  культура  перестает  расти,  то   данные  раннего  картирования  его  наличия  больше  не  являются  свидетельством   устойчивого  ведения  хозяйства  на  данной  территории. Как   отмечалось   ранее,   изучение   обоснования   выбора   фермеров   –   это   верный   путь   к   пониманию   поддержания   разнообразия.   Применение   –   это   движущая   сила   селекции,   и,   так   же   как   и   названия,   может   быть   много   вариаций   между   фермерами   и   по   годам   в   отношении   целей   возделывания   26 ИЗМЕРЕНИЕ,  УПРАВЛЕНИЕ  И  ПОДДЕРЖАНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ некоторых  местных  сортов.  Согласно  исследованию  Таба  (1997)  в  Аргентине   некоторые  фермеры  выращивают  13 из  16 местных  сортов  маиса  в  основном   для  получения  зерна  (таблица  2.5).  Но  некоторые  выращивают  те  же  13 плюс   3 дополнительных,  в  целом  для  31 дополнительных  первоочередных  целей,  24 второстепенных  целей  и  13 третичных  целей.  В  целом,  такое  разностороннее   применение   предполагает   многонишевую   модель   диверсификационного   отбора,   который   способствует   развитию   адаптивного   разнообразия   (Crow   и   Kimura,   1970:262;;   Gillespie,   1998:71).   Кроме   различных   кулинарных   целей,   существует   ассортимент   генотипов,   которые   фермеры   создают   по   определенным  экологическим  причинам  (например,  сорта,  которые  известны   благодаря  своей  способности  произрастать  на  перегруженных  клочках  земли   или  сорта,  которые  отбираются  для  высадки  на  подтопленных  участках). Одна  из  проблем  заключается  в  том,  что  многоцелевое  применение  ряда   культур  местного  сорта  само  по  себе  не  обеспечит  диверсификационный  отбор.   Например,   если   какой-­либо   новый   сорт   хорошо   удовлетворяет   несколько   потребностей,   возможно,   что   его   будут   засевать   в   широком   масштабе,   что,   таким  образом,  вытеснит  более  специализированные  типы.  Однако,  в  целом   резкое   снижение   ценности   статистики,   при   помощи   которой   определяются   цели  использования,  может  явиться  признаком  потери  диверсификационного   отбора  –  начала  потери  разнообразия. Очевидно,   что   простой   подсчет   различных   критериев   отбора   является   только  ориентировочным.  Предполагаемая  взаимосвязь  между  разнообразием   причин,   объясняющих   выбор   фермеров   и   действительное   генетическое   разнообразие,   должна   быть   проверена.   В   настоящее   время,   это   можно   попробовать  осуществить  на  уровне  местных  сортов,  имеющих  названия. В   заключение,   поддержание   генетического   разнообразия   на   ферме   более   осуществимо,   при   условии   наличия  механизмов   прекращения   потери   Таблица  2.5.  Число  различных  первоочередных,  второстепенных  и  третичных  целей   использования  и  применения  в  кулинарных  целях,  определенное  для  местных  сортов   маиса,  выращиваемого  в  разных  странах. Страна Количество   местных  со-­ ртов Количество,   используемое   для  производ-­ ства  зерна Дополнитель-­ ные  первооче-­ редные  цели   использования Второстепен-­ ные  цели  ис-­ пользования Третичные  цели   использования Аргентина 16 13 31 24 13 Боливия 42 Все 8 10 2 Чили 13 3 5 4 2 Мексика 12 Все 5 11 3 Источник:  Обобщено  из  Taba  (1997).   ИЗМЕРЕНИЕ,  УПРАВЛЕНИЕ  И  ПОДДЕРЖАНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ   27 традиционных  знаний  и  распределения  выгод,  которые  получают  в  результате   использования   разнообразия   в   экзотической   местности.   Ряд   подходов   необходим  для  определения  того,  какие  традиционные  знания  сохраняются  и   кем.  Эти  подходы  могут  дать  основу  для  определения  индикаторов  сохранности   традиционных  знаний.  Процесс,  который  оказывает  влияние  на  традиционные   знания,   с   трудом   поддается   измерению;;   конечно,   мы   только   начинаем   заниматься  этими  задачами.  Следующая  проблема  –  это  разделение  во  времени   между   решением   фермера   о   том,   чтобы   выращивать   различные   популяции   сегодня  и  получением  отдаленно  возможной  пользы  от  использования  такого   материала  в  будущем.  Нынешняя  польза  берет  начало  от  решения,  принятого  в   прошлом,  и,  вероятно  не  является  сильным  стимулом  для  того,  чтобы  засеять   разнообразие  в  настоящем.  По  этим  причинам,  данный  индикатор  вероятнее   всего  применим  на  национальном  или  региональном  уровне. Дикие  виды  и  их  культурные  сородичи  в  отраслях  сельского   хозяйства В  предыдущем  разделе  обсуждались  индикаторы  для  управления  разнообразием   одомашненных  видов  в  полевых  условиях  на  ферме.  Однако,  как  упоминалось   в   начале   главы,   управление   сельскохозяйственным   биоразнообразием   в   отраслях  сельского  хозяйства  также  связано  с  использованием  диких  видов.   Необходимость   включения   диких   сородичей   культур   в   данный   анализ   основывается  на  наличии  нескольких  видов  связей  с  культивируемыми  видами.   Существуют  экологические  связи,  когда  ведение  сельского  хозяйства  ведет  к   урону  или  утери  дикой  среды  обитания.  Дикие  сородичи  зачастую  являются   сорняками  на  полях  фермеров.  Как  возделываемые  культуры,  так  и  их  сородичи   получают  пользу  от  одних  и  тех  же  полезных  насекомых  и  микробов,  страдают   от  одинаковых  вредителей  и  болезней,  что  ведет  к  сложным  коэволюционным   связям.  Кроме  того,  дикие  сородичи  могут  служить  источником  новых  полезных   генов   (Jarvis   и   Hodgkin,   1999).   Поэтому   важно   расширить   деятельность   по   сохранению,   в   том   числе,   и   диких   видов   в   сельскохозяйственных   системах.   Фактически,   дикие   виды   могут   быть   индикаторами   серьезных   изменений   в   производственных   системах.   Поэтому   есть   необходимость   в   индикаторах   генетического  управления  дикими  растениями. Мониторинг   ситуации   в   отношении   видов   диких   растений   в   сельскохозяйственных   отраслях   представляет   собой   трудную   задачу.   Среди   основных  вопросов  есть  следующие:  стоит  ли  определенным  видам  отдавать   приоритет  и  компенсируют  ли  популяции  в  заповедниках  и  других  регионах,   28 ИЗМЕРЕНИЕ,  УПРАВЛЕНИЕ  И  ПОДДЕРЖАНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ неблагоприятных   для   ведения   сельского   хозяйства   уязвимые   и   исчезающие   популяции   в   сельской   местности.   Что   касается   приоритетных   видов,   Браун   и   Брубейкер   (2002)   утверждают,   что   дикие   сородичи   культур   должны   заслуживать  особое  внимание,  потому  что  их  можно  использовать  в  качестве   наилучших  образцов,  а  также,  потому  что  они  являются  растениями-­хозяевами   тех  же  вредителей  и  заболеваний,  что  и  их  культивируемые  сородичи.  Будущие   популяции   таких   сородичей,   которые   встречаются   за   пределами   полей   фермеров,  могут  быть  очень  малочисленными,  если  только  фермеры  не  будут   намеренно  способствовать  их  размножению.  Это  делается  в  отношении  диких   предков   некоторых   сельскохозяйственных   культур,   например,   кукурузы,   но   это   маловероятно   для   дальних   сородичей.   Эти   дикие   популяции   с   трудом   поддаются  управлению  с  целью  их  сохранения,  следовательно,  очень  важны   дикие  популяции,  произрастающие  в  определенных  заповедниках  (например,   Биосферный   заповедник   Сьерра   де   Манантлан   (Sierra   de   Manantlan)   в   Мексике,  предназначенный  для  Zea  diploperennis,  но  управляется  как  полезная   площадь). Так  как  природоохранные  учреждения  собирают  данные  по  исчезающим   видам   многих   представителей   флоры,   существует   возможность   получения   обширной   информации   по   видам,   связанным   с   сельскохозяйственными   культурами.  Например,  Браун  и  Брубейкер  (2002)  представили  заключение  о   природоохранном  статусе  диких  видов  родов  сельскохозяйственных  культур,   которые  являются  местными  растениями  в  Австралии.  Этот  перечень  выявил   две   основные   черты:   Более   половины   таксонов,   имеющих   отношение   к   сельскохозяйственным  культурам,  находятся  под  риском  классификации  под   категорией   «малоизвестных»   для   оценки   их   статуса,   и   только   в   отношении   около  20%  исчезающих  сородичей  культур  можно  будет  подтвердить  их  наличие   в  охраняемых  зонах.  Это  ставит  перед  государственными  природоохранными   стратегиями,  направленными  на  улучшение  этих  мер,  сложную  задачу. Однако   мы   признаем   тот   факт,   что   перечни   видов,   представленных   в   таком  широком  географическом  масштабе,  дают  только  общее  представление   о   важных   вопросах.   В   них   нет   подробностей   о   том,   насколько   ненадежен   статус   у   таких   видов   или   о   заповедниках,   где   встречаются   данные   виды.   Достоверная  интерпретация  зависит  от  информации  о  планах  организационной   деятельности  и  распределения  выгод  в  сельской  местности  (например,  вредит   ли  использование  гербицидов  популяциям  диких  сородичей,  имеют  ли  фермеры   доступ  к  выгодам  от  таких  популяций).  Широкомасштабные  индикаторы  сами   по  себе  неточные  и  нечувствительны  к  изменениям.  Кроме  того,  национальные   программы  способны  улучшить  такую  статистику  в  числовом  отношении,  но,   все  же,  маскируется  генетическая  эрозия  посредством  утери  среды  обитания  в     ИЗМЕРЕНИЕ,  УПРАВЛЕНИЕ  И  ПОДДЕРЖАНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ   29 сельском  ландшафте. Как  и  в  случае  с  одомашненными  растениями,  перечни  количества  популяций   и   их   классификации   по   размерам   представляют   собой   более   точную   базу   данных,  которую  можно  внедрять  на  более  низких  уровнях,  чем  наличие  видов   и  поэтому  дает  более  точное  представление  о  тенденциях.  Рока  и  др.   (2002) приводят  подробный  пример  диких  популяций  лимской  фасоли  в  Коста-­Рике.   Этот  подход  приемлем  для  редких  и  исчезающих  видов,  как  свидетельствуют   литературные   источники   по   биологии   популяций   таких   видов.   Подобные   данные  могут  скрывать  следующие  проблемы:  Как  размер  в  действительности   связан  с  живучестью  растений  за  пределами  полей  фермеров  и  как  он  связан   с   генетическим   разнообразием?   Как   оценивать   необходимые   минимальные   размеры,   количества   и   распространенность?   Несложно   сочетать   сходные   виды,  но  как  комбинировать  количество  и  размеры  популяций  многолетних  и   однолетних  древесных  пород?  Также  следует  проводить  мониторинг  динамики   семенного  банка. Дикие   сородичи   продолжают   привлекать   исследователей   к   изучению   генетической  структуры  популяций  при  помощи  новых  молекулярных  методов   и   способов   проверки   устойчивости   к   болезням   и   экологическому   стрессу.   Подобные   данные   можно   использовать   для   получения   предположений   о   разнообразии  (богатство  аллелей  или  гетерозиготность),  которое  сохраняется   при   помощи   различных   стратегий   или   для   отслеживания   тенденций   во   времени.  С  более  фундаментальной  точки  зрения,  они  раскрывают  основные   характеристики  генетической  системы,  например  криптическая  полиплоидия,   изменчивость   селекционных   систем   или   истощение     самонесовместимых   аллелей  в  Rutidosis  leptorrhynchoides  (Young  и  др.,  2000),  которые  невозможно   показать  только  при  помощи  размеров  популяций.  Кроме  того,  при  системах   разведения,  в  которых  превалирует  самоопыление  или  апомиксис,  популяции,   с  большей  вероятностью,  будут  иметь  различные  уровни  полиморфизма.  Вновь   созданные,  широко  распространенные,  колониальные  популяции  будут  менее   изменчивыми,  чем  популяции  в  центре  происхождения.  В  условиях  сельского   ландшафта,  генетические  исследования  популяций  диких  сородичей,  образцы   которых  собраны  на  полях  фермеров,  будут  содержать  ценную  информацию  о   сравнительных  реакциях  на  биотический  и  абиотический  стресс. Связи  между  мероприятиями  In  Situ  и  Ex  Situ Программы   по   сохранению   и   использованию   генетических   ресурсов   in   situ возможно   будут   включать   и   деятельность   ex   situ,   если   они   направлены   на   30 ИЗМЕРЕНИЕ,  УПРАВЛЕНИЕ  И  ПОДДЕРЖАНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ обеспечение  устойчивости  к  различным  условиям  на  полях.  Примеры  крайних   случаев  необходимости  мер  в  обеих  сферах  –  это  катастрофы,  например,  войны,   которые  ведут  к  утере  сортов  in  situ  или  значительной  утере  жизнеспособности   образцов  из  генбанков.  Следовательно,  существует  необходимость  мониторинга   связей  между  тактиками   in   situ   (на  ферме)  и  ex   situ   (крупные  генбанки)  для   осуществления  координированных  мер.  Вопрос  заключается  в  том,  насколько   взаимосвязаны  мероприятия,  и  какие  дополнительные  индикаторы  необходимы   для  измерения  прогресса  на  пути  к  сохранению  разнообразия. Взаимодополняемость  образцов  –  это  один  уровень,  оценку  которого  можно   осуществить.  Для  какой  из  популяций  в  in  situ,  которым  грозит  исчезновение,   существуют   резервные   образцы   в   ex   situ   коллекциях?   Точно   так   же,   какие   из  образцов,  которые  не  подходят  для  хранения  в   семенных  банках,  быстро   теряют  жизнеспособность  или  требуют  значительных  затрат  для  регенерации,   у  скольких  из  них  есть  надежные  источники  в  in  situ? Сотрудничество   между   учреждениями   и   фермерскими   сообществами   исключительно   важно   для   осуществления   совместных   стратегий.   Эти   связи   должны   укрепляться,   если   стратегии   будут   успешно   осуществляться.   Механизмы  для  обмена  информацией  и  технологиями,  согласованные  планы  по   обмену  семенами  и  справедливое  распределение  выгод  упрочнят  эти  связи. Сложности  исследований  и  возможности  развития Чем   лучше   мы   будем   понимать   силы,   воздействующие   на   изменчивость   в   in   situ   на   полях   фермеров,   тем   лучше   будут   осуществляться   мониторинг   и   управление.  На  рисунке  2.1 изображена  диаграмма  основных  характеристик   схемы   связей   между   исследованиями   и   деятельностью   по   развитию.   Упор   делается  на  понимание  и  использование  эволюционных  движущих  сил,  которые   оказывают   влияние   на   разнообразие   на   фермах.   В   двух   прямоугольниках   показаны  эволюционные  движущие  силы,  которые  действуют  in  situ  на  уровне   генетической   структуры  популяций.  Слева  показаны   силы  неизбирательных   структурных  процессов  в  популяции  (например,  размер  популяции  и  флуктуации,   миграция,  система  скрещиваний  и  рекомбинация)  и  воздействие  на  весь  геном,   а  справа  показаны  селективные  силы  (в  том  числе,  воздействие  окружающей   среды  и  решения  фермеров),  которые  имеют  отношение  к  функционированию   генов.   Такое   разграничение,   в   некоторой   степени,   произвольное,   потому   что   отбор   –   основной   агент   адаптивной   эволюции  –   действует  посредством   дифференциального   выживания,   воспроизводства   и   рекомбинации.   Все   же,   такое  разграничение  способствует  организации  вариантов  исследовательской     ИЗМЕРЕНИЕ,  УПРАВЛЕНИЕ  И  ПОДДЕРЖАНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ   31 и  управленческой  деятельности,  позволяет  увидеть  возможности  и  отобразить   их  связи. Основные   идеи   для   исследований   перечислены   в   верхних   двух   овалах,   которые  разделены  в  соответствии  с  группой  действующих  сил  и  генетическими   изменениями,   которые   они   вызывают.   В   случае   сил,   воздействующих   на   популяции  в  левой  части  диаграммы,  исследования  позволяют  получить  данные   по  количеству  популяций  и  частоте  аллелей  генов-­маркеров.  Сопутствующие   действия  показаны  в  нижнем  овале  (например,  системы  снабжения  семенами,   содействие   развитию   местных   сортов).   Эти   стратегии   направлены   на   предотвращение  изменений  в  численности  популяций  и  переносе  генов.  Опыт   изучения  или  осуществления  данных  мероприятий  может  быть  использован   для  определения  направлений  дальнейших  исследований. В   правой   части   диаграммы   основное   внимание   уделяется   адаптивной   дивергенции  и  функциональному  разнообразию  популяций  местных  сортов.   В  число  стратегий  исследования  входят  анализ  действий  генов  в  микрочипах,   тестирование  реакций  зародышевой  плазмы  на  биотический  и  абиотический   стресс   и   опрос   фермеров   на   предмет   критериев   отбора   в   отношении   биоразнообразия.   Мероприятия   по   развитию,   которые   способствуют   повышению   разнообразия   и   имеют   отношение   к   теме   данного   обсуждения,   сводятся  к  партисипаторному  сортоиспытанию  и  селекции  растений,  а  также   РИСУНОК   2.1. Исследования   и   возможности   развития   в   отношении   генетических   процессов   в   популяциях.   Приоритетные   сферы   исследования   (вверху   слева   и   справа)   и   варианты   управленческой   деятельности   и   развития   (внизу   слева   и   справа),   которые   направлены   на   две   группы  факторов  воздействующих  на  разнообразие  на  фермах. Исследования •  Мониторинг  количества  и   размера  популяций •  Анализ  генетики  популяций •  Анализ  действия  гена   •  Тесты  для  проверки  реакции  на       абиотический  и  биотический       стресс •  Критерии  фермеров  для       диверсификации •  Использование  исследований •  Адаптивная  дивергенция   •  Изменение  размера  популяции •  Миграция  и  дрейф  генов •  Система  скрещивания •  Системы  снабжения  семенами   •  Содействие  развитию  местных       сортов •  Справедливое  распределение       выгод •  Налаживание  связей •  Сортоиспытание  растений,  полу- ченных  методом  партисипаторной   селекции  растений   •  Широкое  внедрение  разнообразия   на  полях   •  Всесторонний  информационный   поток •  Передача  технологий Разработки 32 ИЗМЕРЕНИЕ,  УПРАВЛЕНИЕ  И  ПОДДЕРЖАНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ усовершенствованию   практики  широкого   внедрения   разнообразия   на   полях   и  потоку  информации  и  передаче  технологий  для  улучшения  селекции  среди   фермеров. Разграничение   между   двумя   видами   сил   и   сопутствующих   им   мероприятиям  может  казаться  неестественным  из-­за  обилия  взаимодействия   и  связей.  Например,  успешные  схемы  партисипаторной  селекции  поднимают   вопросы   о   продвижении   местных   сортов,   справедливом   распределении   выгод,   снабжении   семенами   и   распространении   их   продукции   (например,   утверждение  сорта  риса  Kalinga  III  на  северо-­западе  Индии,  анализ  проведен   Witcombe   и   др.,   1999).   Однако   при   рассмотрении   воздействия   данных   мер   на   разнообразие,   целесообразно   классифицировать   их   в   соответствии   с   их   основным  воздействием  на  разнообразие  всего  генома  посредством  структуры   популяции  или  на  определенные  гены  посредством  систем  отбора. Каким  образом  деятельность  по  развитию  может  служить  ориентиром  для   дальнейших   исследований?   Одним   из   ответов   на   данный   вопрос   является   воздействие  ПСР  на  разнообразие  на  фермах.  Вопрос  о  том,  ведет  ли  ПСР  к   снижению  или  увеличению  разнообразия  очень  важен,  но  по  этому  вопросу   данных  очень  мало.  Согласно  предварительным  результатам  по  сортам  риса   в   Непале   (Sthapit   и   Joshi,   1998)   наблюдается   обнадеживающее   увеличение   количества   местных   сортов   для   фермеров   в   пограничных   возвышенных   территориях  в  результате  применения  ПСР.  Однако  генерализуемость  данного   результата,   а   также   его   косвенные   последствия   на   агробиоразнообразие   и   управление  им  на  местах,  должны  быть  подтверждены  исследованиями. Многочисленность  целей  использования  –  это  хорошо  известный  ключевой   фактор,   который   увеличивает   вероятность   сохранения   разнообразия   среди   местных  сортов.  Можно  привести  в  пример  сорго  в  Эфиопии  (Teshome  и  др.,   1999)  и  маис  в  Латинской  Америке  (Taba,  1997)   (таблица  2.5).  Разнообразие   предназначений,   таким   образом,   является   основной   темой   исследования   и   документального   подтверждения.   Такая   информация   обеспечивает   исходные  данные  о  местных  знаниях,  которые  способны  упрочнить  системы   диверсикационного  отбора  путем  продвижения  селекции  для  разнообразного   многоцелевого   использования   сельскохозяйственных   культур.   Это   может   быть  основной  для  молекулярных  генетических  исследований  характеристик,   связанных  с  диверсифицированными  целями  использования. Заключение Генетическое   разнообразие   заслуживает   особое   внимание   в   управлении     ИЗМЕРЕНИЕ,  УПРАВЛЕНИЕ  И  ПОДДЕРЖАНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ   33 агробиоразнообразием,   так   как   это   первоочередный   ресурс,   в   отношении   которого  предпринимаются  попытки  рационального  использования.  Несмотря   на  значительные  трудности  его  измерения  в  условиях  сельского  хозяйства,  мы   должны  знать  эффективно  ли  снижается  уровень  генетической  эрозии  или  этот   процесс  имеет  тенденцию  увеличения. Генетическое  разнообразие  важно  с  двух  точек  зрения:  структурные  аспекты   популяций,   отражающиеся   в   мониторинге   ген-­маркеров   и   раскрывающие   историю   и   текущую   работоспособность   системы;;   с   функциональной   точки   зрения,   обеспечение   адаптации   к   разнообразию   и   экстремальным   условиям   окружающей  среды  в  настоящее  время  и  обеспечение  возможной  изменчивости   для  будущих  потребностей. Мы  не  может  рассматривать  генетическое  разнообразие  как  аморфный  и   недифференцированный  объект,  для  которого  достаточно  наличие  нескольких   количественных   параметров.   Мы   должны   определить   изменения,   которые   имеют   значение.   Какие   действия   будут   предпринимать   специалисты,   занимающиеся  on-­farm  сохранением,  в  случае  изменений,  и,  какие  индикаторы   будут  лучше  всего  подходить  для  того,  чтобы  отличить  изменения,  имеющие   значения   (эрозия   или   утеря),   от   изменений,   которые   присущи   любой   динамичной  фермерской  системе?  Индикаторы  для  мониторинга  управления   генетическим   разнообразием   должны   давать   возможность   следить   как   за   генетической  структурой  популяций,  так  и  функциональным  разнообразием. Целостный   подход   к   сохранению   и   развитию   агробиоразнообразия   делает  правильный  акцент  на  перспективы  экосистем,  что  распространяется   на   улучшение   условий  для   человеческого   общества.  В   общих  чертах,   такие   подходы   применяются   для   генетической   эрозии   и   исчезающих   видов.   Однако  они  таят  опасность  допущения  о  том,  что  более  устойчивое  развитие   агроэкосистем   автоматически   остановит   утерю   генетического   разнообразия,   и   будет   способствовать   сохранению   недостаточно   используемых   видов.   Несомненно,  некоторые  исследователи  задаются  вопросом  о  целесообразности   отслеживания   генетического   разнообразия   в   целом.   Этот   вопрос   особенно   уместен,  учитывая  расширяющиеся  возможности  современной  молекулярной   технологии   для   определения   нашего   генетического   наследия   на   самом   детальном  уровне.  В  этой  главе  была  предпринята  попытка  разъяснения  задачи   сохранения   генетического   разнообразия   растений,   и,   предложены   способы   мониторинга  прогресса  на  пути  к  более  совершенным  результатам  сохранения.   Стратегии   должны   быть   направлены   на   рассмотрение   вопросов,   связанных   как  с  видами,  которые  возделываются  и,  с  которых  собирается  урожай,  а  также   с   дикими   видами,   встречающимися   в   экосистеме.   В   нескольких   случаях,   дикие   виды,   заслуживающие   особого   внимания,   являются   эволюционными   34 ИЗМЕРЕНИЕ,  УПРАВЛЕНИЕ  И  ПОДДЕРЖАНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ сородичами  видов  сельскохозяйственных  культур.  Последние  данные  по  ПЕН   подчеркивают   особую   значимость   степени   разнообразия   на   уровне   генов   и   обширные  различия  между  видами.  Специалисты  по  управлению  сталкиваются   с  увеличивающимся  количеством  новых  оценок  в  отношении  генетического   разнообразия  и  схемы  его  изменения  между  фермами  и  изменений  с  течением   времени.   Критические   индикаторы   могут   дать   много   данных.   Характер   дивергенции   популяции   является   основным   параметром,   охватывающим   вопросы   от   распознания   и   присвоения   названия   местному   сорту   вплоть   до   основных  моментов,  касающихся  критериев  отбора  у  фермеров. Выражение  признательности Данная   работа   является   результатом   глобального   проекта   «Укрепление   научной  базы  для  In  Situ  сохранения  сельскохозяйственного  биоразнообразия   на   фермах»,   осуществленного   при   поддержке   ИПГРИ.   Авторы   хотели   бы   выразить   благодарность   правительству   Швейцарии   (Агентства   Швейцарии   по   Международному   Развитию   и   Сотрудничеству),   Нидерландов   (Главное   Управление   по   Международному   Развитию),   Германии   (Федеральное   министерство   по   экономическому   сотрудничеству   /   Германское   агентство   по   техническому   сотрудничеству),   Канады   (Международный   Научно-­ Исследовательский   Центр   по   Развитию),   Японии   (Агентство     Японии   по   Международному   Сотрудничеству),   Испании   и   Перу   за   финансовое   содействие. Литература Aharoni,  A.   and   O.   Vorst.   2001.   DNA   microarrays   for   functional   plant   genomics.   Plant   Molecular   Biology  48:99–118. Brown,  A.  H.  D.  and  C.  L.  Brubaker.  2000.  Ge  ne  tics  and  the  conservation  and  use  of  Australian  wild   relatives  of  crops.  Australian  Journal  of  Botany  48:297–303. Brown,  A.  H.  D.  and  C.  L.  Brubaker.  2002.   Indicators   for  sustainable  manage  ment  of  plant  ge  ne   tic   resources:  How  well  are  we  doing?  In  J.  M.  M.  Engels,  V.  Ra  manatha  Rao,  A.  H.  D.  Brown,  and  M.   T.  Jackson,  eds.,  Managing  Plant  Genetic  Diversity,  249–262.  Wallingford,  uk: cab International. Bryan,  G.  J.,  P.  Stephenson,  A.  Collins,  J.  Kirby,  J.  B.  Smith,  and  M.  D.  Gale.  1999.  Low  levels  of  dna sequence  variation  among  adapted  genotype  of  hexaploid  wheat.  Theoretical  and  Applied  Ge  ne  tics   99:192–198. Charlesworth,  D.  and  J.  R.  Pannell.  2001.  Mating  systems  and  population  ge  ne  tics  structure  in  the  light   of  coalescent  theory.  In  J.  Silverton  and  J.  Antonovics,  eds.,  Integrating  Ecol  ogy  and  Evolution  in  a   Spatial  Context,  73–95.  Oxford,  uk:  Blackwell. Clegg,  M.  T.  1997.  Plant  genetic  diversity  and   the  struggle   to  measure  selection.  Journal  of  Heredity   88:1–7. Crow,  J.  F.  and  M.  Kimura.  1970.  An  Introduction  to  Population  Ge  ne  tics  Theory.  New  York:  Harper     ИЗМЕРЕНИЕ,  УПРАВЛЕНИЕ  И  ПОДДЕРЖАНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ   35 &  Row. Frankel,   O.   H.,  A.   H.   D.   Brown,   and   J.   J.   Burdon.   1995.   The   Conservation   of   Plant   Biodiversity.   Cambridge,  uk:  Cambridge  University  Press. Gillespie,   J.   H.   1998.  Population   Genetics:   A   Concise   Guide.   Baltimore:   Johns   Hopkins   University   Press. Guarino,   L.,  A.   Jarvis,   R.   J.   Hijmans,   and   N.  Maxted.   2002.   Geographic   infor  mation   systems   (gis)   and  the  conservation  and  use  of  plant  genetic  resources.  In  J.  M.  M.  Engels,  V.  R.  Rao,  A.  H.  D.   Brown,  and  M.  T.  Jackson,  eds.,  Man  aging  Plant  Ge  ne  tic  Diversity,  387–404.  Wallingford,  uk: cab International. Hamrick,  J.  L.  and  M.  J.  W.  Godt.  1997.  Allozyme  diversity  in  cultivated  crops.  Crop  Science  37:26–30. Jarvis,  D.  I.  and  T.  Hodgkin.  1999.  Wild  relatives  and  crop  cultivars:  Detecting  natural  introgression  and   farmer  selection  of  new  genetic  combinations  in  agroecosystems.  Molecular  Ecol  ogy  8:S159 –173. Jarvis,  D.  I.,  L.  Myer,  H.  Klemick,  L.  Guarino,  M.  Smale,  A.  H.  D.  Brown,  M.  Sadiki,  B.  Sthapit,  and  T.   Hodgkin.  2000.  A  Training  Guide  for  In  Situ  Conservation  On-­  Farm.  Rome:  ipgri. Lin,  J.  Z.,  P.  L.  Morrell,  and  M.  T.  Clegg.  2002.  The  infl  uence  of  linkage  and  in  breeding  on  patterns  of   nucleotide   sequence   diversity   at   duplicate   alcohol   dehy-­drogenase   loci   in  wild   barley   (Hordeum   vulgare  ssp.  spontaneum).  Genetics  162:2007–2015. Peacock,  J.  and  A.  Chaudhury.  2002.  The  impact  of  gene  technologies  on  the  use  of  genetic  resources.   In  J.  M.  M.  Engels,  V.  R.  Rao,  A.  H.  D.  Brown,  and  M.  T.  Jackson,  eds.,  Managing  Plant  Ge  ne  tic   Diversity,  33–42.  Wallingford,  uk: cab International. Rafalski,   J.  A.  2002.  Novel   ge   ne   tic  mapping   tools   in   plants:   snps   and   ld-­   based   approaches.  Plant   Science  162:329–333. Rocha,  O.  J.,   J.  Degreef,  D.  Barrantes,  E.  Castro,  G.  Macaya,  and  L.  Guarino.  2002.  Metapopulation   dynamics  of  lima  bean  (Phaseolus  lunatus  L.)  in  the  central  valley  of  Costa  Rica.  In  J.  M.  M.  Engels,   V.  R.  Rao,  A.  H.  D.  Brown,  and  M.  T.  Jack  son,  eds.,  Managing  Plant  Genetic  Diversity,  205–215.   Wallingford,  uk: cab International. Sthapit,  B.  R.  and  K.  D.  Joshi.  1998.  Participatory  plant  breeding  for  in  situ  conser  vation  of  crop  ge  ne   tic  resources:  A  case  study  of  high  altitude  rice  in  Nepal.  In  T.  Partap  and  B.  Sthapit,  eds.,  Managing   Agrobiodiversity,   311–328.   Kathmandu,   Nepal:   International   Centre   for   Integrated   Mountain   Development. Taba,  S.  1997.  Maize.  In  D.  Fuccillo,  L.  Sears,  and  P.  Stapleton,  eds.,  Biodiversity  in  Trust,  213–226.   Cambridge,  uk:  Cambridge  University  Press. Tenaillon,  M.  I.,  M.  C.  Sawkins,  A.  D.  Kong,  R.  L.  Gaut,  J.  F.  Doebley,  and  B.  S.  Gaut.  2001.  Patterns  of   dna sequence  polymorphism  along  chromosome  1 of  maize  (Zea  mays  ssp.  mays  L.).  Proceedings  of   the  National  Academy  of  Science  USA  98:9161–9166. Teshome,  A.,  A.  H.D.  Brown,  and  T.  Hodgkin.  2001.  Diversity  in  landraces  of  cereal  and  legume  crops.   Plant  Breeding  Reviews  21:221–261. Teshome,  A.,  L.  Fahrig,  J.K.  Torrance,  J.  D.  Lambert,  J.  T.  Arnason,  and  B.  R.  Baum.  1999.  Maintenance   of   sorghum   (Sorghum   bicolor,   Poaceae)   landrace   diversity   by   farmers’   selection   in   Ethiopia.   Economic  Botany  53:69–78. Weltzien,  E.   and  G.  Fischbeck.  1990.   Performance   and  variability   of   local   barley   landraces   in  Near-­   Eastern  environments.  Plant  Breeding  104:58–67. Witcombe,   J.  R.,  R.  Petre,  S.   Jones,   and  A.   Joshi.  1999.  Farmer  participatory  crop   improvement.   IV.   The  spread  and  impact  of  a  rice  variety  identifi  ed  by  participa  tory  varietal  selection.  Experimental   Agriculture  35:471–487. Young,  A.G.,  A.H.D.  Brown,  B.G.  Murray,  P.H.  Thrall,  and  C.H.  Miller.  2000.  Genetic  erosion,  restricted   mating  and  reduced  viability  in  fragmented  populations  of  the  endangered  grassland  herb  Rutidosis   leptorrhynchoides.  In  A.  G.  Young  and  G.  M.  Clarke,  eds.,  Genetics,  Demography  and  Viability  of   Fragmented  Pop  ulations,  334–359.  Cambridge,  uk:  Cambridge  University  Press. Zhu,  Y.  L.,  Q.  J.  Song,  D.  L.  Hyten,  C.  P.  VanTassel,  L.  K.  Matukumalli,  D.  R.  Grimm,  S.  M.  Hyatt,  E.   W.  Fickus,  N.  D.  Young,  and  P.  B.  Cregan.  2003.  Single-­nucleotide  polymorphisms  in  soybean.  Ge   ne  tics  163:1123–1134. 36 ИЗМЕРЕНИЕ,  УПРАВЛЕНИЕ  И  ПОДДЕРЖАНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ генетически  отличающимися,  тогда  польза  от  выявления  и  количественного   определения  разнообразия  в  сельскохозяйственных  экосистемах  ограничена.   И   наоборот,   если   сорта,   названные   фермерами,   генетически   отличаются,   тогда  можно  использовать  структурированную  выборку  на  основе  названий   для   оценки   степени   разнообразия   на   ферме,   а   также   для   установления   генетических  связей  между  сортами.  К  тому  же,  информация  о  различимости   сортов  фермеров   под   похожими   названиями  может   помочь   в   сохранении   и   использовании  данного  вида  разнообразия,  так  как  оно  может  быть  утеряно,   если  им  присвоить  одинаковые  названия. Распространенность   названий   сортов   внутри   и   между   сообществами   и   регионами   дает   исходные   данные   для   оценки   богатства   и   однородности   разнообразия   на   всем   протяжении   ландшафта.   Степень   разнообразия   может   значительно   варьироваться   от   одного   сорта   культуры   к   другому.   Определение  того,  какие  сорта  или  особенности  редко  или  часто  встречаются   в   одной   популяции   или   на   определенном   типе   местности,   помогает   понять,   каким   образом   разнообразие   распространено   на   всем   протяжении   сельскохозяйственных   ландшафтов.   Основные   сведения   и   убеждения   фермеров  о  производственной  площади,  которой  они  распоряжаются,  могут   влиять  на  картину  разнообразия.  Если  разнообразие  –  это  ответ  в  поддержку   фермерам   в   удовлетворении   их   сельскохозяйственных   потребностей,   тогда   определение  площадей  с   высокой  степенью  разнообразия  очень  важно.  Это   также  включает  выявление  площадей,    где  местные  сорта  культур  обладают   способностью   адаптации   к   специфичным   параметрам   окружающей   среды.   На  этих  территориях  разнообразие  играет  свою  роль  в  рациональном  ведении   сельского  хозяйства. В   главе   2,   Браун   и   Ходжкин   рассматривают   достижения   молекулярной   науки   для   количественной   оценки   разнообразия   на   ферме.   В   данной   главе   представлены   недавние   эмпирические   исследования   на   полях   фермеров   и   лабораторные  оценки  генетической  индивидуальности,  последовательности  и   распространения  местных  сортов  культур  на  фермах. Названия    как  индикатор  разнообразия   Фермеры  используют  многие  фенотипические  характеристики  растений  для   определения  и  отбора  сортов  растений.  Эти  агроморфологические  критерии   могут   принимать   самые   разные   формы,   и,   обычно   имеют   отношение   к   организации   генетического  материала   культуры.  Фермеры  пользуются  ими,   чтобы   распознать   и   назвать   сорт   культуры.  Кроме   того,   фермеры   зачастую   38 НАЗВАНИЯ  СОРТОВ пользуются   этими   критериями   при   отборе   семян   для   посева.   При   оценке   разнообразия   культур,   выращиваемых   на   ферме,   необходимо   различать   названия   культур,   которыми   они   пользуются,   чтобы   различать   и   отбирать   сорта  по  признакам,  используемым  для  оценки  сортов,  а  также  сортов,  которые   используются   для   отбора   семян   или   черенков   для   следующих   поколений.   Например,  фермер  может  определить  названный  им  сорт  маиса  по  цвету,  форме   листа  и    месту  происхождения,  ценить  этот  сорт  за  его  кулинарные  качества   и   выбирать   семена   среди   потомства   чистосортных   семян.  Исследование   по   таро   (таблица  3.1)   иллюстрирует,   как   буквальное   значение   названий  может   отличаться   от   идентификаторов,   используемых   фермерами   для   описания   сортов  таро  (Colocasia  esculenta),  которым  они  дали  свои  названия  в  Бегнасе,   Непале.  При  опросе  домохозяйств  было  выявлено,  что  фермеры  пользуются,   как  минимум,  15  ключевыми  идентификаторами,  чтобы  различать  сорта. В   Венгрии   Мар   и   Холли   (2000)   сообщили,   что   названия,   данные   фермерами  распространенным  местным  сортам  фасоли,  имели  отношение  к   определенным  агроморфологическим  характеристикам  культуры,  в  частности   цвету  семян  (например,   fehérbab  =  белая  фасоль,   feketebab  =  черная  фасоль,   barnabab  =   коричневая  фасоль),   и   в   нескольких   случаях   они   были   связаны   с   традиционным   применением   местных   сортов   (menyecskebab   =   фасоль   молодой   жены).   Исследование,   проведенное   в   Юкатане   в   Мексике,   чтобы   понять,  как  фермеры  дают  названия  сортам  маиса  и  управляют  ими,  показало,   что   цикл   роста   являлся   основной   характеристикой   для   различия   между   сортами,  следующими  характеристиками  по  важности  являются  форма  и  цвет   початка  и  зерен.  Основные  характеристики  для  различия  между  популяциями   в  названных  сортах  –  это  форма  листовой  обвёртки  початка,  высота  растения   и   размер   зерна.   Форма   листовой   обертки   початка   была   самой   важной   характеристикой,  потому  что  листовая  обертка  защищает  зерно  от  вредителей   во   время   хранения.   Тонкая   обертка   вокруг   крупных   початков   улучшенных   сортов   негативно   повлияла   на   признание   улучшенных   сортов   на   данной   территории   (таблица  3.2;;  Arias  и  др.,  2000;;  Chavez-­Servia  и  др.,  2000;  Arias,   2004;  Burgos-­May  и  др.,  2004;  Latournerie  Moreno  и  др.,  2005). Фермеры  в  Уганде  дают  названия  сортам  культурного  банана,  используя   один  или  более  признаков,  выраженных  в  определенной  местности,  а  также   свойства,   имеющие   значение   для   них   и   других   потребителей.   Карамура   (2004)  классифицирует  клоны  бананов  в  высокогорной  местности,  используя   признаки,   которые   важны   как   для   фермеров,   так   и   потребителей   в   пять   кластеров,  в  которых  признаки  схожи.  Например,  клоны  в  одном  кластере  дают   обильные  корневые  побеги,  зреют  быстро,  а  также  при  кулинарной  обработке   этого  сорта  получаются  блюда  мягкой  консистенции;;  в  другом  кластере  клоны     НАЗВАНИЯ  СОРТОВ   39 Та бл иц а   3. 1.  О пи са ни е   ку ль ти ва ро в   та ро  ( C ol oc as ia  e sc ul en ta ),  Б ег на с,  Н еп ал . О тл ич ит ел ьн ы е   м ор ф ол ог ич ес ки е   пр из на ки П ло ск ий  т ип     и   ти п   с   м но ж ес тв ом   кл уб не лу ко ви ц,  м ед ле нн ое  и  п оз д- не е   оп ад ан ие  л ис ть ев ,   бе лы е   по ч- ки Кл уб не лу ко ви цы  в  ф ор м е   га нт ел и   с   ро зо вы м и   по чк ам и   и   ко ну со об ра з- ны м и   вт ор ич ны м и   по бе га м и Д ли нн ы е   вт ор ич ны е   по бе ги  с  к ра с- но й   по чк ой ;;   кр уг ла я   кл уб не лу ко ви - ца Ти п   с   м но ж ес тв ом  к лу бн ел ук ов иц ,   от су тс тв ие   вт ор ич ны х   по бе го в,   ци ли нд ри че ск ая   ф ор м а   кл уб не - лу ко ви цы  и  ч аш ео бр аз на я   ф ор м а   ли ст а Кл уб не лу ко ви ца  в  ф ор м е   га нт ел и   с   кр уг лы м и   кл уб не лу ко ви ца м и П ло ск ие  к лу бн ел ук ов иц ы  и  к лу б- не лу ко ви ца  м но ж ес тв ен ны х   ти по в;;   м ед ле нн ое  и  п оз дн ее  о па да ни е   ли - ст ье в,  б ел ы е   по чк и Б ук ва ль ны е   зн ач ен ия    и де нт иф ик ат ор ов ,  и сп ол ьз уе м ы х   ф ер м ер ам и М но ж ес тв ен ны е   кл уб не лу ко ви цы  п ох ож ие  н а   от пе ча тк и   но г   бу йв ол а,   од но ле тн ие ;;   не ра зв ет вл ен на я   кл уб не лу ко ви ца ;;   бо ль ш ое  к ол ич ес тв о   по че к,  м ал ое  к ол ич ес тв о   вт ор ич ны х   по бе го в;;  ч аш ео бр аз на я   ф ор м а   ли ст а;;  м ор ф от ип ,  с хо ж ий  с  h at tip ow ,  p an ch am uk he  s et o,  p an ch am uk he Зо нт ич на я   ф ор м а   ли ст ье в;;  д ли нн ы е   и   зе ле ны е   ли ст ья ;;  к ра сн ы е   по чк и   с   кр уг лы м и   кл уб не лу ко ви ца м и Щ ен ки ;;  т ип ы  с  м но ж ес тв ом  л ук ов ич ек ,  п ох ож ие  н а   щ ен ко в М ол оч но -­б ел ы е   ст еб ел ь,  п оч ка ,   и   со к;;  т ол ст ое  р ас те ни е;;  к лу бн ел у- ко ви ца  о тс ут ст ву ет ,   но  к ор не ва я   си ст ем а   м ас си вн ая ;;   кр уг лы е   ли ст ья ;;   пр иг од ен  д ля  в ы ра щ ив ан ия  в  д ом аш ни х   ог ор од ах Н ев ы со ко е;;  ч ер ны й   ст еб ел ь,  р аз ве тв ля ю щ ая ся  к лу бн ел ук ов иц а   и   кр уп - ны й   вт ор ич ны й   по бе г;;     кр ас ны е   по чк а,  с те бе ль  и  о бо ло чк а;;  к ру гл ая ,   не - бо ль ш ая  к лу бн ел ук ов иц а Ф ор м а   лу ко ви цы ,  п ох ож ая  н а   но гу  с ло на ;;  в ы со ки е   и   то лс ты е   ра ст ен ия ,   бе ло ва ты е   и   ш ир ок ие  л ис ть я,  к ру пн ы е   м но ж ес тв ен ны е   кл уб не лу ко ви - цы  с о   сд ав ле нн ы м и   по чк ам и;;  с ве тл о-­ зе ле ны й   ст еб ел ь;;    ж ес тк ий  (j er ro )   ли ст ;;  м ал ое  к ол ич ес тв о   вт ор ич ны х   по бе го в;;  а да пт ир ов ан о   дл я   по ля Б от ан ич ес ко е     на зв ан ие Va r.   es cu le nt a Va r.    a nt iq uo ru m C .  e sc ul en ta C .  e sc ul en ta C .  e sc ul en ta Va r.    e sc ul en ta М ес тн ое  н а- зв ан ие B ha is hi  k hu tte C hh at tre C hh au re D hu dh e   ka rk al o G an te H at tip ow Та бл иц а   3. 1.  П ро до лж ен ие О тл ич ит ел ьн ы е   м ор ф ол ог ич ес ки е   пр из на ки Кр ас ны е   по чк и,  б ол ьш ое  к ол ич е- ст во  п оч ек Кл уб не лу ко ви ца  р ас те т   ве рт ик ал ьн о;;   та ро  п ок ры то  п ер ис то й   об ол оч ко й Кр уг ла я   кл уб не лу ко ви ца   и   вт о- ри чн ы е   по бе ги  с  б ел ы м и   по чк ам и;;   кл уб не лу ко ви цы  о ст ры е   на  в ку с Р аз ве тв ле нн ая   кл уб не лу ко ви ца ,   кр уг ла я   с   бе ло й   по чк ой Р аз ве тв ле ни е,   кл уб не лу ко ви ца   и   вт ор ич ны е   по бе ги  к ру гл ой  ф ор м ы   и   оч ен ь   не бо ль ш ог о   ра зм ер а,  с  б е- ло й   по чк ой Б ук ва ль ны е   зн ач ен ия    и де нт иф ик ат ор ов ,  и сп ол ьз уе м ы х   ф ер м ер ам и «П ро ст  в  п ри го то вл ен ии »   на  д иа ле кт е   Гу ру нг ;;  м яг ки й   ли ст  к ру гл ой  ф ор м ы ,   от ли чн ы е   ку ли на рн ы е   ка че ст ва ,  п ох ож  н а   ra to  p an ch am uk he Н ев ы со ка я   кл уб не лу ко ви ца ;;   ро зо вы й   ст еб ел ь;;  д ли нн ы й   ра зм ер  к лу б- не лу ко ви цы ,  п ох ож ий  н а   th ag ne  k ha ri,  th an gn e,  k ha ri   pi nd al u Ц ил ин др ич ес ка я   кл уб не лу ко ви ца М но ж ес тв ен ны е   вт ор ич ны е   по бе ги ;;   с   бо ль ш им  к ол ич ес тв ом  н еб ол ь- ш их  в то ри чн ы х   по бе го в;;  в ы зы ва ю щ ие  з уд  к лу бн ел ук ов иц ы ;;   бо ль ш ое   ко ли че ст во   кл уб не лу ко ви ц   с   бе лы м и   по чк ам и,   бе лы м и   ст еб ля м и;;   те м но -­ф ио ле то вы е   со ед ин ен ия  с те бл я;;  ф ио ле то ва я   кр ом ка  л ис та ;;  к ру - гл ая  ф ор м а   ли ст а Ч ер ны е   м но ж ес тв ен ны е   вт ор ич ны е   по бе ги ;;  ч ер ны й   ст еб ел ь,  с ъе до бн ы  и   кл уб не лу ко ви ца  в то ри чн ы е   по бе ги ;;   не  в ы зы ва ет  з уд ;;   бе лы е   по чк и;;  б ол ь- ш ое  к ол ич ес тв о   вт ор ич ны х   по бе го в;;  ф ио ле то вы й   ст еб ел ь   (k al o) ;;  д ли нн ы й   ли ст Б ел ы е   м но ж ес тв ен ны е   вт ор ич ны е   по бе ги ;;   че рн ы й   ст еб ел ь,  к лу бн ел у- ко ви ца  и  в то ри чн ы е   по бе ги  в ы зы ва ю т   зу д;;  б ол ьш ое  к ол ич ес тв о   вт ор ич - ны х   по бе го в;;  б ол ьш ое  к ол ич ес тв о   че рн ы х   ст еб ле й,  ф ио ле то ва я   кр ом ка   ли ст ье в Б от ан ич ес ко е     на зв ан ие Va r.    e sc ul en ta C .  e sc ul en ta C .  e sc ul en ta Va r.   an tiq uo ru m Va r.   an tiq uo ru m Va r.   an tiq uo ru m М ес тн ое  н а- зв ан ие K aa t K ha ri   ch ho to K ha ri pi nd al u K hu ju re K hu ju re  k al o K hu ju re  s et o Та бл иц а   3. 1.  П ро до лж ен ие О тл ич ит ел ьн ы е   м ор ф ол ог ич е- ск ие  п ри зн ак и Кр ас ны е   по чк и,  б ол ьш ое  к ол и- че ст во  п оч ек Кл уб не лу ко ви ца  р ас те т   ве рт ик ал ь- но ;;  т ар о   по кр ы то  п ер ис то й   об ол оч - ко й Кр уг ла я   кл уб не лу ко ви ца  и  в то - ри чн ы е   по бе ги  с  б ел ы м и   по чк а- м и;;  к лу бн ел ук ов иц ы  о ст ры е   на   вк ус Р аз ве тв ле нн ая  к лу бн ел ук ов иц а,   кр уг ла я   с   бе ло й   по чк ой Р аз ве тв ле ни е,   кл уб не лу ко ви - ца  и  в то ри чн ы е   по бе ги  к ру гл ой   ф ор м ы  и  о че нь  н еб ол ьш ог о   ра з- м ер а,  с  б ел ой  п оч ко й Б ук ва ль ны е   зн ач ен ия    и де нт иф ик ат ор ов ,  и сп ол ьз уе м ы х   ф ер м ер ам и «П ро ст  в  п ри го то вл ен ии »   на  д иа ле кт е   Гу ру нг ;;  м яг ки й   ли ст  к ру гл ой  ф ор м ы ,   от ли чн ы е   ку ли на рн ы е   ка че ст ва ,  п ох ож  н а   ra to  p an ch am uk he Н ев ы со ка я   кл уб не лу ко ви ца ;;  р оз ов ы й   ст еб ел ь;;  д ли нн ы й   ра зм ер  к лу бн е- лу ко ви цы ,  п ох ож ий  н а   th ag ne  k ha ri,  th an gn e,  k ha ri   pi nd al u Ц ил ин др ич ес ка я   кл уб не лу ко ви ца М но ж ес тв ен ны е   вт ор ич ны е   по бе ги ;;  с  б ол ьш им  к ол ич ес тв ом  н еб ол ьш их   вт ор ич ны х   по бе го в;;  в ы зы ва ю щ ие  з уд  к лу бн ел ук ов иц ы ;;  б ол ьш ое  к ол и- че ст во  к лу бн ел ук ов иц  с  б ел ы м и   по чк ам и,  б ел ы м и   ст еб ля м и;;  т ем но -­ ф ио ле то вы е   со ед ин ен ия  с те бл я;;  ф ио ле то ва я   кр ом ка  л ис та ;;   кр уг ла я   ф ор м а   ли ст а Ч ер ны е   м но ж ес тв ен ны е   вт ор ич ны е   по бе ги ;;   че рн ы й   ст еб ел ь,  с ъе до бн ы  и   кл уб не лу ко ви ца  в то ри чн ы е   по бе ги ;;   не  в ы зы ва ет  з уд ;;   бе лы е   по чк и;;  б ол ь- ш ое  к ол ич ес тв о   вт ор ич ны х   по бе го в;;  ф ио ле то вы й   ст еб ел ь   (k al o) ;;  д ли нн ы й   ли ст Б ел ы е   м но ж ес тв ен ны е   вт ор ич ны е   по бе ги ;;   че рн ы й   ст еб ел ь,  к лу бн ел у- ко ви ца  и  в то ри чн ы е   по бе ги  в ы зы ва ю т   зу д;;  б ол ьш ое  к ол ич ес тв о   вт ор ич - ны х   по бе го в;;  б ол ьш ое  к ол ич ес тв о   че рн ы х   ст еб ле й,  ф ио ле то ва я   кр ом ка   ли ст ье в Б о та н и ч е ск о е     на зв ан ие Va r.    e sc ul en ta C .  e sc ul en ta C .  e sc ul en ta Va r.   an tiq uo ru m Va r.   an tiq uo ru m Va r.   an tiq uo ru m М ес тн ое  н аз ва - ни е K aa t K ha ri   ch ho to K ha ri pi nd al u K hu ju re K hu ju re  k al o K hu ju re  s et o Та бл иц а   3. 2.  П ри зн ак и,  и сп ол ьз уе м ы е   ф ер м ер ам и   дл я   ра зл ич ия  с ор то в   ку ку ру зы  в  Я ш ка бе ,  Ю ка та н,  М ек си ка . П оч ат ок С те рж ен ь   ку ку ру зн ог о   по ча тк а   (с ер дц ев ин а) Зе рн о С те бе ль Ц ик л С ор та ,  н а-­ зв ан ны е   ф ер -­ м ер ам и* Ра зм ер Ф ор м а Ц ве т О бо ло чк а Ра зм ер Ц ве т И зг иб Ц ве т Ф ор м а В ы со та То лщ ин а Ц ве т М ес яц ы X nu k   na l ka nn al К ру пн ы й Д ли нн ы й О кр аш ен -­ ны й То лс та я, цв ет То лс ты й,   дл ин ны й,   то нк ий О кр аш ен -­ ны й Ж ел то е К ру пн ое В ы со ки й То лс ты й Ф ио ле то -­ вы й 3. 5– 4. 5 X nu k   na l sa kn al К ру пн ы й То лс ты й О кр аш ен -­ ны й То лс ты й,   дл ин ны й То нк ий ,   то лс ты й,   то нк ий О кр аш ен -­ ны й Б ел ое К ру пн ое В ы со ки й То лс ты й 3. 5– 4. 4 X he  u b К ру пн ы й О кр аш ен -­ ны й М но го   ли ст ье в То лс ты й,   то нк ий О кр аш ен -­ ны й То лс ты й,   то нк ий Ф ио ле то во -­ че рн ое К ру пн ое ,   м ел ко е В ы со ки й 2. 5– 3. 5 X -­m ej en ka nn al М ал ен ь-­ ки й К ру гл ы й О кр аш ен -­ ны й То лс та я Н еб ол ь-­ ш ой Ж ел то е М ел ко е,   тв ер до е К ор от ки й,   вы со ки й 2– 2. 5 X -­m ej en na l,   sa kn al М ал ен ь-­ ки й,  р ов -­ ны й О кр аш ен -­ ны й То лс та я Н еб ол ь-­ ш ой ,  ц ве т Б ел ое К ру пн ое ,   ф ор м а К ор от ки й,   вы со ки й 2– 3 X -­t up  n al М ал ен ь-­ ки й   с   ос тр ие м О кр аш ен -­ ны й То лс та я   с   бо ль ш им   ко ли че -­ ст во м   ли ст ье в То лс ты й М ел ко е К ор от ки й 2– 2. 5 Ts ’i it   ba ka l М ал ен ь-­ ки й,   кр уп ны й То нк ая  с   то чк ам и То нк ий ,   дл ин ны й В ы со ки й 3– 3. 5 N al  x oy К ру пн ы й О кр аш ен -­ ны й К ол ю чк и,   то лс та я То лс ты й М ел ко е В ы со ки й 3– 3. 5 И ст оч ни к:  M or al es -­V al de rr am a    и  Q ui ño ne s-­  V eg a,  ( 20 00 ),  д ан ны е   пр оа на ли зи ро ва ны  C la ud ia E zy gu ir re ,  2 00 2   *k an na l  =  ж ел ты й;;  s ak na l  = бе лы й;;  x he  u b   =   ф ио ле то вы й медленно  дают  корневые  побеги,  долго  зреют,  а  при  их  кулинарной  обработке   получаются  блюда  твердой  консистенции.  Признаки,  используемые  фермерами,   в   частности,   те   которые   проявляются   на   территории   проживания   фермеров,   постоянны   в   значительной   степени,   но   не   полностью.   Признаки   важные   для   фермеров   и   потребителей   базируются   на   долгом   опыте   и   селекции   похожих   свойств,  которая  осуществлялась  в  течение  многих  поколений. Исследования  по  маису  в  Мексике  и  конским  бобам  в  Марокко  показывают,   что   фермеры   могут   делать   акцент   на   свойстве   для   обособления   популяций   в   сортах,   которые   отличаются   от   свойств,   используемых   для   разграничения   сортов.   В   случае   маиса   и   конских   бобов,   морфологические   свойства   важны   для  распознавания  сортов,  тогда  как  адаптивные  и  эксплуатационные  свойства   используются   чаще   для   распознавания   популяций   местных   сортов   с   одним   названием  (таблица  3.3;;  см.  также  Cazarez-­Sanchez,  2004  и  Cazarez-­Sanchez  и  Duch-­ Gary,  2004  по  поводу  питательных  и  физических  качеств  местных  сортов  маиса   и  их  связь  с  особыми  блюдами).  Интересно,  что  скороспелость,  или  время  сбора   урожая,  очень  важны  для  проведения  различий  между  сортами  в  Юкатане,  где   короткий  цикл  роста  важен  во  избежание  периодов  засухи,  тогда  как  в  Марокко,   цикл  роста  используется  для  различия  между  популяциями  одного  сорта. Таблица  3.3.  Сравнение  некоторых  свойств,  используемых  фермерами,  чтобы   различать  между  сортами  конских  бобов  в  Марокко  и  маиса  в  Юкатане,  Мексика Морфология Цикл   роста Адаптация Применение Ф ор м а   ст ру чк ов ,   дл ин а   (к б) Ц ве т   се м ян Ра зм ер  с ем ян   Ф ор м а   ли ст ка  ( кб ) То лщ ин а   ли ст ов ой   об ве рт ки  п оч ат ка  ( м с) В ре м я   сб ор а   ур ож ая   За су хо ус то йч ив ос ть   С ве то ст ой ко ст ь К ул ин ар ны е   во зм ож но ст и   ил и   ле гк ос ть   пр иг от ов ле ни я Л ег ко ст ь   уд ал ен ия   зе рн а   от  с ер дц ев ин ы   Конские  бобы Различие    меж-­ ду  сортами Х Х Х Различие  вну-­ три  сортов   (маточная  се-­ рия  клеток) Х Х Х Х Маис Различие    меж-­ ду  сортами Х Х Х Х Различие  вну-­ три  сортов   (маточная  се-­ рия  клеток) Х Х Х Х Х Источник:  Arias  и  др.  (2000);;  Sadiki  и  др.  (2001);;  Morales-­Valderrama  и  Quiñones-­Vega  (2000). 44 НАЗВАНИЯ  СОРТОВ Название,  данное  одним  фермером  сорту  культуры,  может  быть  похожим   на  название,   данное     этому   сорту  фермерами  в   другой  деревне,   но  по  мере   увеличения   расстояния   названия   могут   быть   уже   не   настолько   схожи   как   в   соседствующих   селах.   Данные,   полученные   в   Эфиопии,   показали,   что   различные  названия  одного  сорта  отражают  акцент,  который  делают  фермеры   или  сообщества  на  разные  качества  сорта.  В  пример  можно  привести  твердые   сорта  пшеницы  в  Эфиопии:  В  некоторых  селах  их  называют  «белые»,  тогда  как   в  других  этот  же  сорт  называется  «ранними»  (Tanto,  2001).  Тесфайе  и  Люддерс   (2003)   получили   схожие   данные   в   Эфиопии   по   энсете,   культура,   которую   разводят  при  помощи  клонирования  с  использованием  местных  сортов,  для   которых  несколько  местных  сортов  были  названы  разными  именами  на  разных   территориях. Даже  в  пределах  села,  разные  фермеры  могут  дать  разные  названия  одному   и   тому   же   сорту   культуры.   Сауадаго   и   др.   (2005)   измерили   постоянство   фермеров  в  пределах  отдельных  участков  в  Буркина-­Фасо  в  названии  сортов   сорго   (таблица   3.4).   Названия   сортов   связаны   с   морфологией   растений   (высота,  форма,  цвет,  размер  и  цвет  зерна,  величина  раскрытия  шелухи  для   злаков),  агрономической  реакцией  (цикл  роста,  дата  цветения),  адаптацией  к   окружающей  среде  (выносливость  во  время  засухи,  устойчивость  к  вредителям,   Таблица  3.4.  Последовательность  местных  фермеров  в  названии  сортов  сорго,   Буркина-­Фасо Наиболее   распространенные   названия,  которые   дают  сортам Фермеры,  распознающие   сорта  под  распространенными   названиями  в  местностях,   где  этот  сорт  выращивается   повсеместно Другие  названия,  которые  фермеры   дают  в  одной  или  обеих  местностях  (%) Название  1 Месность   Тиоугоу   (Thiougou) (6 сел) Местность   Тоугоури   (Tougouri)   (6 сел) Название  2 Название 3 Название 4 Kurbuli 100 5,55 0 0 0 Zugilga 0 100 33,34 0 0 Zuwoko 72,22 0 77,8 27,77 22,22 Fibmiugu 83,4 0 77,8 22,22 16,66 Z.  fi  bsablega 100 16,70 83,4 0 0 Gambré 100 0 0 0 0 Z.  wabugu 0 94,44 100 5,55 0 Balingpelga 0 100 100 0 0 Pokmiugu 5,55 7 7,8 94,44 22,22 0 Pisyobe 0 50 27,77 22,22 0 Zuzeda 0 72,22 27,77 22,22 0 Источник:  Sawadogo  и  др.  (2005)   НАЗВАНИЯ  СОРТОВ   45 болезням,     птицам,   адаптация   к   почве)   и   применением   (употребление   в   пищу   в   свежем   виде,   кулинарные   качества,   вкус).   Определенные   различия   в   названиях   сортов   в   одной   деревне   или   сообществе   отражают   различия   в   языке,  на  котором  называют  определенный  сорт.  Например,  сорт  pokmiugu  на   Тиоугоу  (Thiougou)  и  fibmiugu  на  Тоугоури  (Tougouri).  Pok  -­  это  fiba  и  означает   «шелуха»  на  языке  Мооре,  таким  образом,  fibmiugu  –  это  pokmiugu.  Некоторые   сорта  (kurbuli  и  gambré)  известны  только  в  одной  местности,  тогда  как  сорта   zuwoko  и  de  fibmiugu  были  обнаружены  только  в  одной  местности,  но  были   известны  фермерам   из   других  местнойстей   под   тремя   разными   названиями   (pokmiugu,  banigpelega,  fibmiugu). Агрономические  свойства  как  индикатор  разнообразия   Уровень,   на   котором   оценивается   генетическое   разнообразие   культуры,   дает  разную  информацию  о  кличестве  и  типах  сохранеяемого  разнообразия.   Подсчет   численности   сортов   с   названиями   для   оценки   богатства   сорта   в   разрезе   пространственной   и   временной   шкалы   использовался   для   обозначения   разнообразия,   сохраняемого   в   условиях   фермы   по   множеству   основных  культур,  в  том  числе  и  картофеля  (Quiros  и  др.,  1990;  Brush  и  др.,   1995;  Zimmerer,  2003),  кукурузы  (Bellon  и  Taylor,  1993;  Bellon  и  Brush,  1994, Louette   и   др.,   1997),   фасоли   (Martin   и   Adams,   1987,   Voss,   1992),   тапиоки   (Boster,  1985)  и  сорго  (Teshome  и  др.,  1997,  см.  также  главу  2).  Еще  открытым   остается  вопрос  о  том  дает  ли  использование  наименований  сортов  культур   достоверные   данные   о   разнообразии   сортов   местных   культур,   потому   что   фермеры   непоследовательны   в   наименовании   и   описании   местных   сортов   культур  (Jarvis  и  др.,  2004). В  Марокко,  Садики  и  др.   (2001,  2002   г)  выявили,  что  фермеры  в  разных   селах   используют   разные   наименования   для   обозначения   сортов   конских   бобов,  характеризуемых  одним  и  тем  же  набором  свойств  семян  и  стручков.   Наименования  и  описания  фермеров  местных  сортов  конских  бобов  на  севере   Марокко  были  собраны  вместе  с  образцами  семян  из  185 ферм,  выбранных  по   случайной  схеме  в  15 селах,  относящихся  к  пяти  сообществам  в  трех  провинциях.   Фермеров  попросили  перечислить  названия  и  описать  известные  им  местные   типы  сортов  конских  бобов,  и  те,  которые  они  выращивают.  Характеристики   каждого  культивара  были  перечислены  наряду  с  отличительными  признаками   в  соответствии  с  утверждениями  каждого  фермера.  Согласованность  названий,   которые   фермеры   дают   местным   сортам   конских   бобов,   оценивалась   при   помощи   процентного   соотношения   фермеров,   распознающих   один   сорт   по   46 НАЗВАНИЯ  СОРТОВ Таблица   3.5a.  Названия   и   описания   сортов   конских   бобов,   данных  фермерами   во   время   полевых   исследований   о   типах,   о   которых   они   слышали,   знают,   видели   или   выращивают  в  Марокко. Название  сорта Сорт   код Длина   стручка Число   семян  в   стручке Размер   Семян   (мг/семя) Цвет  Семян Форма  стручка Foul  sbaï  labiade A Длинный 7 Большой   (>1,5) Светло-­ Желтый Сплющенные Foul  sbaï  lahmar B Длинный 6–7 Большой Коричневый Сплющенные Foul  roumi C Длинный 6–7 Большой Коричневый Сплющенные Lakbir  lahmar D Длинный 6–7 Большой Коричневый Сплющенные R’baï  labiade E Средний 4–5 Большой Светло-­ Желтый Сплющенные R’baï  laghlid   lahmar F Средний 4–5 Большой Коричневый Сплющенные Khmassi  laghlide   khdar G Средний 4–5 Большой Зеленый Сплющенные Foul  beldi  lou   l’khal H Средний 4–5 Большой Фиолетовый Сплющенные T’lati  laghlide   beldi I Короткий 3 Большой Темно-­ Коричневый Сплющенные Beldi   moutouassate   labiade J Средний 4–5 Средний   (0,8–1,5) Светло-­   Желтый Сплющенные Foul  beldi  aadi K Средний 4–5 Средний Светло-­   Желтый Сплющенные Moutouassate   labiade L Средний 4–5 Средний Светло-­ Желтый Цилиндрические Foul  lahmar   moutouassate M Средний 4–5 Средний Светло-­ Коричневый Сплющенные Foul  moutouassate   lou  l’khal N Средний 4–5 Средний Фиолетовый Цилиндрические Moutouassate   labiade O Средний 4–5 Средний Коричневый Цилиндрические Beldi   moutouassate   lakhdar P Средний 4–5 Средний Зеленый Сплющенные Beldi  (A) Q Короткий   3 Средний Светло-­  серый Сплющенные Beldi  (B) R Короткий 3 Средний Светло-­серый Цилиндрические Beldi  (C) S Короткий 3 Средний Фиолетовый Сплющенные Foul  r’guigue   lahmar T Короткий 3 Мелкий   (<0.8) Коричневый Цилиндрические Filt  labiade U Короткий 3 Мелкий Светло-­серый Цилиндрические Fouila  baldia   khadra V Короткий 3 Мелкий   (<0,8) Зеленый Цилиндрические Foul  bouzid  s’ghir W Короткий 3 Мелкий   (<0,8) Фиолетовый Цилиндрические Lou  l’khal  s’ghir X Короткий 3 Мелкий   (<0,8) Черный Цилиндрические одинаковому  названию  и  описанию. В  таблице  3.5a  показаны  сорта  с  разными  названиями,  например  foul  sbaï   lahmar,   foul   roumi,   и   lakbir   lahmar,   но   фермеры   узнают   их   по   одинаковым   свойствам.  В  других  примерах,  такие  сорта  как  moutouassate  labiade  описаны   по-­разному   разными   фермерами.   В   заключении,   встречались   случаи,   когда   сортам  не  давали  определенных  названий,  но  их  определяли  их  под  общим   названием   beldi,   хотя   фермеры   могли   найти   различия   между   разными   единицами  в  категории  beldi  без  упоминания  точных  названий. Проверялась   согласованность   в   определении   фермерами   наименований   сортов   конских   бобов   в   восьми   Марокканских   селах   в   трех   различных   сообществах  при  помощи  непараметрического  коэффициента  корреляции  для   пар  сел  на  основе  хи-­квадрата  (Таблица  3.5b).  Приведен  пример  по  одному  из   сортов  конских  бобов,  где  показано,  что  степень  согласованности  снижается   по  мере  увеличения  географического  расстояния.  Садики  (неопубликованные   данные)   также   сравнил   согласованность   в   названиях   сортов   с   набором   свойств  для  описания  сортов  и  обнаружил,  что  набор  свойств  для  описания   сорта  более  согласован  в  разрезе   географических  территорий,  чем  названия   сортов.   Согласованность   названий   сортов   среди   фермеров   выше   всего   между   близкорасположенными   селами   (села   в   одном   сообществе).   Индекс   согласованности  (коэффициент  корреляции)  уменьшается  по  мере  увеличения   дистанции  между  селами,  намного  быстрее  в  отношении  названий,  в  сравнении   со   свойствами   (рис.   3.1),   указывая   на   то,   что   набор   агроморфологических   свойств   имеют   больший   потенциал   к   большему   постоянству   в   разрезе   географического  пространства,  чем  названия. В   Венгрии,   Мар   и   др.   (2004)   обнаружили,   что   в   отношении   фасоли   обыкновенной   в   некоторых   случаях   фермеры   различают   сорта   фасоли   по   агроморфологическим   свойствам,   но   называли   их   только   видовым   обозначением  бобы.  Это  схоже  с  системой  названий  для  ячменя  в  Марокко,   где  большинство  местных  сортов  назывались  beldi,  что  означает  «местный»,  в   сравнении  с  современными  интродуцированными  сортами.   Несмотря  на  это,  фермеры  уверенно  определяют  и  обособляют  отдельные   сорта  на  основании  семян,  початка  и  характеристик  растения,  выхода  соломы   и  качества  фуража,  и,  часто,  качества  муки  (Rh’rib  и  др.,  2002). В  противоположность  конским  бобам,  исследования  по  твердой  пшенице   в   Марокко   указывают   на   то,   что   фермеры   выделяют   широкие   категории,   состоящие  из  разных  сортов  или  компонентов  (Taghouti  и  Saidi,  2002).  Такая   метаклассификация   основывается   на   характеристиках   початка,   в   частности,   это  зависит  от  цвета  (черный  или  белый).  В  каждой  категории,  у  сортов  есть   одинаковые   распространенные   наименования,   но   фермеры   отличают   их   по   48 НАЗВАНИЯ  СОРТОВ Та бл иц а   3. 5b .  С ог ла со ва нн ос ть  к ла сс иф ик ац ии  с ор та  к он ск их  б об ов  fo ul  s ba ï  l ab ia de  с ре ди  ф ер м ер ов  8  с ел  в  4  р аз ли чн ы х   со об щ ес тв ах ,   вы чи сл ен на я,  к ак    к оэ ф ф иц ие нт  к ор ре ля ци и   дл я   па р   се л   в   хи -­к ва др ат е Б оу  Р уф а (B ou  R ho uf a) -­0 ,2 1 0, 04 0, 09 0, 09 0, 13 0, 23 0, 63 Ги ат а-­ А ль -­Г ар би я   (G hi at a-­ A l-­ G ha rb ia ) 0, 06 0, 14 0, 30 0, 24 0, 11 0, 07 А ин  Б ар да  ( A ϊn   B ar da ) -­0 ,0 3 0, 22 0, 07 -­0 ,0 7 0, 60 Э ль  Д ж ир  ( E l  J ir ) 0, 18 0, 24 0, 11 0, 23 Х ад ар ин (H ad ar in e) 0, 46 0, 23 0, 63 Бу ад ж ул (B ou aj ou l) 0, 53 0, 53 С ид и   С ен ун (S id i  S en ou n) 0, 70 Д ер ев ня А ин  К чи р (A in  K ch ir ) С ид и   С ен ун  ( Si di   Se no un ) Бу ад ж ул (B ou aj ou l) Х ад ар ин (H ad ar in e) Э ль  Д ж ир (E l  J ir ) А ин  Б ар да (A ϊn  B ar da )   Ги ат а-­ А ль -­ Га рб ия (G hi at a-­ A l-­ G ha rb ia ) С оо бщ ес тв о У рт за г   (O ur tz ag h) У рт за г   (O ur tz ag h) Га ф са й   (G ha fs ai ) Га ф са й   (G ha fs ai ) Т ам м ад ит (T am m ad it) Т ам м ад ит (T am m ad it) О ед  А м ли л   (O ue d   A m lil ) О бл ас ть Т ау на т   (T ao un at e) Т аз а   (T az a) другим   свойствам,   таким   как   качество   муки   и   высота   растения.   В   другом   случае,   сортам   люцерны   в   Марокко   часто   дают   названия   в   соответствии   с   географическим   происхождением.   Названия   сортов   люцерны,   местом   происхождения   которых   является   один   и   тот   же   экоучасток,   являются   обобщенными  и  отражают  Различаются  две  основные  группы:  demante  (горная   местность)  и  rich   (оазисная  зона).  Две  группы  отличаются  друг  от  друга  по   форме  роста,  скорости  роста  после  обрезки  и  зимостойкости.  В  каждой  группе,   Свойство Название Ко эф ф иц ие нт  с ог ла со ва нн ос ти ,  r Сиди     сенун Боуад-­ жоул Хадарин Эл  джир Айн  Бар- да Гиата-­Аль-­ Гарбия   Куэд     Амлил (Sidi   Senoun) (Bouajoul) (Hadarine) (El  Jir) (Aϊn   Barda) (Ghiata-­Al-­ Gharbia) (Oued   Amlil) Села   (классифицированные   по   географической   удаленности   в   км   от   Айн   Кчир   (Ain  Kchir)) РИСУНОК 3.1. Сравнение   согласованности   названий   с   согласованностью   свойств   среди   сел   по   сорту   конских  бобов   foul   sbaï   labiade  на   основе  индекса   согласованности   (r).  Коэффициент   корреляции  между  r  (индекс  согласованности)  и  d  (расстояние  в  км.  от  с.  Айн  Кчир  (Ain Kchir)   до  других  7 сел)  по  названиям  и  свойствам  =  -­0,537 и  -­0,173,  соответственно;;  степень  значимости   корреляции  названий  и  свойств  =  0,002 и  0,280,  соответственно  (М.  Sadiki,  М.  Arbaoui,  L.G.  Houti и  D.  Jarvis,  неопубликованные  данные,  2004 ). 50 НАЗВАНИЯ  СОРТОВ в  Непале,  как  показано  на  рисунке  3.2,  свидетельствуют  о  том,  что  женщины   более   последовательны,   чем   мужчины   в   отношении   свойств,   которые   используются  для  описания  отдельных  сортов  таро.  Фермеры  охарактеризовали   18 местных   сортов   таро в   сравнении   с   24 идентификаторами,   имеющими   отношение  к  клубнелуковице  (тип,  форма,  размер,  рост),  вторичным  побегам   (количество,  размер),  листу  (форма,  размер,  текстура,  цвет),  черешкам  (цвет,   цвет  обвертки  листа,  количества),  высоте  растения  (короткое,  средней  длины,   высокое),   и   корневой   системе   (массивная).   В   сравнении   с   мужчинами-­ фермерами,  женщины-­фермеры  использовали  одинаковые  обозначения  чаще   для  местных  сортов  и  с  большей  достоверностью  распознавали  определенные   идентификаторы,  чем  мужчины,  когда  их  просили  охарактеризовать  местные   сорта.   Мужчины   различают   сорта   только   по   характеристикам   луковицы   и   побегов,   чтобы   отличить   один   сорт   от   другого,   а   женщины   обращают   внимание  на  вторичные  побеги,  форму  листа  и  размер,  форму  роста  в  качестве   дополнительных  идентификаторов. Во  Вьетнаме  было  проведено  похожее  исследование,  результаты  которого   показали,  что  уровень  согласованности  среди  женщин  (80,57–98,5%)  немного   выше,   чем   среди  мужчин   (78,2–94%),   но   это   незначительно   с   точки   зрения   статистики  для  наименования  и  описания  47 сортов  таро  на  семи  участках  на   территории  Вьетнама  (Canh  и  др.,  2003;  Hue  и  др.,  2003). Названия  фермеров  для  сортов  и  генетические  отличительные   признаки Названия   или   свойства,   используемые   фермерами,   чтобы   различать   сорта,   могут  быть  согласованными  в  одном  селе  и  между  селами,  но,  все  же,  это  не  дает   ответа  на  вопрос  о  степени,  в  которой  данные  единицы,  названные  фермерами,   генетически   обособлены   или   на   каком   уровне   –   агроморфологическом,   биохимическом,  молекулярном  –  можно  обнаружить  это  различие. Проводились  кластерные  анализы  агроморфологических  данных  названных   сортов  риса  с  трех  участков  на  разной  высоте  в  Непале  (Бара,  <  100 м;;  Каски/ Бегнас,   600–1400 м;;   и   Джумла,   2200–3000 м)   для   оценки   отличительных   признаков   названных   сортов   на   агроморфологическом   уровне   (Bajracharya,   2003;   Bajracharya   и   др.,  2006;   рис.  3.3).  На   двух     нижних   участках   склонов   идентично   названные   популяции   местного   сорта   сгруппированы   вместе,   что   свидетельствует   о   высокой   степени   согласованности   в   наименованиях   и   агроморфологических   описаниях,   тогда   как   на   участке   Джумла   на   возвышенности,  на  котором  было  множество  наименований,  была  обнаружена   52 НАЗВАНИЯ  СОРТОВ РИСУНОК 3.3.   Дендрограмма   сортообразцов   риса   с   трех   участков   и   проверка   современных   сортов,  Непал   (Bajracharya,  2003 ;;  Bajracharya  и  др.,  2006 ).   (a)  Участок  Джумла:  Разнообразие   наименований,  но  низкий  уровень  генетического  (морфологического)  разнообразия  местных  сортов   Рис.  3(a)  адаптирован  из  Баджрачарья  и  др.,  2006 ;;  цвет  ости  и  рыльца  являются  отличительными   признаками.   (b)  Участок   Каски:   Идентично   названные   сгруппированные   популяции   местного   сорта,  в  которых  проявляется  высокая  степень  согласованности  в  названиях  и  агроморфологических   описаниях;;   был   обнаружен   широкий   диапазон   агроморфологической   изменчивости;;   значение   имели  морфологические  признаки  листа  и  зерна.  (c)  Участок  Бара:  Фермеры  четко  группируют   единицы  разнообразия  и  агроэкосистемы,  что  свидетельствует  о  высокой  степени  согласованности   в   наименованиях   и   агроморфологических   описаниях;;   количественные   признаки   объяснялись   в   60%  полной  изменчивости  в  анализе  главных  компонентов;;  значение  имеют  признаки,  касающиеся   срока. Схожесть Схожесть (a) (b)   НАЗВАНИЯ  СОРТОВ   53 низкая   степень   морфологического   разнообразия   среди   измеренных   признаков. При   количественной   оценке   морфологии   таро   во   Вьетнаме   была   обнаружена  изменчивость  среди  подобных  названий  (Hai  и  др.,  2003)  и  между   местными  сортами  таро  с  разными  названиями  (Hue  и  др.,  2003;  Tuyen  и  др.,   2003).  Работа  с  культиварами  риса  в  Индии  и  в  долине  Кагаян  в  Филлипинах   показала,   что   образцы   с   одинаковыми   названиями   часто   имели   довольно   разную  генетическую  структуру  на  биохимическом  и  молекулярном  уровне   (Pham  и  др.,  1999,  Sebastian  и  др.,  2001). Подобный  анализ  генетических  различий  между  сортами  конских  бобов,   определенных  фермерами  в  Марокко,  то  есть  проведение  агроморфологической   оценки   с   использованием   10 одинаково   описанных   сортов   среди   14, выращиваемых   в   регионе,   выявил   большой   объем   фенотипического   разнообразия   в   этих   типах   сортов   в   отношении   большинства   изученных   характеристик  (Sadiki  и  др.,  2002).  В  результате  иерархического  кластерного   анализа   и   многомерного   дискриминантного   анализа   было   выявлено,   что   партии  семян,  носящие  одинаковые  названия,  обычно  группируются  вместе.   Эти   результаты   соответствуют   фенотипическому   описанию   фермерами   типов,   свидетельствующего   о   том,   что   эти   популяции,   единицы,   которым   названия   дали   фермеры,   являются   обособленными,   а   признаки   имеют   генетическую   основу.   Данные   по   генетическому   расстоянию,   основанные   Схожесть (c) РИСУНОК 3.3. продолжение 54 НАЗВАНИЯ  СОРТОВ на   предварительных   молекулярных   маркерах,   с   использованием   быстрой   амплификации   полиморфных   ДНК   подтвердили,   что   различия   между   партиями   семян   различных   типов   превосходят   различия   между   партиями   семян   с   одинаковыми   названиями   (Belqadi,   2003;   Benchekchou,   2004).   В   Марокко   принцип   ранжирования   сортообразцов   по   10 местным   сортам   на   основании  фенотипических  признаков  в  значительной  степени  соответствует   тому,   как  фермеры  описывают  конские  бобы   (Belqadi,  2003).  В   таблице  3.6 показано,  что  94%  от  проанализированных  70 сортообразцов  были  правильно   классифицированы  по  типу  сорта  на  основе  сходности  агроморфологических   признаков.   Следовательно,   принцип   фенотипического   группирования   в   значительной   степени   совпадает   с   описаниями   местных   сортов,   данных   фермерами.  Разграничение  сортов  на  основе  фенотипических  характеристик   соответствует   представлениям   фермеров   о   том,   как   называть   сорта.   В   отношении  10 вышеназванных  сортов,  единицы  разнообразия,  определенные   фермерами   совпадают   с   единицами   рассчитанного   фенотипического   разнообразия. Приемлемая  изменчивость  наименований  и  генетические   отличительные  признаки Какова  степень  изменчивости,  ассоциируемая  с  «сопоставимым»  названием?   В   Уганде,   новые   клоны   бананов   могут   оказаться   на   новой   территории   без   их  исходных  названий  и  им  могут  дать  новые  названия,  точно  так  же,  как  и   этнические  группы  могут  изменить  название  после  того,  как  они  получат  новый   клон  (Karamura  и  Karamura,  1994).  Для  выявления  возможного  дублирования   192 вариантов  названных  бананов,  Карамура  (1999)  сначала  сделал  попарную   оценку   несовпадений   для   пар   отдельных   представителей   клона   одного   растения  по  61 морфологической  характерной  особенности.  Пары  отдельных   представителей   клона   имели   коэффициент   расстояния   от   0,044 до   0,147.   Эти  данные  были  использованы  для  анализа  местных  сортов  с  одинаковыми   названиями,   но   различными   представителями   клонов,   чтобы   определить   являются  ли  образцы  генетически  отличающимися  сортами.  Было  выявлено   79   клонов   из   192 названных   сортов.   18   пар   сортообразцов   с   одинаковыми   названиями   имели   значения   несовпадения   меньше   0,1,   что   дает   им   схожие   значения  отдельных  представителей  клона,  полученных  с  одного  растения.  В   четырех  парах  параметры  сходства  выходят  за  пределы  диапазона  отдельных   представителей  клона  и  поэтому  их  можно  считать  разными  клонами.   НАЗВАНИЯ  СОРТОВ   55 Фермерские  механизмы  управления  разнообразием При  обсуждении  вопроса  об  управлении  единицами  разнообразия  со  стороны   отдельных   фермеров,   в   сравнении   с   непосредственным   использованием   названия   сорта   возникает   ряд   вопросов:   Является   ли   данная   единица   настолько   уникальной,   насколько   она   динамичная   и   может   измениться   с   течением  времени?  Будет  ли  единица  уникальной,   если  провести  параллель   между   названным   сортом   и   информатором,   который   дал   это   название?   Названия  и  признаки  для   описания  названных   сортов  могут   различаться  не   только  в  разрезе  пространства,  но  и  во  времени.  Название  может  оставаться   тем   же,   а   признаки,   которые   используются   для   описания,   сорта   могут   меняться.   Таким   же   образом,   признаки,   при   помощи   которых   фермеры   описывают   сорт,   могут   оставаться   теми  же,   но   наименование,   относящееся   к   данному   набору   признаков,   может   поменяться   со   временем,   когда   новые   фермеры  внедрят  и  начнут  выращивать  данный  сорт.  Фермеры  могут  также   модифицировать  общие  названия,  добавляя  новые  обозначения  к  названию  по   мере  возникновения  новых  признаков  в  их  популяции  (см.  Pandey  и  др.,  2003, где  приводится  пример  люфы  цилиндрической  или  Rijal  и  др.,  2003,  пример   таро).  Изменения  названий  могут  также  зависеть  от  того,  как  традиционные   знания   об   этих   сортах   меняются   от   поколения   к   поколению   от   изменения   отношения  и  представлений  об  этих    сортах  со  временем.  Все  эти  возможные   варианты  объединяет  концепция  того,  что  генетическое  строение  популяций   местных  сортов  не  статическое,  а  продолжает  развиваться  с  течением  времени   (Brown,  2000).  Когда  фермеры  отбирают  семена  или  растения  для  следующего   поколения,   признаки   могут   остаться   теми   же   или   поменяться,   что   может   привести  к  изменениям  в  генетической  структуре  растения  (см.  главу  4). Может  получиться  так,  что  признаки,  наиболее  важные  для  фермера  для   обособления  сорта  могут  быть  неразличимы  на  генетическом  уровне  от  тех,   которые   используются   исследователем   для   обособления   одного   сорта   от   других.  В  Нигерии,  Буссо  и  др.  (2000)  обнаружили,  что  практика  управления   фермерами  просом  африканским,  перекрестно  опыляемым  растением,  привела   к  большим  различиям  между  фермерами,  чем  между  сортами  с  одинаковыми   названиями,   которые   выращиваются   разными   фермерами.   Так,   отдельные   местные  сорта  под  разными  наименованиями,  которые  выращиваются  одним   фермером,   более   схожи   по   генетической   структуре,   чем   местные   сорта,   с   одинаковым  названием,  выращиваемые  разными  фермерами.  В  этом  случае,   признаки,   применяемые   фермерами   для   обособления   сортов   с   разными   названиями,   не  привели  к   генетической   схожести  на  молекулярном  уровне.   Подобным   образом,   в   случае   с   маисом   в   Мексике   (еще   один   перекрестно   56 НАЗВАНИЯ  СОРТОВ опыляемый  вид)  Прессуар  и  Бертхауд  (2004)  обнаружили,  что  высокая  степень   изменчивости   в   период   цветения   и   в   интервале   вымётывания   пестичных   столбиков  в  период  цветения  между  популяциями  предполагает  возможность   значительного   отличия   характера   популяционной   структуры   в   отношении   этих  агроморфологических  признаков  от  тех,  которые  описаны  при  помощи   молекулярных  маркеров. Несмотря   на   изменения,   которые   происходят   внутри   сорта   с   течением   времени,  название  сорта  в  одном  домохозяйстве  или  селе  может  оставаться   таким  же,  что  и  в  прошлом  или  должностное  лицо,  ответственное  за  данный   сорт  может,  на  основе  информации  в  настоящем  времени  (в  сравнении  с  тем,   что  было  в  прошлом),  которая  полностью  отличается  от  той,  которая  имелась   в  прошлом  (как  видно  из  Главы  4 на  примере  бананов),  полностью  изменить   название.   Однако   очень   важно,   чтобы   названные   популяции,   независимо   от   генетических   различий,   управлялись   отдельно,   а   это,   в   свою   очередь   повлияет  на  генетическую  структуру  популяций  на  ферме  или  даже  позволит   контролировать  ее  (Brown  и  Brubaker,  2002). В   способе   разграничения   разновидностей   могут   быть   отличия   в   зависимости   от   биологических   характеристик   культуры.   Хэмрик   и   Годт   (1997)   обобщили   воздействие   системы   на   изменчивость   внутри   культур   и   между   ними,   определив,   что   при   инбридинге   проявляется   вдвое   больше   популяционной   дифференциации,   чем   при   ауткроссинге   (аутбридинге).   Таким   образом,   различия   между   сортами   могут   меньше   проявляться   среди   перекрестно   опыляемых   культур,   чем   в   самоопыляющихся   культурах.   С   другой  стороны,  сорта,  названные  фермерами,  могут  рассматриваться  в  более   мелком  масштабе  в  случае  с  инбридингом,  чем  в  случае  с  аутбридингом.  Что   касается  люцерны,  которую  разводят  при  помощи  инбридинга,  общее  название   местный   может   применяться   к   материалу,   выращиваемому   во   всем   селе,   тогда  как  в  случае  с  сорго,  культуры,  частично  размножаемой  ауткроссингом,   могут   выращиваться   местные   сорта   с   несколькими   названиями   на   одном   земельном   участке.   Как   только   местным   сортам,   выведенным   при   помощи   аутбридинга,   например,   маису,   будут   присвоены   собственные   названия,   ими  будут  управлять  как  отдельными  единицами,  они  будут  различаться  по   унаследованным  морфологическим  признакам,  таким  как,  цвет  семян  и  разное   время   цветения,   они   смогут   аккумулировать   значительную   генетическую   дивергенцию  с  течением  времени. Есть  ли  возможность  категоризации  названных  сортов  в  функциональные   группы?   Возможна   ли   метаклассификация   названий   при   помощи   анализа   представлений   фермеров   о   функциональных   группах?   Ксу   и   др.   (2001) обнаружили,   что   хотя   различные   этнические   группы   на  юго-­востоке   Китая     НАЗВАНИЯ  СОРТОВ   57 Та бл иц а   3. 6.  П ро це нт  п ри ро ст а   от  к аж до го  с ор та ,  к ла сс иф иц ир ов ан ны й    н а   кл ас сы ,  с ог ла сн о   ди ск ри м ин ан тн ы м  ф ун кц ия м  н а   ос но ве   ап ос те ри ор но й   ве ро ят но ст и   чл ен ст ва . Кл ас сы  (К ла ст ер ы )* 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 И ст оч ни к:  S ad ik i  и  д р. ,  н ео пу бл ик ов ан ны е   да нн ы е. * 9 4%  п ри ро ст а   бы ли  п ра ви ль но  к ла сс иф иц ир ов ан ы  в  и х   ис хо дн ы е   со рт а,  с  п ом ощ ью  а на ли за  н а   ос но ве  Ф Д А . 9 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 0 8 0 0 0 0 0 0 0 10 0 0 0 7 0 0 14 29 0 0 10 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 10 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 86 0 0 0 0 0 4 0 0 0 71 14 0 0 0 0 0 3 0 0 86 0 0 0 0 0 0 0 2 0 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Ко д D E H I J M N U T W И сх од ны е   кл ас сы  (С ор та ,   на зв ан ны е   ф ер м ер ом   и   ос но вы ва ю щ ие ся   на    ф ак то рн ом   ди ск ри м ин ац ио нн ом  а на ли зе   (Ф Д А ) Н аз ва ни е La kb ir  la hm ar R ’b aï  la bi ad e F ou l  b el di  lo u   l’ kh al T’ la ti   la gh lid e   be ld i B el di  m ou to ua ss at e   la bi ad e F ou l  l ah m ar  m ou to ua ss at e F ou l  m ou to ua ss at e   lo ul ’k ha l F ilt  la bi ad e F ou l  r ’g ui gu e   la hm ar F ou l  b ou zi d   s’ gh ir используют   разные   названия   культур   в   соответствии   с   местными   языками,   большинство  морфологических  типов  четко  различаются  в  разных  этнических   группах.   Гаучан   и   др.   (2003;   см.   также   главу   16)   категорировали   названия   сортов  в  группы  с  высоким  уровнем  разнообразия,  с  особыми  адаптивными  и   редкими  свойствами,  учитывая  то,  что  разные  типы  домохозяйств  с  большей   вероятностью  сохраняют  сорта  в  одной  категории,  чем  в  другой. Картина  пространственного  разнообразия  и  названия  сортов Распределение  названий      сортов  внутри  и  между  сообществами  и  регионами   позволяет   судить   о   богатстве   и   однородности   картины   генетического   разнообразия   в   условиях   фермы.   Методы   характеризации   количества   и   распределения   сортов   культур   были   разработаны   в   Непале   на   основе   средней  площади  и  числа  домохозяйств,  выращивающих  каждый  культивар   (Sthapit   и   др.,   2000).   Местные   сорта   были   классифицированы   по   группам   сортов,  которые  занимают  большие  или  малые  площади  (на  основе  средней   площади)  и  сортов  которые  выращиваются  большим  или  малым  количеством   домохозяйств   (на   основе   количества   домохозяйств).   Во   многих   целях   был   использован   метод   четырехклеточного   анализа.   Рэна   и   коллеги   (см.   Rana,   2004)  рассчитали  среднюю  площадь  на  одно  домохозяйство  для  каждого  сорта,   выращиваемого  в  данной  деревне,  чтобы  определить  следует  ли  считать,  что   сорт  выращивается  на  большой  или  малой  площади  на  уровне  домохозяйства.   Применение  этого  метода  привело  к  проблеме,  потому  что  домохозяйства  с   большей  территорией  пахотной  земли  имели  возможность  засевать  большую   площадь   одним   сортом,   тогда   как   домохозяйства   с   меньшей   территорией   могли  засеять  небольшую  площадь  (одним  или  более  сортами).  Для  решения   данной   проблемы,   информация   была   заново   рассмотрена   при   помощи   процентного  отношения  земли  в  одном  селе,  где  выращивается  один  из  сортов   с  процентным  соотношением  фермеров  в  селе,  выращивающих  данный  сорт.   Результаты  показаны  на  рисунке  3.4. Сорта   в   верхнем   правом   углу   рисунка   3.4c   выращиваются   многими   фермерами   и   составляют   значительную   часть   процентного   содержания   территории   в   деревне,   которая   выделена   для   возделывания   риса.   Есть   значительное  число  сортов,  которые  выращиваются  малым  числом  фермеров,   которые  в  целом  составляют  небольшой  процент  территории,  предназначенной   для  выращивания  риса.  Из  графика  видно,  что  для  большинства  выращиваемых   сортов,  возделываемая  площадь  увеличивается  по  мере  увеличения  количества   фермеров,   которые   выращивают   определенные   сорта;;   территория,   которая     НАЗВАНИЯ  СОРТОВ   59 предназначена  для  этих  сортов,  также  увеличивается.  Следует  отметить  сорта,   которые  выпадают  из  общей  тенденции,  то  есть,  две  точки  в  нижнем  правом   углу  на  рисунке  3.4c,  которые  выращиваются  многими  фермерами  на  таких   небольших  территориях,  что  общий  процент  выделенных  для  их  выращивания   территорий  не  возрастает  в  таком  же  темпе,  как  в  случае  с  другими  сортами.   Эти  два  сорта—rato  anadi  и  seto  anadi—это  клейкие  сорта  риса,  чаще  всего   выращиваемые  на  орошаемых  территориях  или  dhab  (постоянно  затопленные   территории).   Они   представляют   ценность   для   местной   кухни   во   время   праздников.  Фермеры  стремятся   выращивать   эти  два   сорта,   которые  имеют   особую  религиозную  или  культурную  ценность,  на  небольших  территориях   для  нужд  своих  домохозяйств. Хью  и  др.  (2003)  указывают  на  второй  недостаток  методов  четырехклеточного   анализа,   которые   были   описаны   после   применения   этих   методов   для   таро   во  Вьетнаме.  Средняя  площадь  под  таро  разнилась  сильно  в  зависимости  от   агроэкологических  условий  и  колебаний  цен  на  рынке.  На  тестовых  участках,   она  варьировалась  от  28 до  3600 м2,  тогда  как  среднее  количество  фермеров,   выращивающих   каждый   культивар   таро   варьировался   от   1 до   25;;   таким   образом  обозначения  «большая  и  малая  площадь»  и  «много  и  мало  фермеров»   были   относительными   и   варьировались   от   деревни   к   деревне.   Кроме   того,   анализ  структуры  распределения  разнообразия  показал,  что  деревни  с  большой   территорией   под   таро   не   обязательно   имеют   большое   разнообразие   таро.   Обычно,   выращивались   два   или   три   культивара   местного   таро   на   больших   площадях   многими   домохозяйствами;;   таким   образом,   они   могут   быть   определены  как  общераспространенные  культивары  на  данной  местности.  Эти   часто  встречающиеся  и  распространенные  культивары  пользуются  высоким   спросом  на  рынке,  благодаря  качественным  характеристикам.  Однако,  многие   культивары   (4-­9)   все   же   управлялись   малым   количеством   домохозяйств   на   небольших  участках. В   таблице   3.7 показано   количество   разнообразия   таро   в   числовом   выражении  названных  сортов.  На  экоучастках  в  средней  полосе,  горах  и  южных   прибрежных  территориях  было  выявлено  большое  число  сортов  таро.  Индексы   разнообразия  генотипов  для  разнообразия  таро  были  рассчитаны  при  помощи   индекса   Симспона   для   сравнения   однородности   таро   (т.е.,   доля   фермеров,   выращивающих  каждый  культивар  таро  на  уровне  села).  В  таблице  3.7 также   показано  сравнение  между  участками  на  предмет  индексов  разнообразия  для   таро.  Высший  индекс  разнообразия  был  обнаружен  на  участке  Сапа  (Sa  pa),  за   которым  следовали  Дабак  (Dab  ac),  Фу  ванг  (Phu  vang),  и  Нхо  куан  (Nho  quan).   Наименьшее  разнообразие  было  обнаружено  на  участке  Траку  (Tra  cu). В  Марокко,  была  дана  оценка  ценности  местных  сортов  как  процентного   60 НАЗВАНИЯ  СОРТОВ соотношения  площади,  где  возделывается  сорт  к  каждому  местному  сорту  на   ферме  и  данной    географической  территории.  Распределение  местных  сортов   в   пространстве   было   оценено   при   помощи   доли   фермеров,   использующих   каждый  сорт.  Было  выявлено,  что  количество  выращиваемых  сортов  конских   бобов  в  тот  же  сезон  каждым  фермером  не  сопоставлялось  с  размером  фермы   (Sadiki  и  др.,  2005). Грум  и  др.  (2003)  утверждают,  что  вместо  расчета  фактической  площади,   исследователи  вместе  с  фермерами  и  местными  специалистами  по  мелиорации   могут   воспользоваться   методом   четырехклеточного   анализа,   чтобы   дать   фермерам   возможность   высказать   свое   мнение   о   том,   где   необходимо   расположить  сорт  в  четырех  клетках,  а  также  о  том,  считают  ли  они  его  редким   или  часто  встречающимся,  широко  распространенным  или  местным.  Грум  и   его  коллеги  применили  этот  метод  в  странах  Африки,  расположенных  к  югу  от   Сахары,  чтобы  выслушать  мнения  фермеров  о  рисе,  ямсе,  сорго,  просе  и  горохе   коровьем.  Данный  метод  повысил  осведомленность    фермеров  и  работников   службы  пропаганды  сельскохозяйственных  знаний  о  степени  распределение   местных  сортов  культур.  Теперь  этим  методом  пользуются  в  университетах   Бенина  и  Зимбабве  в  качестве  инструмента  для  оценки  разнообразия  на  ферме   (M.  Grum,  личный  комментарий,  2003). Метод  также  используется  для  того,  чтобы  понять  аргументацию  фермеров   для  распределения  участков   земли  под  каждый  культивар,  для  определения   распространенных   и   редких   культиваров,   и   для   мониторинга   разнообразия   местных  культур,  чтобы  определить  меры  по  их  охране  в  Непале,  Мозамбике,   Шри  Ланке  и  Малайзии  (B.  Sthapit,  личный  комментарий,  2003). В  Уганде,  Мулумба  и  др.   (2004)  использовали  метод  четырехклеточного   анализа,   чтобы   понять   передовую   практику   сохранения   редких   местных   сортов   бананов   в   Уганде   и   полузасушливом   районе   Лвенго   (Lwengo).   При   Таблица  3.7.  Количественные  данные  о  разнообразии  таро  в  разных  экологических   регионах,  2003  г. Экологический  участок Число   сортов Диапазон  посевной   площади  /  культивар   (м2) Среднее   количество  сортов   /  домохозяйство Индекс   разнообразия   (H') Са  па  (Sa  pa) 12 28–907 2–4 0,847 Да  бак  (Dab  ac) 10 25–360 2–3 0,800 Нхо  куан  (Nho  quan) 9 40–1.810 1–3 0,680 Фу  ванг  (Phu  vang) 9 50–241 2–4 0,730 Нгхиа  хунг  (Nghia  hung) 4 36–216 1–2 0,378 Тра  ку  (Tra  cu) 3 50–310 1–2 0,340 Источник:  Hue  и  др.  (2003 ) 62 НАЗВАНИЯ  СОРТОВ помощи  этого  метода,  исследователи  зарегистрировали  66  сортов  бананов  в   округе.  Для  19 сортов,  которые  фермеры  считают  редкими,  был  определен  21 агротехнический  прием.  Анализ  основных  компонентов  показал,  что  9  из  21   агротехнических  приемов  были  крайне  важны  для  жизнеобеспечения  редких   местных  сортов. Карамура   и   др.   (2004)   использовали   тот   же   анализ,   чтобы   понять   управленческие   стратегии   фермеров   для   определения   тех   из   стратегий,   которые   вносят   вклад   в   борьбу   с   вредителями,   не   снижая   разнообразия.   Их   результаты   указывают   на   то,   что   сообщества   на   изучаемых   участках   продолжают  обращаться  за  новыми  генотипами  бананов  и  селекционировать   их,  чтобы  получить  среднее  количество  13  генотипов  на  одну  ферму.  45%  из   обнаруженного   разнообразия   поддерживается   в   небольших   количествах   на   маленьких  площадях  по  разным  причинам.  Хотя  фермеры  определили  более   20 агротехнических  приемов  с  участием  сообщества  в  качестве  основных  для   поддержания   возможного   максимума   разнообразия   культиваров,   успешное   управление  зарослями  бананов  основывается  на  тщательном  выполнении  ряда   специально  подобранных,  комплексных  мероприятий  с  участием  сообщества   в   отношении   бананов   (в   том   числе,   изолированные   насаждения,   рыхление   почвы,  постоянное  переселение  растений,  пересадка  и  удобрение). Территориальное   размещение   сортов   на   разных   производственных   площадях   и   в   разных   целях   землепользования   связывает   экологические   знания   об   окружающей   среде   с   приемами   культивирования.  Во   вставке  3.1 описывается   пример,   в   котором   размещение   сортов   связано   с   гендерно-­ дифференцированными  производственными  площадями  в  Мексике.  Фермеры   часто  не  могут  принимать  на  себя  риск  оптимизации  размещения  сортов  на   определенных  производственных  площадях.  Может  случиться  так,  что  сорта,   которые  передавались  через  поколения,  как  специфичные  для  определенных   ниш  рынка,  фактически  могут  адаптироваться  в  широком  масштабе  или  даже   усовершенствоваться   на   других   производственных   площадях   за   пределами   исходной  окружающей  среды,  потому  что  характер  адаптации  сложный.  Их   оценка  при  помощи  отдельных  признаков  может  быть  неполной,  как  это  было   выяснено  в    Непале  (вставка  3.2). Использование   четырехклеточного   анализа   помогает   выявить   степень   различий   между   отдельными   местными   сортами,   которые   не   улавливаются   только  при  помощи  оценки  наличия  или  отсутствия  местных   сортов,   выращиваемых   на   фермах.   Данную   работу   объединяет   с   другими   опубликованными   исследованиями   факт   наличия   малого   количества   в   высокой   степени   изобильных   местных   сортов,   которые   выращиваются   по   всему   региону   и   значительно   большее   число   менее   часто   встерчающихся     НАЗВАНИЯ  СОРТОВ   63 Вставка  3.1  Продолжение урожая.   С   другой   стороны,   женщины   работают   больше   всего   и   принимают   большую  часть  решений  в  отношении  огородов  и  могут  работать  там  в  одиночку.   Огороды   считаются   сферой   деятельности   женщин,   а   сельскохозяйственные   поля   –   сферой   влияния   мужчин,   гендерно-­определенные   правила   поведения   проявлялись   наиболее   заметно   на   двух   традиционных   производственных   площадях.   В   случае   земельных   участков   в   деревне,   такие   границы   более   прозрачны,  так  как  и  мужчины  и  женщины  в  открытой  форме  решают  какой  сорт   выращивать   на   данной  площади  и   в   каком   количестве.  Женщины  могут   одни   пойти  и  работать  на  деревенских  земельных  участках;;  мужчины  тоже  работают   на  деревенских  земельных  участках  (особенно  на  тех,  которые  расположены  на   окраине  сообществ),  представители  обоих  полов  принимают  решения  о  том,  что   и  как  сажать.  На  рисунке  вставки  3.1 обобщаются  данные  о  сортах  и  количестве,   выращиваемых  на  производственной  площади. Результаты  указывают  на  то,  что  трудно  охарактеризовать  маис  или  кабачки   как  специфично  женские  или  мужские  культуры,  иными  словами,  закрепленные   исключительно  за  одним  из  представителей  пола.  Вместо  этого,  на  исследуемой   территории  было  обнаружено,  что  традиционные  производственные  площади,   сельскохозяйственные   поля   (территория   мужчин)   и   огороды   (территория   женщин)  взаимозависимы  с   точки   зрения  выбора  и  сохранения  сортов,  и,  что   такая   взаимозависимость   является   результатом   одинаковых   и   разных   причин,   по  которым  мужчины  и  женщины  возделывают  определенный  сорт  на  данной   производственной   площади,   в   сочетании   с   влиянием   мужчин   и   женщин,   оказываемым  друг  на  друга  при  выборе  сорта  в  соответствии  с  производственной   площадью,   которое   выражается   физически   и   в   виде   открытых   или   неявных   переговоров. 1.   На   сельскохозяйственных   полях   индейцев   Майя,   или   мильпах,   возделывались   промежуточные   культуры,   такие   как   маис,   фасоль   и   кабачки   при   помощи   переложного   земледелия,   без   механизации   и   все   производство   велось  на  богарных  землях.  Площади  для  других  плодовых  культур  тоже  можно   увидеть  на  мильпах,  но  обычно  отдельно  от  маиса  и  связанных  с  ним  культур.   Размеры  поля  могут  варьироваться  от  нескольких  мекатес  (20 ! 20 м,  единица   измерения,   которой  пользуются  местные  фермеры  для   замера  мильпа)   до  4–5 га.  В  огородах  содержится  большее  количество  межвидового  разнообразия,  где   виды  используются  преимущественно  для  приготовления  пищи,  лекарственных   средств,   фуража,   топлива,   и   в   качестве   декоративных   растений.   Кроме   двух   традиционных   площадей,   деревенские   земельные   участки   (террено)   состоят   из   старых  огородов  или  участков  для  сезонного  проживания   (ранчо),   которые   более  не  заселены  и  являются  общественной  землей,  которая  была  распределена   между  фермерами  для  использования  в  будущем  в  соответствии  с  ландшафтным   планированием  и  уровнем  роста  населения.  Среди  семей,  изученных  в  данном   исследовании,  эти  земельные  участки  размером  с  40 ! 60 м2,  используются  таким   образом,  что  временами  отражают  модели,  выявленные  на  сельскохозяйственных   полях,  а  временами  –  используемые  на  огородах. Источник:  Lope  (2004 ). 66 НАЗВАНИЯ  СОРТОВ ограниченной  территории  можно  считать  локализовано  распространенным  в   высокой  степени  (мало  фермеров  и  малые  площади  территорий).  Затем,  этот   сорт   может   считаться   уникальным   и   может   находиться   под   значительной   угрозой;;   таким   образом,   он   становится   важным   для   ex-­situ   сохранения,   потому   что   сохранение   в   условиях   фермы   такого   уникального   материала   может   не   являться   экономически   эффективным.   Это   также   входной   пункт   для  увязки  сохранения  в  условиях  фермы  и  сохранением  ex-­situ.  Если  будет   рассматриваться  вариант  сохранения  этого  материала  в  условиях  фермы,  тогда   необходимо   больше  информации   о   выживании  материала   в   течение  многих   лет. Если  сорт  выращивается  малым  числом  фермеров  на  больших  площадях,   ему  следует  уделить  внимание  с  точки  зрения  сохранения  в  условиях  фермы,   так   как   такой   местный   сорт   может   иметь   адаптивные   комплексы   генов   и   потенциал   для   специфичной   адаптации.   Кроме   того,   гарантируются   шансы   его   выживания   на   ферме,   и   сохранение   становится   экономически   более   эффективным,  наряду  с  появлением  возможностей  для  его  продолжительной   эволюции.   В   заключении,   местные   сорта,   выращиваемые   большим   числом   фермеров   на   больших   площадях,   вероятнее   всего,   возникли   сравнительно   недавно,  и  им  не  грозит  угроза  исчезновения.  Они  могут  быть  кандидатами   для  сохранения  в  условиях  фермы  в  ближайшем  будущем,  после  обеспечения   сохранения  более  важных  сортов. Репрезентативность  местных  сортов  для  регионального  разнообразия В  данной  главе,  представлены  некоторые  факты,  чтобы  показать,  что  богатство   сортов   фермеров   или   количество   сортов   фермеров   не   обязательно   должно   увеличиваться   в   том   же   темпе,   что   и   количество   разнообразия   (аллельное   богатство).  Возможно,  суть  в  том,  что  генетическое  разнообразие,  содержащееся   в  малом  количестве  сортов  в  некоторых  селах  схоже  с  количеством  генетического   разнообразия,  содержащегося  в  селах  с  множеством  сортов,  или  в  том,  что  в   некоторых  селах  содержится  большинство  характерных  черт,  проявляющихся   на  более  крупных  территориях. Насколько   репрезентативен   один   участок   для   разнообразия   в   регионе?   Чтобы  определить  насколько  хорошо  было  представлено  разнообразие  маиса   на  одном  опытном  участке—Якскаба  (Yaxcaba),  в  провинции  Юкатан  (Yucatan),   полуостров  Юкатан—Чавез   и   коллеги   (Chavez   и   др.,   2000;   Camacho-­Villa   и   Chavez-­Servia,  2004)  сравнили  агроморфологическое  разнообразие  314 сортов   маиса  в  трех  провинциях  полуострова  Юкатан  с  15-ю местными  сортами  из     НАЗВАНИЯ  СОРТОВ   69 РИСУНОК 3.5. (a)   Диаграмма   разброса   первых   двух   главных   компонентов,   отражающих   дисперсию  314 популяций  маиса  на  полуострове  Юкатан.  В  1999 г. популяции  маиса  были  собраны   в  трех  штатах  полуострова  Юкатан:  штат  Юкатан  (Yucatan),  штат  Квинтана  Ру  (Quintana  Roo)  и   штат  Кампече  (Campeche).  Из  314 популяций  182 были  собраны  в  деревне  Якскаба  и  близлежащих   сообществах,   которые   расположены   в   географическом   и   в   культурном   отношении   в   центре   полуострова  Юкатан.  Популяции  были  охарактеризованы  34 морфологическими  и  фенологическими   признаками.  Ось  1 (главный  компонент  1)  была  определена  в  основном  по  цветению  (b),  высоте   растения  (ph),  диаметру  разветвления  (lbs),    общему  количеству  колосков  в  метелке  (tbn),  длине   початка   (el).  Ось  2 (главный  компонент  2),   согласно  характеристическому  вектору  определялся   листовой  обверткой  початка  (lac),  длиной  междоузлия  центральной  оси  соцветия  (ctil),  диаметром   початка  (ed),  диаметром  сердцевины  (pd),  структурой  зерновки  (kt).  Основные  морфологические   характеристики,  которые  описывают  разницу  между  популяциями  маиса  на  полуострове  Юкатан,   связаны   с   репродуктивными   особенностями,   например   метелка   (длина,   колоски,   междоузлия),   початок  (форма,  длина,  диаметр,  сердцевина),  и  зерновки  (плотность,  структура).  Как  показано  на   графике,  популяции  маиса  из  Якскабы  и  близлежащих  сообществ  охватывают  почти  весь  диапазон   морфологического  разнообразия  на  оси  вторового   главного  компонента,  которые  определяются   листовой  обверткой  початка  (lac),  длиной  междоузлия  центральной  оси  соцветия  (ctil),  диаметром   початка  (ed),  диаметром  сердцевины  (pd)  и  текстурой  зерновки  (kt).  Период  цветения  (b),  высота   растения   (ph),   диаметр   разветвления   (lbs),   общее   количество   колосков   в   метелке   (tbn),   длина   початка   (el)   в   первом   главном   компоненте   устанавливает   разницу   между  местными   сортами   в   штатах  Квитана   Ру   и  Кампече   и  местными   сортами  штата  Юкатан   (Chavez-­Servia   и   др.,  2000; Chavez-­Servia,  Camacho   и  Burgos-­May,   неопубликованные   данные).   Близ.   сооб.   =   близлежащие   населенные  пункты;;  К.  Ру  =  Квинтана  Ру;;  Якскаба  =    целевой  населенный  пункт.  (b)  Карта  мест   происхождения   изучаемых   образцов   маиса.   Полуостров   Юкатан   состоит   из   штатов   Юкатан,   Кампече  и  Квинтана  Ру. Якскабы.  Пространственное  распределение  первых  двух  компонентов  показало,   что  образцы  маиса  из  Якскабы  имеют  высоко  изменчивые  характерные  черты.   Разнообразие,  измеряемое  агроморфологическими  признаками  в  15 местных   сортах из  Якскабы,  включило  почти  всю  агроморфологическую  изменчивость,   представленную  на  всем  полуострове  Юкатан  (рис.  3.5). Аналогично   при   определении   характеристик  312 сортообразцов   конских   бобов,   представляющих   разные   местные   сорта,   собранные   на   основных   территориях   возделывания   конских   бобов   в   Марокко,   было   выявлено,   что   большая   часть   разнообразия   охватывалась   материалом,   который   возник   в   двух  северных  провинциях  (Belqadi,  2003).  Очевидно,  существует  некоторая   географическая   связь   с   генетическим   разнообразием,   которая   представляет   интерес   для   дальнейших   исследований   с   целью   определения   влияния   методов  работы  фермеров  в  двух  разных  провинциях  на  данное  генетическое   разнообразие. Заключение Основной   результат   исследования   связи   между   сортами,   которым   фермеры   дали   названия,   и   генетическими   особенностями   в   разрезе   стран   и   культур   –   это   признание   того   факта,   что   определение   фермерами   характеристик   единиц  культур  может  варьироваться  от  незамысловатого  применения  общего     НАЗВАНИЯ  СОРТОВ   71 названия   культуры,   например  фасоль,   наименования   всех   сортов   культуры,   даже  если  разные  популяции  управляются  разными  способами,  до  названий,   специфичных  для  определенной  местности,  которые  модифицированы  с  учетом   набора  признаков  сорта.  Признание  того,  что  название  может  или  не  может   представлять  уровень  разнообразия  фермерского  управления,  помогло  понять,   как   фермеры   управляют   разнообразием   в   условиях   фермы.   Если   название   явно  отражает  уровень  разнообразия  местного  сорта,  управляемого  фермеров,   тогда   это   название   может   использоваться   в   качестве   единицы   сохранения.   Когда   название   не   соответствует   единице,   управляемой   фермером,   следует   добавить   другие   параметры   для   точного   определения   единицы   сохранения.   Если  явно  обособленные  местные  сорта  все  называются  «местными»,  к  ним   приписывается   название   села   или   домохозяйства   для   обозначения   данных   материалов. Возможно,   что   некоторые   из   редких   названных   сортов   в   данном   селе   или  регионе  являются  селекциями  из  числа  распространенных  сортов  и,  что   распространенные  сорта  содержат  все  разнообразие,  обнаруженное  в  редких   сортах.  Анализ  этой  проблемы  повлек  бы  за  собой  исследование  ряда  редких   сортов  и  их  сравнение  с  общими  распространенными  сортами.  Эти  вопросы   необходимы   для   понимания   связи   между   единицами,   распознаваемые   фермерами   –   сорта,   которым   они   сами   дали   названия   –   и   количество   генетического  разнообразия  в  системе,  которой  управляет  фермер.  Неизвестно   имеют  ли  общие  распространенные  сорта  во  всем  селе  или  регионе  тенденцию   к   большей   изменчивости,   чем   менее   распространенные   сорта.   Возможно,   различия   связаны   с   различием   в   параметрах   (и   возможно,   распределению   разнообразия)  и  все  сорта  имеют  примерно  одинаковое  аллельное  богатство.   Если   местные   общие   распространенные   сорта,   сохраняемые   фермерами,   имеют   самое   большое   количество  местных   общераспространенных   аллелей   или   если   редкие   сорта,   которые   сохраняются   фермерами,   на   самом   деле   являются   селекциями   из   числа   более   распространенных   сортов,   то   можно   поставить   вопрос  о   том,   достаточно  ли   сохранять  общие  распространенные   сорта   в   условиях   фермы.   Если   местные   распространенные   сорта   являются   сортами,   представляющими  особую  важность   для  фермеров   за   счет   особых   параметров,  можно  ожидать,  что  в  них  будет  высокое  соотношение  местных   распространенных   аллелей   адаптивного   значения.   Содействие   сохранению   данных  местных  распространенных  сортов  в  условиях  фермы,  таким  образом,   особенно   важно   как   для   продолжительного   использования   фермерами   и   потенциальной  пользы  для  всего  человечества  в  будущем. 72 НАЗВАНИЯ  СОРТОВ Выражение  признательности Данная   работа   –   это   результат   глобального   проекта   при   поддержке   Международного   Института   Генетических   Ресурсов   Растений   «Укрепление   научной  базы  для  In  Situ  сохранения  сельскохозяйственного  биоразнообразия   в  условиях  фермы».  Авторы  хотели  бы  выразить  благодарность  правительству   Швейцарии   (Агентство   Швейцарии   по   Развитию   и   Сотрудничеству),   Нидерландов  (Главное  Управление  по  Международному  Развитию),  Германии   (Федеральное  министерство  по  экономическому  сотрудничеству  /  Германское   агентство   по   техническому   сотрудничеству),   Канады   (Международный   Научно-­Исследовательский  Центр  по  Развитию),  Японии  (Агентство    Японии   по   Международному   Сотрудничеству),   Испании   и   Перу   за   финансовое   содействие,  Д-­ру  А.Х.  Брауну  за  рецензию  на  рукопись  и  Д-­ру.  Жан  Луи  Фаму   за   его   помощь   в   обобщении   идей,   касающихся   названий   сортов   в   качестве   исходного  пункта  в  вопросе  о  разнообразии  в  условиях  фермы. Литература Arias,  L.  2004.  Diversidad  genetica  y  conservación   in  situ  de   los  maices   locales  de  Yucatan,  México   [Genetic   Diversity   and   In   Situ   Conservation   of   Local   Maize   in  Yucatán,   Mexico].   PhD   thesis,   Instituto  Tecnologico  de  Merida,  Yucatán,  México. Arias,  L.,  J.  Chávez,  B.  Cob,  L.  Burgos,  and  J.  Canul.  2000.  Agro-­morphological  characters  and  farmer   perceptions:   Data   collection   and   analysis.   Mexico.   In   D.   Jarvis,   B.   Sthapit,   and   L.   Sears,   eds.,   Conserving  Agricultural  Biodiversity  In  Situ:  A  Scientific  Basis  for  Sustainable  Agriculture,  95–100.   Rome:  ipgri. Bajracharya,   J.   2003.   Ge   ne   tic   Diversity   Study   in   Landraces   of   Rice   (Oryza   sativa   L.)   by   Agro-­   morphological   Characters   and   Microsatellite   DNA   Markers.   PhD   thesis,   University   of   Wales,   Bangor,  uk. Bajracharya,  J.,  K.  A.  Steele,  D.  I.  Jarvis,  B.  R.  Sthapit,  and  J.  R.  Witcombe.  2006.  Rice  landrace  diversity   in  Nepal.  Variability  of  agro-­  morphological  traits  and  ssr markers  in  landraces  from  a  high  altitude   site.  Field  Crop  Research  95:327–335. Bellon,  M.   R.   and   S.   B.   Brush.   1994.   Keepers   of   the  maize   in   Chiapas,  Mexico.  Eco  nomic   Botany   48:196–209. Bellon,  M.  R.  and  J.  E.  Taylor.  1993.  “Folk”  soil  taxonomy  and  the  partial  adop  tion  of  new  seed  varieties.   Economic  Development  and  Cultural  Change  41(4):763–786. Belqadi,  L.  2003.  Diversité  et  ressources  génétiques  de  Vicia  faba  L.  au  Maroc:  Vari-­abilité,  conservation   ex  situ  et  in  situ  et  valorisation.  Doctorat  de  thèse  ès-­  sciences  agronomiques,  Institut  Agronomique   et  Vétérinaire  Hassan  II,  Rabat,  Morocco. Benchekchou,  Z.  2004.  Analyse  de  la  structure  de  la  diversité  génétique  de  la  fève  in  situ  en  relation  avec   sa  gestion  à  la  ferme:  Contribution  au  développement  des  bases  scientifi  ques  pour  la  conservation   in  situ  de  la  fève  au  Maroc.  Mé-­moire  de  3ème  cycle  du  diplôme  d’ingénieur  d’état  en  agronomie,   Option:  Amé-­lioration  Génétique  des  Plantes.  Rabat,  Morocco:  Institut  Agronomique  et  Vétérinaire   Hassan  II. Boster,  J.  S.  1985.  Selection  for  perceptual  distinctiveness:  Evidence  from  Aguaruna  cultivars  of  Manihot   esculenta.  Economic  Botany  39(3):310–325.   НАЗВАНИЯ  СОРТОВ   73 Bouzeggaren,  A.,  A.   Birouk,   S.   Kerfal,   H.   Hmama,   and  D.   Jarvis.   2002.   Conserva  tion   in   situ   de   la   biodiversité  des  populations  noyaux  de  luzerne  locale  au  Ma-­roc.  In  A.  Birouk,  M.  Sadiki,  F.  Nassif,   S.  Saidi,  H.  Mellas,  A.  Bammoune,  and  D.  Jarvis,  eds.,  La  conservation  in  situ  de  la  biodiversité   agricole:  Un  défi  pour  une  agriculture  durable.  Rome:  ipgri. Brown,  A.   H.   D.   1978.   Isozymes,   plant   population   ge   ne   tics   structure   and   ge   ne   tic   conservation.   Theoretical  and  Applied  Genetics  52:145–157. Brown,  A.  H.  D.  2000.  The  genetic  structure  of  crop  landraces  and  the  challenge  to  conserve  them  in   situ   on   farms.   In   S.  B.  Brush,   ed.,  Genes   in   the  Field,  29–48.  Ottawa,  Canada:   idrc/ipgri/Lewis   Publishers. Brown,  A.  H.  D.  and  C.  Brubaker.  2002.  Indicators  for  sustainable  management  of  plant  genetic  resources:   How  well  are  we  doing?  In  J.  M.  M.  Engles,  V.  R.  Rao,  A.  H.  D.  Brown,  and  M.  T.  Jackson,  eds.,   Managing  Plant  Ge  ne  tic  Diversity,  249–262.  Rome:  ipgri and  Wallingford,  uk:  cabi. Brush,  S.,  R.  Kesselli,  R.  Ortega,  P.  Cisneros,  K.  Zimmerer,  and  C.  Quiros.  1995.  Potato  diversity  in  the   Andean  Center  of  Crop  Domestication.  Conservation  Biology  9(5):1189–1198. Burgos-­  May,  L.  A.,  J.  L.  Chavez-­  Servia,  and  J.  Ortiz-­  Cereceres.  2004.  Variabili-­dad  morfologica  de   maices  criollos  de   la  peninsula  de  Yucatan,  Mexico.   In   J.  L.  Chavez-­  Servia,   J.  Tuxill,   and  D.   I.   Jarvis,  eds.,  Manejo  de  la  diversidad  de  los  cultivos  en  los  agroecosistemas  tradicionales,  58–66.   Cali,  Colombia:  Insti-­tuto  Internacional  de  Recursos  Fitoge  ne  ticos. Busso,  C.  S.,  K.  M.  Devos,  G.  Ross,  M.  Mortimore,  W.  M.  Adams,  M.  J.  Ambrose,  S.  Alldrick,  and  M.   D.  Gale.  2000.  Genetic  diversity  within  and  among  landraces  of  pearl  millet  (Pennisetum  glaucum)   under  farmer  management  in  West  Africa.  Genetic  Resources  and  Crop  Evolution  60:1–8. Camacho-­  Villa,  C.  and  J.  L.  Chavez-­  Servia.  2004.  Diversidad  morfologica  del  maiz  criollo  de  la  region   centro  de  Yucatan,  Mexico.  In  J.  L.  Chavez-­  Servia,  J.  Tu  x  ill,  and  D.  I.  Jarvis,  eds.,  Manejo  de  la   diversidad  de  los  cultivos  en  los  agroecosiste-­mas  tradicionales,  47–57.  Cali,  Colombia:  Instituto   Internacional  de  Recursos  Fitogeneticos. Canh,  N.  T.,  T.  V.  On,  N.  V.  Trung,  C.  A.  Tiep,  and  H.  V.  Lam.  2003.  Preliminary  study  of  genetic  diversity   in  rice  landraces  in  Ban  Khoang  Commune,  Sa  Pa  District.  In  H.  D.  Tuan,  N.  N.  Hue,  B.  R.  Sthapit   and  D.  I.  Jarvis,  eds.,  On-­  Farm  Management  of  Agricultural  Biodiversity  in  Vietnam.  Proceedings   of  a  sympo  sium,  December  6–12,  2001,  Hanoi,  Vietnam.  Rome:  ipgri. Cazarez-­   Sanchez,   E.   2004.   Diversidad   ge   ne   tica   y   su   relacion   con   la   tecnologia   de   alimentos   tradicionales.  MS  thesis,  Colegio  de  Postgraduados,  Montecillos,  Texco  co,  Mex  ico. Cazarez-­  Sanchez,  E.  and  J.  Duch-­  Gary.  2004.  La  diversidad  genetica  de  variedades  locales  de  maiz,   frijol,  calabaza  y  chile,  y  su  relación  con  caracteristicas  culinar-­ias.  In  J.  L.  Chavez-­  Servia,  J.  Tuxill,   and  D.  I.  Jarvis,  eds.,  Manejo  de  la  diversidad  de  los  cultivos  en  los  agroecosistemas  tradicionales,   250 –255.  Cali,  Colombia:  Insti-­tuto  Internacional  de  Recursos  Fitoge  ne  ticos. Chavez-­  Servia,  J.  L.,  L.  Burgos-­  May,  J.  Canul-­  Ku,  T.  C.  Camacho,  J.  Vidal-­  Cob,  and  L.  M.  Arias-­   Reyes.  2000.  Analisis  de  la  diversidad  en  un  proyecto  de  conserva-­cion  in  situ  en  Mexico  [Diversity   analysis  of  an  in  situ  conservation  project  in  Mexico].  In  Proceedings  of  the  XII  Scientifi  c  Seminar,   November  14–17,  2000,  Havana,  Cuba. Gauchan,  D.,  M.  Smale,  and  P.  Chaudhary.  2003.  (Market-­Based)  Incentives  for  Con  serving  Diversity  on   Farms:  The  Case  of  Rice  Landraces  in  Central  Terai,  Nepal.  Paper  presented  at  the  fourth  Biocon   Workshop,  August  28–29,  2003,  Venice,  Italy. Grum,  M.,  E.  A.  Gyasi,  C.  Osei,  and  G.  Kranjac-­  Berisavljevie.  2003.  Evaluation  of  Best  Practices  for   Landrace   Conservation:   Farmer   Evaluation.   Paper   presented   at   Sub-­   Saharan  Africa   Meeting,   Nairobi,  2003. Hai,  V.  M.,  H.  Q.  Tin,  and  N.  N.  De.  2003.  Agromorphological  variation  of  Mon  Sap  taro  populations  in   the  Mekong  Delta,  Vietnam:  Role  of  on-­  farm  conserva  tion.  In  H.  D.  Tuan,  N.  N.  Hue,  B.  R.  Sthapit,   and  D.  I.  Jarvis,  eds.,  On-­  Farm  Management  of  Agricultural  Biodiversity  in  Vietnam.  Proceedings   of  a  sympo  sium,  December  6–12,  2001,  Hanoi,  Vietnam.  Rome:  ipgri. Hamrick,  J.  L.  and  M.  J.  W.  Godt.  1997.  Allozyme  diversity  in  cultivated  crops.  Crop  Science  37:26–30. Harlan,  J.  R.  1975.  Our  vanishing  genetic  resources.  Science  188:618–621. 74 НАЗВАНИЯ  СОРТОВ Hue,  N.,  L.  Trinh,  N.  Ha,  B.  Sthapit,  and  D.  Jarvis.  2003.  Taro  cultivar  diversity  in  three  ecosites  of  North   Vietnam.  In  H.  D.  Tuan,  N.  N.  Hue,  B.  R.  Sthapit,  and  D.  I.  Jarvis,  eds.,  On-­  Farm  Management  of   Agricultural  Biodiversity  in  Vietnam.  Proceedings  of  a  Symposium,  December  6–12,  2001,  Hanoi,   Vietnam.  Rome:  ipgri. Jarvis,  D.,  L.  Myer,  H.  Klemick,  L.  Guarino,  M.  Smale,  A.  H.  D.  Brown,  M.  Sadiki,  B.  Sthapit,  and  T.   Hodgkin.  2000.  A  Training  Guide  for  In  Situ  Conservation  On-­  Farm.  Version  1.  Rome:  ipgri. Jarvis,  D.  I.,  V.  Zoes,  D.  Nares,  and  T.  Hodgkin.  2004.  On-­  farm  management  of  crop  genetic  diversity   and   the  Convention   on  Biological  Diversity’s   Programme   of  Work   on  Agricultural   Biodiversity.   Plant  Genetic  Resources  Newsletter  138:5–17. Karamura,  D.  A.  1999.  Numerical  Taxonomic  Studies  of  the  East  African  High  land  Bananas  (Musa  AAA– East  Africa)  in  Uganda.  Montpellier,  France:  inibap. Karamura,  D.  2004.  Estimation  of  Distinct  Clones  in  the  Uganda  National  Banana  Germplasm  Collection.   Presentation  at  “Workshop  on  Data  Variables  and  Struc  ture  to  Answer  Questions  That  Support  the   Conservation  and  Use  of  Crop  Gene  tic  Diversity  On-­  Farm,”  September  20–24,  2004,  Rome. Karamura,  D.  and  E.  Karamura.  1994.  A  Provisional  Checklist  of  Banana  Cultivars  in  Uganda.  Kampala,   Uganda:  National  Agricultural  Research  Organization  (naro)  and  inibap. Karamura,  D.,   E.  Karamura,   J.  Wasswa,  B.  Kayiwa,  A.  Kalanzi,   and  C.  Nkwiine.  2004.  Analysis   of   Community  Banana  Based  Management  Practices:  A  Farmers’  Perspective  Towards  Maintaining   Diversity.  Presentation   at   “Workshop  on  Data  Variables   and  Structure   to  Answer  Questions  That   Support  the  Conservation  and  Use  of  Crop  Genetic  Diversity  On-­  Farm,”  September  20–24,  2004,   Rome. Latournerie  Moreno,  L.,   J.  Tuxill,  E.  Yupit  Moo,  L.  Arias  Reyes,   J.  Crisotbal  Alejo,  and  D.   I.   Jarvis.   2006.  Traditional  maize  storage  methods  of  Mayan  farmers  in  Yucatan,  Mexico:  Implication  for  seed   selection  and  crop  diversity.  Biodiversity  and  Conservation,  15 (5): 1771–1795. Lope,  D.  2004.  Gender  Relations  as  a  Basis   for  Varietal   Selection   in  Production  Spaces   in  Yucatan,   Mexico.  M.S.  thesis,  Wageningen  University,  The  Netherlands. Louette,  D.,  A.  Charrier,  and  J.  Berthaud.  1997.  In  situ  conservation  of  maize  in  Mexico:  Genetic  diversity   and  maize  seed  management  in  a  traditional  commu  nity.  Economic  Botany  51:20–38. Mar,   I.   and   L.   Holly.   2000.   Hungary.  Adding   benefits.   In   D.   Jarvis,   B.   Sthapit,   and   L.   Sears,   eds.,   Conserving  Agricultural  Biodiversity  In  Situ:  A  Scientific  Basis   for  Sustainable  Agriculture,  194– 198.  Rome:  ipgri. Mar,   I.,  A.   Simon,   and  A.  Gyovai.  2004.  Data  Variables   on  Percent  Coverage,  Num  ber   of  Farmers,   Measurements  of  Richness  and  Evenness  in  Maize  and  Beans  in  Hungary.  Presentation  at  “Workshop   on  Data  Variables  and  Structure   to  Answer  Questions  That  Support   the  Conservation  and  Use  of   Crop  Genetic  Diversity  On-­  Farm,”  September,  20–24,  Rome. Marshall,  D.  R.   and  A.  H.  D.  Brown.  1975.  Optimal   sampling   strategies   in   genetic   conservation.   In   O.  H.  Frankel  and  J.  G.  Hawkes,  eds.,  Crop  Genetic  Resources   for  Today  and  Tomorrow,  53–80.   Cambridge:  Cambridge  University  Press. Martin,  G.  B.  and  M.  W.  Adams.  1987.  Landraces  of  Phaseolus  vulgaris  (Fabacae)  in  northern  Malawi.   I.  Regional  variation.  Economic  Botany  41:190 –203. Morales-­  Valderrama,  C.  and  T.  Quiñones-­Vega.  2000.  Social,  cultural  and  economic  data  collection  and   analysis  including  gender:  Methods  used  for  increasing  access,  participation  and  decision-­  making.   In  D.  Jarvis,  B.  Sthapit,  and  L.  Sears,  eds.,  Conserving  Agricultural  Biodiversity  In  Situ:  A  Scientific   Basis  for  Sustainable  Agriculture,  49–50.  Rome:  ipgri. Mulumba,  W.  J.,  C.  Nkwiine,  K.  B.  Male,  A.  Kalanzi,  and  D.  Karamura.  2004.  Eval  uation  of  farmers’   best  practices  for  on-­  farm  conservation  of  rare  banana  (Musa)  landraces  in  the  semi-­  arid  region  of   Lwengo  sub-­county,  Masaka  district—  Uganda.  Uganda  Journal  of  Agriculture  9(1):275–281. Pandey,  Y.  R.,  D.  K.  Rijal,  M.  P.  Upadhyay,  B.  R.  Sthapit,  and  B.  K.  Joshi.  2003.  In  situ  characterization   of  morphological   traits  of   sponge  gourd  at  Begnas  ecosite,  Kaski,  Nepal.   In  B.  R.  Sthapit,  M.  P.   Upadhyaya,  B.  K.  Baniya,  A.  Subedi,  and  B.  K.  Joshi,  eds.,  On-­  Farm  Management  of  Agricultural   Biodiversity  in  Nepal,  63–70.  Proceedings  of  a  national  workshop,  April  24–26,  2001,  Lumle,  Nepal.   Kathmandu,  Nepal:  narc/li- bird/ipgri.   НАЗВАНИЯ  СОРТОВ   75 Pham,  J.  L.,  S.  Quilloy,  L.  D.  Huong,  T.  V.  Tuyen,  T.  V.  Minh,  and  S.  Morin.  1999.  Molecular  Diversity  of   Rice  Varieties  in  Central  Vietnam.  Paper  pre  sented  at  the  workshop  of  the  participants  of  the  project   “Safeguarding   and   Preserving   the   Biodiversity   of   the   Rice   Genepool.   Component   II:   On-­   Farm   Conservation,”  May  17–22,  1999,  International  Rice  Research  Institute,  Los  Baños,  Philippines. Pressoir,  G.  and  J.  Berthaud.  2004.  Patterns  of  population  structure  in  maize  land-­races  from  the  Central   Valleys  of  Oaxaca  in  Mexico.  Heredity  92:88–94. Quiros,  C.  F.,  S.  B.  Brush,  D.  S.  Douches,  K.  S.  Zimmerer,  and  G.  Huestis.  1990.  Bio  chemical  and  folk   assessment  of  variability  of  Andean  cultivated  potatoes.  Eco  nomic  Botany  44(2):254–266. Rana,  R.  B.  2004.  Influence  of  Socio-­  Economic  and  Cultural  Factors  on  Agrobio-­diversity  Conservation   On-­  Farm  in  Nepal.  PhD  thesis,   International  and  Rural  Development  Department,  University  of   Reading. Rh’rib,  K.,  A.  Amri,  and  M.  Sadiki.  2002.  Caracterisation  agro  morphologique  des  populations  locales   d’orge   des   sutes  Tanant   et  Taounate.   In  A.  Birouk,  M.  Sadiki,   F.  Nassif,   S.   Saidi,  H.  Mellas,  A.   Bammoune,  and  D.  Jarvis,  eds.,  La  conservation in  situ  de  la  biodiversité  agricole:  Un  défi  pour  une   agriculture  durable,  286–294.  Rome:  ipgri. Rijal,  D.  K.,  B.  R.  Sthapit,  R.  B.  Rana,  and  D.  I.  Jarvis.  2003.  Adaptation  and  uses  of  taro  diversity  in   agroecosystems  of  Nepal.  In  B.  R.  Sthapit,  M.  P.  Upadhyaya,  B.  K.  Baniya,  A.  Subedi,  and  B.  K.   Joshi,  eds.,  On-­Farm  Management  of  Agri  cultural  Biodiversity  in  Nepal,  29–36.  Proceedings  of  a   national  workshop,  April  24–26,  2001,  Lumle,  Nepal.  Kathmandu,  Nepal:  narc/li- bird/ipgri. Sadiki,  M.,  M.  Arbaoui,  L.  Ghaouti,  and  D.  Jarvis.  2005.  Seed  exchange  and  sup  ply  systems  and  on-­   farm  maintenance  of  crop  genetic  diversity:  A  case  study  of  faba  bean  in  Morocco.  In  D.  I.  Jarvis,   R.  Sevilla-­  Panizo,   J.-­  L.  Chavez-­  Servia,   and  T.  Hodgkin,   eds.,  Seed  Systems  and  Crop  Genetic   Diversity  On-­  Farm,  81–  86.  Proceedings  of  a  workshop,  September  16–20,  2003,  Pucallpa,  Peru.   Rome:  ipgri. Sadiki,  M.,  L.  Belqadi,  M.  Mahdi,  and  D.  Jarvis.  2001.   Identifying  units  of  diver  sity  management  by   comparing  traits  used  by  farmers  to  name  and  distinguish  faba  bean  (Vicia  faba  L.)  cultivars  with   measurements  of  genetic  distinctiveness  in  Morocco.  In  Proceedings  of  the  LEGUMED  Symposium   “Grain  Legumes  in  the  Mediterranean  Agriculture,”  October  25–27,  2001,  Rabat,  Morocco.  Paris:   aep. Sadiki,  M.,  A.  Birouk,  A.  Bouizzgaren,  L.  Belqadi,  K.  Rh’rrib,  M.  Taghouti,  S.  Kerfal,  M.  Lahbhili,   H.  Bouhya,  R.  Douiden,  S.  Saidi,   and  D.   Jarvis.  2002.  La  diversité  génétique   in   situ  du  blé  dur,   de  l’orge,  de  la  luzerne  et  de  la  fève:  Options  de  stratégie  pour  sa  conservation.  In  A.  Birouk,  M.   Sadiki,  F.  Nassif,  S.  Saidi,  H.  Mellas,  A.  Bammoune,  and  D.  Jarvis,  eds.,  La  conservation  in  situ  de   la  biodiversité  agricole:  Un  défi  pour  une  agriculture  durable,  37–117.  Rome:  ipgri. Sawadogo,  M.,  J.  T.  Ouedraogo,  R.  G.  Zangre,  and  D.  Balma.  2005.  Diversité  bi-­ologique  agricole  et  les   facteurs  de  don  maintien  en  milieu  paysan.  In  D.  Balma,  B.  Dossou,  M.  Sawadogo,  R.  G.  Zangre,  J.   T.  Ouedraogo,  and  D.  I.  Jarvis,  eds.,  La  gestion  de  la  diversité  des  plantes  agricoles  dans  les  agro-­   ecosystemes.  Compte-­  rendu  des  travaux  d’un  atelier  abrite  par  cnrst,  Burkina  Faso  et  Interna  tional   Plant   Genetic   Resources   Institute,   Ouagadougou,   Burkina   Faso,   December   27–28,   2001.   Rome:   ipgri. Schneider,  J.  1999.  Varietal  diversity  and  farmers’  knowledge:  The  case  of  sweet  po  tato  in  Irian  Jaya.  In   G.  Prain,  S.  Fujusaka,  and  M.  D.  Warren,  eds.,  Biological  and  Cultural  Diversity,  97–114.  London:   it Publications. Sebastian,  L.  S.,   J.   S.  Garcia,  L.  R.  Hipolito,   S.  M.  Quilloy,  P.  L.  Sanchez,  M.  C.  Cal-­ifo,   and   J.  L.   Pham.   2001.   Assessment   of   Diversity   and   Identity   of   Farmers’   Rice   Varieties   Using   Molecular   Markers.  Paper  presented  at  the  workshop  “In  Situ  Conservation  of  Agrobiodiversity:  Scientific  and   Institutional  Experiences  and  Implications  for  National  Policies,”  International  Potato  Center  (cip),   August  14–17,  2001,  La  Molina,  Peru. Soleri,  D.  and  D.  A.  Cleveland.  2001.  Farmers’  genetic  perceptions  regarding  their  crop  populations:  An   example  with  maize  in  the  central  valleys  of  Oaxaca,  Mex  ico.  Economic  Botany  55(1):106–128. Sthapit,  B.,  K.  Joshi,  R.  Rana,  M.  P.  Upadhaya,  P.  Eyzaguirre,  and  D.  Jarvis.  2000.  Enhancing  biodiversity   and   production   through   participatory   plant   breeding:   Set  ting   breeding   goals.   In  An  Exchange   of   76 НАЗВАНИЯ  СОРТОВ Experiences   from   South   and   South   East   Asia.   Proceedings   of   the   International   Symposium   on   Participatory  Plant  Breed  ing   and  Participatory  Plant  Genetic  Resources  Enhancement,  May  1–5,   2000,  Pokhara,  Nepal.  Cali,  Colombia:  ciat. Taghouti,   M.   and   S.   Saidi.   2002.   Perception   et   désignation   des   entités   de   blé   dur   gérées   par   les   agriculteurs.  In  A.  Birouk,  M.  Sadiki,  F.  Nassif,  S.  Saidi,  H.  Mellas,  A.  Bammoune,  and  D.  Jarvis,   eds.,  La   conservation   in   situ   de   la   bio-­diversité   agricole:  Un   défi   pour   une   agriculture   durable,   275–279.  Rome:  ipgri. Tanto,  T.  2001.  Unpublished  data  presented  at  “Strengthening  the  Scientific  Basis  of  In  Situ  Conservation of  Agricultural  Biodiversity:  Genetic  Diversity  and  On-­Farm  Conservation  Workshop,”  June  11–19,   2001,  Ouagadougou,  Burkina  Faso. Tesfaye,  B.   and   P.   Ludders.  2003.  Diversity   and   distribution   patterns   of   enset   land-­races   in   Sidama,   southern  Ethiopia.  Genetic  Resources  and  Crop  Evolution  50:359 –371. Teshome,  A.,  B.  R.  Baum,  L.  Fahring,  J.  K.  Torrance,  T.  J.  Arnason,  and  J.  D.  Lam  bert.  1997.  Sorghum   (Sorghum  bicolor)  landrace  variation  and  classification  in  North  Shewa  and  South  Welo,  Ethiopia.   Euphytica  97:225–263. Tuyen,  T.  V.,  N.  V.  Truong,  and  H.  T.  T.  Hoa.  2003.  Farmers’  Management  of  Taro  Diversity  as  a  Part   of  Farming  Systems  in  a  Coastal  Sandy  Area  of  Phuda.  Paper  presented  at  the  national  workshop   “Strengthening  the  Scientific  Basis  of  In  Situ  Conservation  of  Agricultural  Biodiversity  On-­  Farm,”   December  6–8,  2002,  Ban  Me  Thuot,  Vietnam. Voss,  J.  1992.  Conserving  and  increasing  on-­  farm  genetic  diversity:  Farmer  manage  ment  of  varietal  bean   mixtures  in  central  Africa.  In  J.  L.  Moock  and  R.  E.  Rhoades,  eds.,  Diversity,  Farmer  Knowledge  and   Sustainability,  34–51.  Ithaca,  ny:  Cornell  University  Press. Xu,  J.  C.,  Y.  P.  Yang,  Y.  D.  Pu,  W.  G.  Ayad,  and  P.  Eyzaguirre.  2001.  Genetic  diver  sity  in  taro  (Colocasia   esculenta  Schott,  Araceae)   in  China:  An   ethnobotanical   and   genetic   approach.  Economic  Botany   55:14–31. Zimmerer,   K.   S.   2003.   Just   small   potatoes   (and   ulluco)?   The   use   of   seed-­   size   varia  tion   in   “native   commercialized”  agriculture  and  agrobiodiversity  conservation  among  Peruvian  farmers.  Agriculture   and  Human  Values  20:107–123. Zimmerer,   K.   S.   and   D.   S.   Douches.   1991.   Geo   graphical   approaches   to   native   crop   research   and   conservation:  The  partitioning  of   allelic  diversity   in  Andean  pota  toes.  Economic  Botany  45:176– 189.   НАЗВАНИЯ  СОРТОВ   77 Был   проведен   ряд   исследований   о   функционировании   неформальных   систем  семеноводства,  в  частности  в  отношении  удовлетворения  потребностей   пользователей   в   экстренных   случаях   и   во   время   стихийных   бедствий,   например,   наводнений,   засух   или   войн   (Almekinders   и   др.,   1994;   Richards   и   Ruivenkamp,   1997;   Sperling,   2001).   Другие   исследования   посвящались   социальным  учреждениям,  участвующим  в  неформальной  сети  семеноводства   или  способам,  при  помощи  которых  удовлетворяются  потребности  фермеров   в   соответствующих   сортах   (Weltzien   и   vom   Brocke,   2000).   Значительная   часть   данной   работы   касалась   в   основном   функционирования   системы   семеноводства,   а   не   материала,   имеющегося   в   системе.   Таким   образом,   Макгуайр   (2001)   пишет   с   точки   зрения  процессов   обеспечения   семенами,   а   Домингез  и  Джоунс  (2005)  описывают  системы  семеноводства  как  способы,   при   помощи   которых   фермеры   производят,   отбирают,   заготавливают   и   приобретают   семена.  Аналогично  Алмекиндерс   и   др.   (1994)   рассматривают   системы  семеноводства  в  точки  зрения  движения  семян  и  других  посадочных   материалов  путем  производства  семян  и  ролей  учреждений  в  официальном  и   неофициальном  секторах  и  фермеров  в  этих  потоках. Системы  семеноводства  неоспоримо  важны  для  поддержания  генетического   разнообразия  культур  в  условиях  фермы.  Количество  и  соотношения  разных   сортов   и   их   наличие,   связи   и   движение   в   пределах   территории   часто   в   значительной  степени  зависит  тот  функционирования  местной  неформальной   системы   семеноводства   (Jarvis   и   др.,   2005),   которая   может   быть   довольно   динамичной  и  меняться  от  года  к  году.  Характеристики  системы  и  картина  их   изменения  во  времени  имеют  большое  влияние  на  генетическое  разнообразие,   представленное   в   отдельных   культурах.   Некоторые   из   наиболее   важных   черт   систем   семеноводства,   которые   могут   предположительно   повлиять   на   генетическое   разнообразие,   включают   наличие,   доступность   и   источники   различных  материалов,  методов  поддержания  и  практики  селекции,   а   также   степени  этих  изменений  со  временем. Семеноводческие  системы  определенных  культур  в  значительной  степени   подвержены   изменчивости   в   наличии   разных   материалов   как   результат   изменчивости  в  производстве,  на  рынке  и  климатических  условиях,  в  случае   таких   катастроф   как   засухи   и   ураганы.   Единицы,   предназначенные   для   сохранения,  также  демонстрируют  высокую  степень  изменчивости.  В  некоторых   случаях  отдельные  популяции  сохраняются  отдельными  домохозяйствами.  В   других,  популяции  комбинируются  и   смешиваются,   а   затем  распределяются   в  разные  партии  семян,  выращиваемые  на  новых  участках.  Как  естественный   отбор,  так  и  отбор  семян  фермерами  имеют  значительное  влияние  на  семена,   произведенные   для   будущего   посева,   а   фермеры  могут   иметь   разные   точки   80 СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ зрения   и   методы   управления   запасами   семян   и   интродуцирования   нового   материала,  которые  могут  зависеть  от  половой  принадлежности,  финансового   положения  и  возраста.  Территория,  на  которой  встречаются  отдельные  сорта,   также  изменчива   в   значительной   степени,   причем   семена  некоторых   сортов   заготавливаются   локально,   а   другие   могут   быть   частью   обширных   систем   семеноводства,   охватывающих   один   регион   или   всю   страну   (Louette   и   др.,   1997;  Zimmerer,  2003;  Valdivia,  2005). В  данной  главе  рассматривается  деятельность  в  рамках  глобального  проекта   Международного   Института   Генетических   Ресурсов   Растений   (ИПГРИ),   касающегося  сохранения  в  условиях  фермы  (Jarvis  и  Hodgkin,  2000)  и  другая   относящаяся  к  делу  информация  по  системам  семеноводства  и  генетического   разнообразия.   Функционирование   отдельных   компонентов   системы   семеноводства  (например,  источник  семян,  поток  семян,  производство  семян,   селекция  фермеров  и   условия  хранения   семян)  исследуются   с   точки   зрения   эволюционных  сил,  которые  формируют  генетическую  структуру  популяций   сортов  культуры  в  условиях  фермы.  Исследуются  способы,  которыми  разные   характеристики  систем  семеноводств  вносят  свой  вклад  в  перенос,  миграцию,   отбор,  мутацию  и  рекомбинацию  генов.  В  заключении,  мы  рассматриваем,  как   системы  семеноводства  вносят  свой  вклад  в  сохранение  разнообразия  культур,   и  рассматриваем  вопрос  о  том,  как  можно  наилучшим  способом  поддержать   сохранение  удовлетворительного  адаптационного  потенциала  в  культурах  по   мере  интенсификации  сельскохозяйственных  систем. Структура  популяций  и  системы  селекции Традиционные  сорта  состоят  из  ряда  партий  семян,  поддерживаемых  отдельными   фермерами.  Первой  в  любом  анализе   систем  семеноводства   стоит  проблема   чистосортности,   для   решения   которой   устанавливается,   что   разные   партии   семян   в   действительности   относятся   к   одному   сорту,   и,   определяется   связь   между  названием  сорта  и  его  генетической  структурой.  Это  предусматривает   осмысление   способов,   которыми   фермеры   на   определенной   территории   используют  названия  и  что  они  понимают  под  чистотой  сорта   (см.   главу  3).   В  работе  по  маису  в  Мексике,  Луэт  и  др.  (1997)  определили  партии  семян  как   физические  единицы  зерен,  ассоциируемые  с  фермером,  который  их  засевает   и  сортом  или  культиваром  как  набором  партий  семян  фермеров,  которые  носят   одинаковое   название,   или   имеют   общий   первоисточник   и   характеристики.   Садики   и   др.   (2005;;   глава   3)   показали,   что   есть   возможность   определения   чистосортности  при  помощи   анализа   набора  признаков,   которыми  фермеры     СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ   81 согласованно  пользуются  для  определения  чистосортности,  и  предположили,   что  они  являются  эффективной  основной  для  анализа  управления,  сохранения   и  эволюции  сортов. При   анализе   генетического   разнообразия   в   системах   семеноводства   необходимо  описание  структуры  метапопуляции  местных  сортов  культуры  и   процессов  производства  и  поставки  семян.  Это  предполагает  анализ  размера  и   связей  в  сети  частично  и  переменно  изолированных  субпопуляций,  образующих   весь  состав  саженцев  сортов  в  регионе.  Связи  между  компонентами  данной   сети  образуются  на  базе  системы  поставки  семян  или  движению  семян  внутри   системы.  По  мере  адаптации  отдельных  партий  семян  к  разным  участкам  и,   учитывая,  что  фермы  сами  занимаются  селекцией,  разные  партии  семян  будут   проявлять   тенденцию   к   дивергенции.   Это   положение   уравновесится   при   обмене  или  продаже  семян  или  при  поставке  материала  с  рынка  или  других   источников. Первостепенный   фактор,   определяющий   генетическую   структуру   традиционных   сортов   –   это   система   селекции   культуры   (Brown,   2000).   Многие   культуры,   например,   рис,   пшеница   и   ячмень,   большей   частью   самоопыляемые,   а   другие   культуры,   например,   просо   африканское   и   маис   перекрестноопыляемые.   Третьи,   например,   картофель,   тапиока,   банан   и   другие  плодовые  культуры,  размножаются  при  помощи  клонов,   в  их   случае   семеноводство  редко  встречается  или  отсутствует  вообще.  Самоопыляющиеся   культуры   редко   бывают   полностью   самоопыляемыми,   а   перекрестное   опыление   может   редко   встречаться   среди   таких   культур   как   рис,   сорго   или   конские  бобы,  но  оно  может  достигать  высоких  показателей  (например,  84%  у   конских  бобов;;  Bond  и  Poulsen,  1983). Сохранение  особенных  свойств  и    характеристик  определенного  сорта  не   представляет  трудностей  в  отношении  самоопыляющихся  или  размножающихся   клонами   культур,   тогда   как   поддержание   сортов   с   особыми   комплексными   наборами   признаков   является   более   проблематичным   в   отношении   культур   с   перекрестным   опылением.   Генетический   дрейф  между   смежными  полями   с  разными  сортами  широко  распространен  (Louette  и  др.,  1997),  что  наводит   на   мысль   о   том,   что   отбор   должен   проводиться   в   каждом   поколении   для   сохранения  признанных  характерных  особенностей  сортов.  Ядав  и  др.  (2003) отмечают,  что  в  отношении  люфы,  свободноопыляемой  культуры,  отдельные   домохозяйства   фермеров   в   Непале   выращивают   очень   малые   популяции   в   размере  всего  лишь  одного  или  двух  растений,  но  все  же  на  уровне  сообщества   сохраняется  пять  обособленных  типов  растения.  Выясняется,  что  должен  иметь   место  генетический  дрейф  в  достаточной  мере,  чтобы  ограничить  инбредную   депрессию  в  сочетании  с  отбором  фермеров  для  сохранения  чистоты  типа. 82 СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ Что  касается  большинства  культур,  размножаемых  клонированием,  «семя»   фактически  –  это  некая  часть  растения  (например,  клубнеплоды  у  картофеля   или  ямса,  луковицы  у  таро,  клональная  почка  у  банана).  Предполагается,  что   внутрисортовая   изменчивость   очень   ограничена   (но   см.   Brush   и   др.,   1995 и   Zimmerer   и   Douches,   1991   г. по   поводу   внутрисортовой   изменчивости   в   картофеле).   Карамура   и   др.   (2005)   высказывают   мнение   о   том,   что   такое   предположение   может   повлиять   на   устойчивость   системы,   потому   что   в   то   время  как  все  остальные  условия  вокруг  растения,  например,  механический   состав  почвы,  питательные  вещества  и  наличие  воды,    могут  меняться  в  течение   столетий,   генетическая   структура   банана   незначительно   изменилась.   Это   обстоятельство  следует  учитывать  особенно  в  условиях  быстрых  изменений   в   течение   короткого   периода   времени,   как   в   случае,   когда  фермер   начинает   использование  пестицидов,  гербицидов  и  удобрений. Системы  семеноводства  и  действие  эволюционных  движущих  сил   Атрибуты   систем   семеноводства,   такие   как   источники   семян,   поток   семян,   производство  семян,  отбор  семян  фермерами  и  условия  хранения  семян  главным   образом   воздействуют   на   масштаб   и   распространенность   генетического   разнообразия   в     традиционных   системах   фермерского   хозяйства   через   их   влияние  на  эволюционные  силы,  которые  сохраняют  или  меняют  генетическое   строение   популяций   растений.   Данные   силы   –   это   размер   популяции   и   критические   параметры,   их   воздействие   на   дрейф   генов;;  миграция,   которая   состоит   из   обмена   семенами,   так   и   движения   пыльцы;;   рекомбинация   и   мутация,   при   которых   возникают  новые   гены  или   комбинации   генов;;   отбор   как  результат  экологических  движущих  сил  или  человеческой  деятельности. Размер  популяций,  критические  параметры  и  дрейф  генов:   Количество  и  размер  популяций,  являющихся  источниками  семян   Размер  популяций  сортов  или  партий  семян  варьируются  в  значительной  степени   в  отношении  разных  сельскохозяйственных  культур  в  разных  ситуациях.  Как   отмечалось   ранее,   популяции   люфы   в   Непале   очень   малочисленны,   а   одно   домохозяйство   в   редких   случаях   сажает   более   10   растений   (Yadav   и   др.,   2003).  То  же  самое  относится  ко  многим  культурам,  которые  возделываются   в  огородах  (Watson  и  Eyzaguirre,  2002;;  Mar  и  др.,  2005).  И  наоборот,  фермеры   засаживают  популяции,  состоящие  из  многих  тысяч  единиц  одного  сорта  таких   культур  как  рис  или  ячмень.   СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ   83 В   дополнение   к   заметным   различиям   между   культурами   в   размере   популяций,   также   могут   быть   значительные   изменения   между   годами   для   одного   сорта,   а   решения   фермеров,   которые   они   принимают   по   размеру   и   размещению  сортов  на  собственных  полях  будет  иметь  заметное  влияние  на   общий  размер  популяции  и   ее   структуру.  В  Бан  Мей  Муте   (Ban  Mae  Moot)   в   Таиланде,   селе   примерно   на   100 семей,   количество   полей,   используемых   для  нескольких  сортов,  заметно  менялось  из  года  в  год.  Два  самых  ходовых   сорта  оставались  неизменными  в  2001 и  2002 гг.,  а  сорт,  который  возделывался   только  на  трех  полях  на  одной  площади  в  2001 г.  стал  самым  ходовым  в  2002  г.,   возделывался  16 фермерами  на  пяти  посевных  площадях  в  данном  селе.  В  этом   случае  один  из  фермеров  предоставил  дополнительную  партию  семян,  а  новые   фермеры   оставили   свои   запасы   семян   для   будущих   посевов   (K.   Rerkasem,   личный  комментарий,  2003). Резкое  снижение  в  охвате  (и  размеров  популяций)  сортов  нередкое  явление.   Чаудхари   и   др.   (2004)   зарегистрировали   снижение   численности   фермеров,   сохраняющих   только   один  из   традиционных   сортов   риса   с  16 до 3 за   всего   лишь  один  год  (в  тот  же    год,  когда  число  возделываемых  традиционных  сортов   резко  снизилось  с  22 до  15).  Аналогично  изменениям  в  количестве  фермеров   (или  количестве  субпопуляций),  значительные  изменения  могут  произойти  в   области  производства,  как  на  уровне  села,  так  и  на  уровне  отдельной  фермы. Решения   фермеров   о   размере   популяций   могут   контролироваться   государством.  В  Венгрии,  нормативные  положения,  касающиеся  семян,  могут   ограничить  размер  популяции  сортов  маиса,  потому  что  местные  сорта  маиса  не   могут  высеваться  на  больших  полях  и  поэтому  их  культивация  ограничивается   небольшими  площадями  и  огородами  (Mar  и  др.,  2005). Резкое  снижение  количества  фермеров,  выращивающих  определенный   сорт,   за   которым   следует   резкое   повышение   их   числа,   может   создавать   генетический  “эффект  бутылочного  горлышка”,  зачастую  связанный  с  потерей   генетического   разнообразия.   Это   может   произойти   в   результате   стихийных   бедствий,  таких  как  наводнения  или  ураганы,  при  которых  местное  наличие   семян   весьма   ограничено,   как   и   в   случае   с   фасолью   в   Мексике.   Более   долгосрочное   поддержание   популяций   малых   размеров   также   способно   снизить  генетическое  разнообразие.  С  точки  зрения  любых  аспектов  влияния   размера  популяции  на  разнообразие,  необходимо  принимать  во  внимание  как   размер   партии   семян   (популяция,   поддерживаемая   отдельными   фермерами)   и   численность   сорта   (комбинация   популяций   в   разных   партиях   семян)   и   учитывать  количество  обменов  и  перемешивания,  которое  происходит  между   партиями  сортов  с  течением  времени. Способы  связей  между  индивидуальными  партиями  семян,  составляющими   84 СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ единую   крупную   популяцию   сорта,   также   зависят   от   системы   селекции   культуры   и   физической   предрасположенности   единиц   производства   в   пределах   определенной   территории.   Поля   фермеров   могут   быть   большими   или  маленькими,   находится   близко   или   расположены   далеко   друг   от   друга.   Структурное  построение  может  привести  к  ряду  воздействий  на  генетическое   разнообразие  культур,  также  в  зависимости  от  степени  ауткроссинга.  Куалсет   и   др.   (1997)   предполагают,   что   небольшие   земельные   наделы   изолируют   популяции   сортов   друг   от   друга,   таким   образом,   сокращая   образование   нового   генетического   материала   при   помощи   естественной   рекомбинации.   Исходя   из   теории   биогеографии   (McArthur   и   Wilson,   1967),   Куалсет   и   др.   (1997)  предполагают,  что  без  управления  со  стороны  человека,  генетическое   разнообразие   культур,   которые   обитают   на   небольших   участках   земли,   пострадало   бы   от   случайного   распространения   генетических   мутаций   в   популяции,  а  в  популяциях  наблюдалась  бы  инбредная  депрессия.  Они  также   предполагают,   что   вклад   человека   может   сбалансировать   эти   процессы   и   внедрить   новые   генетические   признаки   в   изолированные   популяции   посредством  обмена  семенами  и  отбора  со  стороны  фермеров  (см.  Louette  и   др.,  1997). Воздействие  генетического  дрейфа  зависит  от  размера  популяции  и  часто   недооценивается   при   крупном   размере   популяции   (Gillespie,   1998),   как   в   случае   со   многими   культурными   растениями,   которые   выращиваются   в   сельскохозяйственных   системах.  Наиболее   вероятная   степень   генетического   дрейфа   в   связи   с   частотой   аллелей   и   потерей   аллелей   в   популяции   может   быть  рассмотрена  при  помощи  концепции  эффективного  размера  популяции.   Это   абстрактный   стандартизирующий   параметр,   определяемый   как   размер   идеальной  гипотетической  популяции,  которая  обусловила  бы  такое  увеличение   инбридинга  (или  утерю  гетерозиготности  или  отклонения  в  частоте  аллелей),   который  имеет  место  в  фактической  изучаемой  популяции. В   отношении   культурных   растений,   очень   ограничены   данные   по   генетическому  воздействию  размеров  популяций  и  субпопуляций.  Луэт  (2005)   описывает   генетическую   нестабильность   местных   и   экзотических   сортов   мексиканского   маиса   из-­за   малых   размеров   популяций.   В   районе   Кусалапе   (Cuzalapa),  площади  полей  ограничены  и  различные  сорта  засеваются  на  одном   поле.  Размер  партий  семян  одного  сорта  очень  мал,  и  более  30%  партий  семян   засеваются  во  время  шести  сезонов  культивации,  изучаемых  в  исследовании   Луэта,   состояли   из   менее   40 початков.   Следовательно,   в   отношении   значительной   пропорции   изучаемых   партий   семян   следовало   учитывать   снижение  размера  популяции,  что  вело  к  неустойчивости  их  разнообразия  и,   возможно,  к  потере  редких  аллелей.   СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ   85 Резкие  изменения  в  размере  популяций  (и  характер  исходной  популяции),   которые  могут  быть  последствием  низкоурожайных  сезонов  хорошо  показано   на   примере   сортов   конских   бобов   в  Марокко.   Сравнение   параметров   сорта   после  разных  сезонов  в  Марокко  свидетельствует  о  том,  что  в  каждой  деревне   выращиваются   одинаковые   сорта.   Однако,   частота   каждого   сорта   в   потоке   или  движении  семян  (процентное  соотношение  семян  каждого  сорта  в  общем   количестве   семян,   используемых   в   одном   селе)   меняется   в   соответствии   с   типом   сезона  и  источником   запаса   семян.  В  хорошие   годы  фермеры  сами   заготавливают   семена   в   селах,   тогда   как   в   плохие   годы   многим   фермерам   приходится  покупать  семена  предпочтительных  сортов  на  местном  рынке.  В   хорошие  годы  они  заготавливают  большое  количество  разных  партий  семян   множества  сортов,  чем  в  неурожайные  годы.  В  урожайные  годы  есть  больше   отдельных  источников  популяций,  которые  зачастую  довольно  малочисленны,   тогда  как  в  неурожайные  годы  используется  один  крупный  источник  популяции   (на  рынке).  В  добавление,  частота  сортов  меняется  в  зависимости  от  засеваемой   ими  площади  (вставка  4.1). Еще   два   главных   момента,   которые   стоит   упомянуть,   касаются   влияния   ограниченного  размера  популяции  на  генетическое  разнообразие.  Во-­первых,   генетический  дрейф  и  ограничения  размера  популяции  могут  оказать  прямое   воздействие  на  аллельное  богатство,  а  не  на  их  однородность.  Редкие  варианты   утрачиваются   в   первую   очередь.   Мало   информации   о   степени   серьезности   данного   факта   на   генетическом   уровне   в   системах   семеноводства   для   сельскохозяйственных  культур,  хотя  ясно,  что  редкие  сорта  первыми  теряются,   когда  сокращается  число  сортов  со  временем  (Chaudhary  и  др.,  2004). Так,  например,  общее  агроморфологическое  разнообразие  Phaseolus  lunatus   сохранялось  в  30 кубинских  огородах  в  трех  частях  Кубы  и  оказалось,  что  оно   оставалось   высоким   (Castiñeiras   и   др.,  2001а)   несмотря   на   их   сохранение   в   небольших  и  явно  ограниченных  популяциях.  Во-­вторых,  оптимальные  размеры   популяции   возможно   должны   быть   небольшими,   если   они   должны   играть   роль   единственного   субъекта   существенной   генетической   эрозии.   Однако   в   сочетании   с   отбором,   малые   размеры   в   значительной   степени   эродируют   неотселектированное  разнообразие.  Эта  ситуация  может  быть  актуальной  для   сортов,  которые  сохраняются  в  огородах  (Castiñeiras  и  др.,  2001b;;  Yadav  и  др.,   2003;  Mar  и  др.,  2005),  что  можно  использовать  для  изучения  перспектив. Миграция:  Обмен  семенами  и  пыльцой   Миграция   –   это   расселение   или   перемещение   в   пространстве   отдельных   растений,   вегетативного   размножающегося   материала,   семян   или   пыльцы   86 СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ между  популяциями    или  субпопуляциями  обычно,  но  не  обязательно,  имеющие   различия   в   частоте   гена.   Можно   различить   два   типа   миграции:   миграция   между   популяциями   одного   местного   сорта   между   полями,   фермерами   или   сообществами  и  миграциями  между  популяциями  разных  сортов  в  результате   намеренного  или  случайного  перемешивания. Миграция,   обусловленная   семенами,   по   всей   видимости,   является   особенно   важной   чертой   традиционных   систем   семеноводства,   когда   речь   Вставка  4.1  Статистические  данные  для  сравнения:  Оптимальное  количество   местных  сортов  на  данной  площади Предположим,  что  во  время  исследования  на  ферме  или  в  селе  было  обнаружено   шесть  местных  сортов  и  наблюдается  следующая  частота  {pi}: {0.5,  0.25,  0.1,  0.05,  0.05,  0.05} Концепция   оптимального   количества   единиц   (например,   местных   сортов,   исходников)   на   определенной   территории   –   это   количество   единиц   (ne)   с   идентичной  частотой  (i/ne),  которые  в  результате  дают  одинаковую  вероятность   идентичного  происхождения,  в  случае,  когда  два  случайных  гена  сравниваются   на  предмет  происхождения: ne=i/(Σpi2) Для  этого  вектора  частоты,  реальное  количество  местных  сортов  в  данном   случае  составляет  6;;  оптимальное  число  –  3,03 (таблица  вставки  4.1). ТАБЛИЦА  ВСТАВКИ 4.1. Пример:  Состав  местных  сортов  семян  конских  бобов,   заготовленных  фермерами  в  9 селах  на  участке  Ортзагх  (Ortzagh),  Марокко. Урожайный   год Год  средней   урожайности Неурожайный   год Средний  показатель 9 сел 9 сел 7 сел* 9 сел Пропорция  семян  фермеров Реальное  количество  местных   сортов Оптимальное  количество   местных  сортов 0,93 5,1 3,49 0,82 5,0 3,53 0,4 4,6 2,54 0,31 3,6 1,97† Источники:  Arbaoui  (2003);;  Ghaouti  (2003). *Эти  средние  показатели  исключают  два  села,  в  которых  были  засеяны  купленные   семена. †В  двух  селах,  где  не  засевали  местные  сорта,  оптимальное  количество  равнялось   нулю. Заключение:  В  неурожайные  годы  у  фермеров  было  меньше  семян,  ниже   богатство  местных  сортов  и  ниже  однородность  частоты.   СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ   87 идет   о   расселении   или   перемещении   семян   в   пространстве.  Перенос   генов,   обусловленный  пыльцой,  тоже,  по  всей  видимости,  является  существенным,   но  информация  по  его  распространенности  (или  между  популяциями  одного   сорта   или  между   разными   сортами)   в   традиционных   системах  фермерского   хозяйства   очень   ограничена   (но,   см.   Louette,   2005).   Однако   в   данное   время   это   явление   считается   особенно   важным   как   результат   увеличивающейся   распространенности   новых   сортов,   содержащих   трансгены   (Gepts   и   Papa,   2003). Традиционные  системы  семеноводства  динамичны,  с  частыми  изменениями   в  численности,  чистосортности  и  распределения  местных  сортов.  Постоянно   появляются  новые  сорта  и  материалы  на  местных  рынках  и  в  коммерческих  или   национальных  селекционных  программах,  а  это  еще  более  усложняет  анализ   генетических  последствий  миграции  в  традиционных  системах  семеноводства.   Миграция   в   целом   рассматривается   как   мощная   гомогенизационная   сила   в   отношении   степени   и   распространенности   генетического   разнообразия,   и   возможно,   она   действует   как   важный   способ   сохранения   чистоты  многих   местных  сортов  сельскохозяйственных  культур. МАСШТАБ  МИГРАЦИИ Значительная  доля  миграции  в  традиционных  системах  фермерского  хозяйства   локальная.  Фермеры  обменивались  75%-­100%  семян,  используемых  фермерами   в  долине  Агуайтия  (Aguaytia)  в  Перу  в  пределах  сообщества.  Только  семена   фасоли,  тапиоки  и  маиса  обменивались  за  пределами  сообщества,  и  даже  тогда   это  составляло  наименьшую  долю  используемых  семян  (25%,  15,2%,  и  13,5% соответственно;;   Riesco,   2002).   В   более   подробном   исследовании   Колладо-­ Пандуро  и  др.  (2005)  выявили,  что  обмен  семенами  маиса,  тапиоки,  земляного   ореха,  перца  чили  и  хлопка  между  13 сообществами  по  течению  центральной   части  р.  Амазонки  в  Перу  происходил  намного  реже,  чем  внутри  сообществ.   Это,  по  всей  видимости,  отражает  трудность  доступа  и  коммуникации  между   сообществами  и  рекой,  которая  является  основным  путем  сообщения  между   ними.   Однако  масштаб  миграции  может  быть  намного  крупнее.  Сорта  картофеля   в   Перу   часто   перемещаются   между   разными   высотами   над   уровнем   моря   в   пределах   территории   в   рамках   семеноводства   и   практики   управления   (Zimmerer,   1996).   Можно   задействовать   большие   расстояния,   как   показал   Вальдивия   (2005)   для   некоторых   корнеплодов   и   клубнеплодов   в   Андах   (рис.   4.1).   Андский   сорт   ока   Isleño,   выращиваемый   на   полях   Кочабамбы   88 СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ (Cochabamba)   (в  Боливии),  продавался  на  местном  рынке.  Из  Кочабамбы  он   перевозится   в   сторону  Оруро   (Oruro)   и  Ла  Паса   (La   Paz).  Из  Ла  Паса   (Эль   Альто),  перевозится  в  близлежащие  сообщества  и  к  границе  между  Боливией   и  Перу.  Оттуда   этот   продукт   попадает   в  Перу,   часть  материала   перевозится   в  Юнгуё  (Yunguyo)  (который  является  природоохранным  микроцентром),  где   он   снова   продается.  Пунктами   назначений   этого   сорта,   в   виде   семян,   были   сообщества   Апиллани   (Apillani),   Олларая   (Ollaraya)   и   Уникачи   (Unicachi),   а   также  города  Илаве   (Ilave),  Пуно   (Puno)  и  Джулиака   (Juliaca),  откуда  сорт   перевозился   в   соседние   сообщества   для   заготовки   семян   и   для   конечного   потребления.  Другими  пунктами  назначения  были  прибрежные  города  в  Перу   –  Такна  (Tacna),  Мокуегуа  (Moquegua)  и  Арекуипа  (Arequipa),  для  конечного   потребления.   В   зависимости   от   производства   и   климатических   условий,   миграционный   маршрут   семян   мог   лежать   в   обратном   направлении.   Таким   образом,  семена  из  Хуанкане  (Huancane)  (Перу)  перевозились  в  Пуэрто  Акоста   (Puerto  Acosta)  (Боливия),  а  оттуда  в  Ла  Пас,  откуда  они  развозились  в  разные   части   Боливии.   Расстояние   от   Кочабамбы   в   Боливии   до   Арекуипы   в   Перу   составляет  более  800  км. Другими   примерами   установившихся   маршрутов   перемещения   сортов   между   сообществами   или   регионами   могут   служить   поставка   посадочного   материала   тапиоки   вдоль   р.   Амазонка   в   Бразилии   (Coomes,   2001)   или   перемещение   отдельных   сортов   ячменя   в   Непале.   Однако   ни   в   одном   из   случаев   перемещение   материала   не   является   настолько   комплексным   как   в   случае  оки. СМЕНА  СЕМЯН  И  ИСТОЧНИКИ  СЕМЯН   Хотя   многие   фермеры   предпочитают   заготавливать   свои   семена   по   мере   возможности,   в   течение   нескольких   лет   им   приходится   сменять   семена   частично   или   полностью   семенами   того   же   сорта   с   другого   источника.   Таким  источником  обычно  является  родственник,  сосед  или  местный  рынок   (зачастую,   в   таком  порядке  предпочтения).  Таким  способом,  на  протяжении   нескольких   лет   происходит   динамическое   перемещение   и   смешивание,   при   котором   потомство   отдельных   популяций   перемещается   между   фермерами,   перемешивается  во  время  обмена  или  продажи  на  рынке,  служит  источников   нового   обмена   или   просто   теряется.   Степень   таких   перемещений   зависит   от   сельскохозяйственной   культуры,   страны   и   сообществ,   на   нее   влияют   экологические   факторы,   производственные   проблемы,   общественные   отношения  и  социально-­экономические  условия.   СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ   89 РИСУНОК  4.1.  Схема  распределения  оки  [прим.  переводчика  -­  клубнеплод]  сорта  Isleño  в   Боливии  и  Перу. П ер у Б ол ив ия Хуанкане оз.  Титикака Десакуадеро Арекульпа  (береговая   долина) Анды  (6425  м) оз.  Титикака  (3810  м) Ла  Пас  (4000  м) Джулиака Пуно Илаве Арекуйпа Мокуегуа Такна Ла  Пас Оруро Кочабамба Пуэрто  Акоста Эскома Микроцентр   Копакабана Микроцентр   Юнгуё горн.  сист.  Анды береговая  долина Текущие  данные  из  нескольких  систем  свидетельствуют  о  консервативных   стратегиях   смены   семян.   Например,   в   таблице   4.1 приведены   обобщенные   данные   по   двум   сельскохозяйственным   культурам   в   трех   селах   в   Венгрии.   В   случае   с   фасолью,   75%   (Деваванья   (Dévaványa)),   83%   (Орсег   (Örség))   и   90 СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ 89%  (Тисзахат   (Tiszahát))  фермеры  сменяли  семена  менее  шести  раз  или  не   меняли  семена  своих  сортов  за  последние  два  десятилетия.  В  случае  с  маисом   показатели  немного  выше:  92%  в  Деваваньи  (Dévaványa),  93%  в  Орсеге  (Örség),   84%  в  Тисзахате  (Tiszahát).  Однако,  такой  краткосрочный  консерватизм  может   ввести  в  заблуждение.  С  точки  зрения  оптимального  размера  популяции  всего   сорта,  вопрос  состоит  в  том,  происходит  ли  перемещение  семян  или  перенос   генов  из  исчезающих  местных  популяций  в  новые,  пополняющиеся  семенные   фонды.   Когда   миграция   приводит   к   перемещению,   оптимальный   размер   исходных  популяций  определяет   размер   всей   системы.  Этот   размер  был  бы   меньше,   если   бы   происходил   обмен   между   старыми   и   новыми   семенными   фондами   (см.   Maruyama   и   Kimura,   1980 , где   представлено   теориетико-­ модельное  рассмотрение). Результаты,  полученные  в  Непале,  свидетельствуют  о  том,  что  большинство   разнообразия  среди  местных  сельскохозяйственных  культур  в  отношении  риса,   таро,   проса   пальчатого   и   ячменя   сохраняется     посредством   неформального   обмена  внутри  и  между  сообществами  через  социальные  структуры  (Baniya  и   др.,  2003).  Перемещение  семян  проса  пальчатого  находилось  на  низком  уровне   в  отдельно  взятые  годы  и  около  90%  фермеров  заготовили  собственные  семена.   Однако,   82%   фермеров   обменивали   семена   через   регулярные   промежутки   времени,   чаще   всего   в   среднем,   через   каждые   три   года,   причем   женщины-­ фермеры  в  этом  процессе  участвовали  чаще,  чем  мужчины.  Получение  семян   местных   сортов   культур   у   других   фермеров   рассматривается   как   признак   недостатка   умения   ведения   фермерского   хозяйства,   следовательно,   этого   избегают. Отношение  и  подход  фермеров  к  смене  семян  меняются  в  зависимости  от   ряда  факторов.  В  Непале  фермеры  вполне  готовы  приобретать  современные   сорта   на   рынках   или   даже   официальных   источников.   Очевидно,   что   они   считают   необходимым   часто   менять   семена,   чтобы   добиться   постоянного   уровня   урожайности   и,   что   качество   таких   семян   выше,   чем   семян   того  же   сорта,   заготовленных   фермерами   самостоятельно.   Однако   это   не   относится   к   семенам   местных   сортов,   которые   трудно   найти   в   свободной   продаже   на   местных  рынках,  где  сохранение  семян  сочетается  с  тщательным  отбором. Большинство   непальских  фермеров   приобретают,   с   целью   смены   семян,   желаемые  семена  у  других  фермеров  сразу  после  сбора  урожая.  В  некоторых   случаях,   когда   саженцы   не   прорастают   или   не   подходят   для   пересадки,   фермеры   заимствуют   сеянцы   в   качестве   источников   для   нового   материала.   Это  один  из  видов  управления  кризисными  ситуациями,  и  у  таких  фермеров   обычно  выбор  ограничен  в  отношении  приобретенного  сорта,  хотя  они  могут   попытаться  получить  материал  из  микросреды,  схожей  с  собственной.   СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ   91 В  Юкатане,  Мексика,  фермеры  традиционно  выращивают  много  культур,   например,   маис,   фасоль   и   кабачки   вместе   (системы   мильпа).   Фермеры   в   основном   сами   заготавливают   семена   маиса   и   кабачков,   где   это   возможно.   Однако,   существует   значительная   зависимость   от   сделок  между  фермерами   по  обмену  местными  сортами  фасоли.  Фермеры,  которые  известны  благодаря   надежному   и   регулярному   производству   качественного   урожая   фасоли,   поддерживают   цветущий   бизнес,   как   на   уровне   сообщества,   так   и   на   региональном   уровне,   продавая   семена   фасоли   другим   фермерам,   которые   не   заготовили   семена   для   посадки.   В   отличие   от   того,   как   семена   фасоли   перемещаются  от  одного  фермера  к  другому  посредством  сделок  за  наличный   расчет,  партии  семян  маиса  и  кабачков  передаются  часто  в  виде  подарков  или   посредством  обмена  одного   типа   семян  на  другие.  Такие  различные  потоки   движения  семян  могут  объяснить  причину  того,  что  фасоль  –   это  первая  из   культур,  которую  фермеры  в  Юкатане  исключают  из  системы  мильпа,  когда   преобразовывают  сельскохозяйственное  производство  в  ответ  на  меняющиеся   агроэкологические  и  общественные  условия. Как  показано  на  примере  конских  бобов  в  Марокко  и  культур  в  Мексике   и  Мозамбике,  масштаб  миграции  может  существенно  меняться  из  года  в  год,   причем  значительная  степень  миграции  приходится  на  время,  когда  уровень   производства   низкий   или   в   результате   крупной   потери   семян   из-­за   таких   стихийных  бедствий  как  наводнения  и  ураганы. СЕТЬ  ПОСТАВКИ  СЕМЯН Лопе   (2004)   свидетельствует   о   том,   что   в   Юкатане,   Мексика,   сорта   могут   существовать  в  деревне,  но  необходимы  соответствующие  общественные  связи   Таблица  4.1.  Практика  смены  фермерами  семян  местных  сортов  фасоли  и  маиса  в   Венгрии. Смена Деваванья   (Dévaványa) Орсег   (Örség) Тисзахат   (Tiszahát) Фасоль Маис Фасоль Маис Фасоль Маис № % № % № % № % № % № % Нет  смены  семян 26             31 10 21 56 56 24 37 57 58 41 50           Как  минимум  3 раза, но <6 раз 36 44 34 71 27 27 36 56 30 31 28 34 Более  шести  раз 1 1 0 0 2 2 1 2 4 4 5 6 Нет  определенной   стратеги  смены 20 24 4 8 15 15 3 5 7 7 8 10 Итого 83 100 48 100 100 100 64 100 98 100 82 100 Источник:  Mar  и  др.  (2005). 92 СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ для  доступа  к  ним.  В  частности,  в  Юкатане  фермеры  полагаются  в  основном   на   родителей   (compadrazgo)   или   родственников   по   крещению   при   поиске   семенных  фондов  для  обновления  или  смены  своих  посадочных  материалов. Анализ  систем  поставок  семян  риса  в  Непале  (Subedi  и  др.,  2003)  показал   всю  их  сложность  и  зависимость  от  ряда  социальных  переменных.  В  разных   сообществах   функционируют   разные   системы   поставок.   В   низменности   Бара,  где  превалируют  современные  сорта  риса,  было  обнаружено  несколько   разрозненных   систем,   а   на   участке   Каски   на   склонах   холма   (где   все   еще   доминируют  местные  сорта)  было  меньше  систем,  но  более  крупного  масштаба.   Возможной  причиной   этого   является  наличие  более  обширной  связи  между   отдельными   людьми,   а   широкий   ассортимент   сортов   у   разных   фермеров,   а   также  разных  источников  семян.  На  обеих  территориях  Субеди  и  др.  выявили   конкретных  фермеров,  являющихся  связующим  звеном  систем,  которым  дали   характеристики  на  основе  их  участия  во  множестве  обменов.  Эти  центральные   фермеры   служили   общепризнанными   источниками   семян   для   других   фермеров  и   также   запасали  посадочные  материалы  внутри   сообщества  и   за   его  пределами.  Интересно  то,  что,  играя  центральную  роль  в  потоках  семян,   эти  фермеры  очень  редко  консультируются  друг  с  другом.  Было  предложено,   чтобы   эти   фермеры   могли   играть   роль   основных   хранителей   разнообразия   сельскохозяйственных  культур  в  системе  (Subedi  и  др.,  2003). Даже   в   более   крупных   системах,   не   все   индивидуумы   связаны   между   собой  на  уровне  сообщества.  Вместо  этого  есть  подсистемы,  которые  связаны   друг   с   другом   через   отдельных   лиц.   Это   обстоятельство   свидетельствует   о   том,   что   в   неофициальных  потоках   семян  или  посадочных  материалов  не   всегда  задействованы  все  члены  сообщества.  Поток  материалов  был  бы  более   интенсивным   при   помощи   множества   пространственно   распределенных   систем  поставок  мелкого  масштаба.  В  крупных  социальных  системах,  прямой   контакт   со   всеми   физическими   лицами   невозможен,   но   случайные   связи   в   системе  могут   быть   прочными   в   случае   распространения   нововведений  и   информации,   так   как   случайные   связи   дают   возможность   получения   новой   информации  и  материалов  (Granovetter,  1973). На  низменных  территориях  и  склонах  холмов  Непала  не  были  обнаружены   отдельные  системы  поставок  с  учетом  половой  принадлежности.  Генетические   материалы   перемещались   через   смешанные   группы   мужчин   и   женщин   на   обеих  изучаемых  территориях.  Это  отличает  их  от  сетей  передачи  информации,   выявленных   Субеди   и   Гарфортом   (1996)   в   определенных   сообществах   на   холмогорьях  на  западе  Непала.  В  рамках  данных  сетей  в  отдельных  сообществах   были   определены   сети   передачи   информации   между   мужчинами,   между   мужчинами  и  женщинами  (под  руководством  мужчин),  между  женщинами  и     СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ   93 мужчинами   (под   руководством  женщин)   и  между  женщинами.  Аналогично,   системы  поставки  семян  риса  не  основывались  на  категории  благосостояния,   свидетельствуя   о   том,   что   не   было   барьера   между   представителями   обоих   полов  и  категорий  материального  благосостояния  в  перемещении  генетических   материалов. В   противоположность   этому,   в   Юкатане   поток   семян   маиса,   фасоли   и   кабачков   имеют   тенденцию   к   разделению   по   половому   признаку   в   соответствие  с  производственными  площадями,   где  выращивается  культура.   Мильпа   считается   центром   сферы   влияния   мужчин,   где   главным   образом   мужчины   управляют   потоком   семян   культур,   посаженных   там,   в   частности   маиса.   Однако,   когда   высаживается   одинаковая   культура   в   огородах   и   на   сельских   земельных   участках,   женщины   зачастую   играют   заметную   роль   в   отборе,   заготовке   и   обмене   семян,   так   как   эти   участки   считаются   сферой   влияния  женщин.  В  отношении  такой  культуры  как  чилийский  перец,  который   выращивается  как  в  огородах,  так  и  на  мильпах,  мужчины  и  женщины  скорее   играют  в  равной  степени  важные  роли  в  потоке  семян,  если  рассуждать  с  точки   зрения  сообщества  или  на  уровне  сорта. В  Венгрии,  доступ  к  семенам  местной  заготовки  и  знаниям  об  особенностях   технологий  производства  ограничен  и  осуществляется  через  личные  контакты.   Продажа   семян   на   местных   рынках   контролируется   исключительно   со   стороны  Национального  института  контроля  качества  сельскохозяйственного   производства,   таким   образом,   функционирование   местных   неофициальных   систем  семеноводства  не  легализованы  и  рынки  не  являются  частью  данной   системы.   Однако   семена   традиционных   сортов   продаются   в   качестве   зерна   или  фуража,  и  некоторое  их  количество  может  проникнуть  обратно  в  качестве   семян  для  посадки  (рис.  4.2). МИГРАЦИЯ  И  ОТБОР Исследования  миграции  при  помощи  (дивергенции)  субпопуляций  в  модельных   системах  показали,  что  неравномерная  скорость  миграции  между  ними  может   сократить   оптимальный   размер   популяции   в   системе,   в   особенности,   когда   производится   смена   семян  на   одной  ферме   (Maruyama  и  Kimura,  1980; Wang и   Caballero,   1999;   Whitlock,   2003).   Таким   образом,   воздействия   миграции   на   разнообразие   в   значительной   степени   зависит   от   взаимодействия   между   миграцией  и  отбором,  от  того,  как  фермеры  управляют  непрерывным  вкладом   в   разнообразие   и   насколько   разнообразие   приспособлено   к   местной   среде.   Мигрирующие   растения  могут   вытеснить   существующие  местные   сорта   (или   94 СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ определенные  популяции  местных  сортов),  смешаться  с  ними,  гибридизироваться   и   обменяться   с   генами,   в   конечном   счете,   они   могут   раствориться   в   одной   популяции.   Генетическое   воздействие   миграции   тесно   связано   с   методами   управления  и  отбора  и  второстепенно  способами,  которыми  пользуются  фермеры   для  интродуцирования  или  распространения  новых  материалов. В   Якскабе   (Yaxcaba),   Юкатан,   доля   партий   семян   улучшенного   маиса,   высеваемые  фермерами  племени  майя,  равна  примерно  партии  семян  местного   сорта  с  коротким  циклом  (xmejen-­nal),  оба  из  которых  в  основном  высеваются   в   аналогичных   микросредах   поля.   Несомненно,   внедрение   улучшенного   РИСУНОК 4.2. Движение  семян  через  неофициальные  и  официальные  секторы  в  Венгрии  (Mar  и   др.,  2005).  НПО  =  неправительственная  организация. Местная  неофициальная  система  семеноводства Официальная  система  семеноводства Фонд  генных   оснований Национальные  и  ино- странные  генные  банки,   национальные  коллек- ции  селекционеров,   национальные  и  между- народные  исследова- тельские  коллекции,   иностранные  коммерче- ские  коллекции     селекционеров Мелкомасштабная  фермерская   селекция:   Семенные  фонды  и  коллекции   фермеров,  местных  сообществ,  семей,   домохозяйств Мелкомасштабное   растениеводство:   Отдельные  фермеры,   кооперативы  фермеров,  НПО Местный  импорт  или  обмен  семян:   Местные  рынки  (мелкие  масштабы,   органические),  местные  сообщества,   Институты  контроля  качества   сельскохозяйственной  продукции Потребление:   Домохозяйства,   отдел  защиты  прав   потребителей,  НПО Профессиональная  селекция:   Селекционеры-­ предприниматели,   исследовательские  институты,   Торговая  ассоциация   селекционеров Сертификация  сортов:   Институт  контроля  качества   сельскохозяйственной  продукции,   Патентное  бюро,  Министерства   сельского  хозяйства Распределение:   Частные  торговцы   семенами Крупномасштабное   растениеводство:   Фермеры,  частные   компании Экспорт  семян:   Биржа,  Министерство   сельского  хозяйства,   торговцы  семенами Семеноводство:   Компании,  занимающиеся   семеноводством,  отдельные   фермеры  (крупномасштабное  и   органическое) Импорт  семян Контроль  качества:   Институт  контроля  качества  сель- скохозяйственного  производства   СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ   95 сорта  за  последние  два  десятилетия  повлекло  за  собой  определенную  степень   вытеснения   популяций   xmejen-­nal,   но   улучшенный   семенной   фонд   маиса   в   значительной   степени   креолизирован   (sensu   Bellon   и   Risopoulos,   2001)   в   определенных  признаках,  таких  как  листовая  обёртка  початка  кукурузы,  давая   возможность   предполагать,   что  фермеры   попутно   допускали   или   поощряли   значительный   перенос   генов   с   местных   сортов   на   улучшенные   местные   популяции  маиса.  Учитывая  природу  перекрестного  опыления  у  маиса,  можно   также   предполагать,   что   перенос   генов   происходит   от   креолизированных   улучшенных   семенных  фондов  маиса   в  местный  материал,   и   при  проверке,   многие   партии   xmejen-­nal   содержали   как   минимум   несколько   початков,   с   характеристиками   зерновок   улучшенного  маиса.  Луэт   (Louette)   и   др.   (1997) также  указывают  на  то,  что  перенос  генов  происходит  среди  сортов  маиса  в   Кусалапе.  Фермерский   отбор  может   значительно   снизить   такое   воздействие   на   характеристики,   которые   важны   для   производства,   но   все   же   может   происходить   в   отношении   генов   или   признаков,   которые   не   находятся   под   давлением  отбора. Также   важно   учитывать   генетические   изменения,   которые   могут   происходить   внутри   сортов   в   результате   отбора   и   использования   семян   на   ферме,   в   зависимости   от   системы   селекции   культуры.   В   долине   Кусалапа   (Cuzalapa)   в   Мексике,   фермеры   постоянно   обмениваются   небольшими   партиями  семян  маиса,  как  в  пределах  региона,  так  и  за  его  границами.  Хотя   небольшой   в   масштабе,   такой   обмен   стал   неотъемлемой   частью   локальной   культивации,  потому  что  c  его  помощью  можно  получить  семена  для  высадки  в   любое  время  года,  а  также  служит  источником  внедрения  нового  разнообразия   в  существующие  местные  сорта  (Louette  и  др.,  1997). Рекомбинация Рекомбинация  во  время  полового  размножения  в  гетерозиготных  растениях  в   результате  дает  новые  комбинации  генов.  Они  могут  выжить,  а  могут  и  не  выжить,   чтобы  стать  частью  популяции  в  зависимости  от  естественного  и  фермерского   отбора.  Рекомбинации  в  перекрестно  опыляемых  видах,  таких  как  маис  и  просо   африканское  дает  возможность  непрерывного  производства  новых  генотипов   в   каждом   поколении.   В   самоопыляющихся   видах,   в   значительной   степени,   являющиеся   гомозиготными   растениями,   рекомбинации   имеют   основной   эффект   только   тогда,   когда  происходит   случайное  перекрещивание.  С   точки   зрения   систем   семян  и   их   роли   в   поддержании   генетического   разнообразия   видов  культур,  значимость  рекомбинации  является  результатом  ауткроссинга   96 СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ между  мигрантами  и  местными  популяциями  после  миграции  семян  некоторых   типов  или  последствий  переноса  генов  посредством  пыльцы. Тот   факт,   что   традиционные   фермеры   часто   выявляют   новые   типы,   появляющиеся  на  их  полях  и  проявляют  к  ним  интерес,  часто  упоминается  в   литературе  (Richards,  1989).  Они  могут  быть  просто  результатом  инородного   материала   (или  мигрантов),   но   также   и   потомками   ауткроссинга   некоторых   видов,   а   отсюда   –   последствием   рекомбинации.   Хотя   рекомбинация,   несомненно,  важна  для  поддержания  разнообразия,  ее  роль  или  воздействие   на  системы  семеноводства  кажутся  незначительным.  Однако,  с  точки  зрения   способов  работы  систем  семеноводства,  было  бы  интересно  далее  исследовать   способы,  которыми  новые  материалы  интегрируются  в  системы  семеноводства   и  разные  методы  их  замещения,  конкурируют  существующими  компонентами   или  смешиваются  с  ними. С   введением   генетически   модифицированных   культур,   перенос   пыльцы   может  стать  в  возрастающей  степени  важным  с  точки  зрения  воздействия  на   популяции  местного  сорта  и  их  характеристики.  В  случае  если  это  произойдет,   это   может   изменить   практику   управления   семенами   и   функционирование   системы   семеноводства   в   зависимости   от   фермерского   отбора   и   практики   управления.   В   настоящее   время,   наиболее   важные   гены   –   это   те,   которые   передают  устойчивость   к   гербицидам  и   вредителям.  Публиковались  данные   (однако   не   подтвержденные   объективно),   что   трансгенные   ДНК   были   обнаружены  в  местных  сортах  маиса  в  Оаксаке    (Oaxaca)  в    Мексике  (Quist  и   Chapela,  2001). Мутация Низкий   уровень   мутации   среди   большинства   культур   исключает   мутацию   как   основного   агента   изменений   в   краткосрочный   период   в   некоторых   видах,   размножающихся   клонами.   В   бананах   мутация   определенно   ведет   к   появлению   дочерних   отростков,   которые   отличаются   от   материнского   растения.  Все   одомашненные  бананы,   диплоиды  и   триплоиды,   практически   бессеменные  и  размножаются  клонами.  Было  обнаружено,  что  соматические   мутации  более  распространены  в  разных  группах  бананов,  в  частности  в  тех,   которые  выращиваются  в  больших  количествах,  а  именно,  десертные  бананы,   восточноафриканские   высокогорные   бананы   (группа   Musa   aaa)   и   бананы   райские  (Musa  aab)  (Pickersgill  и  Karamura,  1999). В   восточной   Африке,   где   различия   незначительны,   дочерние   отростки   имеют   те   же   названия   и   считаются   идентичными   материнскому   растению.     СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ   97 Однако,   там,   где   есть   заметные   различия,   фермеры   могут   использовать   новые   названия   для   отростков.   Различия   такого   типа   практически   всегда   ассоциируются   с   гроздью   и   имеют   значение   для   фермеров,   торговцев   или   потребителей.  Например,  бананы  райские  с  высокогорья,  по  общепринятому   мнению,  превратились  в  пивные  бананы,  став  горькими,  потому  что  содержат   больше  танина.  Пивные  бананы  получили  новое  название,  но  временами,  их   называют  исходным  наименованием.  Это  происходит,  потому  что  фенотипы   пивных   бананов   не   отличаются   от   райских   бананов,   хотя   их   больше   невозможно   есть   в   сыром   виде   или   использовать   в   кулинарных  целях   из-­за   высокого   содержания   танинов.   Таким   образом,   мы   находим   такие   названия   как   Nakabululu-­enyamuunyo   (для   кулинарных   целей)   и   Nakabululu-­embiire   (пивные)   и  Nakabululu-­embiire,   который   также   имеет   собственное   название:   Enshyenyuka.   Если   изменение   заметное,   но   незначительное,   например   изменение   в   пигментации   псевдостебля,   черешка   или   центральной   жилке   листа,  то  название  дочерних  отростков  может  сохранить  название,  к  которому   добавляется  частица  для  обозначения  изменения.  Например,  Nakitembe  (Musa   aaa),  восточноафриканский  клон,  обычно  имеет  зеленые  черенки  и  центральные   прожилки   листа,   но   есть   мутанты   с   красными   черешками   и   центральными   прожилками,  который  называется  Nakitembe  omu-­myufu  (красный)  (Karamura   и  Karamura,  2004). Такие  мутации,  по  всей  видимости,  увеличивают  изменчивость  генотипов   на   территории   и,   в   зависимости   от   успеха   любого   типа   мутанта,   изменяют   распределение  существующего  разнообразия  (вставка  4.2).  В  Уганде,  Siira,  у   клона  высокогорного  райского  банана  с  гроздью  среднего  размера  есть  мутант   (Atwalira)   с  более  цилиндрической,  компактной  и   тяжелой   гроздью.  Мутант   имеет  большую  коммерческую  ценность,  чем  исходное  родительское  растение   (D.  Karamura,  личный  комментарий,  2004).  Хотя  мутация  может  играть  роль  в   генерации  новых  изменений  в  ряде  клонально  размножающихся  видов,  степень,   в   которой   это   происходит,   и   новые   типы   входят   в   систему   поставки   семян,   недостаточно  изучена  сама  по  себе.  В  отношении  таро  в  северном  Вьетнаме,   разные   учреждения   обычно   занимаются   размножением   разных   сортов.   Интересно   исследовать   связь   между   разными   учреждениями   и   методами   размножения  с  разной  частотой  мутаций  и  их  воздействие  на  изменчивость,   обнаруженную  в  материалах  обмена  разными  сортами  (таблица  4.2). В  отношении  некоторых  культур,  возможен  тот  вариант,  что  фермеры  могли   непреднамеренно   отобрать   мутабильные   системы   (например,   те,   которые   вызваны   наличием   мобильных   генетических   элементов),   потому   что   они   генерируют  новые,  отличительные  примеры  окраса  семян,  стеблей  и  цветов.   Примером   этому   может   служить   система  Активатора/Диссоциатора   (Ac/Ds)   98 СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ для  маиса,  в  которой  мобильные  генетические  элементы  вызывают  мутации   с   воздействием   на   фенотипы.   Клегг   и   Дурбин   (2000)   предполагают,   что   в   ранние   времена   одомашнивания   Ipomoea   purpurea,   людей   могло   привлечь   разнообразие   окраса   цветов,   которое   являлось   последствием   богатого   разнообразия   мобильных   генных   элементов   в   геноме   вьюнка   пурпурного.   Такие  модели  могут   действовать   как   условные   обозначения   сортов   или   как   источники   интересных   новых   свойств.   Такими   способами   мутация   может   служить  как  идентифицируемая,  хотя  и  незначительная,  причина  изменений  в   сортах  и  растениях,  которые  размножаются  семенами  и  поэтому  может  влиять   на  сохранение  сортов  и  их  обмен. Отбор ФЕРМЕРСКИЙ  И  ЕСТЕСТВЕННЫЙ  ОТБОР   Генетическое   строение   местных   сортов   в   значительной   степени   зависит   от   воздействия   как   естественного   отбора   и   отбора   (сознательного   и   непреднамеренного)  фермеров  (вставка  4.3).  В  отношении  многих  характерных   особенностей,   фермерский   отбор   может   пополнить   отбор,   под   влиянием   окружающей  среды  с  течением  времени,  в  частности  отбор  на  устойчивость   к   неблагоприятной  почве,   климату  или   вредителям.  Например,   на  Юкатане,   среднее   время   до   цветения   большинства   распространенных   высеваемых   местных   сортов,   xnuuk-­nal,   точно   соответствует   периоду   времени   между   обычным   началом   сезона   дождей   (когда   начинается   посев)   и   обычным   пиком   ежемесячных   дождевых   осадков.   Пик   дождевых   осадков   совпадает   с   выделением   пыльцы   мужскими   цветками   маиса,   когда   женские   цветки   готовы   к   оплодотворению,   и   когда   начинают   развиваться   оплодотворенные   початки—вкратце,  когда  растения  маиса  находятся  на  физиологическом  этапе,   когда  потребность  в  воде  доходит  до  критической  отметки.  Это  также  верно   в  случае,  когда  производится  отбор  для  адаптации  к  особым  абиотическим  и   биотическим  стрессам. Агроморфологические   исследования   показали,   что  местные   сорта   сорго,   собранные  в  Мали    в  1998 и  1999 г.г.  созрели  на  7–10 дней  раньше  срока,  чем   те  которые  собирались  20 лет  назад,  либо  в  результате  естественного  отбора,   либо  фермерского  отбора,  при  котором  отдавалось  предпочтение  материалам   с  короткими  сроками  созревания  в  условиях  все  более  неопределенного  нали-­ чия  влаги  (M.  Grum,  личный  комментарий,  2001).   СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ   99 Вставка  4.2  Перемещение  семян  в  Уганде В   общем   плане,   распознаются   два   маршрута   бананов—традиционная   и   нетрадиционная  системы  семеноводства—хотя  на  уровне  фермы  оба  маршрута   соединяются.   Несомненно,   это   самая   древняя   и   наиболее   распространенная   система,   в   соответствии   с   которой   фермеры   намеренно   отбирают   и   коллекционируют   семена,   получаемые   от   друзей,   соседей   или   родственников   повсюду   и   сажают   их   в   собственных   садах.   Отбор   семян   производится   в   соответствии   с   четко   определенными   критериями   по   всему   региону   (таблица   вставки  4.2). Традиционные   маршруты   характеризуются   высоким   разнообразием   культиваров   на   одну   ферму,   в   подросте   может   содержаться   до   30 разных   культиваров,   которые   выращиваются   в   сложных   составах.   Как   только   культивар  отбирается  и  интродуцируется,  его  обычно  выращивают  около  дома   или   кухни,   откуда   ведутся   наблюдения   за   урожаем   корневых   отростков   за   размерами  грозди,  пищевыми  качествами,  реакцией  на  вредителей  и  болезни  и   другими  характеристиками  до  пересадки  растения  в  подходящее  место  в   саду   для   производства   и   сохранения.   С   другой   стороны   система   характеризуется   низким  уровнем  капиталовложений  и  малыми  объемами  производства.  Обычно   неочищенные  корневые  отростки  собираются  у  соседей,  родственников  и  друзей,   следовательно,  они  переносят  на  себе  вредителей  и  заболевания,  передающиеся   через  почву.  Система,  по  всей  видимости,  сохранилась  в  виде  бартерной  торговли,   согласно   которой  материалами   обмениваются   без   участия   денег.  Поэтому   при   любых   попытках   ее   усовершенствования   необходимо   принимать   во   внимание   тот   факт,   что   фермеры   традиционно   не   покупают   посадочный   материал   для   выращивания  бананов. ТАБЛИЦА  ВСТАВКИ  4.2. Процентное  соотношение  фермеров,  использующих   разные  критерии  при  отборе  посадочного  материала. Критерий Танзания Уганда Чаника   (Chanika)   Ибвера   (Ibwera) Масака   (Masaka) Бушений   (Bushenyi) Размер  грозди 29 35 22 32 Вкусовые  качества 26 17 18 18 Устойчивость  к  заболеваниям 10 16 21 12 Мощность  растения 17 19 26 12 Способность  к  образованию   черенков 8 0 2 4 Конкурентоспособность   гроздей  бананов 4 2 8 4 Засухоустойчивость 0 0 0 0 Крупные  плоды 3 1 2 4 Мягкость  после  кулинарной   обработки 1 2 1 0 Приспосабливаемость  к  почве 1 1 1 2 Продолжительность  жизни   растения 1 1 1 5 Источник:  Karamura  и  Karamura  (2004 г). Таблица  4.2.  Методы,  которыми  пользуются  фермеры  для  размножения  сортов  таро   на  севере  Вьетнама,  2002 г. Метод   Размножения Культивар Агроэкосистема Модель  распространения Вторичный  побег  и   корневой  отросток Khoai  lui     doc  xanh Низменность Широко распространённый Chat  chay  hau Низменность,   возвышенность Широко   распространённый Mac  phuoc  mong возвышенность Широко   распространённый Hau  danh  pe Возвышенность Широко   распространённый Khoai  mung  tia Возвышенность Широко   распространённый Mon  tia Низменность,  огород Широко   распространённый Молодые   корневые  отростки Nuoc  tia Влажный  участок  и   вокруг  колодца Широко распространённый Nuoc  xanh Влажный  участок  и   вокруг  колодца Широко   распространённый Khoai  ngot Низменность,  огород Широко   распространённый Bac  ha Огород,  влажный  участок Ограниченное   распространение Tam  dao  xanh Возвышенность,  Огород Широко   распространённый Hau  xi Огород,  влажный  участок Широко   распространённый Столон  (подземный   побег) Man  hua  vai Возвышенность Широко распространённый Hau  giang Возвышенность Широко   распространённый Khoai  doi Низменность Широко   распространённый Клубень Kao  pua Возвышенность Ограниченное  распроста-­ ранение Hau  Danh  chun Возвышенность Широко   распространённый Mat  qui Возвышенность Широко   распространённый Глазок  клубня Hau  doang Возвышенность Широко распространённый Phuoc  oi Возвышенность Широко   распространённый Семена  и   корневые  отростки Kay  nha Огород  и возвышенность Широко распространённый Вставка  4.3  Этнический  статус,  социальный  статус,  возрастные  и  половые   различия  в  отношении  отбора  и  хранения  сортов В   некоторых   регионах   Буркина-­Фасо,   женщины,   в   соответствии   с   возрастом   и   социальным   положением,   равноправно   принимают   участие   в   отборе   сортов   культур  в  деревне  и  на  соседствующих  территориях.  Женщины  являются  основ-­ ными  действующими  лицами  в  переработке  зерна  для  производства  продуктов   питания  и  фуража,  таким  образом,  перерабатывая  95%  урожая.  Розничной  про-­ дажей  местных  сортов  занимаются  почти  полностью  женщины,  но  как  мужчины,   так  и  женщины  занимаются  оптовой  реализаций.  Женщины,  особенно  в  племени   Бикса  (Bixa)  в  Медеге  (Médéga),  оказывается,  играют  важную  роль  в  выборе  со-­ ртов  для  посадки  сорго,  проса  африканского,  арахиса  и  гороха  коровьего. Исследование  возраста  фермеров  и  отбора  семян  было  проведено  в  Буркина-­ Фасо   среди  женщин   (в   возрасте  17–90 лет)   и   мужчин   (в   возрасте  23–79 лет).   На  уровне   сел,  женщины  старше  50 лет   занимаются   селекцией  и  обеспечени-­ ем   сохранности   семян   (таблица   вставки   4.3).   Любая   женщина,   занимающая-­ ся   селекцией  и   сохранностью   семян  должна  помнить   о   некоторых  ритуалах   в   Буркина-­Фасо;;  например,  в  день,  когда  семена  заготавливаются  и  сохраняются,   женщина-­фермер  не   должна   вступать   в   половые   контакты   за   день   до   этого,   и   любая  беременная  или  менструирующая  женщина  не  должна  притрагиваться  к   контейнерам  с   семенами,  не  должна  притрагиваться  к  плодам  индийского  фи-­ ника,   к  молоку,   просу   африканскому   или   толченому   сорго.  С   целью   гарантии   качественного  сохранения  семян,  отбор  следует  проводить  в  безлунное  время.   Подобные  исследования  в  Марокко  показали,  что  для  отбора  семян,  у  женщин   было  столько  же  знаний,  сколько  и  у  их  мужей  или  отцов  о  разнице  между  мест-­ ными  и  улучшенными  сортами. ТАБЛИЦА  ВСТАВКИ  4.3. Буркина-­Фасо:  Системы  селекции  управляются   мужчинами   и  женщинами   в   соответствии   с   критериями   для   принятия   решений,  социально-­экономическими  интересами  и  ритуалами. Культура Лицо,  принимающее  решение Мужчины Женщины Сорго +++ ++ Просо +++ ++ Горох  коровий +++ ++ Арахис + +++ Картофель  фрафра +++ 0 Окра 0 +++ +++  =  высокий  уровень  принятия  решений  (всегда  участие);;   ++  =  средний  уровень  принятия  решений  (иногда  участвует);; +  =  низкий  или  слабый  уровень  принятия  решений  (участвует  редко);;   0 =  не  принимает  решения  (никогда  не  участвует).   102 СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ Вставка  4.3  Продолжение Колосья   сорго,   проса   и   початки   кукурузы   хранятся   в   зернохранилищах.   Для   защиты   зерна   от   вредителей   используются   аборигенные   растения,   в   том   числе   Cissus   quadrangularis,   Sansevieria   senegambica,   Hyptis   spicigera,   и   Cassia  migricans.  Растения  в  свежем  виде  перемалываются,  перемешиваются  с   водой  в  зернохранилище  до  хранения  зерна.  Для  защиты  от  вредителей  также   используются   выжимки   миндаля   масляного   дерева   (ши).   Кроме   того,   зерна   смешиваются   с   золой   и   хранятся   в   кувшинах.   Этот   процесс   осуществляется   ранним  утром  или  вечером  без  естественного  источника  света.  Беременные  или   менструирующие  женщины  не  принимают  участие  в  этом  процессе. Источник:  Madibaye  Djimadoum,  Fédération  National  des  Groupements  Naam. СТИХИЙНЫЕ  БЕДСТВИЯ  И  КАТАСТРОФЫ   Экстремальные  события,  обусловленные  окружающей  средой,  могут  вызвать   необычайно  интенсивное  давление  на  отбор  генетического  фонда  культур.  В   Мексике  в  2002 г.,  центральный  штат  Юкатан  был  разрушен  ураганом,  кото-­ рый  сровнял  с  землей  урожай  маиса  на  пике  периода  созревания  для  местных   видов  с  длинным  циклом  (они  составляют  примерно  80%  от  общего  урожая   маиса  на  Юкатане,  который  служит  источником  дохода).  Хотя  потери  урожая   были  крупными,  около  75%  фермеров,  возделывающих  маис,  смогли  спасти,   по   крайней   мере,   небольшие   количества   семян   возделываемого   ими   сорта   xnuuk-­nal.  Таким  образом,  они    использовали  растения  в  каждой  популяции,   которые  были  более  продвинуты  в  отношении  физиологического  созревания   во  время  урагана,  что  гарантировало  полное  развитие  жизнеспособных  семян.   Фактически,  ураган  сыграл  роль  селекционной  силы,  теоретически  передви-­ нув  среднее  время  созревания  на  более  ранние  сроки  во  многих  популяциях   маиса  на  Юкатане  (для  любой  данной  популяции  на  интенсивность  отбора  так-­ же  влиял  срок  посева). Ураган  также  перестроил  популяции  местных  культур,  о  чем  наиболее  явно   свидетельствуют  бобы  обыкновенные  (Phaseolus  vulgaris  сорт  xkolibu’ul)  и  фа-­ соль  лимская  (Phaseolus  lunatus).  До  2002 г.  ежегодные  изучения  в  сообществе   Якскаба  выявили,  что  бобы  обыкновенные  выращиваются  66–70%  фермеров,   а  фасоль  лимская  -­  45–65%  фермеров.  В  2002  г.  более  90%  партии  семян  бобов   обыкновенных  и  83%  партии  семян  фасоли  лимской  были  потеряны  ферме-­ рами  из-­за  урона,  нанесенного  ураганом.  Уцелевшие  партии  семян  являлись   лишь  крупицами  обычного  запаса  семян  (т.е.,  горсть  в  сравнении  с  несколь-­   СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ   103 кими  килограммами).  В  2003 году,  доля  фермеров  вновь  сеющих  бобы  обык-­ новенные  и  фасоль  лимскую  составляла  всего  20%  на  каждую  из  категорий,   причем  многие  из  фермеров  приобретали  семена  за  пределами  фермы,  в  част-­ ности   посредством   обмена   или   покупки   у  фермеров   в   других   сообществах,   где  имелся  запас  семян  бобовых.  Совокупный  результат  всех  вышеназванных   сводился  к  значительному  сокращению  численности  местных  популяций  бо-­ бов,  причем,  многие  местные  суб-­популяции  исчезли  полностью  и  были  заме-­ щены  новым  материалом  из  альтернативных  источников,  которые  сами  ранее   были   предметом  фактора   отбора   и   претерпели   некоторые   трансформации   в   собственных  характеристиках. В  чрезвычайных  ситуациях  (засухи  и  наводнения)  фермеры  отправляются   в  другие  села  с  похожими  условиями  окружающей  среды,  чтобы  произвести   обмен  семенами  или  купить  их.  Местные  рынки  являются  важным  источником   семян,  особенно  в  чрезвычайных  ситуациях,  но  часто  самые  бедные  фермеры   не  могут  позволить  себе  приобретение  семян.  Не  во  всех  селах  есть  рынки,   причем,  фермеры  в  наиболее  отдаленных  районах  вдали  от  рынков  наиболее   уязвимы  в  случае  неблагополучной  продовольственной  ситуации. Такие  крупные   стихийные  бедствия  как  ураганы  и  наводнения   являются   причиной  значительных  изменений  в  посадочном  материале,  а  хронически  не-­ благоприятная  продовольственная  ситуация  может  также  привести  к  постоян-­ ным  изменениям  в  материале,  используемом  фермерами.  Садики  и  др.  (2005) узнали,  что  фермеры  в  благоприятные  годы  полагались  на  собственные  запасы   конских  бобов,   а   в  плохие   годы  приобретали  семена  на  местных  рынках.  В   таких   условиях,   развитие   различных  местных   популяций   (генетический   со-­ став  которых  отражает  местный  отбор  и  перенос  генов)  поддерживаемое  со   стороны  отдельных  фермеров  чередуется  с  замещением  основной  части  запаса   семян  покупкой  на  местном  рынке  или  в  другом  месте. ТЕХНОЛОГИИ  ОТБОРА  СЕМЯН При  отборе  для  сортов  на  основе  агроморфологических  характеристик  сохра-­ нение   генетического   разнообразия   на   ферме   влияет   на   практику   фермеров.   Этапы  отбора  семян,  влияющие  на  генетическое  строение  сортов  со  временем,   включают  отбор  участков  земли  или  сегмента  поля  до  сбора  урожая  и  отбор   растений  или  частей  растений  (между  и  внутри  плодов  и  соцветий)  во  время   сбора  урожая  (Wright  и  др.,  1994). Ряд  технологий  был  выявлен  в  отношении  практики  отбора  маиса,  который   с   большой   вероятностью   оказывает   влияние   на   сохранение   чистосортности   104 СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ и   генетического  разнообразия  внутри  сортов,   хотя   точное   генетическое  воз-­ действие  зачастую  неясно.  Таким  образом,  Луэт  и  Смейл  (2000)  узнали,  что   традиционные  технологии  отбора  мексиканских  фермеров  сохранили  целост-­ ность   характеристик   початка,   которые   определяют   сорта   даже   при   наличии   значительного  переноса  генов,  вызванного  перекрестным  опылением  между   сортами. Расчет  времени,  и  последовательность  отбора  семян  может  варьироваться   от  фермера  к  фермеру  даже  в  одном  сообществе.  В  Якскабе,  Юкатан,  как  и   по   всей  Мексике,   многие   фермеры   отбирают   семена   местных   видов   маиса   каждый  сезон  в  первую  очередь  на  основе  характеристик  початка  и  зерновок,   в  том  числе  размер  початка,  состояние  початка,  однородность  окраса  зерна  и   размер   зерновок.  На  Юкатане,  процесс  отбора  происходит  не   за  один  раз,   а   разворачивается  в  несколько  этапов,  начиная  со  сбора  урожая  маиса  в  январе   и  заканчивая  началом  посева  в  конце  мая.  На  начальном  этапе  отбора,  когда   фермеры   отделяют   початки   высшего   качества,   многие   фермеры   хранят   початки   в   листовой   обвертке   и   оценивают   возможный   семенной   фонд   по   характеристикам   початка,   например,   по   размеру,   весу,   и   листовой   обвертке.   Из  этого  резерва  нелущенных  початков,  некоторые  фермеры  непосредственно   выбирают  початки  для  заготовки  семян,  откладывая  их  в  сторону,  а  остальная   часть   предназначается   для   конечного   потребления.  Однако   другие  фермеры   хранят  все  початки  высокого  качества  вместе,  по  мере  необходимости  используя   этот  запас,  и  отбирают  початки  для  заготовки  семян  незадолго  до  посевного   сезона.  Характеристики  зерна  вступают  в  действие,  когда  початки  очищают  от   листовой  обвертки  и  размалывают  на  зерна,  что  у  фермеров  занимает  примерно   день   или   два   до   начала   посева.   Однако,   небольшое   количество   фермеров   предпочитает  очистить  маис  от  обвертки  до  хранения,  что  дает  возможность   того,  что  они  принимают  во  внимание  характеристики  зерна  на  раннем  этапе   процесса  отбора. В  некоторых  случаях  воздействие  технологий  фермеров  менее  ясно  и  оста-­ ется  предметом  для  размышлений.  По  всей  Центральной  Америке  зерновки  на   обоих  концах  початка  обычно  не  используются  в  качестве  семян  (Johannessen и  др.,  1970).  Хотя  разные  части  початка  маиса  могут  и  не  отличаться  с  точки   зрения  генетического  строения,  конкуренция  пыльцы  и  отбор  в  действитель-­ ности  происходит  в  маисе  и  ведет  к  различиям  в  генетическом  строении  се-­ мян,  которые  собирают  в  разных  частях  початка  (Mulcahy  и  др.,  1996). В  Непале,  фермеры,  выращивающие  рис  могут  отбирать  семена  на  уровне   колоса  или  метелки  (таблица  4.3;;  Rana,  2004).  Время  отбора  может  зависеть  от   внешнего  вида  органов  размножения  или  вегетативных  характеристик,   если   считается,  что  они  имеют  значение.  Могут  присутствовать  также  ритуальные     СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ   105 практики,   которые   ассоциируются   с   отбором   семян   или   подготовкой   семян   перед  посевом  (Rana,  2004). Количество  семян,  необходимых  для  посева,  также  важно.  В  Непале,  ко-­ личество  семян  необходимое  для  сортов,  выращиваемых  на  больших  террито-­ риях,  было  большим,  а  фермеры  выбирали  хорошие  участки,    отбраковывали   нетипичные   сорта,   а   затем   собирали   урожай   на   всем   участке   для   заготовки   семян  (негативный  отбор).  Однако,  что  касается  сортов,  выращиваемых  на  не-­ большой  площади,  отбор  лучших  метелок  (положительный  отбор)  был  более   распространен  (рис.  4.3).  Рана  (2004)  обнаружил,  что  фермеры  с  особым  тща-­ нием  относятся  к  отбору  семян  сортов,  выращиваемых  на  небольших  площа-­ дях  в  религиозных  и  культурных  целях,  потому  что  «нечистые»  комбинации   непозволительны  в  качестве  подношений  Богу. Хотя  отбор  семян  играет  важную  роль  во  многих  земледельческих  ситуа-­ циях,  он  далеко  не  является  повсеместным.  Отбор  семян  риса  с  маргинальных   и  арендованных  земельных  участков  в  Непале  производится  нечасто,  и  только   если  у  фермера  нет  другого  выбора  для   заготовки  семян,   кроме   того,   отбор   семян  не  всегда  производится  ежегодно  или  регулярно.  В  некоторых  случаях   фермеры  выбирали  семена  только,  когда  популяции  становились  излишне  за-­ соренными  нетипичными  растениями  или,  когда  у  популяций  появлялись  про-­ блемы  с  вредителями,  стерильностью  и  полеганием  (Rana,  2004). В  Буркина-­Фасо,  фермеры,  возделывающие  просо  африканское,  собирают   семена  с  центра  поля  для  сохранения  «чистоты».  Они  собирают  колоски  проса   или  метелки  сорго  с  ряда  родительских  растений,  принимая  во  внимание  одно-­ родность  окраса  зерна  и  раскрытия  вторичных  колосков.  При  таком  способе   отдается  предпочтение  качеству  и  энергии  прорастания  семян.  Когда  фермеры   следуют  данному  методу  на  протяжении  пяти  и   более   лет   (1997–2002),   ока-­ зывается,  что  20–48%  домохозяйств  добились  повышения  качества  семян.  В   целом,  было  выявлено,  что  некоторые  методы  сбора  семян  используются  во   время  сбора  урожая,  обмолота  и  сушки,  а  также  до  хранения  и  посева  (Balma и  др.,  2005). 106 СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ Та бл иц а   4. 3.  П од де рж ан ие  к ач ес тв а   се м ян  ф ер м ер ам и   в   хо де  р аз ли чн ы х   м ер оп ри ят ий ,  К ас ки ,  Н еп ал ,  2 00 0   г. С ев % * 4 — — 2 2 — — — — Та бл иц а   4. 3   П ро до лж ен ие  н а   сл ед ую щ ей  с т ра ни це № 2 — — 1 1 — — — — Х ра не ни е % * — — — 17 2 — — — 14 № — — — 10 1 — — — 8 С уш ка % * — — — 2 2 — 2 68 20 № — — — 1 1 — 1 37 11 О чи ст ка % * — — — 4 — — 90 — — № — — — 3 — — 55 — — У бо рк а   ур ож ая % * — 1 6 8 1 — — — — № — 1 4 5 1 — — — — Д ея те ль но ст ь С ев  в  т ом  ж е   м ес те У бо рк а   ур ож ая  в  т о   ж е   вр ем я Н е   пр ов од ит ь   уб ор ку  у ро ж ая  п о   вт ор ни ка м Х ра не ни е   вт ор ич ны х   по бе го в    с ем ян   от де ль но  и ли  у да ле ни е   не ти пи чн ы х   вт ор ич ны х   по бе го в П ос ад ка  р аз ли чн ы х   со рт ов  в м ес те Уд ал ит ь   др уг ие  с ор та  с  д ел ян ки   (в ы па лы ва ни е   со рт ов ой  п ри м ес и) О чи ст ка  к лу бн ел ук ов иц  и  в то ри чн ы х   по бе го в С уш ка  с ем ян  2 -­4  д ня Х ра не ни е   в   су хо м  м ес те  и ли    K ho l† Та бл иц а   4. 3.  П ро до лж ен ие С ев % * 11 — — — — 65 — 8 2 № 6 — — — — 34 — 4 1 Х ра не ни е % * 2 2 — 33 — — — 2 — № 1 1 — 19 — — — 1 — С уш ка % * — — — — 2 — — 2 — № — — — — 1 — — 1 — О чи ст ка % * 2 — 2 — — — — 2 — № 1 — 1 — — — — 1 — У бо рк а   ур ож ая % * — 1 82 — — — — — — № — 1 55 — — — — — — Д ея те ль но ст ь Уд ал ит ь   бо ле зн ен ны е   ра ст ен ия  и  п ро ве ст и   по са дк у   по сл е   хо ро ш ей  п од го то вк и   по чв ы О то бр ат ь   лу чш ие  т ип ы  и з   вс ей  м ас сы С ох ра ня ть  ч ер ен ок  в  х од е   уб ор ки  у ро ж ая   Х ра ни ть  в  б ол ьш ой  к ор зи не  ( D ok o† ) Д ал ьн ей ш ая  с уш ка  б ол ьш е   не  т ре бу ет ся Ра ст ен ие  з а   пл уг ом Н е   тр еб уе тс я   ус ил ен на я   оч ис тк а П ос ад ка  в  п ар ни ке  б ез  п ов ре ж де ни я   ро ст ко в С ем ен а,  н е   за ра ж ен ны е   за бо ле ва ни ям и — — — — 4 — 10 0 *Ч ис ло  о бо зн ач ае т   пр оц ен т. †D ok o   =   бо ль ш ая  к ор зи на  и з   ба м бу ка ,  и сп ол ьз уе м ая  д ля  п ер ен ос ки  с ы пу чи х   м ат ер иа ло в,  т ак их  к ак  т ра ва  и  к ор м а;;  K ho l  =  с пе ци ал ьн ы е   со ор уж ен ия ,  с де ла нн ы е   из  н еб ол ьш их  к ус ко в   де ре ва ;;  M ac h   (М ac ha n)  =  в ре м ен но е   со ор уж ен ие ,  с де ла нн ое  и з   до ст уп ны х   м ат ер иа ло в,  н ах о-­ дя щ их ся  н а   по ве рх но ст и   зе м ли . — — — — 2 — 52 13 2 — 3 — — 10 0 13 1 — 2 — — 57 — — — — — 2 10 0 — — — — — 1 54 — — — — — — 10 0 — — — — — — 61 — — — — — — 10 0 — — — — — — 67 Х ра не ни е   в   M ac h†  и ли  K ho l† Х ра не ни е   вм ес те П ос ев на я   пл ощ ад ь   за ви си т   от   по тр еб но ст ей Д ер ж ат ь   от де ль но    в  п ар ни ке В ы са ж ив ат ь   от де ль но К лу бн и   се м ян  н е   вы су ш ен ы  н а   пр ям ом   со лн еч но м  с ве те   И то го РИСУНОК  4.3.  Процедура  отбора  семян  риса,  которую  практикуют  фермеры  на  опытных   участках  (Rana,  2004). В   противоположность   этому,   на   севере   Марокко   фермеры   обычно   не   хранят   семена   конских   бобов   отдельно   от   посадочного   материала,   а   отбор   производится  во  время  посева.  Таким  образом,  фермеры  не  прилагают  особых   усилий  для  поддержания  жизнеспособности  семян  во  время  хранения. ХРАНЕНИЕ  И  ОТБОР  СЕМЯН  В  УСЛОВИЯХ  ФЕРМЫ Воздействие   отбора   часто   продолжается   после   сбора   урожая.   Устройства   и   методы   хранения   семян   определяют   восприимчивость   семян   к   вредителям,   болезням   и   физиологическому   истощению,   что   влияет   на   количество   и   качество  семян  для  следующего  посевного  сезона  (Gepts,  1990).  В  добавление   к  обеспечению  всхожести  чистых  семян,  условия  хранения  семян  могут  также   играть  роль  фактора  отбора  для  партии  семян.  Семена  лучше  приспособившиеся   к   условиям   хранения   с   большей   вероятностью   выживут   до   следующего   посевного  сезона,  чем  менее  приспособившиеся  семена,  что  теоретически  со   Этапы  отбора  семян  риса Плохой  подрост Фермеры  выбирают    участки  с  лучшей  производительностью     (однородный  подрост,  отсутствие  болезней,  без  полегания,  малочисленнная  популяция  сорняков) Диапазон  производительности Отбор  лучших  популяций Отобранные  семена Распределение  индивидуальной  производительности   в  популяциях Распределение  индивидуальной  производительности   в  популяциях Неподходящие НеподходящиеПодходящие Подходящие Отбор  наиболее  подходящих  особей Удаление  неподходящих  особей,  «thima» Хороший  подрост 1.  Выбор  участка 2.  Отбор  отдельных  метелок 4.  Отбор  из  связки  или  кучи 3.  Массовый  отбор 110 СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ временем  влияет  на  генетическое  разнообразие  популяций  культуры. Во  многих  ситуациях  семена,  предназначенные  для  посева  в  следующем   сезоне,  хранятся  таким  же  образом,  как  и  семена  для  конечного  потребления   домохозяйствами.   На   Юкатане,   условия   хранения   семян   маиса   для   посева   отличаются   от   условий   хранения   семян   для   конечного   потребления,   в   основном,  в  неблагоприятные  годы,  когда  у  фермеров  есть  лишь  небольшой   запас  початков  с  семенами  высокого  качества  с  собственного  урожая.  В  такие   годы,   фермеры   тщательно   отбирают   и   откладывают   початки   с   семенами   и   хранят  в  особых  условиях,  например,  балки  на  кухне,  где  можно  их  окуривать   дымом  при  приготовлении  пищи  на  открытом  огне  (Yupit-­Moo,  2002). В   отличие   от   этого,   в   случае   с   конскими   бобами   в   Марокко   для   фермеров   очень   важно   найти   безопасное   место   или   тары   для   хранения   семян,   чтобы   свести   к   минимуму   разрушение   зерен   после   сбора   урожая.  В   Перу,   опрошенных   фермеров   попросили   подсчитать   долю   потерь   семян   во   время  хранения  за  последние  пять  лет   (Collado-­  Panduro  и  др.,  2005).  Самая   большая   зарегистрированная   доля   потерь   маиса   составляла   29,2%,   38%,   и   17,6%  в  Шипибо   (Shipibo),  Ашанинко   (Ashaninka)  и  домохозяйствах  mestizo   соответственно,  которые  сообщили  о  75–100%  потере  семян  (самый  высокий   процент,   по   крайней   мере,   единожды   за   пять   лет).   Среди   причин   были   перечислены  долгоносики  (Sitophilus  spp.)  и  моль  (Sitotroga  cerealella),  которые   в  основном  поражали  местные  виды  маиса  с  полужесткими  зернами  (некоторые   гибриды  между  кубинским  желтым  видом  и  видом  Пиричинко  (Piricinco))  и   некоторые  мягкие  мучнистые  зерна  (например,  у  вида  Пиричинко).  Твердые   зерна   меньше   всего   подвержены   порче.   Фасоль   тоже   сильно   подвержена   порче.  Например,  41,2%,  19,9%,  и  16%  в  Ашанинка,  Шипибо  и  домохозяйствах   mestizo  соответственно,  что  составляет  более  75%  хранившихся  семян  (самый   высокий  процент,  как  минимум,  единожды  за  последние  пять  лет).  Некоторые   вредители  в  незначительной  степени  портят  семена  арахиса  (3%  домохозяйств).   Каждое  сообщество  понесло  значительные  потери  во  время  хранения  семян.   Таким   образом,   хранение   семян   –   это   уязвимое   звено   в   системе   заготовки   семян  и  послеуборочного  управления  в  сообществах. На   Юкатане,   традиционные   методы   хранения   маиса   и   фасоли   более   надежны,   чем   в   Перу.   Фермеры   в   Якскабе   сообщили,   что   послеуборочные   потери   обычно   малы,   а   Юпит-­Моо   (2002)   сообщил,   что   жесткокрылые   вредители  повредили  менее  20%  початков  местного  вида  маиса  в  течение  более   одного  года  хранения  в  листовой  обвертке  в  традиционных  зернохранилищах.   Это  происходит  благодаря  соответствию  окружающей  среды,  характеризуемой   долгим   сухим   сезоном   в   регионе,   и   морфологической   адаптации   местных   видов  для  хранения,  в  том  числе  продолговатая  плотно  прилегающая  листовая     СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ   111 обвертка.   Почти   все   фермеры   на   Юкатане   жалуются   на   восприимчивость   современных   сортов   к   насекомым-­вредителям   при   традиционных   условиях   хранения. После  посева  отбор  продолжается  как  результат  определенных  способов   возделывания  растений.  Например,  посев  множества  семян  на  одном  участке,   которые  прореживаются  после  прорастания  семян,  и  удаление  нежелательных   мужских  цветущих  растений.  Однако  генетическое  воздействие  этих  методов   мало  изучено  в  рамках  исследования,  описанного  здесь. Как   естественный   отбор,   так   и   фермерский   отбор   индивидуальных   популяций   местных   сортов   с   большой   вероятностью   увеличивает   различия   между  популяциями  и  партиями  их  семян.  С  течением  времени,  в  результате   того,  что  фермеры  пользуются  немного  различающимися  методами  и  материал,   выращивается  на  разных  полях,  партии  семян  фермеров  проявляют  тенденцию   к   отклонениям   от   нормы   в   отношении   многих   отбираемых   признаков.   Однако   дело   обстоит   иначе   для   ключевых   свойств,   характеризующих   сорт.   При   наличии   взаимопонимания   о   некоторых   свойствах   сорта   (например,   раннеспелость,  вкусовые  качества,  окрас  семян),  фермеры  отбирают  их,  таким   образом,  сохраняя  их  распространенность  во  всех  популяциях. Воздействие   миграции   или   периодических   покупок   семян   на   рынках   отрицательно  для  дивергенции  местных  популяций  в  результате  отбора.  Эти   материалы  вновь  подвергаются  селекции,  в  результате  чего  появляются  новые   местные  популяции  с  более  совершенной  адаптацией  к  отдельным  фермам  и   фермерам  на  любой  территории. Заключение Фермерам   нужны   здоровые,   жизнеспособные   семена   сорта,   которые   им   необходимы   в   подходящее   время   (Weltzien   и   vom   Brocke,   2000).   Фермеры   подыскивают  типичные  семена  из  надежных  источников.  Все  же  необходимо   помнить,  что  критерии  фермеров  к  типичным  семенам  могут  в  значительной   степени   различаться   от   критериев   селекционеров,   потому   что   фермеры   уделяют   внимание   не   агроморфологической   однородности,   а   скорее   другим   характеристикам,   которые   удовлетворяют   экономические,   экологические   и   культурные  потребности. По   мере   изменения   земледельческих   систем   посредством   повышения   эффективности,   изменений   под   влиянием   внешних   условий   или   случайных   событий,   потребности   фермеров   в   семенах   также   могут   меняться.   Одна   из   трудностей  состоит  в  гарантировании  того,  чтобы  посредством  потока  семян  и   112 СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ системы  семеноводства  обеспечивался  материал  на  основе  достаточно  крупных   популяций   для   адаптивного   потенциала   системы,   который   соответствует   предпочтениям   фермеров.   Вторая   проблема   состоит   в   поддержке   практики   отбора,  которая  гарантирует  качество,  пригодность  и  разнообразие  материала   на   основе   предпочтений  фермеров.  Очевидна   двоякая   важность   сохранения   высоких   уровней   фенотипического   и   генетического   разнообразия   внутри   систем  семеноводства,  при  этом  сохраняя  отдельные  сорта  с  целью  обеспечения   текущих  и  будущих  нужд. Хотя,   несомненно,   существуют   разные   и   переменчивые   комплексные   методы,   касающиеся   сбора   урожая,   управления,   обмена,   использования   семян   других   культур,   генетическая   важность   этих   методов   с   точки   зрения   чистоты   и   картины   генетического   разнообразия,   выявленного   в   местных   сортах   менее   четкая.   При   общем   впечатлении   динамичности   систем,   в   которых  дифференция  популяций  и  обмен  являются  характерными  чертами,   невольно  начинают  считать  сорта  метапопуляциями  (Zimmerer,  2003).  Однако,   у   нас   нет   достаточно   данных,   чтобы   подтвердить   этот  факт   и,   несомненно,   следует   провести   дополнительные   исследования   с   целью   анализа   модели   разнообразия  в  традиционных  земледельческих  системах  соответствующими   способами.  Такие  исследования  должны  включать  анализ,  который  поможет   понять  роль  рынков  как  центров   смешения  популяций  определенного   сорта   и  способов,  которыми  обмен  в  общих  чертах  поддерживает  миграцию  новых   или  отличающихся  генов.  Нам  также  следует  лучше  понять  степень,  в  которой   отбор  влияет  на  заметные  изменения  в  разных  популяциях  сорта. Один   из   подходов   заключается   в   обращении   к   самым   правдоподобным   из  имеющихся  теоретических  моделей  популяционной    генетики  (например,   «остров-­континент»,   «каменный   мостик»,   «изоляция   расстоянием»,   «метапопуляция»)   и   сравнение   данных   с   ключевыми   параметрами   таких   моделей   (например,   коэффициент   миграции,   размер   местных   популяций,   вероятности   вырождения   на   местном   уровне).   Второй   подход   заключается   в   создании   компьютерной   модели   системы,   которая   предназначена   для   отслеживания  сортового  состава  биомассы  культуры  на  корню  в  сообществе   и   для   симулирования   его   поведения   во   времени,   с   внесением   колебаний   (как   позволяет   предполагать   наблюдение   за   изменчивостью   в   процессах)   и   периодических   крупных   сбоев.  Процессы   включают   доли   семян   различных   сортов  из  разных  источников  (из  зернохранилищ  фермеров,  соседей,  местных   рынков,  официального  сектора)  и  их  применение  в  разных  целях  (потребление,   хранение,   торговля,   продажа).   Такое   моделирование   полезно   для   расчета   вероятности   выживания   исчезающих   популяций   диких   растений   (Young   и   др.,   2000).   Таким   способом   можно   поставить   цель   оценки   современных     СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ   113 тенденций   и   устойчивости   систем   семеноводства   к   внешним   воздействиям   и   определения   критических   параметров   для   устойчивости   разнообразия.   Могут   иметь   место   ситуации,   в   которых   сети   частично   изолированных   субпопуляций,   управляемые   фермерами,   являются   наиболее   оптимальным   решением   в   условиях   существующей   системы,   но   не   будут   подвергаться   в   такой  степени  сельскохозяйственной  интенсификации.  Такие  результаты  могут   заблаговременно   предупредить   нас   о   необходимости   позволить   системам   семеноводства  сохранять  за  собой  адаптивный  потенциал. Выражение  признательности Данная   работа   является   результатом   проекта   «Укрепление   научной   базы   in-­situ   сохранения   сельскохозяйственного   биоразнообразия   в   условиях   фермы»,  осуществляемого  при  поддержке  ИПГРИ.  Авторы  хотели  бы  выразить   благодарность  правительству  Швейцарии  (Агентство  Швейцарии  по  Развитию   и  Сотрудничеству),  Нидерландов   (Главное  Управление  по  Международному   Развитию),   Германии   (Федеральное   министерство   по   экономическому   сотрудничеству   /   Германское   агентство   по   техническому   сотрудничеству),   Канады   (Международный   Научно-­Исследовательский   Центр   по   Развитию),   Японии  (Агентство    Японии  по  Международному  Сотрудничеству),  Испании   и  Перу  за  финансовое  содействие. Литература Almekinders,  C.  J.  M.,  N.  P.  Louwaars,  and  G.  H  de  Bruijn.  1994.  Local  seed  sys  tems  and  their  importance   for  an  improved  seed  supply  in  developing  countries.  Euphytica  78:207–216. Arbaoui,  L.  2003.  Analyse  des  facteurs  évolutifs  de  la  diversité  génétique  de  la  fève  (Vicia  faba  L.)  in   situ  et  leurs  impacts  sur  son  maintien  et  sa  gestion  à  la  ferme:  Contribution  au  développement  des   bases  scientifi  ques  pour  la  conservation  in  situ  de  la  fève  au  Maroc.  Mémoire  de  troisième  cycle   pour  l’obtention  du  diplôme  d’ingénieur  d’état  en  agronomie,  Option:  Amélioration  Génétique  des   Plantes.  Rabat,  Morocco:  iav Hassan  ii. Badstue,  L.  B.,  M.  Bellon,  X.  Juárez,   I.  Manuel,  and  A.  M.  Solano.  2002.  Social  Relations  and  Seed   Transactions   Among   Small-­   Scale   Maize   Farmers   in   the   Central   Valleys   of   Oaxaca,   Mexico:   Preliminary  Findings.  CIMMYT  Econom  ics  Working  Paper  02–02.  Mexico  City:  cimmyt. Balma,  D.,  T.  J.  Ouedraogo,  and  M.  Sawadogo.  2005.  On-­  farm  seed  systems  and  crop  genetic  diversity.   In  D.  I.  Jarvis,  R.  Sevilla-­Panizo,  J.-­  L.  Chavez-­Servia,  and  T.  Hodgkin,  eds.,  Seed  Systems  and  Crop   Genetic  Diversity  On-­Farm,  48–53.  Pro  ceedings  of  a  workshop,  September  16–20,  2003,  Pucallpa,   Peru.  Rome:  ipgri. Baniya,  B.  K.,  A.  Subedi,  R.  B.  Rana,  R.  K.  Tiwari,  and  P.  Chaudhary.  2003.  Finger  millet  seed  supply   system  in  Kaski  district  of  Nepal.  In  On-­  Farm  Management  of Agricultural  Biodiversity   in  Nepal,  171–175.  Proceedings  of  a  national  workshop,  April  24–26,  2001,   Lumle,  Nepal.  Kathmandu,  Nepal:  narc/li- bird/ipgri. 114 СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ Bellon,  M.  R.   and   J.  Risopoulos.  2001.   Small-­   scale   farmers   expand   the  benefits   of   improved  maize   germplasm:  A  case  study  from  Chiapas,  Mexico.  World  Develop  ment  29(5):799–811. Bond,  D.  A.  and  M.  H.  Poulsen.  1983.  Pollination.  In  P.  D.  Hebblethwaite,  ed.,  The  Faba  Bean  (Vicia  faba   L.),  77–101.  London:  Butterworths. Brown,  A.  H.  D.  2000.  The  genetic  structure  of  crop  landraces  and  the  challenge  to  conserve  them  in   situ   on   farms.   In   S.  B.  Brush,   ed.,  Genes   in   the  Field,  29–48.  Ottawa,  Canada:   idrc/ipgri/Lewis   Publishers. Brush,  S.,  R.  Kesseli,  R.  Ortega,  P.  Cisneros  ,  K  .  Zimmerer,  and  C.  Quiros.  1995.  Po  tato  diversity  in  the   Andean  center  of  crop  domestication.  Conservation  Biology  9:1189–1198. Castiñeiras,  L.,  Z.  Fundora,  S.  Pico,  and  E.  Salinas.  2001a.  Monitoring  crop  diver  sity  in  home  gardens   as  a  component  in  the  national  strategy  of  in  situ  conserva  tion  of  plant  genetic  resources  in  Cuba,  a   pilot  study.  Plant  Genetic  Resources  Newsletter  123:9–18. Castiñeiras,   L.,   Z.   Fundora   Mayor,   T.   Shagarodsky,   V.   Moreno,   O.   Barrios,   L.   Fernández,   and   R.   Cristobal.  2001b.  Contribution  of  home  gardens  to  in  situ  conservation  of  plant  genetic  resources   in  farming  systems:  Cuban  component.  In  J.  W.  Watson  and  P.  B.  Eyzaguirre,  eds.,  Contribution  of   Home  Gardens  to  In  Situ  Conservation  of  Plant  Genetic  Resources  in  Farming  Systems.  Proceedings   of  the  Second  International  Home  Gardens  Workshop,  July  17–19,  2001,  Witzen-­hausen,  Germany.   Rome:  ipgri. Chaudhary,   P.,  D.  Gauchan,  R.  B.  Rana,  B.  R.   Sthapit,   and  D.   I.   Jarvis.  2004.   Po  tential   loss   of   rice   landraces   from   a  Terai   community   in  Nepal:  A   case   study   from  Kachorwa,  Bara.  Plant  Genetic   Resources  Newsletter  137:14–22. Clegg,  M.  T.  and  M.  L.  Durbin.  2000.  Flower  color  variation:  A  model  for   the  ex  perimental  study  of   evolution.   In  F.   J.  Ayala,  W.  M.  Fitch,   and  M.  T.  Clegg,   eds.,  Variation  and  Evolution   in  Plants   and  Microorganisms:  Towards  a  New  Syn  thesis  50 Years  After  Stebbins,  211–234.  Washington,  dc:   National  Academy  of  Sciences. Collado-­Panduro,   L.,   J.   L.   Chavez-­   Servia,   A.   Riesco,   and   R.   Soto.   2005.   Community   systems   of   seed  supply  and  storage   in   the  central  Amazon  of  Peru.   In  D.   I.   Jarvis,  R.  Sevilla-­  Panizo,  J.-­  L.   Chavez-­  Servia,  and  T.  Hodgkin,  eds.,  Seed  Systems  and  Crop  Genetic  Diversity  On-­Farm,  103–108.   Proceedings  of  a  workshop,  Septem  ber  16–20,  2003,  Pucallpa,  Peru.  Rome:  ipgri. Coomes,  O.  T.  2001.  Crop  diversity  in  indigenous  farming  systems  of  Amazonia:  The  role  and  dynamics   of   agricultural   planting   stock   transfers   among   traditional   farmers.   In   Abstracts.   International   Symposium   on   Managing   Biodiversity   in   Agricultural   Ecosystems,   27,   November   8–10,   2001,   Montreal,  Canada. Dominguez,  C.  E.  and  R.  B.  Jones.  2005.  The  dynamics  of  local  seed  systems  in  Mozambique,  and  the   roles  played  by  women.  In  D.  I.  Jarvis,  R.  Sevilla-­  Panizo,  J.-­  L.  Chavez-­  Servia,  and  T.  Hodgkin,   eds.,  Seed  Systems  and  Crop  Genetic  Diversity  On-­  Farm,  141–148.  Proceedings  of  a  workshop,   September  16–20,  2003,  Pucallpa,  Peru.  Rome:  ipgri. Gaifani,  A.  1992.  Developing  local  seed  production  in  Mozambique.  In  D.  Cooper,  R.  Vellvé,  and  H.   Hobbelink,  eds.,  Growing  Diversity,  97–105.  London:  Inter  mediate  Technology  Publications. Gepts,  P.  1990.  Genetic  diversity  of  seed  storage  proteins  in  plants.  In  A.  H.  D.  Brown,  M.  T.  Clegg,  A.   L.  Kakler,  and  B.  S.  Weir,  eds.,  Plant  Population  Genetics,  Breed  ing  and  Genetic  Resources,  64–82.   Sunderland,  ma:  Sinauer  Associates. Gepts,  P.  and  R.  Papa.  2003.  Possible  effects  of  (trans)  gene  flow  from  crops  on  the  genetic  diversity  from   landraces  and  wild  relatives.  Environmental  Biosafety  Research  2:89–103. Ghaouti,  L.  2003.  Analyse  de   la  diversité  génétique  de   la   fève   in  situ  et  étude  des  mécanismes  de  sa   maintenance  à  la  ferme:  Contribution  au  développe-­ment  des  bases  scientifi  ques  pour  la  conservation   in  situ  de  la  fève  au  Maroc.  Mémoire  de  troisième  cycle  pour  l’obtention  du  diplôme  d’ingénieur   d’état  en  agronomie,  Option:  Amélioration  Génétique  des  Plantes.  Rabat,  Morocco:  iav Hassan  ii. Gillespie,  J.  H.  1998.  Population  Genetics:  A  Concise  Guide.  Baltimore,  md:  John  Hopkins  University   Press. Granovetter,  M.  1973.  The  strength  of  weakties.  American  Journal  of  Sociology  78:136 0 –138 0 .   СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ   115 Hardon,  J.  and  W.  de  Boef.  1993.  Linking  farmers  and  breeders  in  local  crop  develop  ment.  In  W.  de  Boef,   K.  Amanor,  K.  Wellard,  and  A.  Bebbington,  eds.,  Cultivating  Knowledge:  Genetic  Diversity,  Farmer   Experimentation  and  Crop  Research,  64–  71.  London:  Intermediate  Technology  Publications. Jarvis,  D.  I.  and  T.  Hodgkin.  2000.  Farmer  decision  making  and  genetic  diver  sity:  Linking  multidisciplinary   research   to   implementation  on-­   farm.   In  S.  B.  Brush,   ed.,  Genes   in   the  Field,  261–279.  Ottawa,   Canada:  idrc/ipgri/Lewis  Publishers. Jarvis,  D.  I.,  R.  Sevilla-­  Panizo,  J.-­  L.  Chavez-­  Servia,  and  T.  Hodgkin,  eds.  2005.  Seed  Systems  and  Crop   Genetic  Diversity  On-­Farm.  Proceedings  of  a  Workshop,  September  16–20,  2003,  Pucallpa,  Peru.   Rome:  ipgri. Johannessen,  C.  L.,  M.  R.  Wilson,  and  W.  A  .  Davenport.  1970.  The  domestication  of  maize:  Process  or   event?  Geographical  Review  60(3):393–413. Kabore,  O.  2000.   Burkina   Faso:   ppb,   seed   networks   and   grassroot   strengthening.   In  D.   I.   Jarvis,   B.   Sthapit,   and   L.   Sears,   eds.,  Conserving  Agricultural   Biodiversity   In   Situ:  A   Scientifi   c   Basis   for   Sustainable  Agriculture,  192–193.  Rome:  ipgri. Karamura,  D.  and  E.  B.  Karamura.  2004.  Implications  of  chimerism  in  the  East  African  highland  bananas.   Unpublished  manuscript. Karamura,  E.  B.,  D.  A.  Karamura,  and  C.  A.  Eledu.  2005.  Banana  and  plantain  seed  systems  in  the  Great   Lakes  region  of  East  Africa:  A  case  for  a  clonal  seed  system.  In  D.  I.  Jarvis,  R.  Sevilla-­  Panizo,  J.-­  L.   Chavez-­  Servia,  and  T.  Hodgkin,  eds.,  Seed  Systems  and  Crop  Genetic  Diversity  On-­  Farm,  76–80.   Proceedings  of  a  work  shop,  September  16–20,  2003,  Pucallpa,  Peru.  Rome:  ipgri. Lope,  D.  2004.  Gender  Relations  as  a  Basis   for  Varietal   Selection   in  Production  Spaces   in  Yucatan,   Mexico.  MS  thesis,  Wageningen  University. Louette,  D.  2005.  Management  of  maize  varieties  in  a  traditional  agricultural  system  of  Mexico.  In  D.   I  .  Jar  v  is,  R  .  Sevilla-­  Panizo,  J.-­  L.  Chavez-­  Servia,  and  T.  Hodgkin,  eds.,  Seed  Systems  and  Crop   Genetic  Diversity  On-­  Farm,  95–102.  Proceedings  of  a  workshop,  September  16–20,  2003,  Pucallpa,   Peru.  Rome:  ipgri. Louette,  D.,  A.  Charrier,  and  J.  Berthaud.  1997.  In  situ  conservation  of  maize  in  Mexico:  Genetic  diversity   and  maize  seed  management  in  a  traditional  commu  nity.  Economic  Botany  51:20–38. Louette,  D.   and  M.  Smale.  2000.   Farmers’   seed   selection  practices   and   traditional  maize   varieties   in   Cuzalapa,  Mexico.  Euphytica  113:25–41. Mar,  I.,  A.  Gyovai,  G.  Bela,  and  L.  Holly.  2005.  Multilevel  seed  movement  across  producers,  consumers   and  key  market  actors:  Seed  marketing,  exchange  and  seed  regulatory  framework   in  Hungary.   In   D.  I.  Jarvis,  R.  Sevilla-­  Panizo,  J.-­  L.  Chavez-­Servia,  and  T.  Hodgkin,  eds.,  Seed  Systems  and  Crop   Genetic  Diversity  On-­Farm,  54–59.  Proceedings  of  a  workshop,  September  16–20,  2003,  Pucallpa,   Peru.  Rome:  ipgri. Maruyama,   T.   and   M.   Kimura.   1980.   Genetic   variability   and   effective   population   size   when   local   extinction  and  recolonization  of  subpopulations  are  frequent.  Pro  ceedings  of  the  National  Academy   of  Sciences  USA  77:6710–6714. McArthur,  R.  H.  and  E.  O.  Wilson.  1967.  The  Theory  of  Island  Biogeography.  Princeton,  nj:  Princeton   University  Press. McGuire,  S.  2001.  Analyzing  farmers’  seed  systems:  some  conceptual  compo  nents.  In  L.  Sperling,  ed.,   Targeting  Seed  Aid  and  Seed  System  Interventions:  Strengthening  Small  Farmer  Seed  Systems   in   East  and  Central  Africa.  Proceed  ings  of  a  workshop,  June  21–24,  2000,  Kampala,  Uganda.  Kampala:   ciat. Mellas,  H.  2000.  Morocco.  Seed  supply  systems:  Data  collection  and  analysis.  In  D.  I.  Jarvis,  B.  Sthapit,   and  L.  Sears,  eds.,  Conserving  Agricultural  Biodiversity  In  Situ:  A  Scientifi  c  Basis  for  Sustainable   Agriculture,  155 –156 .  Rome:  ipgri. Mulcahy,  D.  L.,  M.  Sari-­  Gorla,  and  G.  B.  Mulcahy.  1996.  Pollen-­  selection:  Past,  present  and  future.   Sexual  Plant  Reproduction  9:353–356 . Ortega-­  Paczka,  R.,  L.  Dzib-­  Aguilar,  L.  Arias-­  Reyes,  V.  Cob-­  Vicab,  J.  Canul-­  Ku,  and  L.  A.  Burgos.   2000.  Mexico.  Seed  supply  systems:  Data  collection  and  analysis.  In  D.  I.  Jarvis,  B.  Sthapit,  and   116 СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ L.   Sears,   eds.,  Conserving   Agricultural   Biodiversity   In   Situ:   A   Scientifi   c   Basis   for   Sustainable   Agriculture,  152 –15 4 .  Rome:  ipgri. Perales,  H.  1998.  Conservation   and   Evolution   of  Maize   in   the   Valleys   of  Ameca-­meca   and  Cuautla,   Mexico.  Unpublished  PhD  dissertation,  University  of  Califor  nia,  Davis.  University  Microfilms,  Ann   Arbor,  Michigan. Pickersgill,  B.  and  D.  Karamura.  1999.   Issues  and  options   in   the  classification  of  culti  vated  bananas,   with  particular  reference  to  the  East  African  Highland  bananas.  In  S.  Andrews,  A.  C.  Leslie,  and  C.   Alexander,  eds.,  Taxonomy  of  Cultivated  Plants,  Third  International  Symposium,  159 –167.  Kew,   uk:  Royal  Botanic  Gardens. Qualset,   C.   O.,  A.   B.   Damania,  A.   C.  A.   Zanatta,   and   S.   B.   Brush.   1997.   Locally   based   crop   plant   conservation.  In  N.  Maxted,  B.  V.  Ford-­  Lloyd,  and  J.  G.  Hawkes,  eds.,  Plant  Genetic  Conservation:   The  In  Situ  Approach.  London:  Chapman  and  Hall. Quist,  D.  and  L.  Chapela.  2001.  Transgenic  dna introgressed  into  traditional  maize  landraces  in  Oaxaca,   Mexico.  Nature  (London)  414:541–543. Rana,  R.  B.  2004.  Influence  of  Socio-­  Economic  and  Cultural  Factors  on  Agrobio-­diversity  Conservation   On-­  Farm  in  Nepal.  PhD  thesis,  Reading  University. Richards,   P.   1989.   Farmers   also   experiment:   A   neglected   intellectual   resource   in   African   science.   Discovery  and  Innovation  1(1):19–25. Richards,   P.   and   G.   Ruivenkamp.   1997.   Seeds   and   Survival:   Crop   Genetic   Resources   in   War   and   Reconstruction  in  Africa.  Rome:  ipgri. Riesco,  A.  2002.  Annual  Report  for  the  Project,  “Strengthening  the  Scientific  Basis  of  In  Situ  Conservation   of  Agricultural  Biodiversity”:  Peru  Country  Component.  Rome:  ipgri. Sadiki,  M.,  M.  Arbaoui,  L.  Ghaouti,  and  D.  Jarvis.  2005.  Seed  exchange  and  supply  systems  and  on-­   farm  maintenance  of  crop  genetic  diversity:  A  case  study  of  faba  bean  in  Morocco.  In  D.  I.  Jarvis,   R.  Sevilla-­  Panizo,   J.-­  L.  Chavez-­  Servia,   and  T.  Hodgkin,   eds.,  Seed  Systems  and  Crop  Genetic   Diversity  On-­  Farm,  81–86.  Pro  ceedings  of  a  workshop,  September  16–20,  2003,  Pucallpa,  Peru.   Rome:  ipgri. Sperling,  L.,  ed.  2001.  Targeting  Seed  Aid  and  Seed  System  Interventions:  Strength  ening  Small  Farmer   Seed   Systems   in   East   and  Central  Africa,  9–13.   Proceedings   of   a  workshop,   June  21–24,  2000,   Kampala,  Uganda.  Kampala:  ciat. Subedi,  A.,  P.  Chaudhary,  B.  Baniya,  R.  Rana,  R.  K.  Tiwari,  D.  Rijal,  D.  I.  Jarvis,  and  B.  R.  Sthapit.  2003.   Who  maintains  genetic  diversity  and  how?  Policy  im  plications  for  agro-­  biodiversity  management.  In   D.  Gauchan,  B.  R.  Sthapit,  and  D.  I.  Jarvis,  eds.,  Agrobiodiversity  Conservation  On-­  Farm:  Nepal’s   Contribu  tion  to  a  Scientific  Basis  for  Policy  Recommendations.  Rome:  ipgri. Subedi,  A.  and  C.  Garforth.  1996.  Gender  information  and  communication  net  works:  Implications  for   extension.  European  Journal  of  Agricultural  Education  and  Extension  3(2):63–74. Tripp,   R.   2001.   Seed   Provision   and   Agricultural   Development.   London:   Overseas   Development   Institute. Upadhaya,  M.  P.  1996.  Rice  research  in  Nepal:  Current  state  and  future  priorities.  In  R.  E.  Evenson,  R.  W.   Herdt,  and  M.  Hossain,  eds.,  Rice  Research  in  Asia:  Prog  ress  and  Priorities,  193–215.  Wallingford,   uk: cab International. Va  ld  ivi  a  ,  R  .  F.  2005.  The  use  and  distribution  of  seeds  in  areas  of  traditional  agricul  ture.  In  D.  I.  Jarvis,   R.  Sevilla-­  Panizo,   J.-­  L.  Chavez-­  Servia,   and  T.  Hodgkin,   eds.,  Seed  Systems  and  Crop  Genetic   Diversity  On-­  Farm,  17–21.  Proceedings  of  a  work  shop,  September  16–20,  2003,  Pucallpa,  Peru.   Rome:  ipgri. Wang,  J.  and  A.  Caballero.  1999.  Developments  in  predicting  the  effective  size  of  subdivided  populations.   Heredity  82:212–226. Watson,  J.  W.  and  P.  B.  Eyzaguirre,  eds.  2002.  Home  Gardens  and  In  Situ  Conserva  tion  of  Plant  Genetic   Resources  in  Farming  Systems.  Proceedings  of  the  Second  In  ternational  Home  Gardens  Workshop,   July  17–19,  2001,  Witzenhausen,  Germany.  Rome:  ipgri. Weltzien,  E.   and  K.   vom  Brocke.  2000.   Seed   systems   and   their   potential   for   innova  tion:  Conceptual     СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ   117 framework   for   analysis.   In   L.   Sperling,   ed.,  Targeting   Seed  Aid   and   Seed   System   Interventions:   Strengthening   Small   Farmer   Seed   Systems   in   East   and   Central   Africa,   9–13.   Proceedings   of   a   workshop,  June  21–24,  2000,  Kampala,  Uganda.  Kampala:  ciat. Whitlock,  M.  C.  2003.   Fixation  probabilities   and   time   in   subdivided  populations.  Genetics  164:767– 779. Wright,  M.,  T.  Donaldson,  E.  Cromwell,  and  J.  New.  1994.  The  retention  and  care  of  seeds  by  small-­  scale   farmers.  NRI  Report  R2103. Yadav,  R  .  B.,  P.  Chaudhary,  S.  P.  Khatiwada,  J.  Bajrachara,  R.  K.  Yadav,  M.  P.  Upad-­haya,  B.  R.  Sthapit,  A.   Gautam,  and  B.  K.  Joshi.  2003.  Agro-­  morphological  diversity  of  sponge  gourd  (Luf  fa  cylindric  a  L.)   in  Bara,  Nepal.  In  On-­Farm  Management  of  Agricultural  Biodiversity  in  Nepal,  42–47.  Proceedings   of  national  workshop,  April  24–26,  2001,  Lumle,  Nepal.  Kathmandu,  Nepal:  narc/li- bird/ipgri. Young,  A.  G.,  A.  H.  D.  Brown,  B.  G.  Murray,  P.  H.  Thrall,   and  C.  H.  Millar.  2000.  Genetic  erosion,   restricted  mating  and  reduced  viability  in  fragmented  popula  tions  of  the  endangered  grassland  herb:   Rutidosis  leptorrhynchoides.  In  A.  Young  and  G.  Clarke,  eds.,  Genetics,  Demography  and  Viability   of  Fragmented  Popula  tions,  335–359.  Cambridge:  Cambridge  University  Press. Yupit-­Moo,  E.  2002.  Seed  Storage  Systems  of  Milpa  Crops  in  Yaxcaba,  Yucatan.  Unpublished  BS  thesis,   Instituto  Tecnologico  Agropecuario  No.  2,  Yucatán,  Mexico. Zangre,  R.  1998.  Selection  by  farmers  of  agromorphological  character  and  genetic  diversity:  Methodologies   for  data  collecting  and  analysis  in  Burkina  Faso.  In  D.  I.  Jarvis  and  T.  Hodgkin,  eds.,  Strengthening   the  Scientific  Basis  of  In  Situ  Conservation  of  Agricultural  Biodiversity  on-­  Farm.  Options  for  Data   Collect  ing   and  Analysis.   Proceedings   of   a  workshop   to   develop   tools   and   procedures   for   in   situ   conservation  on-­  farm,  August  25–29,  1997,  Rome,  Italy.  Rome:  ipgri. Zimmerer,  K.  S.  1996.  Changing  Fortunes:  Biodiversity  and  Peasant  Livelihood  in  the  Peruvian  Andes.   Los  Angeles:  University  of  California  Press. Zimmerer,  K.  2003.  Geographies   of   seed   networks   and   approaches   to   agrobiodiversity   conservation.   Society  &  Natural  Resources  16:583–601. Zimmerer,   K.   S.   and   D.   S.   Douches.   1991.   Geo   graphical   approaches   to   native   crop   research   and   conservation:  The  partitioning  of   allelic  diversity   in  Andean  pota  toes.  Economic  Botany  45:176– 189. 118 СИСТЕМЫ  СЕМЕНОВОДСТВА  И  ГЕНЕТИЧЕСКОЕ  РАЗНООБРАЗИЕ чески  отсутствуют.  Поэтому  с  большой  вероятностью  можно  сказать,  что  по-­ требуется  принять  сложное  решение  о  том,  что  следует  сохранить  в  условиях   ограниченности  ресурсов. Информация  о  генетическом  разнообразии  полезна  для  оптимизации,  как   сохранения,   так  и  для   внедрения   стратегий  для   сельскохозяйственных   гене-­ тических   ресурсов.   В   идеальном   случае,   хотелось   бы   убедиться   в   том,   что   вся  существующая  генетическая  изменчивость  останется  для  перспективного   использования  и     сделать   это  наиболее   экономично.  В  реальности  ресурсов   всегда  будет  недостаточно  для  сохранения  генетического  разнообразия  опре-­ деленного   вида   в   полной  мере.  Даже   там,   где   ресурсов   достаточно,   нет   ис-­ черпывающих  данных  обо  всей  функциональной  генетической  изменчивости   внутри  вида.  Таким  образом,  достижение  100%  сохранения  функциональной   изменчивости   влечет   за   собой   неэффективный   процесс   сохранения   отдель-­ ных   особей   или   популяций   (например,   род,   породы,   образцы),   больше,   чем   это  необходимо,  если  бы  имелась  полная  информация.  Можно  использовать   разные  меры  для  получения  косвенных  оценочных  данных  по  функционально-­ му  генетическому  разнообразию.  Фенотипическая  характеристика  позволяет   получить   очень  приблизительную  оценку   средних  функциональных  вариан-­ тов,  имеющихся  у  отдельной  особи  или  в  популяции.    Но  многие  фенотипы   большинства  видов  сельскохозяйственных  культур,  животных  и  рыб  не  были   зарегистрированы.   В   отсутствии   достоверных   фенотипических   данных,   са-­ мым  быстрым  и  экономичным  способом  измерить  генетическое  разнообразие   является  проба  полиморфизма  анонимных  молекулярных  маркеров.  Важный   вопрос  –  это  как  оценочные  данные  по  молекулярному  генетическому  разноо-­ бразию  можно  использовать  для  улучшения  процесса  принятия  решений  по   сохранению  и  использованию  генетических  ресурсов. В  данной  главе  сделан  обзор  разных  способов  измерения  фенотипическо-­ го  и  генетического  разнообразия  и  виды  их  использования  для  получения  ин-­ формации  с  целью  принятия  решений  о  сохранении  разнообразия  в  развитых   странах  мира.  Здесь  приведены  примеры,  касающиеся  сохранения  крупного   рогатого   скота,   которые   также  могут  иметь  применение  для  других  видов  в   сельском  хозяйстве.  В  данной  работе  не  дается  описание  применения  инфор-­ мации  о  молекулярном  генетическом  разнообразии  для  оптимизации  пользы   генетического  разнообразия,  но  Гибсон  (2003)  обобщает  здесь  одну  возмож-­ ную  стратегию. 120 ИЗМЕРЕНИЕ  РАЗНООБРАЗИЯ Определение  фенотипических  характеристик  как  способ  измерения   генетического  разнообразия  крупного  рогатого  скота Предыстория Подсчет  и  определение  фенотипических  характеристик  биологического  разно-­ образия  крупного  рогатого  скота  –  это  первые  этапы  для  планирования  устой-­ чивых  программ  управления.  Практика  документирования  физических  и  про-­ дуктивных   характеристик   пород   скота   широко   распространилась   примерно   150 лет  назад  в  странах  с  высокоразвитой  экономикой,  и  с  тех  пор  продолжа-­ лась,  что  в  результате  привело  к  накоплению  обширной  научной  литературы   по  теме.  Экономические  интересы  были  движущей  силой  для  документирова-­ ния,  которое  позволяло  выявлять  и  совершенствовать  наиболее  продуктивные   генотипы  между  породами  и  внутри  них.  Записи  велись  в  основном  в  странах   с  наиболее  развитой  экономикой,  где  преобладали  коммерчески  доминирую-­ щие  породы.  Однако  в    более  обобщенном  смысле  уровень  осведомленности  о   потребности  в  систематическом  определении  фенотипических  характеристик   биологического  разнообразия  повышается,  в  частности  со  времени  проведе-­ ния  Конференции  Объединенных  Наций  о  Среде  Обитания  Человека  в  1972 г. (ФАО, 1984;  Cunningham,  1992;  Swaminathan,  1992)  и  вступления  в  силу  Кон-­ венции  по  Биологическому  Разнообразию   (КБР)  в  1993 г.  Хотя  тема  данной   работы  и  не  была  первостепенной  на  повестке  дня,  когда  подписывалась  КБР,2 страны-­участницы   косвенно   признали   важность   рационального   управления   генетическими  ресурсами  скота  своими  подписями,  таким  образом,  КБР  зна-­ чительно  повысила  уровень  диспутов  об  устойчивом  управлении  генетически-­ ми  ресурсами  скота  за  последнее  десятилетие. Хотя  генетические  ресурсы  крупного  рогатого  скота  были  частью  програм-­ мы  Организации  по  продовольствию  и  сельскому  хозяйству  (ФАО)  с  момента   создания  данной  организации,  был  использован  новый  подход  в  1980-­х  после   Технической  Консультации  ФАО  в  Риме  и  Консультации  Экспертов  ФАО/Про-­ граммы  Организации  Объединённых  Наций  по  окружающей  среде  (ЮНЕП)  в   1980 г.,  что  привело  к  инициации  совместной  глобальной  программы  ФАО  и   ЮНЕП  по  генетическим  ресурсам  крупного  рогатого  скота  в  1982 г.  и  ее  реа-­ лизации  до  1990 г.  Обзор  данной  программы  в  1989 г. заложил  основу  Глобаль-­ ной   стратегии   по   управлению   генетическими     ресурсами  животных   (ГРЖ),   которая   была   разработана   и   внедрялась,   начиная   с   1993 г.   на   глобальном   и   региональном  уровнях  для  обеспечения  комплексной  основы  для  управления   генетическими  ресурсами  сельскохозяйственных  животных.  Важным  компо-­ нентом  технической  программы  работы  в  рамках  данной  стратегии  является     ИЗМЕРЕНИЕ  РАЗНООБРАЗИЯ   121 определение  характеристики  генетических  ресурсов  животных  и  документи-­ рование  информации  и  распространения  данной  информации  через  широко  и   легко  доступную  глобальную  систему  данных  и  информации  (ФАО, 1999). Для  чего  нужно  определение  характеристик? Определение  фенотипических  характеристик  проводится  для  измерения  раз-­ нообразия  между  отдельными  породами  или  популяциями  для  того,  чтобы  по-­ нять   степень,   распространенность,   базовые   характеристики,   сравнительную   функциональность,  общепользовательная  ценность  и  фактический  статус  по-­ род  или  отдельных  популяций  внутри  пород.  Неотъемлемые  меры  –  это  иден-­ тификация  и  инвентаризация  разных  пород,  подробное  описание  естествен-­ ных  и  адаптированных  ареалов,  документирование  фенотипических  характе-­ ристик.  Основная  мотивация  для  определения  характеристики  заключается  в   предоставлении  информации  для  правильного  применения  для  поддержания   средств  существования  (Cunningham,  1992).  Следовательно,  в  целом  информа-­ ция  применятся  для  продуктивных  и  адаптивных  свойств  породы.  В  сочетании   с  точной  информацией  по  статусу  и  распространенности,  такая  информация   может  дать  исходную  информацию  для  определения  приоритетов  управления   зоогенетическими  ресурсами  для  страны,  региона  и  всего  мира  (ФАО, 1984,   1999;;  Rege,  1992).  Как  обсуждалось  в  данной  главе,  легко  делать  такие  утверж-­ дения,  однако  сложно  применить  их  на  практике. Сущность  характеристики Наиболее  распространенные  описания  характеристик  породы  основываются   на   фенотипе.   Фенотип   данной   породы   определяется   средним   генотипом,   на   котором   он   основывается,   и   средой   обитания,   в   которой   выращиваются   животные  и  ведутся  записи.  Уровень  продуктивности  обычно  в  значительной   степени  зависит  от  среды  обитания,  в  которой  выращиваются  животные.  Хотя   на   некоторые   признаки,   касающиеся   внешности,   такие   как   окрас   и   размер   рогов   среда   обитания   влияет   мало   и   они   редко   отличаются   у   животных   одной  породы,  на  многие  продуктивные  признаки  в  большой  степени  влияет   среда,   что   проявляется   как   существенная   изменчивость   между   животными   одной  породы.  Следовательно,  необходимо  вести  записи  о  многих  животных,   содержащихся  в  четко  определенной  среде  обитания,  чтобы  получить  точные   и  четко  определенные  оценочные  данные  о  фенотипах  породы. 122 ИЗМЕРЕНИЕ  РАЗНООБРАЗИЯ Были  разработаны  и  зарегистрированы  рекомендации  о  методах  комплекс-­ ной  характеристики  в  составе  глобальной  стратегии  управления  генетически-­ ми  ресурсами  животных  (ФАО, 1984;  Hodges,  1987,  1992).  Были  опубликованы   исчерпывающие  перечни  переменных  для  описания  фенотипических  и  генети-­ ческих  характеристик  (перечни  идентификаторов)  генетических  ресурсов  жи-­ вотных  (ФАО, 1986a,  1986b,  1986c).  Такое  описание  характеристики  включает   описание  производственной  среды  в  отношении  входных  и  выходных  параме-­ тров,  в  том  числе  биологических,  климатических,  экономических,  культурных   аспектов  (ФАО, 1984,  1986b,  1999). На   практике   экологические  факторы,   влияющие   на  фенотипы  животных   настолько  сложны,  что  при  помощи  ни  одного  из  идентификаторов,  предло-­ женных   разными   уполномоченными   органами,   невозможно   с   достаточной   точностью  определить  велись  ли  записи,  сделанные  о  двух  или  более  породах   в  разных  местах  и  в  разное  время,  в  достаточно  схожих  условиях,  чтобы  позво-­ лить  достоверное  сравнение  их  фенотипов.  Достоверное,  с  научной  точки  зре-­ ния,  сравнение  между  породами  может  явиться  результатом  в  условиях  огра-­ ниченности.  Первый  вид   сравнения  имеет  место  при  регистрировании  двух   или   более   пород   в   одной   и   той  же  местности   при   идентичном   управлении.   Второй  вид  –  это  косвенный  подход,  при  котором  регистрация  разных  пород   осуществляется  в  разных  местах  или  в  разное  время,  а  связать  их  можно,  ис-­ пользуя  данные  о  распространенных  породах.  Воздействие  разных  сред  оби-­ тания  можно  откорректировать  при  помощи  разницы  в  фенотипах  пород,  ко-­ торые  часто  встречаются  в  разных  средах  обитания.  Такие  исследования  редко   проводятся  специально,  но  такие  данные  возникают  естественно,  когда  пред-­ принимается  множество  независимых  попыток  в  разных  странах  или  в  разное   время.  Рафседж  и  др.  (2001)  исследовали  возможность  косвенного  сравнения   между  породами  крупного  рогатого  скота  при  помощи  анализа  данных,  полу-­ ченных  из  многих  опубликованных  экспериментов  в  развитых  странах  мира.   Они  пришли  к  заключению  о  том,  что  их  мета-­анализ  опубликованных  данных   позволил  получить  намного  больше  ценной  информации,  чем  обобщение  мас-­ сивов  данных  об  экспериментах,  проведенных  автономно.  Такой  мета-­анализ   технически  достоверен  только,  когда  во  внимание  не  принимаются  взаимодей-­ ствие  среды  обитания  и  генотипа.  Однако  такое  допущение  не  обеспечивает   достоверность,  в  случае,  когда  данные  охватывают  широкий  спектр  сред  оби-­ тания  и  генотипов,  в  других  отношениях,  для  получения  очень  приближенных   данных,  допущение  имеет  смысл.  В  настоящее  время  сложность  заключается   в  том,  что  в  развивающихся  странах,  где  имеются  такие  данные,  доступ  к  ним   затруднен.  Преодоление  данного  препятствия  было  бы  ценным  достижением   комплексных   систем   информации   по   генетическим   ресурсам   скота.   Однако     ИЗМЕРЕНИЕ  РАЗНООБРАЗИЯ   123 тот  факт,  что  многие  важные  признаки,  касающиеся  пожизненной  продуктив-­ ности   в   неблагоприятных  условиях   типичные  для   систем  животноводства   в   развивающихся  странах  мира  очень  сложно  зарегистрировать,  а  чаще  всего  их   не  регистрируют,  будет  оставаться  проблемой.  В  целом,  хотя  много  ценной  ин-­ формации  можно  еще  извлечь  и  использовать  для  многих  пород,  в  отношении   большинства  пород  есть  очень  мало  информации  по  их  фенотипам  в  отноше-­ нии  свойств,  имеющих  экономическое  значение  (см.  главу  17). Многие   решения   по   сохранению   или   использованию   соответствующей   гермоплазмы  влекут  за  собой  уничтожение  большинства  альтернативных  ва-­ риантов,  сокращая  количество  кандидатов  для  действий  до  нескольких  пород,   которые  соответствуют  требованиям  и  имеются  в  наличии.  В  таких  случаях,   значительное  число  вариантов  может  быть  исключено  благополучно  на  основе   общих  фенотипических   различий.  При   отсутствии   данных   о  фенотипах,   их   также  можно  исключить  благополучно  на  основе  низкой  вероятности  того,  что   у  них  имеются  желаемые  характеристики,  по  оценке  их  распространенности  и   использования  в  настоящее  время.  Например,  в  случае  породы,  появившейся   за  пределами  региона,  в  котором  определенное  заболевание  является  эндемич-­ ным,  маловероятно  то,  что  она  будет  обладать  устойчивостью  к  данной  болезни   (ситуация  может  быть  другой  в  отношении  сельскохозяйственных  культур;;  см.   главу  11).  Аналогично  породы,  получившие  развитие  во  влажном  и  умеренном   климате   с   большой  долей   вероятности  не   смогут   хорошо  приспособиться   к   сухим  и  склонным  к  засухам  условиям  тропической  саванны.  Таким  образом,   даже  частичная  и  неточная  информация  о  фенотипе  в  сочетании  с  информаци-­ ей  об  аборигенной  распространенности  и  распространенности  использования   в  настоящее  время  представляют  собой  ценные  сведения  для  принятия  реше-­ ний.  Принятие  решений  на  основе   сведений  было  бы  намного   эффективнее   при   возможности   связать   существующую  информацию  о  признаках  породы   с  общедоступными  базами  данных  картирования  на  базе  географических  ин-­ формационных  систем  (ГИС),  отображающих  среды  обитания  с  физическими   трудностями  и  болезнями,  в  которых  породы  появились  и  используются  в  на-­ стоящее  время. В   поисках   признаков   породы,   часто   пренебрегают   знаниями  животново-­ дов,  работающих  как  согласно  традиционным,  так  и  современным  методам.   Животноводы  в  целом  хорошо  понимают  касающиеся  их  стада  вопросы.  Часто   не  хватает  основы  для  сравнения  с  другими  стадами.  В  сочетании  со  слож-­ ностями   преобразования   терминов,   которыми   пользуются   животноводы   в   количественно  измеримые  величины,  такие  знания  сложно  документировать   правильно  и  часто  могут  быть  слишком  обобщенного  характера,  что  не  под-­ ходит  для  использования.  Так,  например,  заявления  животноводов  о  том,  что   124 ИЗМЕРЕНИЕ  РАЗНООБРАЗИЯ их  поголовье  скота  в  целом  устойчиво  к  заболеваниям  не  представляют  особой   ценности.  В  противоположность  этому,  наблюдения  животноводов  о  том,  что   их  поголовье  скота  устойчиво   (или  подвержено)  к  определенным  эндемиче-­ ским  или   эпидемическим   заболевания,   зачастую  имеют  под   собой  фактиче-­ скую  основу,  в  частности  там,  где  у  них  была  возможность  вести  наблюдения   за  функционированием  других  пород  в  случае  такого  заболевания. Документация  глобального  разнообразия Хотя  информация  о  большинстве  пород  в  развивающихся  странах    ограниче-­ на  и  зачастую  плохого  качества  и  кроме  того,  собиралась  несистематично,  по   многим  породам  было  собрано  удивительное  количество  информации  за  по-­ следние  100  или  более  лет.  Большая  часть  данной  информации  была  опубли-­ кована  до  повсеместного  внедрения  электронных  носителей,  или  появлялась   во  внеиздательской  литературе  правительства  или  изданиях  организаций  или   национальных  или  региональных  журналах,  которые  труднодоступны  за  пре-­ делами  страны  или  региона.  Такую  информацию  очень  сложно  обнаружить  и   найти  при  стандартном  поиске  литературных  источников.  Деятельность,  на-­ правленная  на  объединение  всей  данной  информации  и  расширение  к  ней  до-­ ступа  мирового  сообщества,    имеет  огромную  потенциальную  ценность. Первая  попытка  документирования  биологического  разнообразия  скота  в   глобальном  масштабе  была  сделана  в  работе  Мейсона  (1988).  В  данной  кни-­ ге  даны  названия  пород,  синонимы,  местонахождение  пород,  а  также  дается   краткое  описание  происхождения,  внешнего  вида  и  основных  предназначений   каждой  породы.  В  книге  не  дается  оценочных  данных  о  размерах  популяций   (за  исключением  случайных  упоминаний  о  статусе  известных  пород  и  динами-­ ки  их  популяций)  или  производственных  характеристиках  описанных  пород. Еще   один   крупный   вклад,   хотя   только   по   одному   виду   животных,   -­   это   Cattle  Breeds:  An  Encyclopedia  (Породы  крупного  рогатого  скота:  Энциклопе-­ дия)  (Felius,  1995),  в  которой  дается  краткое  описание  более  1000  пород  круп-­ ного  рогатого  скота.  В  книге  представлен  синтез  происхождения,  распростра-­ ненности,   развития   и   вероятных   связей  между   породами,   краткое   описание   стандартного  внешнего  вида  и  размеров  каждой  породы,  а  также  некоторые   оценочные  данные  о  величине  популяций.  Отсутствует  информация  о  функ-­ циональности,  способности  к  адаптации  и  устойчивости  к  болезням. В  отдельных  странах  или  регионах  имеется  большое  количество  литера-­ турных  источников  о  сравнении  пород  и  сборники  отчетов  о  породах  опреде-­ ленных  видов.  Эти  исследования  часто  представляют  собой  комплексные  све-­   ИЗМЕРЕНИЕ  РАЗНООБРАЗИЯ   125 дения  об  определенных  породах,  которые  можно  использовать  как  исходные   данные  для  разработки  реалистичных  программ  развития  животноводства   в   соответствующих   странах   или   регионах.  Польза   такой   информации   зависит   от   того,  насколько  эффективно  она  архивировалась  и  предоставлялась  соот-­ ветствующим  заинтересованным  лицам,  а  большую  часть  данной  литературы   сложно  обнаружить  и  получить.  В  сочетании  с  тем  фактом,  что  объем  литера-­ туры  быстро  растет,  необходимо  собрать  информацию  в  одном  легко  доступ-­ ном  для  всех  месте.  Естественным  решением  является  разработка  электрон-­ ной  базы  данных  и  информационных  систем,  которые  обеспечивают  доступ  к   информации  по  всему  миру. Идея   создания   региональных   банков   данных   по   генетическим   ресурсам   животных   для   развивающихся   стран   появилась   на   встрече   Объединенной   Группы  Экспертов  ФАО/ЮНЕП  по  сохранению  и  управлению  генетическими   ресурсами  животных  в  Риме  в  октябре  1983 г. (ФАО, 1984).  Приблизительно   70%  общего  биологического  разнообразия  домашнего  скота  находятся  в  руках   мелких  фермеров,  которые  в  целом  не  разделяют  общую  заинтересованность  в   поддержании  биологического  разнообразия  домашнего  скота.   Кроме   того,   развивающиеся   страны   в   основном   не   имеют   потенциала,   чтобы  реагировать  адекватно  и  эффективно  на  растущий  уровень  потери  ге-­ нетического  разнообразия.  Нехватка  точной  информации  по  разнообразию  и   состоянию  существующих  зоогенетических  ресурсов  в  условиях  фермы, как   полагают,  способствует  текущим  угрозам  разнообразию  домашнего  скота. Современное  состояние  и  перспективные  потребности  глобально   доступных  информационных  систем В   настоящее   время   есть   несколько   глобально   доступных   электронных   информационных   систем   всеобщего   пользования   по   биологическому   разнообразию  домашнего  скота.  Краткий  обзор  происхождения  и  содержание   этих  информационных  систем  представлены  во  вставке  5.1. Существующие  информационные  системы  предназначены  для  множества   различных  целей.  Все  вместе,  они  содержат  большой  объем  информации.  Но   все  же   они   далеко   не   соответствуют   тому,   что   необходимо   и   возможно   для   эффективного  процесса  принятия  решения  для  сохранения  и  использования.   На  сегодняшний  день,  в  любой  из  информационных  систем  есть  только  малая   толика  доступной  информации  по  большинству  пород  множества  видов,  а  их   функциональность   ограничивается   простым  поиском  по   стране  или  породе.   Информационные   системы   следующих  поколений   будут   предназначены  для   126 ИЗМЕРЕНИЕ  РАЗНООБРАЗИЯ сбора  высокого  соотношения  исторической  и   современной  информации,   ка-­ сающейся  пород  домашнего   скота  и   классификации  данных   таким  образом,   чтобы  пользователи  смогли  судить  о  ценности  каждого  информационного  эле-­ мента.  Функциональность  информационных  систем  должна  быть  значительно   увеличена,   чтобы   дать   возможность   отбора   и   специализированного   анализа   фенотипов  и  молекулярных  генетических  данных  в  пределах  и  между  источ-­ никами  данных.  Можно  надеяться,  что  масштаб  сбора  данных  может  быть  рас-­ ширен,  чтобы  увязать  информацию  о  породах  с  топографией  сред  обитания   и   производственных   систем   на   основе   ГИС-­технологий   оборудования,   что   позволило  бы  прогнозировать,  на  основе  распространенности  и  использова-­ нию  пород  в  прошлом  и  настоящем,  такие  недостаточно  документированные   характеристики  как  устойчивость  к  болезням  и  адаптационные  свойства.  Это   очень  важные  и  вполне  достижимые  функции,  в  которых  существует  острая   необходимость,  если  у  исследователей,  высших  должностных  лиц,  принимаю-­ щих  решения,  и  советников  фермеров  должна  быть  информация,  необходимая   для  разработки  рекомендаций  и  принятия  соответствующих  решений  по  со-­ хранению  и  использованию  генетических  ресурсов  домашнего  скота. Вставка  5.1  Глобально  доступные  информационные  системы  по  генетическим   ресурсам  домашнего  скота Глобальный  Банк  Данных  ФАО  по  Генетическим  Ресурсам  животных  был  вне-­ дрен  в  1987 г.,  когда  ФАО  в  сотрудничестве  с    Европейской  ассоциацией  по  жи-­ вотноводству  разработала  электронный  информационных  ресурс  описательных   данных   по   всем   общепризнанным   породам   и   разновидностям   домашнего   ско-­ та  по  всему  миру.  Руководство  банком  данных  осуществляется  с  двух  центров:   Первый  базируется  в  Ганновере,  Германия,  который  обслуживают  всю  Европу,   а   второй   базируется   в   Риме,  Италия,   который   обслуживает   остальные   страны   мира.  ФАО  координирует   ввод   данных,   причем  данные   ответственными  пред-­ ставителями  стран  (ФАО, 1999). Глобальный  Банк  Данных  используется  для  ведения  инвентаризации  пород   и  мониторинга  деятельности  по  сохранению  генетических  ресурсов  домашнего   скота   в   рамках   глобальной   системы   раннего   предупреждения   в   отношении   разнообразия   домашних   животных.   На   сегодняшний   день,   она   содержит   информацию   по   14000 популяциям   пород   по   35 млекопитающим   и   птичьим   видам  животных.  Реестр  Глобального  Мониторинга  по  Разнообразию  Домашних   Животных  (РГМ  –  РДЖ – 3)  основывается  на  информации  из  глобального  банка   данных  в  1999 г. (Scherf,  2000). Вставка  5.1  продолжение  на  следующей  странице   ИЗМЕРЕНИЕ  РАЗНООБРАЗИЯ   127 Вставка  5.1  продолжение. РДЖ-­ИС РДЖ-­ИС  (www.fao.org/dad-­is)  –  это  первая  глобально  доступная  база  данных  по   генетическим  ресурсам  животных,   разработанная  ФАО.  Она  была   создана  как   основной  инструмент  для  коммуникации  и  информирования  с  целью  внедрения   Глобальной  Стратегии  по  Управлению  Генетическими  Ресурсами  Сельскохозяй-­ ственных  Животных,  в  первую  очередь,  чтобы  помочь  странам  и  объединениям   стран   в   осуществлении   соответствующих   программ   по   странам   (ФАО, 1999).   Помимо  информации  по  породам  на  уровне  стран,  РДЖ-ИС представляет  собой   виртуальную  библиотеку  отдельных  технических  и  стратегических  документов,   в  том  числе  инструменты  и  руководства  для  проведения  исследований  по  гене-­ тическим  ресурсам  животных.  В  РДЖ-­ИС  также  представлены  важные  ссылки   на  Web-­страницы   с   соответствующими   электронными   информационными   ре-­ сурсами  и  представляет  собой  платформу  для  обмена  мнениями  и  рассмотрения   специализированной  информационных  запросов,  связывая  широкий  круг  заин-­ тересованных  сторон:  фермеры,  ученые,  исследователи,  реализаторы  программ   развития  и  лица,  принимающие  решения. РДЖ-­ИС  резюмирует  информацию  по  породам  (по  разновидностям)  относи-­ тельно  их  происхождения,  популяции,  подверженности  риску,  особые  характе-­ ристики,  морфологии  и  функциональности  пород  в  соответствии  с  информаци-­ ей,  представленной  странами  членами  ФАО.  На  сегодняшний  день  в  базе  данных   перечислены  5300 пород  35 видов  из  180 стран.  Ключевым  признаком  РДЖ-­ИС   является  то,  что  она  представляет  собой  инструмент  для  безопасного  хранения  и   коммуникации  для  стран,  причем  каждая  страна  решает,  когда  и  какая  информа-­ ция  будет  выпущена  официально  назначенным  должностным  лицом.  Характер   информации  означает,  что  она  имеет  ограниченную  ценность  для  внешних  поль-­ зователей.  Небольшое  количество  информации  предоставлено  по  множеству  по-­ род  во  многих  странах,   а  пользователи  не  могут  дать  оценку  происхождению,   контексту  или  точности  представленной  информации,  поэтому  целесообразное   сравнение  между  породами  и  странами  фактически  не  возможно. Европейская  Информационная  Система  по  Сельскохозяйственным  Животным Эта   база   данных   (www.tiho-­hannover.de/einricht/zucht/eaap/index.htm)   была   раз-­ работана  и  администрируется  Департаментом  по  Селекции  и  Генетике  Живот-­ ных,  Институтом  Ветеринарной  Медицины  в  Ганновере,  Германия.  Она  являет-­ ся  частью  Глобального  Банка  Данных,  но  ограничивается  46 странами-­членами Европейской   ассоциации  по  животноводству  и   другими   странами  Европы.  По   состоянию  на  23  октября  2003  г.,  база  данных  состояла  из  1935 элементов  дан-­ ных  по  европейским  породам  восьми  видов  домашнего  скота  (буйволы,  крупный   рогатый   скот,   козы,   овцы,   кони,   ослы,   свиньи,   кролики).  В   базе   данных  пред-­ ставлена  общая  информация  по  породам,  касающаяся  происхождения,  развития,   величины  популяции,  состояния  породы,  функциональности  и  деятельности  по   сохранению.  В  базе  данных  также  даны  ссылки  на  базы  данных  на  уровне  стран   в  Германии,  Франции,  Швейцарии,  Нидерландах  и  Австрии.  Также  дана  ссылка   на  Web-­страницу  по  Редким  Международным  Породам  в  Европейской  Ассоциа-­ ции  по  Животноводству  (Зоогенетический  Банк  Данных  Европейской  Ассоциа-­ ции  по  Животноводству, 2003). DAGRIS  (Информационная  система  по  генетическим  ресурсам  домашних   животных) DAGRIS  (dagris.ilri.cgiar.org)  разработана  и  управляется  Международным  Иссле-­ довательским  Институтом  по  Животноводству.  Она  была  создана  в  1999 г.,  чтобы   собрать  и  распространить  информацию  о  происхождении,  распространенности,   разнообразии,   характеристиках,   современные   цели   использования,   состояние   аборигенных  пород.  Информация  получена  из  опубликованных  результатов  ис-­ следований.  Характерная  особенность  этой  базы  данных  заключается  в  том,  что   информация  о  породах  подкреплена  библиографическими  ссылками  в  исходных   изданиях.  DAGRIS  предназначена  для  содействия  исследованиям,  обучения,  об-­ щественной  осведомленности,  улучшения  генетических  качеств  и  деятельности   по  сохранению.  Версия   I   базы  данных  была  выпущена  на  Интернете  в  апреле   2003 г. (dagris 2003)  и  имеется  на  компакт-­диске.  В  настоящее  время  в  базе  дан-­ ных  содержится  16000 записей  о  признаках  152 пород  крупного  скота,  96 пород   овец  и  62 пород  коз  Африки.  Хотя  база  данных  ограничивается   тремя  видами   животных  в  Африке,  планируется  расширить  масштаб  dagris, чтобы  включить   Азию  в  ближайшем  будущем. Планы   будущих   разработок   базы   данных   включают   установление   дополнительных   конструкций   для   дистанционной   загрузки   и   скачивания   некурируемой  информации  о  породах,  чтобы  увеличить  диапазон  пользователей,   участвующих   в   разработке   базы   данных,   модули   для   включения   средств   для   содействия   процессу   принятия   решений   для   устойчивого   использования   и   сохранения   зоогенетических   ресурсов   в   развивающихся   странах,   модулей   для   сбора  и  анализа  молекулярной  генетической  информации  и  возможностей  свя-­ зать  с  ГИС,  чтобы  дать  возможность  наложения  различных  географически  ори-­ ентированных  данных  (Ayalew  и  др.,  2003). Университет  Штата  Оклахома  по  Породам  Домашнего  Скота Кафедра  Зоотехники  Университета  Штата  Оклахома  руководит  этой  базой  дан-­ ных,  которая  была  открыта  в  1995 г. (www.ansi.okstate.edu/breeds).  В  ней  пред-­ ставлено  краткое  описание  пород,  то  есть  происхождение,  распространенность, Вставка  5.1  продолжение  на  следующей  странице Оценочные  Данные  О  Генетическом  Разнообразии  На  Основе   Молекулярных  Генетических  Маркеров Молекулярные   генетические  маркеры  обычно  используются,   чтобы  оценить   параметры  генетического  разнообразия  домашнего  скота.  Такая  информация   была   собрана   во   многих   проектах   по   большому   количеству   пород,   но   еще   необходимо  провести  комплексный  анализ.  Полиморфизмы  протеинов  были   первыми  маркерами,  которые  были  применены  для  домашнего  скота  и  в  1970-х,   большое  количество  исследований  по  генетической  изменчивости  проводились   с  использованием   групп  крови  и   систем  аллозимов   (Baker  и  Manwell,  1980; Manwell   и   Baker,   1980);;   однако   уровень   полиморфизма,   налюдавшийся   по   этим   маркерам   часто   низок,   что   значительно   снизило   применимость   для   исследований   по   разнообразию.   С   развитием   технологий   полимеразной   цепной  реакции  (ПЦР),  полиморфизм  ДНК  стал  излюбленным  маркером  для   использований   молекулярных   исследований   генетической   изменчивости.   В   настоящее   время   два   самых   популярных   класса   маркеров   для   описания   генетических  характеристик  домашнего  скота  являются  митохондриальными   последовательности  ДНК,  в  частности  последовательность  гипервариабельного   участка   D-­петли   или   контрольного   участка,   и   локусов   аутосомных   микросателлитов  (Sunnucks,  2001). Митохондриальная   ДНК   наследуется   как   внеядерный   элемент,   практически   исключительно   по   материнской   линии.   Каждая   особь   обычно   наследует   единственный   гаплотип   от   своего   производителя   женского   рода.   Митохондриальный   генетический   анализ,   таким   образом,   дает   неполную   картину   разнообразия,   имеющегося   в   особи   или   популяции,   в   отсутствие   Вставка  5.1  продолжение. стандартные  характеристики,  цели  использования  и  состояние  породы  и  основ-­ ные  ссылки  на  литературу  о  породах.  В  ней  также  содержится  перечень  пород  во   всем  мире,  с  возможностью  сортировать  их  по  регионам.  По  данным  на  октябрь   2003 г.,  в  базе  данных  перечислены  1074 пород,  в  том  числе  289 пород  овец,  269 пород  крупного  рогатого  скота,  229 пород  коней,  106 пород  коз,  73 пород  свиней,   8 пород  ослов,  7 пород  буйволов,  6 пород  верблюдов,  4 пород  северных  оленей,  1 пород  лам,  1 порода  яков,  55 пород  домашней  птицы,  10 пород  уток,  7 пород  ин-­ дюшек,  7 пород  гусей,  1 пород  цесарок,  и  1 порода  черных  лебедей.  В  ней  также   даны  ссылки  на  полезную  информацию  в  Виртуальной  Библиотеке  Домашнего   Скота  в  университете. 130 ИЗМЕРЕНИЕ  РАЗНООБРАЗИЯ ядерного  геномного  разнообразия  или  анализа  переноса  генов,  передаваемых   производителями  мужского  рода  (Avise,  1994).  Это  особенно  важно  для  видов   домашнего   скота,   которые   скрещиваются   исключительно   с   неродственными   особями,   при   таком   виде   селекции   у   самцов   потомство   многочисленное.   Однако  из-­за  отсутствия  рекомбинации  и  наследования  в  виде  единственного   гаплотипа,   изучение   митохондриальной   ДНК   сделали   значительный   вклад   в   идентификацию   диких     прародителей   домашних   животных   и   понимание   сложных  процессов  одомашнивания,  что  является  существенной  информацией   для  понимания  происхождения  и  распространения  генетического  разнообразия   видов   (см.   Bruford   и   др.,   2003 для   обзора   последних   данных).   Если   последовательности  имеются  для  большого  количества  неродственных  особей,   разнообразие  гаплотипов  можно  рассчитать  у  одной  породы  и  сравнить  между   породами.  Иерархический  анализ  молекулярной  дисперсии  (amova)  (Excoffier   и  др.,  1992)  позволяет  провести  сравнение  распространенности  разнообразия   внутри  и  между   группами  пород  или  в  пределах  и  между   географическими   регионами   (Luikart   и   др.,   2001).   Митохондриальная   ДНК   может   служить   быстрым   способ   выявления   гибридизации   между   видами   или   подвидами   домашнего  скота  (Nijman  и  др.,  2003). Локусы   микросателлитов   кодоминантные   ядерные   маркеры,   обнаруживаемые  в  высокой  плотности  и  случайным  образом  рассеянных  на   всех  хромосомах  большинства   (возможно,   всех)   эукариотов.  Они  в   высокой   степени   полиморфичны,   причем   аллелли   у   которых   варьируется   число   тандемных   повторов     от   двух   до   пяти   базовых   пар   последовательностей.   Микросателлиты  малого  размера  и  могут  быть  легко  увеличены  при  помощи   ПЦР  из  ДНК,  извлеченного  из  разных  источников,  в  том  числе  из  крови,  волос,   кожи  и  даже  экскрементов.  Полиморфизмы  можно  наглядно  представить  на   секвенирующем   геле,   а   существование   автоматических   секвенсеров   ДНК   позволяет   провести   высокопроизводительный   анализ   множества   образцов   за   короткий   период   времени   (Jarne   и   Lagoda,   1996;   Goldstein   и   Schlötterer,   1999).   В   настоящее   время,   они   являются   излюбленными   маркерами   для   изучения  разнообарзия  и  анализа  родословной  и  количественных  признаков   картирования  локусов,  хотя  нынешняя  популярность  может  быть  подвергнута   сомнению   в   ближайшем   будущем   с   разработкой   недорогих   методов   проб   полиморфных   маркеров   единого   нуклеотида.   ФАО   руководила   разработкой   рекомендаций   для   рада   локусов   микросателлитов,   которые   должны   были   использоваться  для  исследований  по  каждому  из  крупных  видов  домашнего   скота  (см.  dad.fao.org/en/refer/library/  guidelin/marker.pdf). Некоторые  противоречия  окружают  выбор  наиболее  удочной  мутационной   модели,  примененной  к  эволюции  локусов  микросателлитов,  а,  следовательно,     ИЗМЕРЕНИЕ  РАЗНООБРАЗИЯ   131 выбор   наиболее   удачной   генетической   модели   популяции   для   анализа   данных.  Полиморфизм  микросателлитов   возможно   происходит   посредством   механизма   проскальзывания   ДНК   (Schlötterer   и   Tautz,   1992),   а   полученные   аллели   разъединены.   Допущение   о   существовании   неисчерпаемого   резерва   возможных  аллелей  может  не  иметь  смысла,  так  как  размер  нового  мутанта,   вероятно,   зависит   от   аллеля,   из   которого   он   мутировал,   а   также   возможны   обратные  мутации.  Поэтому  были  предложены  новые  измерения  генетического   расстояния   и   генетической   дифференциации,   основанных   на   поэтапной   мутационной  модели   (Goldstein   и   др.,  1995).   Однако   исследования  методом   моделирования  показали,  что  применение  анализов,  при  которых  допускается   модель  бесконечной  мутации  аллелей,  в  целом  обоснована  для  исследований   внутривидового   разнообразия   с   применением   данных   о   микросателлитах   (Takezaki  и  Nei,  1996). Данные   о   микросателлитах   применяются   для   оценки   генетического   разнообразия  внутри  породы  и  между  породами  и  генетического  перемешивания   между  породами.  Среднее  число  аллелей  (mna)  и  наблюдаемое  и  ожидаемая   гетерозиготность   (Ho   и   He)   являются   наиболее   распространенными   рассчитанными   генетическими   параметрами   популяций   для   оценки   разнообразия   внутри   породы.   Однако   чтобы   mna служил   обоснованным   элементом  сопоставления  между  породами,  необходимо,  чтобы  размер  выборки   был  одинаковым  во  всех  породах.  Теоретически,  аллельное  разнообразие  дает   информацию  об  уникальности  породы,  благодаря  наличию  уникальных  (также   называемых  «личными»)  аллелей  внутри  популяции.  Практика  наблюдения  за   личными   аллелями  должна  интерпретироваться   с   осторожностью,   особенно   если   они   присутствуют   при   низкой   частоте,   потому   что   они   могут   быть   результатом  из  выборочных  артефактов.  Точно  так  же  средняя  квадратическая   ошибка  измерений  гетерозиготности  зависит  от  количества  генотипированных   животных   и   уровня   полиморфизма,   наблюдаемого   в   индивидуальных   локусах. Самые   простые   параметры   для   оценки   разнообразия   между   породами,   используя   данные   о   микросателлитах,   являются   генетическими   индексами   дифференцирования  или  фиксации.  Было  предложено  несколько  формул  оценки   (например,  FST,  GST,  θ),  наиболее  широко  используемым  является  FST  (Weir  и   Basten,  1990),  который  измеряет  степень  генетической  дифференциации  между   суб-­популяциями  посредством  расчетов  стандартизированных  расхождений  в   частоте  аллелей  между  популяциями.  Статистическая  значимость  может  быть   рассчитана   для   значений  FST   между   парами   популяций,   которые   проверяют   нулевую   гипотезу   отсутствия   генетической   дифференциации   между   популяциями,   следовательно,   генетическое   разделение   разнообразия   между   132 ИЗМЕРЕНИЕ  РАЗНООБРАЗИЯ популяциями   (Mburu   и   др.,   2003).   Аналогично,   для   анализа   полиморфизма   митохондриальной  ДНК,   можно   провести   amova (Excoffier   и   др.,   1992)   для   оценки  распространенности  разнообразия  внутри  и  между  группами  пород. Данные   по   частоте   микросателлитов   также   широко   используются   для   оценки   генетических   связей   между   популяциями,   а   также   между   особями,   при   помощи   вычислений   величин   генетического   расстояния   на   основе   частоты  микросателлитных  аллелей.  Наиболее  широко  применяемая  величина   генетических  расстояний–это  стандартное  генетическое  расстояние  Нея  (DS)   (Nei,  1972).  Однако  для  популяций  в  близком  родстве,  в  которых  дрейф  генов   является   основным  фактором   генетической   дифференциации,   как   это   часто   бывает   в   случае   с   породами   домашнего   скота   в   развивающихся   странах,   рекомендуется  применение  модифицированного  расстояния  Кавалли-­Сфорза   (DA)   (Nei   и   др.,   1983).   Генетические   отношения   между   породами   обычно   наглядно   отображаются   при   помощи   построения   филогенезов,   а   еще   чаще   при   помощи   метода   связывания   ближайших   соседей   (Neighbor-­joining,   N-­J)   (Saitou  и  Nei,  1987),  при  котором  не  допускается,  что  темпы  эволюции   одинаковы   во   всех   родословных.   Было   опубликовано   множество   статей   (например,   в   журнале   Международного   Общества   Зоогенетики,   Animal   Genetics   [www.isag.org.uk]),   где   описаны   филогенетические   отношения   между  породами  домашнего  скота  с  применением  генетических  расстояний.   Однако,   основной   недостаток   построения   филогенетического   дерева   –   это   то,   что   делается   допущение   о   том,   что   эволюция   не   является   сетчатой   (то   есть,  что  родословные  могут  отклоняться  от  стандарта,  но  никогда  не  могут   являться   результатом   скрещивания   между   родословными).   Это   допущение   редко  обосновано  для  домашнего  скота,  где  новые  породы  часто  берут  начало   в  результате  скрещивания  между  двумя  или  более  предками.  Следовательно,   наглядное   представление,   обеспеченное   филогенетической   реконструкцией,   должно   интерпретироваться   с   осторожностью,   со   знанием   того,   что   оно   не   может  представлять  собой  слияние  родословных. Многовариационный   анализ   и   совсем   недавно,   подходы   Байесовской   кластеризации   были   предложены   для   анализа   смешивания   в   отношении   данных  частоты  микросателлитных  аллелей  (Pritchard  и  др.,  2000).  Вероятно   наиболее   комплексным   исследованием   такого   рода,   касательно   домашнего   скота,   является   изучение   крупного   рогатого   скота   на   всем   африканском   континенте  (Hanotte  и  др.,  2002).  При  помощи  анализа  основного  компонента,   авторы  смогли  оценить  по  каждой  африканской  породе  уровень  генетического   смешения   и   сделать   выводы   о   происхождении   из   трех   в   настоящее   время   признанных  центров  одомашнивания  крупного  рогатого  скота.  Кроме  того,  в   сочетании  с  археологической  информацией  молекулярные  данные  позволили     ИЗМЕРЕНИЕ  РАЗНООБРАЗИЯ   133 идентифицировать  центры  происхождения  или   точки   входа  на   африканский   континент  трех  крупных  генетических  факторов  влияния,  присутствующих  в   настоящее  время  в  отношении  африканского  крупного  рогатого  скота.  Основным   положением  здесь  является  то,  что  использование  молекулярных  генетических   данных  является  полезным  инструментом,  в  сочетании  с  другой  информацией,   например,   археологическими   данными  и   письменными  источниками,   чтобы   понять   природу   и   историю   происхождения,   и   последующее   направление   и   развитие  генетического  разнообразия  видов  домашнего  скота. Картографирование  существующего  генетического  разнообразия  позволяет   сделать  выводы  о  расположении  функциональной  генетической  изменчивости   внутри   видов   для   которых   существуют   только   ограниченные   данные   по   фенотипической  изменчивости. Использование  молекулярных  маркеров  разнообразия  для  принятия   решений  о  сохранении   Хотя  в  идеальном  случае  мы  сохранили  бы  все  породы  домашнего  скота  для   возможного  использования  в  будущем,  необходимые  финансовые,  физические   и   трудовые  ресурсы  вряд  ли  будут  доступны.  Поэтому  необходимо  принять   решение  о  том,  как  распределить  финансовые  ресурсы  для  сохранения.  Одна   из   целей   сохранения   будет   состоять   в   том,   чтобы   сохранить   максимальное   разнообразие   для   потенциального   перспективного   использования.     Нет   почти   никакой   информации   о   распространенности   потенциально   полезного   генетического   полиморфизма   среди   пород,   и   очень   немного   информации   существует   на   фенотипах   пород   в   развивающихся   странах.   Поэтому   в   ближайшей   перспективе,   информация   о   молекулярных   маркерах   позволяет   легко  осуществлять  оценку  генетического  разнообразия  внутри  и  между  данным   набором  пород.  В  данном  исследовании  не  утверждается,  что  информация  о   молекулярных  маркерах  превосходит  по  важности  фенотипические  или  другие   косвенные   или   непосредственные   измерения  функциональной   генетической   изменчивости.  Напротив,  измерения  генетического  разнообразия,  основанного   на   молекулярных   маркерах,   являются   самыми   ценными,   когда   недостает   другой  информации  и  становится  все  менее  ценной  по  мере  появления  более   подробных  и  точных  измерений  функциональной  генетической  изменчивости   (например,  точная  фенотипическая  оценка).  В  конечном  счете,  для  принятия   решений  по    сохранению  необходимы  оптимальные  комбинации  информации   о   функциональном   генетическом   разнообразии,   в   том   числе   информация,   основанная   на   молекулярных   генетических   маркерах,   но   существующие   134 ИЗМЕРЕНИЕ  РАЗНООБРАЗИЯ механизмы  содействия  принятию  решений  сосредоточены,  прежде  всего,  на   использовании  данных  о  молекулярных  генетических  маркерах  или  измерениях   разнообразия,   полученных   из   таких   данных.   В   заключение   исследования   предложены  способы  разработки  более  комплексных  механизмов  содействия   принятию  решений.  Следует  также  помнить  о  том,  что  решения  по  сохранению   будут  включать  такие  факторы  как  социальные  и  культурные  ценности  разных   пород.  Механизмы,  содействующие  принятию  решений,  обсуждаемые  в  этой   главе,   вероятно,   будут   самыми   ценными   для   лиц,   принимающих   решения,   понять   следствия   альтернативных   направлений   действий,   чтобы   помочь   улучшить,  а  не  вести  процесс  принятия  решений. Одна   из   задач   сохранения   состоит   в   том,   чтобы   максимизировать   генетическое   разнообразие   доступное   в   будущем.   Ряд   авторов   предложили   применить  методы,  максимизации  общего  генетического  разнообразия  внутри   и   между   породами,   как   рассчитано   при   помощи   данных   о   молекулярных   генетических  маркерах   (Toro  и  др.,  1998;  Eding  и  др.,  2002).  Другие   авторы   обращают   внимание   на   максимизацию   перспективного   разнообразия   между   породами   (Thaon   d’Aroldi   и   др.,   1998;   Simianer,   2002)   и   предлагают   максимизацию   взвешенного   равновесия   разнообразия   внутри   и   между   породами  (Piyasatian  и  Kinghorn,  2003). Хотя   высокая   генетическая   изменчивость   может   быть   обнаружена   в   пределах   пород   (см.   главу   6),   и   методы,   предложенные   для   максимизации   общего   количества   генетического   разнообразия   внутри   и   между   породами,   как   это   оценено   при     помощи   молекулярных   маркеров,   превосходны,   мы   сомневаемся,   что   максимизация   всего   генетического   разнообразия   внутри   и   между   породами   является   подходящим   критерием   для   постановки   целей   сохранения  по  следующим  причинам: •  Наиболее   легко   и   быстро   применимое   генетическое   разнообразие   лежит   между   породами.   Это   происходит   из-­за   того,   что   частоты   аллелей,   управляющих  важными  адаптивными  и  функциональными  признаками,  могут   быть  высоки  или  фиксированы  внутри  пород,  и,  следовательно,  замена  породы   или  улучшение  породы  скрещиванием  ведет  к  более  быстрым  генетическим   изменениям,  чем  отбор  внутри  популяций. •  В  соответствии  с  теорией  популяционной  генетики  предполагается,  что   должны  быть  явно  нелинейные  отношения  между  генетическим  расстоянием,   измеряемого   анонимными   маркерами,   и   функциональными   генетическими   (т.е.,   годными   к   применению)   различиями   между   породами,   независимо   от   того  возникают  они  в  результате  дрейфа  или  отбора.  В  недавнем  исследовании   молекулярного   генетического   разнообразия   между   европейскими   породами     ИЗМЕРЕНИЕ  РАЗНООБРАЗИЯ   135 свиней,  был  обнаружен  более  высокий  уровень  разнообразия,  чем  это  ожидалось   из-­за   дрейфа   генетической   изменчивости,   в   соответствии   с   воздействиями   отбора   на   крупных   участках   генома   во   время   одомашнивания   и   эволюции   породы  (L.  Ollivier,  личный  комментарий).  Надои  молока  крупного  рогатого   скота   еще   раз   подтверждают   два   высказанных  мнения.   Среднее   количество   молока,   получаемого   в   стадии   разгара   лактации,   сытого   скота   варьируется   от  ниже  800 л.  у  многих  немолочных  тропических  пород  скота  до  выше  6000 л.   у   европейских   молочных   пород   Bos   taurus.   Отбор   тропических   пород   с   низкими  надоями  молока  для  повышения  надоев  при  помощи  очень  успешной   программы  селекции  повысил  бы  надои  молока  на  1%  в  год,  таким  образом,   потребовалось  бы  202 года  на  то,  чтобы  довести  надои  молока  немолочных   тропических   пород   до   уровня   современных   молочных   пород.   При   замене   породы  этот  процесс  займет  от  5 до  10 лет,  а  при  межпородном  скрещивании   половина  процесса  займет  5 лет,  а  три  четверти  процесса  –  примерно  10 лет. •  При   применении   методов,   использованных   для   оценки   генетической   изменчивости   на   основе   данных   о   молекулярных   маркерах,   обязательно   допускается,  что  генетическая  изменчивость  внутри  породы  функционально   одинакова  для  всех  пород,  что  может  быть  необоснованно. •  Сохранение   малого   количества   пород   сохранит   очень   высокую   долю   изменчивости   внутри   породы,   как   показывают   молекулярные   генетические   маркеры. •  Показатели   разнообразия,   которые   используются   в   настоящее   время,   не  однообразны  и  не  постоянны,  что  ведет  к  неправдоподобному  результату   согласно  которому  добавление  новых  пород  к  ряду  пород,  предназначенных   для   сохранения,   может   уменьшить   расчетную   величину   разнообразия   для   сохранения,  а  добавление  породы,  которая  уже  присутствует  в  группе  пород   для  сохранения,  может  увеличить  разнообразие  для  сохранения. Мы   считаем,   что   более   подходящий   подход   –   это   максимизировать   перспективное  разнообразие  между  породами  или  возможно  сделать  больший   акцент  на  сохранение  изменчивости  между  породами  и  внутри  них.  Несколько   групп  исследователей  советуют  применение  метода,  предложенного  Вейтцманом   (1993,   1998)   для   распределения   ресурсов   для   сохранения   межвидового   разнообразия.   Симианер   и   его   коллеги   доработали   этот   подход   (Simianer,   2002;;  Simianer  и  др.,  2003).  В  рамках  данного  подхода  предлагается  сначала   оценить   генетическое  расстояние  между  породами  на  основе  молекулярных   генетических   и   других   данных.   Немного   модифицированная   версия   показателя   разнообразия,   D,   предложенная   Вейтцманом,   была   разработана   136 ИЗМЕРЕНИЕ  РАЗНООБРАЗИЯ для   оценки   генетического   разнообразия,   причем   этот   показатель   обладает   свойствами   неотрицательности,   однообразия,   монотонности   и   постоянства.   Были  разработаны  методы  для  вычисления  вероятности  исчезновения  каждой   породы,   zi,   которое   можно   потом   использовать   для   расчета   ожидаемого   перспективного   разнообразия,  DF,   допускающего   вероятность   исчезновения   для   всех   пород.   Маржинальный   вклад   каждой   породы   в   разнообразие,   m,   можно  также  рассчитать  как  разницу  между  DF  с  породой,  которая  включена  в   группу  пород  с  вероятностью  исчезновения  равной  mi  и  DF,  если  вероятность   исчезновения  z  = 1.0 (т.е.,  порода  наверняка  исчезнет).  Маржинальный  вклад   определенной  породы  не  связан  с  вероятностью  собственного  вымирания,  а  с   вероятностью  вымирания  близкородственных  пород.  Согласно  наблюдениям,   породы,  которые  больше  всего  находятся  под  угрозой  вымирания  обычно  не  те   породы,  которые,  как  предполагается,  внесут  самый  большой  маржинальный   вклад   в   разнообразие.   Это   означает,   что   средства   для   сохранения   редко   будут   наилучшим   образом   расходоваться   на   породы   с   наибольшей   угрозой   вымирания. Были   предложены   методы,   чтобы   вывести   прогнозы   вероятности   вырождения   (Reist-­Marti   и   др.,   2003),   однако   необходимо   более   подробно   исследовать   методы   прогнозирования   вероятности   вырождения.   Можно   разработать   методы   оптимизации   распределения   средств   для   ограниченной   деятельности   по   сохранению.   Для   этого   требуется   определение   отношений   между   вероятностью   вырождения   и   расходованием   средств   на   сохранение   определенной   породы,   что   в   целом   возможно,   но   еще   не   осуществлялось   систематически.   Симианер   (2002)   приводит   пример   оптимизации   ресурсов   для   сохранения   африканских   пород   крупного   рогатого   скота   на   основе   гипотетических  отношений  между  распределением  ресурсов  и  изменениями   в   вероятности   вырождения.   В   этом   примере,   оптимальное   распределение   ресурсов   привело   к   увеличению  перспективного   разнообразия   примерно   на   60%,  чем  распределение  ресурсов  для  сохранения  всех  пород  или  только  пород   под  угрозой  вырождения.  Последнее  –  это  метод,  который  широко  используется   в   деятельности   по   сохранению,   свидетельствующий   о   том,   что   разработка   и   применение   оптимизированных   способов   распределения   ресурсов   может   значительно  повлиять  на  эффективность  программ  по  сохранению. Возвращаясь   к   вопросу   о   подходящих   измерениях   разнообразия,   необходимо   поставить   цель   максимизации   в   программах   по   сохранению,   Бейкер  и  др.  (2001)  сравнили  использование  разных  измерений  разнообразия   на  группе  пород  азиатских  коз.  Они  показали,  что  в  сущности  нет  корреляции   между   вкладом   в   разнообразие   отдельных   пород,   когда   цель   заключается   в   максимизации  всей  (внутри  плюс  между  породами)  изменчивости  и  целями,     ИЗМЕРЕНИЕ  РАЗНООБРАЗИЯ   137 заключающимися   в   максимизации   разнообразия   между   породами,   как   это   было   измерено   такими   показателями   как   статистика   D   Вейтцмана.   Хотя   здесь  мы  заняли  твердую  позицию  о  том,  какие  показатели  наиболее  близки   к  задачам  сохранения,  все  же  будет  важно  для  мирового  сообщества  достичь   консенсуса  по  этому  вопросу,  чтобы  обеспечить  непрерывное  и  эффективное   финансирование  деятельности  по  сохранению. Комбинирование  молекулярно-­генетических,  фенотипических  и  других   данных  для  принятия  решений Вышеупомянутые  методы,  основанные  на  анонимных  измерениях  разнообразия,   могут   быть   расширены   для   включения   непосредственного   измерения   полезности   (например,   устойчивость   к   болезням,   резистентность   к   стрессу,   производительность),   чтобы   сохранить   как  максимальное   разнообразие,   так   и  максимальную  полезность.  Симианер  (2002)  предложил  один  из  возможных   методов.  Необходимо  далее  разрабатывать  такие  методы,  но  в  принципе  они   применимы  в  любой  ситуации  начиная  от  отсутствия  информации  о  полезности,   где   имеются   только   данные   о   молекулярно-­генетическом   разнообразии,   до   наличия   полной   информации   о   полезности,   причем   данные   о  молекулярно-­ генетическом  разнообразии  никак  не  будут  влиять  на  оптимизацию.   Достижение   оптимума   в   принятии   таких   решений   трудоемко   в   вычислительном   отношении,   когда   рассматривается   несколько   пород,   что   ограничивает  возможность  применения  для  решения  масштабных  проблем  и   легкий  доступ  к  данному  инструменту.  Генетические  алгоритмы  предлагают   решение   методом   последовательных   приближений   (итераций)   на   основе   эволюционных  принципов,  которые  позволяют  быстро  решить  весьма  сложные   проблемы   оптимизации.   Пиясатиан   и   Кингхорн   (2003)   приводят   пример   решения  проблемы,  максимизируя  комбинацию  изменчивости  внутри  и  между   породами,  при  которой  пользователь  сам  определяет,  следует  ли  делать  акцент   на   изменчивости   внутри   породы   или   между   породами.  Можно   разработать   такие  методы,  чтобы  создать  интерфейсы,  при  помощи  которых  пользователи   смогли   бы   варьировать   множество   входных   параметров   и   рассматривать   последствия  альтернативных  сценариев  сохранения  в  реальном  времени.  Их   также  можно  расширить,  чтобы  создавать  более  совершенные  модели  влияния   решений  о  сохранении  (например,  включение  прогнозов  уровня  инбридинга   и,  следовательно,  потери  разнообразия  внутри  породы),  а  посредством  этого   утраты   перспективных   возможностей   улучшения   генетических   качеств.   Эти   методы   в   перспективе   обеспечивают   появление   нового   поколения   138 ИЗМЕРЕНИЕ  РАЗНООБРАЗИЯ инструментов,  которые  позволят  исследователям  и  советникам  по  выработке   политики,  проводить  анализ  последствий  широкого  диапазона  альтернативных   сценариев   сохранения   и   использования   генетических   ресурсов   домашнего   скота.   Такие   инструменты   можно   предоставлять   вместе   с   базами   данных   и   информационных   систем   по   генетическим   ресурсам   домашнего   скота,   доступных   в   Интернете,   или   для   автономного   использования   на   любом   стандартном   персональном     компьютере.   Такие   инструменты   можно   будет   легко   приспособить   для   применения   к   любым   решениям   по   сохранению   других  видов  сельскохозяйственного  и  несельскохозяйственного  назначения. Примечание 1.   Эти   оценочные   данные   были   получены   из   Реестра   Глобального   Мониторинга   Разнообразия   Видов   Домашних   Животных,   составленного   из   текущих  отчетов  о  генетических  ресурсах  домашнего  скота,  представленных   официальными   представителями   стран   в   базы   данных   ФАО.   Критические   замечания   по   поводу   такого   подхода   к   документированию   генетического   разнообразия   видов   домашнего   скота   заключаются   в   том,   что   у   каждой   страны   есть   суверенное   право   идентифицировать   любые   генетические   ресурсы,   представленные   в   этой   стране,   как   уникальные   генетические   ресурсы.  Например,  многие  страны  определяют  свиней  породы  ландрас  как   национальный  генетический  ресурс,  таким  образом,  свиньи  породы  ландрас   считаются  отдельной  породой  в  каждой  стране. Во  многих  странах  очень  мало  свиней  породы  ландрас,  поэтому,  считается,   что   они   в   какой   то   степени   находятся   под   угрозой   вырождения,   хотя   численность  свиней  породы  ландрас  по  всему  миру  все  еще  многочисленна  и  ей   не  грозит  риск  исчезновения.  Несмотря  на  то,  что,  несомненно,  есть  некоторая   степень   генетических   различий   между   некоторыми   популяциями   свиней   породы  ландрас,  процесс  сбора  статистических  данных  ведет  к  завышенной   оценки,  как  численности  пород,  так  и  процента  пород,  которым  грозит  риск   исчезновения.  Причиной  этой  проблемы  является  исключительно  отчетность   из   развитых   стран   мира.   В   противоположность   этому,   многие   наблюдатели   на  местах  считают,  что  ситуация  в  развивающихся  странах  мира  обратная.  В   развивающихся   странах,   о   многих   генетических   ресурсах   домашнего   скота   нет  отчетности,  а  угроза  исчезновения  генетических  ресурсов  намного  выше,   чем   сообщается,   кроме   того,   угроза   растет.   Угроза   утраты   генетических   ресурсов   домашнего   скота   в   развивающихся   странах   возникает   в   первую   очередь  из-­за  все  более  широкого  применения  кроссбридинга  и  меняющихся     ИЗМЕРЕНИЕ  РАЗНООБРАЗИЯ   139 методов  земледелия.  Таким  образом,  складывается  неблагоприятная  ситуация,   в   которой   многие   наблюдатели   скептически   относятся   к   угрозе   утери   генетических   ресурсов   домашнего   скота   из-­за   систематических   ошибок   в   процессе   отчетности   в   развивающихся   странах,   а   остальные   наблюдатели   считают,   что   угроза   исчезновения   важных   генетических   ресурсов   намного   выше,  чем  показано  в  текущей  отчетности  на  сегодняшний  день.  Существует   острая  необходимость  в  точной,  подробной  документации  статуса  и  тенденций   генетических  ресурсов  домашнего  скота  в  развивающихся  странах  мира. 2.  На  1  мая  2006  г.  количество  стран-­участниц  КБР  составляло  188,  а  168 из   них  подписали  конвенцию  (www.biodiv.org). Литература Avise,  J.  C.  1994.  Molecular  Markers,  Natural  History  and  Evolution.  New  York:  Chapman  and  Hall. Ayalew,  R.,  J.  E.  O.  Rege,  E.  Getahun,  M.  Tibbo,  and  Y.  Mamo.  2003.  Delivering  systematic  information   on  indigenous  animal  ge  ne  tic  resources:  The  development  and  prospects  of  dagris.  Proc.  Deutsche   Tropentag 2003:  Technological   and   In  stitutional   Innovations   for  Sustainable  Rural  Development,   October  8–10,  2003.  Goettingen,  Germany. Baker,  C.  M.  A.  and  C.  Manwell.  1980.  Chemical  classification  of  cattle.  I.  Breed  groups.  Animal  Blood   Groups  and  Biochemical  Genetics  11:127–150. Barker,   J.  S.  F.,  S.  G.  Tan,  S.  S.  Moore,  T.  K.  Mukherjee,   J.  L.  Matheson,   and  O.  S.  Silveraj.  2001.   Genetic  variation  within  and  relationships  among  populations  of  Asian  goats  (Capra  hircus).  Journal   of  Animal  Breeding  and  Genetics  118:213–233. Bruford,  M.  W.,  D.  G.  Bradley,  and  G.  Luikart.  2003.  DNA  markers  reveal  the  com  plexity  of  livestock   domestication.  Nature  Reviews  Genetics  4:900–910. Cunningham,  E.  P.  1992.  Animal  genetic  resources:  The  perspective  for  developing  countries.  In  J.  O.  E.   Rege  and  M.  E.  Lipner,  eds.,  Animal  Genetic  Resources:  Their  Characterization,  Conservation  and   Utilization.  Research  Planning  Work  shop,  ilca,  Addis  Ababa,  Ethiopia,  February  19–21,  1992.  Addis   Ababa,  Ethio  pia:  ilca. DAGRIS.  2003.  Domestic  Animal  Genetic  Resources  Information  System  (DAGRIS).  Version  1.  J.  E.  O.   Rege,  W.  Ayalew,  and  E.  Getahun,  eds.  Addis  Ababa,  Ethiopia:  ilri.  dagris.ilri.cgiar.org. EAAP   Animal   Genetic   Databank.   2003.   Department   of   Animal   Breeding   and   Genetics,   School   of   Veterinary  Medicine,  Hanover,  Germany.  www.tiho-­  hannover.de/  einricht/zucht/eaap/index.htm. Eding,  H.,  R.  P.  Crooijmans,  M.  A.  Groenen,  and  T.  H.  Meuwissen.  2002.  Assessing  the  contribution  of   breeds  to  genetic  diversity  in  conservation  schemes.  Genetics  Selection  Evolution  34:613–633. Excoffier,  L.,  P.  E.  Smouse,  and  J.  M.  Quattro.  1992.  Analysis  of  molecular  variance  inferred  from  metric   distances  among  dna haplotypes:  Application  of  human  mi-­tochondrial  dna restriction  data.  Genetics   131:479–491. FAO   (Food   and  Agriculture   Organization   of   the   United   Nations).   1984.   Animal   Genetic   Resources   Conservation  by  Management,  Data  Banks  and  Training.  Part  1.  Rome:  fao. FAO  (Food  and  Agriculture  Organization  of  the  United  Nations).  1986a.  Animal  Genetic  Resources  Data   Banks.  1.  Computer  Systems  Study  for  Regional  Data  Banks.  Rome:  fao. FAO  (Food  and  Agriculture  Organization  of  the  United  Nations).  1986b.  Animal  Genetic  Resources  Data   Banks.  2.  Descriptor  Lists  for  Cattle,  Buffalo,  Pigs,  Sheep  and  Goats.  Rome:  fao. FAO  (Food  and  Agriculture  Organization  of  the  United  Nations).  1986c.  Animal  Ge  ne  tic  Resources  Data   Banks.  3.  Descriptor  Lists  for  Poultry.  Rome:  fao. 140 ИЗМЕРЕНИЕ  РАЗНООБРАЗИЯ FAO   (Food   and  Agriculture  Organization   of   the  United  Nations).  1999.  The  Global   Strategy   for   the   Management  of  Farm  Animal  Genetic  Resources.  Executive  Brief.  Rome:  fao. Felius,  M.  1995.  Cattle  Breeds:  An  Encyclopedia.  Doetinchen,  The  Netherlands:  Misset. Gibson,  J.  P.  2003.  Strategies  for  utilising  molecular  marker  data  for  livestock  genetic  improvement  in   the  developing  world.  In  Proceedings  International  Workshop  on  Marker  Assisted  Selection:  A  Fast   Track  to  Increase  Genetic  Gain  in  Plant  and  Animal  Breeding,  October  2003.  Torino,  Italy. Goldstein,   D.   B.   and   C.   Schlötterer.   1999.  Microsatellites:   Evolution   and   Applica  tions.  New  York:   Oxford  University  Press. Goldstein,  D.  B.,  A.  R.  Linares,  L.  L.  Cavalli-­  Sforza,  and  M.  W.  Feldman.  1995.  An  evaluation  of  genetic   distances  for  use  with  microsatellite  loci.  Genetics  139:463–471. Hanotte,  O.,  D.  G.   Bradley,   J.  W.  Ochieng,  Y.  Verjee,   E.  W.  Hill,   and   J.   E.  O.   Rege.   2002.  African   pastoralism:  Genetic  imprints  of  origins  and  migrations.  Science  296:336–339. Hodges,   J.,   ed.   1987.   Animal   Genetic   Resources:   Strategies   for   Improved   Use   and   Con  servation.   Proceedings  of   the  2nd Meeting of the fao/unep Expert  Panel  with  Pro  ceedings  of   the  eaap/psas Symposium  on  Small  Populations  of  Domestic  Animals.  Rome:  fao. Hodges,   J.,   ed.  1992.  The  Management   of  Global  Animal  Genetic   Resources.  Pro  ceedings   of   an   fao Expert  Consultation.  Rome:  fao. Jarne,  P.  and  P.  J.  L.  Lagoda.  1996.  Microsatellites,  from  molecules  to  populations  and  back.  Tree  11:424– 429. Luikart,  G.,  L.  Gielly,  L.  Excoffier,   J.  D.  Vigne,   J.  Bouvet,   and  P.  Taberlet.  2001.  Multiple  maternal   origins  and  weak  phylogeographic  structure  in  domestic  goats.  Proceedings  of  the  National  Academy   of  Sciences  of  the  USA  98:5927–5932. Manwell,  C.  and  C.  M.  A.  Baker.  1980.  Chemical  classification  of  cattle.  2.  Phylogenetic  tree  and  specific   status  of  the  Zebu.  Animal  Blood  Groups  and  Biochemical  Genetics  11:151 –162. Mason,  I.  L.  1988.  A  World  Dictionary  of  Livestock  Breeds,  Types  and  Varieties.  Wallingford,  uk: cab International. Mburu,  D.  N.,  J.  W.  Ochieng,  S.  G.  Kuria,  H.  Jianlin,  B.  Kaufmann,  J.  E.  O.  Rege,  and  O.  Hanotte.  2003.   Genetic  diversity  and  relationships  of  indigenous  Kenyan  camel  (Camelus  dromedarius)  populations:   Implications  for  their  classification.  Animal  Genetics  34:26–32. Nei,  M.  1972.  Genetic  distance  between  populations.  The  American  Naturalist  106:283–292. Nei,  M.,  F.  Tajima,  and  Y.  Tateno.  1983.  Accuracy  of  estimated  phylogenetic  trees  from  molecular  data.   II.  Gene  frequency  data.  Journal  of  Molecular  Evolution  19:153 –170. Nijman,   I.   J.,  M.  Otsen,  E.  L.  Verkaar,  C.   de  Ruijter,  E.  Hanekamp,   J.  W.  Ochieng,  S.  Shamshad,   J.   E.  O.  Rege,  O.  Hanotte,  M.  W.  Barwegen,  T.  Sulawati,  and  J.  A.  Lenstra.  2003.  Hybridization  of   banteng  (Bos  javanicus)  and  zebu  (Bos  in-­dicus)  revealed  by  mitochondrial  dna,  satellite  dna, aflp and  microsatellites.  Heredity  90:10–16. Piyasatian,   N.   and   B.   P.   Kinghorn.   2003.   Balancing   genetic   diversity,   genetic   merit   and   population   viability  in  conservation  programmes.  Journal  of  Animal  Breed  ing  and  Genetics  120:1–13. Pritchard,  J.  K.,  M.  Stephens,  and  P.  Donnelly.  2000.  Inference  of  population  struc  ture  using  multilocus   genotype  data.  Genetics  155:945–959. Rege,  J.  E.  O.  1992.  Background  to  ilca’s  agr characterisation  project,  project  ob  jectives  and  agenda  for   the  research  planning  workshop.  In  J.  E.  O.  Rege  and  M.  E.  Lipner,  eds.,  African  Animal  Genetic   Resources:  Their  Characterisation,  Conservation  and  Utilisation,  55–59.  Addis  Ababa,  Ethiopia:   ilca. Reist-­  Marti,  S.  B.,  D.  Wakelin,  H.  Simianer,  J.  Gibson,  O.  Hanotte,  and  J.  E.  O.  Rege.  2003.  Weitzman’s   approach  and  livestock  conservation:  An  application  to  African  cattle  breeds.  Journal  of  Conservation   Biology  17:1299–1311. Roughsedge,  T.,  R.  Thompson,  B.  Villanueva,   and  G.   Simm.  2001.   Synthesis   of   di  rect   and  maternal   genetic  components  of  economically  important  traits  from  beef  breed-­cross  evaluations.  Journal  of   Animal  Science  79:2307–2319.   ИЗМЕРЕНИЕ  РАЗНООБРАЗИЯ   141 Saitou,  N.  and  M.  Nei.  1987.  The  neighbor-­  joining  method:  A  new  method  for  re  constructing  phylogenetic   trees.  Molecular  Biology  and  Evolution  4:406–425. Scherf,  B.,  ed.  2000.  World  Watch  List  for  Domestic  Animal  Diversity,  3rd  ed.,  Part  1.9,  20,  dad.fao.org/ en/Home.htm,  databases.  Rome:  fao/undp. Schlötterer,  C.  and  D.  Taut  z  .  1992.  Slippage  synthesis  of  simple  sequence  dna.  Nu  cleic  Acids  Research   20:211–215. Simianer,  H.  2002.  Noah’s  dilemma:  Which  breeds  to  take  aboard  the  ark?  In  7th  World  Congress  on   Genetics  Applied  to  Livestock  Production,  8.  Montpellier,  France:  inra/cirad. Simianer,  H.,  S.  B.  Marti,  J.  Gibson,  O.  Hanotte,  and  J.  E.  O.  Rege.  2003.  An  ap  proach  to  the  optimal   allocation   of   conservation   funds   to  minimize   loss   of   genetic   diversity   between   livestock   breeds.   Ecological  Economics  Special  Issue  on  angr 45:377–392. Sunnucks,  P.  2001.  Efficient  genetic  markers  for  population  biology.  Tree  15:199–203. Swaminathan,  M.  S.  1992.  Biological   diversity   and  global   food   security.   In  R.  R.  Lokeshwar,   ed.,  V   International   Conference   on   Goats.   Pre-­Conference   Proceedings.   Plenary   Papers   and   Invited   Lectures,  1–5.  New  Delhi:   Interna  tional  Goat  Association  and   Indian  Society  of  Sheep  and  Goat   Production  and  Utilization. Takezaki,   N.   and   M.   Nei.   1996.   Genetic   distances   and   reconstruction   of   phylogenetic   trees   from   microsatellite  dna.  Genetics  144:389–399. Thaon   d’Aroldi,  C.,   J.   L.   Foulley,   and  L.  Ollivier.  1998.  An   overview   of   the  Weitzman   approach   to   diversity.  Genetics  Selection  Evolution  30:149–161. Toro,  M.,  L.  Silió,  J.  Rodrigáñez,  and  C.  Rodriguez.  1998.  The  use  of  molecular  markers  in  conservation   programmes  of  live  animals.  Genetics  Selection  Evolu  tion  30:585–600. Weir,  B.  S.  and  C.  J.  Basten.  1990.  Sampling  strategies  for  distances  between  dna sequences.  Biometrics  46:551–582.   Weitzman,  M.   L.  1993.  What   to   preserve?  An   application   of   diversity   theory   to   crane   conservation.   Quarterly  Journal  of  Economics  108:157 –183.   Weitzman,  M.  L.  1998.  The  Noah’s  ark  problem.  Econometrica  66:1279–1298. 142 ИЗМЕРЕНИЕ  РАЗНООБРАЗИЯ животных,  будут  рассмотрены  крупные  животноводческие  системы,  породы  и   цели  селекции  в  таких  системах.  В  главе  определены  основные  внешние  силы,   влияющие  на  генетические  ресурсы  животных  и  способы,  рассмотрены  способы,   которыми  пользуются  фермеры  при  работе  с  ними.  В  целом,  исследования  по   бонитировке   и   управлению   генетическими   ресурсами   животных   в   мелком   масштабе  и  в  традиционном  ведении  хозяйства  малочисленны,  но  в  последнее   время  они  проводятся  все  чаще.  Исследований  по  разнообразию  в  пределах   систем  ведения  фермерского  хозяйства  еще  меньше. Статус  генетических  ресурсов  животных   Одомашнивание  и  распространение  видов   Одомашнивание   животных   началось   около   12000 лет   назад   и   проводилось   в   соответствии   с   двумя   основными   направлениями   использования   животноводческой  продукции.  Согласно  первому,  уделялось  внимание  отбору   животных  для  заготовки  мяса,  жира  и  волокна  посредством  приручения  овец,   коз,   крупного  рогатого   скота,   собак  и   гвинейских   свиней.  Во-­вторых,   после   периода   одомашнивания,   который   оказал   заметное   влияние   на   поведение   животных,   их   начали   использовать   в   качестве   транспорта   и   тягловой   силы.   Для   этих   целей   главным   образом   выбирали   крупный   рогатый   скот,   буйволов,  яков,  ослов,  коней,  лам  и  верблюдов  (Röhrs,  1994).  В  большинстве   случаев,   люди   влияли   на   окружающую   среду,   в   которой   жили   животные,   но   в   некоторых  производственных   системах,   например,   у   кочевников,   люди   следовали   за   своими  животными.  Есть  несколько   этапов  одомашнивания   во   времени   и   пространстве   (Bruford   и   др.,  2003),   как   показано   на   рисунке  6.1.   Обмен  животными  между  континентами  и   странами  всегда   в   какой-­то  мере   происходил,   но   интенсивность   обмена   увеличилась   во   время   колониализма,   особенно  в  девятнадцатом  веке. И   в   настоящее   время,   есть   центры   концентрации   разнообразия   пород;;   например,   большая   часть   разнообразия   пород   буйволов   и   яков   находится   в   Азии,  большая  часть  разнообразия  коней,  кур  и  гусей  расположена  в  Европе,  а   разнообразие  камелидов  (верблюды,  ламы,  альпаки  и  т.д.)  сконцентрировано  в   Латинской  Америке  (таблица  6.1). 144 УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ РИСУНОК  6.1.  Место  и  время  одомашнивания  и  распространения  видов  домашних   млекопитающих  животных  (изменено  из  Röhrs,  1994).   УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ   145 Лет     назад Северная   Европа Западная  и   Центральная   Европа Юго-­ восточная   Европа Юго-­ западная Азия Северная   Африка Страны Центральной Азии Юго-­ восточная  Азия Восточная Азия Южная Америка 1.000 2.000 3.000 4.000 5.000 6.000 7.000 8.000 9.000 10.000 Животноводческие  системы   Несколько   тысяч   популяций   пород   домашнего   скота   было   получено   за   12000 со   времен   приручения   первых   видов   домашнего   скота.   Эти   породы   эволюционировали   в   соответствии   с   адаптацией,   которая   позволила   заниматься   животноводством   в   широком   диапазоне   агроэкологических   зон   и   производственных   систем   и   при   различных   экономических   системах.   Производственные   планы   могут   также   различаться   и   включать   как   сельскохозяйственное   производство   для   собственных   нужд   с   высоким   соотношением   потребления   домохозяйствами,   так   и   товарное   сельскохозяйственное   производство,   при   отсутствии   потребления   домохозяйствами.  Фермеры,  ведущие  нетоварное  хозяйство  продают  животных,   но   только   из-­за   необходимости   ввиду   экономических   причин,   они   держат   животных   в   основном   для   собственного   потребления   или   по   социальным,   религиозным  или  культурным  соображениям. Домашний   скот   в   настоящее   время   составляет   от   25%   до   30% сельскохозяйственного   валового   внутреннего   продукта   в   развивающихся   странах,  причем  предполагается  его  увеличение  на  почти  50%  в  следующие  20 лет.  Животноводство  служит  нескольким  целям,  в  том  числе,  формирование   доходов,  накопление  имущества,  страхование,  резервный  запас,  защищающий   от  цикличных  изменений,  продовольствие,  одежда  и  другие  товары,  тягловая   сила  и  переработка  питательных  веществ  (т.е.,  путем  использования  побочной   продукции,  в  результате  другой  сельскохозяйственной  деятельности,  например,   пожнивных   остатков).  Около  70%  малоимущего   населения  мира   зависит   от   домашнего  скота  как  от  важного  компонента  средств  существования.  Домашний   скот   обеспечивает   формирование   доходов   и   благосостояние   малоимущих   мелких   земельных   собственников,   в   большей   степени,   чем   состоятельных   землевладельцев,   в   частности   женщин,   а   посредством   них,   детей   в   таких   домохозяйствах. Главными   определяющими   факторами,   широко   используемыми   для   классификации   систем   животноводства   (СЖ)   являются   агроэкологические   зоны,  мобильность,  интеграция  в  условиях  фермы,  землевладения,  и  внешний   вклад,   необходимый   для   производства   и   экономические   задачи.   Сере   и   др.   (1996)   классифицируют   СЖ   по   площади   земли   для   производства   на   пастбищное,  смешанное  и  безземельное.  Пастбищные  скотоводческие  фермы   на   основе   пастбищ   или   пастбищные   системы   обычно   являются   в   чистой   форме  животноводческими  системами,  при  которых  поголовье  скота  является   единственным   источником   дохода   20 миллионов   семей   занимающихся   животноводством  во  всем  мире  (Steinfeld  и  др.,  1997).  С  точки  зрения  общего   объема   производства,   системы   выпаса   обеспечивают   только   9%   мирового   производства  мясной  продукции.  Большая  часть  поголовья  домашнего  скота   содержится   в   смешанных   сельскохозяйственных   системах.   Во   всем   мире,   смешанные  сельскохозяйственные  системы  производят  самую  большую  долю   всей  мясной  продукции  (54%)  и  молока  (90%).  Кроме  того,  смешанное  сельское   хозяйство  является  основной  системой  для  мелких  землевладельцев  во  многих   развивающихся   странах.   Безземельные   системы   обеспечивают   более   50% свинины  и  птицы  во  всем  мире    и  10%  говядины  и  баранины.  Они  зависят  от   внешних  источников  корма,  энергии  и  других  входных  материалов. Породы  и  селекция Генетические  ресурсы  животных  обычно  классифицируются  по  происхождению   или  как  экзотические  или  современные,  а  также  соответственно  с  характером   146 УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ Та бл иц а   6. 1   П ро по рц ио на ль на я   до ля  м ир ов ог о   об щ ег о   ра зм ер а   по пу ля ци и   и   ко ли че ст ва  п ор од  о сн ов ны х   ви до в   до м аш не го  с ко та  в  к аж до м   ре ги он е. С ев ер на я   А м ер ик а П ор од а 0, 0 5, 1 0, 0 3, 5 4, 6 6, 4 5, 2 7, 3 0, 0 1, 4 n/ a 2, 9 1, 5 И ст оч ни к:  Ф А О  ( 19 99 )   по  д ан ны м  п оп ул яц ии  к ру пн ог о   ро га то го  с ко та  и  И нф ор м ац ио нн ая  С ис те м а   Ра зн оо бр аз ия  Д ом аш не го  С ко та  п о   ко ли че ст ву  п ор од ,     Sc he rf ,  ( 20 00 ). *Т ол ьк о   од но го рб ы е   ве рб лю ды .                                   ‡   К ам ел ид ы  Н ов ог о   С ве та . †   О дн ог ор бы е   и   дв уг ор бы е   ве рб лю ды .           §   Д ом аш ня я   ут ка  и  М ус ку сн ая  у тк а. П оп ул яц ия 0, 0 8, 4 n/ a 0, 2 0, 7 7, 8 0, 1 10 ,7 0, 0 13 ,7 1, 0 39 ,6 0, 1 Бл иж ни й   В ос то к П ор од а 11 ,6 7, 0 23 ,1 16 ,5 15 ,3 0, 4 41 ,2 8, 5 54 ,0 † 3, 8 2, 0 2, 9 n/ a П оп ул яц ия 2, 5 5, 4 n/ a 16 ,2 23 ,0 0, 1 21 ,3 4, 2 66 ,8 † 7, 3 1, 4 3, 1 4, 8 Л ат ин ск ая  А м ер ик а   и   ра йо н   К ар иб ск ог о   м ор я П ор од а 10 ,5 8, 7 0, 0 6, 0 3, 2 6, 0 5, 2 4, 3 10 0, 0‡ 5, 0 6, 0 11 ,8 7, 6 П оп ул яц ия 1, 0 26 ,9 0, 0 5, 8 8, 5 8, 2 18 ,8 42 ,5 10 0, 0‡ 16 ,4 2, 7 6, 3 0, 2 Е вр оп а П ор од а 3, 5 39 ,4 7, 7 32 ,8 47 ,9 45 ,8 23 ,7 60 ,7 3, 2† 64 ,2 36 ,0 47 ,1 63 ,6 П оп ул яц ия 0, 3 12 ,3 n/ a 3, 7 17 ,5 21 ,5 3, 5 12 ,8 0, 1† 14 ,5 8, 9 49 ,5 7, 0 А зи ат ск о-­ ти хо ок еа нс ки й   ре ги он П ор од а 70 ,9 19 ,3 69 ,2 25 ,6 17 ,7 36 ,9 12 ,4 11 ,4 22 ,2 † 17 ,7 45 ,0 17 ,6 19 ,7 П оп ул яц ия 93 ,4 34 ,9 n/ a 55 ,4 38 ,6 54 ,7 34 ,3 24 ,5 14 ,8 † 45 ,4 91 ,7 0, 8 89 ,8 А ф ри ка П ор од а 3, 5 20 ,5 0, 0 15 ,6 11 ,2 4, 4 12 ,4 7, 7 20 ,6 * 7, 8 11 ,0 17 ,6 7, 6 П оп ул яц ия 0, 1 13 ,2 0, 0 19 ,4 12 ,1 2, 8 22 ,2 7, 4 17 ,7 * 5, 4 0, 9 1, 0 1, 4 Бу йв ол К ру пн ы й   ро га ты й   ск от Я к К оз а О вц а С ви нь я О сё л Л ош ад ь К ам ел ид ы К ур иц а У тк а§ И нд ей ка Гу сь селекции,   как   аборигенные   и   локально   выведенные   или   выведенные   в   коммерческих  целях.  Товарные  породы  обычно  являются  продуктом  научных   селекционных  программ,  которые  основаны  на  записях  об  определении  вида   отдельного   животного   и   его   функциональности   (см.   определения   пород   в   Глоссарии  Организация  по  продовольствию  и  сельскому  хозяйству  [ФАО]). Племенное   животноводство   начинается   с   контроля   воспроизводства,   который   сложно   проводить   в   некоторых   производственных   условиях   свободновыгульного   содержания.   Селекция   является   самым   важным   компонентом   использования   и   развития   генетических   ресурсов   животных.   Цели  селекции  для  местных  пород  включают  адаптацию  к  суровым  природным   условиям,   устойчивость   к   болезням   и   обеспечение   ассортимента   продуктов   и  услуг,   которые  могут  быть  товарными  или  нерыночными.  Домашний  скот   такого   вида   многофункционален   в   отношении   предназначений   и   снабжает   продовольствием   (мясо,   молоко,   яйца),   волокном   (шерсть,   шкуры   и   кожа),   тягловой  силой,  навозом  и  топливом.  В  Южной  Африке,  например,  некоторые   мелкие  землевладельцы  держат  гусей  в  качестве  «сторожевых  собак»  (Bayer  и   др.,  2003).  Выпас  животных  на  подножном  корму  может  создать  желательные  с   точки  зрения  общества  культурные  ландшафты  и  способствовать  поддержанию   биологического  разнообразия.  Аборигенные  сообщества  обладают  глубокими   знаниями  о  том,  какие  типы  самок  и  самцов  определенного  вида  животного   им  необходимы,  и  какие  типы  лучше  всего  подходят  к  их  окружающей  среде  и   производственным  условиям. У   греков   и   римлян   существовала   хорошо   развитая   система   селекции   животных,   о   чем   свидетельствуют   находки   костей   скелета   крупного   размера.  Однако  такие  знания  и  практика  исчезли  в  средневековой  Европе,  а   размеры  крупного  рогатого  скота  того  времени  были  небольшими.  Арабские   конезаводчики   первыми   завели   племенные   книги   при   отборе   животных   в   средние  века,  знания  которые  позже  повлияли  на  селекцию  животных  в  Европе.   Современная   селекция   берет   начало   в   18-­м   веке,   в   частности   в   Британии,   когда   возникло   множество   пород,   часто   приспособленных   к   определенным   местным   условиям.   Например,   породы   овец   или   крупного   рогатого   скота,   которых  отбирали  для  высокогорной  местности,  имели  фенотип  отличный  от   фенотипа  животных,  отобранных  для  низменности,  также  как  и    чистокровные   кони  отличались  от  рабочих  лошадей.  Породы  также  развивались  на  основе   импорта   с   других   континентов.   Британские   местные   свиньи   скрещены   с   породами   из  Восточной   и  Южной  Азии   и  Средиземноморья.   В   то   время,   селекция   была   направлена   на   фенотипы,   а   не   продуктивные   признаки,   а   породы  были  многоцелевыми,  например,  крупный  рогатый  скот  использовался   для  производства  молока,  мяса  и  в  качестве  тягловой  силы.  Из  этих  местных   148 УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ пород   (land   races),   современные   специализированные   породы   начали   селекционироваться  с  1950-х  с  целью  высокой  производительности  по  одному   или  двум  основным  продуктивным  признакам,  таким  как  молоко,  мясо,  яйца   или   волокно.   Нынешние   породы   отбирались   в   течение   20   поколений   по   системе  чистопородного  разведения.  Такой  современный  подход  к  селекции   влечет   за   собой   ручную   случку,   определение   вида   отдельного   животного   и   документирование,  проверку  по  потомству  и  испытание  на  эксплуатационные   качества  с  целью  выявления  элитных  родителей  (в  частности  самцов  из-­за    их   более  высокой  способности  к  воспроизводству),  а  также  сложная  обработка. На  сегодняшний  день,  большая  часть  домашнего  скота  в  развитых  странах  (и   все  больше  в  развивающихся  странах)  содержится  в  контролируемых  условиях,   по   большей   части   независимо   от   окружающей   среды.   Даже   ингредиенты   фуража  не  обязательно  производятся  локально,  так  как  корм  легко  доступен   на   международном   рынке.   Такой   отрыв   от   окружающей   среды   чаще   всего   ярко  выражен  в  безземельных  СЖ,  например,  на  птицефермах  и  свинофермах,   где  животных  держат  в  условиях  интенсивного  содержания  и  кормления,  но   может  быть  это  также  важно  для  молочного  и  мясного  скота,  содержащегося  в   загонах  для  откорма  скота.  Однородность  окружающей  среды  привело  к  тому,   что   требуется  меньше   пород,   что   сокращает   разнообразие   домашнего   скота   (Tisdell,  2003). Цель   селекции   заключается   в   том,   чтобы   добиться   высоких   показателей   по  нескольким  продуктивным  признакам  (мясо,  молоко  или  яйца).  С  недавних   пор,   цели   селекции   могут   также   включать   укрепление   здоровья   животных   и   стабильность   метаболизма   (например,   структура   костей,   целостность   внутренних  органов  птицы),  поведение  животных,  качество  продукции.  Данные   признаки  были  внедрены  в  селекционные  системы  для  экологических  проблем,   возникших   из-­за   интенсивного   животноводства,   растущая   осведомленность   и   озабоченность   потребителей,   движения   в   защиту   животных   в   развитых   странах.   В   Соединенных   Штатах   Америки   растет   интерес   потребителей   в   птице  и  яйцах,  полученных  выгульным  или  пастбищным  способом.  Внешние   факторы  (например,  утилизация  отходов)  и  давление  особых  групп  интересов   (например,   защита   животных)   может   повысить   стоимость   селекции,   так   как  они  неизбежно  и  могут  повлечь   за   собой  адаптацию  к  непредвиденным   обстоятельствам,   возможно   путем   внедрения   признаков   хорошего   здоровья   животных   в   селекционные   программы.   Необходимо   обратить   внимание   на   проблемы,  связанные  с  конкуренцией  за  пропитание,  высоким  уровнем  азотного   и   фосфорного   загрязнения,   вызванного   птицеводством   и   свиноводством   с   высокими  входными  параметрами.  Селекционным  компаниям  и  учреждениям   предписывается     постоянное   улучшение   коэффициента   усвоения   корма     УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ   149 моногастрическими  видами  домашнего  скота  из  этических,  экологических  и   экономических  соображений.  Коэффициент  усвоения  корма  для  производства   яиц  и  мясо  в  коммерческом  птицеводстве  был  сокращен  с  4.0:1 в  1950  до  2.0:1 в  2000  (Flock  и  Preisinger,  2002),  а  на  сегодняшний  день  он  составляет  2.5:1 в   коммерческом  свиноводстве. Множество  мелких  фермеров   держат  местные   породы   домашнего   скота,   а   также   обмениваются   ими,   а   коммерческие   породы   ассоциируются   с   широкими   масштабами   и   концентрацией   в   секторе.   Такая   концентрация   не   зависит   от   юридических   форм   предприятий   (кооперативы   или   компании).   Кооперативы  фермеров  могут  достигать  100%  доли  рынка  в  некоторых  рынках   скота,   так   же   как   и   селекционные   компании   на   других   рынках   (Preisinger,   2004).   Концентрация   промышленного   животноводства   зависит   от   уровня   воспроизводства,   транспортабельности   и   стоимости   перевозок   продукции   селекционной  деятельности.  Уровень  воспроизводства  высок  в  птицеводстве,  на   втором  месте  стоит  свиноводство  (высокий  уровень  воспроизводства  у  самок),   на  третьем  месте  –  крупный  рогатый  скот  (высокий  уровень  воспроизводства   у   самцов),   и   намного   ниже   у   мелких   жвачных   животных.   Биотехнологии   для   размножения   легче   всего   использовать   для   крупного   рогатого   скота   (замораживание  семенной  жидкости  и   эмбрионов)    и   труднее  для  свиней   (в   основном  используется  свежая  семенная  жидкость  в  товарном  животноводстве)   и  птиц.  Для  мелких  жвачных  животных  и  лошадей  искусственное  осеменение   используется   редко,   в   их   отношении   преобладает   естественное   спаривание.   Благодаря   тому,   что   уровень   воспроизводства   выше   всего   у   птиц,   а   также   ввиду   того,   что   яйца   и   суточные   цыплята   высокотранспортабельны,   самый   высокий  уровень  консолидации  наблюдается  в  промышленном  птицеводстве.   Пятьдесят  лет  назад  было  множество  селекционеров-­птицеводов  в  западных   странах.   В   начале   1980-­х   во   всем   мире   насчитывалось   20 селекционных   компаний.  На   сегодняшний   день   на   международном   птицеводческом   рынке   доминируют   три   группы   основных   селекционеров   кур-­несушек   и   четыре   крупные  компании  по  разведению  бройлеров  (Flock  и  Preisinger,  2002).  Такая   же  тенденция  наблюдается  и  в  товарном  свиноводстве. С   институциональной   точки   зрения,   современная   селекция   высоко   организована  и   основывается  на  племенных  книгах   с   зарегистрированными   животными   и   записями   о   родословных,   которые   соответствуют   фенотипическим   и   эксплуатационным   целям   селекции   в   селекционной   организации.   Селекционные   организации   могут   представлять   собой   ассоциации   селекционеров   или   являться   частными   селекционными   компаниями.  Большая  часть  информации  об  этих  организациях  и  их  программах   общедоступна   (например,   на   веб-­сайтах   ассоциаций   селекционеров).   Они   150 УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ обычно   занимаются   производством   одной   породы,   ориентироваться   только   на   один   или   два   продуктивных   признака,   и   не   пытаются   увеличивать   или   поддерживать  биологическое  разнообразие  генетических  ресурсов  животных,   но  стремятся  поддерживать  достаточный  уровень  генетической  изменчивости   внутри   популяций   (вставка   6.1).   Например,   внутри   голштино-­фризской   породы   крупного   рогатого   скота   молочного   направления,   применение   высокоэффективных  технологий  размножения  и  интенсивное  использование   нескольких  производителей  привело  к  миллионной  численности  популяций  во   всем  мире,  но  к  эффективной  численности  популяций  менее  100 особей. Породы   выражают   разнообразие   генетических   ресурсов   животных,   используемое  людьми  и  определены  как  культурные,  а  не  технические  единицы   (см.   Глоссарий   определений   ФАО).   Генетическое   разнообразие   в   смысле   генетической   изменчивости   может   быть   описано   в   терминах   генетических   расстояний   посредством   молекулярно-­генетических   методов,   например,   микросателлитные   маркеры.   Чем   дальше   отстоят   породы   друг   от   друга   на   филогенетическом  древе,  тем  больше  они  отличаются  на  генетическом  уровне.   Высокий  уровень  генетической  изменчивости  можно  обнаружить  внутри  пород   с  множеством  популяций  и  большим  размером  стада,  а  также  ограниченным   уровнем  инбридинга. Генетическое  разнообразие,  измеряемое  на  молекулярном  уровне,  не  всегда   соответствует  фенотипическому  разнообразию  породы,  так  как  долгий  опыт   обмена,  усовершенствования  и  перекрестного  скрещивания  привел  к  появлению   похожих  генотипов  с  разными  фенотипами  или  разных  генотипов  со  схожими   фенотипами.   Примером   похожих   генотипов   на   фоне   разных   фенотипов   является   аборигенная   порода   крупного   скота   в   Намибии,   который   известен   под  названием  Санга  (Sanga)  и  водится  в  северной  и  северо-­восточной  части   страны.  Известны   четыре   резко   выраженных   экотипов   –  Овамбо   (Ovambo),   Каприви  (Caprivi),  Кунене  (Kunene)  и  Каванго  (Kavango)  –  которые  развились  в   отдельных  средах  обитания.  Однако  они  генетически  довольно  схожи  (Nortier  и   др.,  2002).  Примерами  скрещивания  с  целью  того,  чтобы  вызвать  генетическую   изменчивость,   но   сохранить   фенотипы,   являются   крупный   рогатый   скот   Мурнау-­Верденфельсера   (Murnau-­Werdenfelser),   порода   в   Германии   под   угрозой  исчезновения,  которая  была  скрещена  с  породой  Тарантэз  (Tarantaise);;   или  англерская  порода  старого  типа,  которая  была  скрещена  с  красной  датской   породой   крупного   рогатого   скота   молочного   направления.   Селекционеры   декоративных  кур  главным  образом  заботились  о  фенотипе,  тогда  как  генотип   фенотипических   разных   пород   может   быть   сходным.   Исчезнувшие   породы   могут  быть  воссозданы  путем  гибридизации,  направленной  на  воспроизводство   фенотипических  стандартов.  Такое  воссоздание  целесообразно  для  фенотипов     УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ   151 Вставка  6.1  Породы  и  генетическая  изменчивость  у  домашней  птицы Происхождение  всей  домашней  птицы  берет  начало  от  банкивской  джунглевой  ку-­ рицы   в  Юго-­восточной   Азии   (Hillel   и   др.,   2003).   Породы   домашней   птицы   в   раз-­ вивающихся  странах   зачастую  неописательны,  и,   за  исключением  породы  Файюми   (Fayoumi),  выведенной  в  Египте  (Hossary  и  Galal,  1995),  практически  нет  записей  о   тропической  адаптировавшейся  породе  аборигенной  куриц  в  Африке.  Генетический   состав  Файюми   отличается   от   генетического   состава   других   куриц,   к   тому  же   эти   птицы  намного  более  устойчивы  к  вирусным  заболеваниям,  чем  американские  куры   («Египетский  план  развития  птицеводства  (Egyptian  chicken  plan)»,  1997). Высокий  уровень  генетической  изменчивости  (например,  высокий  полиморфизм)   может  быть  обнаружен  в  породах  с  многочисленными  популяциями  и  размерами  стаи   и   ограниченным   инбридингом.   На   основе   генетически   выраженных   местных   по-­ пуляций,  были  выведены  чистые  породы,  которые  различаются  по  многим  феноти-­ пическим  признакам,  таким  как  окраска  оперения,  структура  оперения,  тип  гребня.   Эффективный  размер  популяции  этих  пород  может  уменьшиться  за  короткий  период   времени,  если,  как  в  случае  с  декоративными  породами,  когда  ведется  интенсивный   отбор  выставочных  признаков.  Инбридинг,  генетический  дрейф  и  эффект  «бутылоч-­ ного  горлышка»  могут  обострить  ситуацию,  поставив  породы  под  угрозу.  Данные  по   породам  птиц  скудны  в  информационной  системе  ФАО  по  разнообразию  домашних   животных   (ИС-РДЖ),   несмотря  на  усовершенствования  на  протяжении  многих  лет   (Scherf,  2000;  Weigend  и  Romanov,  2002).  Данные  по  14 видам  птиц  и  1,049 породам   были  введены  в  базу  данных  ИС-­РДЖ,  которые  составляют  только  16%  данных  обо   всех  породах.  Из  данных  о  генетических  ресурсах  домашней  птицы,  представленных   странами  в  ИС-­РДЖ,  очевидно,  что  породы,  зарегистрированные  в  странах  Европы  и   Северной  Америки,  больше  всего  находятся  под  угрозой  исчезновения,  а  о  том,  что-­ бы  судить  о  положении  дел  в  других  регионах  недостаточно  информации.  Примерно   50%  пород  домашних  птиц  в  ИС-­РДЖ  классифицируются  как  исчезающие;;  это  самое   высокое  процентное  соотношение  пород  под  угрозой  исчезновения  среди  всех  видов   животных,   о   которых   имеется   информация   в  ИС-­РДЖ.  Товарные   линии   домашней   птицы  не  включены  ИС-­РДЖ,    то  же  самое  касается  линий,  которых  держат  в  резерве   организации,  занимающиеся  селекцией  или  университеты. Селекционеры,   которые  разводят   товарные  породы  домашней  птицы,  продают  раз-­ личную  продукцию,  большая  часть  которой  является  результатом  скрещивания  трех   или   четырех   чистых   линий.   Чтобы   добиться   этого   линии   прародителей   во   втором   поколении   следует   выводить   непрерывно,   необходимо   также   держать   резервные   линии.  У   селекционеров,   которые   разводят   товарные   породы,   уровень   инбридинга   низкий,   они   стремятся  поддерживать   высокий  уровень   генетической  изменчивости   (Flock  и  Preisinger,  2002).  С  точки  зрения  генетической  изменчивости,  товарные  по-­ роды  охватывают  широкий  диапазон  генетического  разнообразия  домашней  птицы,   которые  также  можно  обнаружить  среди  декоративных  пород.  Однако,  за  последние   годы,  селекционеры  товарных  пород  кур-­несушек,  дающих  яйца  с  белой  скорлупой,   начали  беспокоиться  о  снижении  генетической  изменчивости  и  перспективных  мер   реагирования  в  отношении  отбора,  так  как  куры-­несушки,  дающие  яйца  с  белой  скор-­ лупой  происходят  от  одной  породы,  белого  леггорна  с  листовидным  гребнем.  Генети-­ ческая  основа  для  кур-­несушек,  дающих  яйца  с  коричневой  скорлупой  или  бройлеры   была  немного  шире,  так  как  они  происходят  от  четырех  пород.  Слияние  компаний,   занимающихся  селекцией,   в  недавнем  прошлом  и  ликвидация  резервных  линий  по   экономическим  соображениям  повысило  необходимость  в  сохранении  генетической   изменчивости  среди  пород  и  линий  (Hillel  и  др.,  2003). 152 УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ и   в   целях,   обусловленных   социальными   и   культурными   аспектами,   охраны   старых   пород,   адаптировавшихся   к   определенным   ландшафтам,   и   может   рассматриваться  как  сельскохозяйственное  и  ландшафтное  наследие,  но  его  не   следует  путать  с  сохранением  генетической  изменчивости.  Следует  различать   два   довода:   порода   как   социальный   структурный   элемент   с   определенными   фенотипическими   характеристиками   и   определяется   государством,   как   хранителем  биологического  разнообразия  в  рамках  Конвенции  о  Биологическом   Разнообразии,  и   генетической  изменчивости  на  уровне   генома  или  локусов.   Это   указывает   на   сложность   фокусирования   дискуссии   о   разнообразии   генетических   ресурсов   животных,   определении   их   характеристики   и   управления.   Управление  аборигенными  генетическими  ресурсами  животных В   данной   главе   основное   внимание   уделяется   управлению   местными   или   аборигенными   генетическими   ресурсами   животных.   Знания   коренного   населения   отражают   фактический   опыт   на   основе   традиций   в   сочетании   с   недавним   опытом   использования   современных   технологий.   Такие   знания   динамичны,   меняются   посредством   механизмов   творчества   и   инноваций,   а   также   в   результате   контакта   с   другими   системами   знаний,   местными   и   международными  (Richards,  1985;  Warren,  1991;  Haverkort,  1993;  Rajasekaran,   1993;  вставки  6.2 и  6.3). С  социальной  точки  зрения,  на  решения  фермеров,  касающиеся  генетических   ресурсов   животных,   оказывают   влияние   общественные   организации   и   учреждения  или  доступ  к  ресурсам  домохозяйств  или  сообщества  и  управление   ими   (Rege,   2003).   Доступ   к   природным   ресурсам   (земля   и   вода),   тип   землепользования  и  владения  (частное  или  общественное)  и  аспекты  внутри   домохозяйств   (половая   принадлежность)   также   влияют   на   решение   о   том,   какие  виды  и  породы  следует  сохранить.  Существует  соглашение  о  том,  что   понятие  «порода»  является  проявление  окружающей  среды  и  общественных   ценностей  и  целей;;  отсюда,  сохранение  сельскохозяйственного  разнообразия   следует  связывать  с  применением  в  среде  ее  производства  (Rege,  2003). Почему  животноводы  и  фермеры  держат  виды  и  породы  в  системах   фермерского  хозяйства? Аборигенные  скотоводы  в  основном  являются  животноводами  и  фермерами,   занимающиеся   комплексным   сельским   хозяйством,   обладающими     УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ   153 углубленными   знаниями   естественной   окружающей   среды   своего   региона.   В   этих   системах   животных   иногда   клеймят   метками   клана   или   группы,   но   постороннему   человеку   сложно   определить   отдельно   взятое  животное.   Реге   (2003:27)  отмечает,  что  «термин  порода  как  официальное  обозначение  не  имеет   особо  значения  за  пределами  территорий,  где  сказалось  влияние  Запада,  где   записи  о  родословных  животных  зачастую  отсутствуют.  Несмотря  на  это,  даже   при  таких  обстоятельствах,  есть  виды  или  «типы»,  у  которых  непрерывность   чистоты   породы   является   результатом   комбинации   традиционных   «задач   селекции»  и  географического  и/или  культурного  разделения  сообществами,  в   чьем  владении  они  находятся». Знания   по   отдельным   животным   и   уровень   контроля   над   селекцией   животных   зависит   от   степени   зависимости   источников   дохода   сообществ   и   фермеров   от   домашнего   скота.  Поэтому   они   более   обширны   в   пастбищных   хозяйствах,   чем   в   многоотраслевых   хозяйствах.   Наблюдается   разброс   по   вышеупомянутым  пунктам  в  зависимости  от  вида  животного;;  животноводы,   занимающиеся   разведением   верблюдов,   более   заинтересованы   в   селекции,   чем   овцеводы   и   козоводы   (Huelsebusch   и   Kaufmann,   2002).   Домашний   скот   передается   по   наследству,   служит   платой   за   услуги   (например,   за   пастьбу),   получают  в  качестве  подарков  от  родственников  или  покупается  (Hassan,  2000; Gondwe  и  Wollny,  2002;  Jabbar  и  Diedhiou,  2003). Согласно   различным   исследованиям,   животноводы,   занимающиеся   разведением   местных   пород,   пользуются   рядом   критериев,   чтобы   судить   о   ценности  племенного  животного  и  различать  самцов  и  самок.  Эти  критерии   обусловлены   множеством   функций,   которые   должны   выполнять   животные.   Тэйно  и  др.  (2003)  провели  интервью  с  фермерами-­животноводами,  ведущими   нетоварное   хозяйство,   фермерами,   занимающимися   многоотраслевым   производством  растительной  и  животноводческой  продукции  и  производителями   мясомолочной  продукции  в  районах  Буркина-­Фасо,  пораженных  мухой  цеце.   Было   выяснено,   что   все  фермеры  предпочитают  крупный  рогатый   скот,   для   которого  тип  травы  и  качество  воды  не  имеет  особого  значения.  В  отношении   быков,   желательными   считаются   тягловая   сила,   размер   тела,   плодовитость,   устойчивость   к   болезням,   быстрота   увеличения   массы   тела.   Для   коров,   важными  критериями,   которые,   однако,  могут   быть   разными  в   зависимости   от   системы  производства,   считаются   способность   к   воспроизводству,   надой   молока  и  размер  тела.  Фермеры  ценят  тягловую  силу  больше,  чем  животноводы,   которые   больше   ценят   надой   молока.   Фермеры,   ведущие   многоотраслевое   хозяйство,  больше  всего  заинтересованы  в  тягловой  силе  животного  и  менее   всего   в   производстве   мяса   и   молока   и,   следовательно,   меньше   беспокоятся   о   низкой   репродуктивной   способности.   Животноводы   заинтересованы   в   154 УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ Вставка  6.2  Предпочтения  земледельцев-­скотоводов  относительно  признаков   крупного  рогатого  скота  породы  Ндама  (N’Dama):  Методы  оценки  задач   селекции,  на  основе  широкого  участия Изучение   и   оценка   знаний   и   селекционных   стратегий   животноводов-­ селекционеров   остается   трудной   задачей   там,   где   нет   официальной   инфраструктуры   для   осуществления   селекционной   деятельности   и   системы   регистрации  данных  в  письменной  форме.  Целью  данного  исследования  является   определение  подходящих  методов,  на  основе  широкого  участия,  которые  помогают   лучше   понять   интересы   земледельцев-­скотоводов   в   аборигенных   породах   крупного   рогатого   скота   и   их   предпочтения   в   отношении   производственных   и   функциональных   признаков,   которые   можно   применить   в     программах   по   улучшению  пород  и  в  управлении  генетическими  ресурсами  животных. Был   проведен   опрос   среди   владельцев   стад   и   пастухов   из   27 сел   в   трех   районах   Гамбии.   Три   испытательных   участка   свидетельствуют   о   различиях   в   степени  коммерциализации,  ситуации  с  мухой  цеце  и  структуре  владения  стадом.   На  всех  испытательных  участках  преобладает  смешанная  система  выращивания   культур   и   животноводства   с   низким   уровнем   капиталовложений.   Крупный   рогатый  скот  используется  как  многоцелевая  порода,  которая  дает  молоко,  мясо,   навоз  и  служит  тягловой  силой.  Как  и  на  всех  территориях  Западной  Африки,   пораженных   мухой   цеце,   эксплуатация   жвачного   домашнего   скота   возможна   благодаря   устойчивости   к   трипаносомам   и   другим   адаптивным   признакам,   и   около  95%  поголовья  крупного  рогатого  скота  в  Гамбии  состоит  из  толерантного   к   трипаносомам   крупного   рогатого   скота   породы   Ндама   (cirdes/ilri/itc, 2000).   Несмотря  на  это,  близость  засушливого  климата  саванны  облегчает  иммиграцию   крупного  рогатого  скота  породы  Гобра   (Gobra),   типа   зебу   (индийский  рогатый   бык). Были   использованы   разные   методы   опроса   для   определения   и   оценки,   предпочитаемых  животноводами  пород  и  предъявить  их  для  определения  задач   селекции.  Были  проведены  обсуждения  в  фокус-­группах  в  семи  селах  с  целью   изучения   производственных   задач   земледельцев-­скотоводов;;   селекционных   стратегий  и  предпочитаемых  признаков;;  методы  селекции. При  обсуждениях  в  фокус-­группах  было  выявлено,  что  хотя  Ндама  является   предпочитаемой  породой  крупного  рогатого  скота,  а  скрещивание  с  породой  Гобра   по  соседству  также  считается  одной  из  традиционных  стратегий  селекции.  Чаще   всего  упоминаемыми  критериями,  которые  земледельцы-­скотоводы  используют   для  оценки  быков  породы  Ндама,  являются  размер  (13,1%),  сила  (28,3%),  половое   влечение   (10,6%)   и   качественное   потомство   (12,3%).   Земледельцы-­скотоводы   используют  термин  сила  для  обозначения  комбинации  энергичности  и  хорошего   здоровья.   В   отношении   коров   породы   Ндама   самыми   важными   критериями   являются   надой   молока   (25,1%),   ежегодный   отел   (24,9%),   и   сила   (16,6%).   Состояние   здоровья   (отражающее   устойчивость   к   болезням)   является   самым   важным  параметров  для  быков  и  очень  важным  для  коров.  Высокоприоритетными   продуктивными   признаками   коров   являются   надой   молока   и   способность   к   воспроизводству,  а  для  быков  –  это  телосложение  (размер)  и  производственные   показатели. Вставка  6.2  Продолжение  на  следующей  странице.   УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ   155 Вставка  6.2  Продолжение.   На   основе   частотности   критериев   и   задач   производства  животноводческой   продукции,  было  отобрано  шесть  признаков  для  матрицы  бонитировки  (таблица   вставки  6.2).  Животные  породы  Ндама  получили  высокий  рейтинг  за  адаптацию  к   стрессу  в  сухие  сезоны,  использование  в  качестве  тягловой  силы,  и  устойчивости   к   заболеваниям.  Животные  породы  Гобра  получили   самый  низкий   рейтинг  по   устойчивости  к  заболеваниям  и  самый  высокий  по  категориям  размер  и  надой   молока.  Результаты  с  разных  испытательных  участков  сильно  отличались. ТАБЛИЦА  ВСТАВКИ  6.2. Бонитировка  земледельцев-­скотоводов  крупного   рогатого  скота  в  Гамбии,  по  шкале  от  1 до 5. Критерии  оценки Гобра   (Gorba) Ндама  -­  Гобра (N’Dama-­Gorba) Ндама   (N’Dama) Размер 4,9 4,3 3,1 Надой  молока 4,7 4,3 3,2 Частота  отела 2,9 3,1 4,4 Адаптация  к  стрессу  в   сухие  сезоны 2,3 2,9 4,7 Использование  в  качестве   тягловой  силы 2,7 3,5 4,7 Устойчивость  к  болезням 1,8 2,6 4,6 Подход  на  основе  широкого  участия  к  управлению  генетическими  ресурсами   животных  необходим  для  определения  и  оценки  разных  аспектов  традиционных   стратегий  селекции,  чтобы  добиться  активного  участия  сообществ,  занимающихся   животноводством.  Инструмент  в  виде  оценочной  матрицы  позволяет  получить   данные,  поддающиеся  количественной  оценке,  и  способствует  обмену  актуальной   информацией,   касающейся   селекции,   между   земледельцами-­скотоводами   и   исследователями.   Земледельцы-­скотоводы  отдают  предпочтение   породе  Ндама   ввиду  устойчивости  к  болезням  и  адаптационным  признакам.  Размер  является   важным  селекционным  критерием  в  отношении  породы  Ндама,  получает  высокие   оценки  в   отношении  породы  Гобра  и   служит  причиной  для   скрещивания.  Это   подчеркивает   необходимость   в   поддержке   улучшения   генетических   качеств   породы  Ндама  программах  по  чистопородному  разведению,  если  есть  потребность   в  сохранении  генетической  целостности  и  адаптационных  признаков  в  будущем.   Несмотря  на  это,  в  селекционной  политике  необходимо  учитывать  региональное   планирование  и  поддерживать  программы  модернизации,  зависящие  от  местных   условий,   которые  на   территориях   с   высоким  потенциалом  могут   даже   оказать   содействие  деятельности  по   скрещиванию  пород,   которая  уже  осуществляется   животноводами. Источник:  Steglich  и  Peters  (2002). 156 УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ Вставка  6.3  Ценность  крупного  рогатого  скота  эфиопской  породы  Боран   (Boran)  в  изменчивой  среде Данное  исследование  показывает  изменения  в  ценности  крупного  рогатого  скота   породы  Боран  в  результате  использования  их  аборигенной  среды  обитания,  вы-­ званные  неправильно  понятыми  воздействиями  по  развитию    и  высокой  плотно-­ стью  населения.  Были  собраны  данные  в  двух  районах  Эфиопии  с  противопо-­ ложной  функциональностью  в  традиционной  практике  организации  пастбищно-­ го  хозяйства  и  различиями  в  степени  внешнего  воздействия.  Район  Уэб  представ-­ ляет  собой  традиционное  пастбищное  угодье  для  выпаса  скота  в  сухие  сезоны,   располагающееся  в  центральной  части  пастбищ  Борана  и  соединенное  с  одним   из  девяти  кустов  глубоких  скважин.  Район  Дида  Хара  –  это  бывшие  пастбищные   угодья  для  выпаса  в  период  дождей  на  периферийных  пастбищах,  где  в  1970-­х   были  построены  пруды  для  того,  чтобы  облегчить  пастбищную  нагрузку  на  паст-­ бищах  для   выпаса   скота   в  период  дождей  и   в  целом  повысить   эффективность   использования  пастбищных  угодий.  Способы  оценки   стоимости   сельскохозяй-­ ственной   собственности   на   основе   широкого   участия,   интервью,   глобальные   системы  позиционирования  и  официальные  карты  были  использованы  с  целью   оценки  выбора  пород  животноводами,  состояния  природных  ресурсов  и  страте-­ гий  землепользования  у  коренного  населения.  Вес  тела  взрослых  самок  и  самцов   крупного  рогатого  скота  местных  типов  пород  замерялся  во  время  пиков  сухого   сезона  и  периода  дождей. Крупный  рогатый  скот  эфиопской  породы  Боран  является  результатом  удач-­ ного   скрещивания  и   стратегий  отбора  животноводов  в  условиях  повышенного   риска  полуаридных  пастбищных  угодий.  Крупный  рогатый  скот  эфиопской  по-­ роды  Боран  сразу  же  оценили  за  высокую  продуктивность  на  полузасушливых   пастбищах  (Cousins  и  Upton,  1988; Behnke  и  Abel,  1996).  Экспортированные  для   коммерческого   скотоводства   в   такие   страны  как  Кения,  Австралия  и  Мексика,   крупный   рогатый   скот   улучшенной   породы  Боран   в  Кении   достиг  массы   тела   до  850 кг  (Rege,  1999).  Аборигенная  система  землепользования  животноводов  в   местности  Борана  основывалась  на  хорошо  распланированных  передвижениях   между  функциональными  категориями  пастбищных  угодий,  а  также  на  разукруп-­ нении  стада,  чтобы  обеспечить  наличие  достаточной  территории  для  выпаса  и   воды.  Дефицит  воды  является  ключевой  переменной,  которая  определяла  полез-­ ность  пастбищ,  которые  считались  самыми  лучшими  в  Восточной  Африке.  От-­ дельные  местные   институты   согласовывали   потребности   стада   с   управлением   доступных  ресурсов  для  выпаса  и  водопоя  во  времена  их  численности  и  дефици-­ та.  Тогда,  искусственные  пруды  в  районе  Дида  Хара  дали  возможность  для  по-­ стоянного  выпаса  и  неконтролируемого  заселения  территории,  что  снизило  мо-­ бильность  стад  и  привело  к  перевыпасу  на  пастбищах  временного  пользования   в  прошлом.  В  то  же  время,  обязательное  внедрение  вертикали  власти  усугубило   крах  аборигенных  институтов  управления  пастбищными  угодьями.  Кроме  того,   установление  новых  политических  и  административных  границ  —  как  часть  не-­ давней  программы  регионализации  правительства  Эфиопии,  в  том  числе  отчуж-­ дение  одной  трети  пастбищных  угодий  Борана  и  важных  скважин  в  интересах   Вставка  6.3  Продолжение  на  следующей  странице.   УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ   157 Вставка  6.3  Продолжение. регионального  штата  Сомали  —  усугубило  конфликт  между  племенами  Сомали   и  Борана.  Ежегодный  прирост  населения  составляет  2.5–3%;;  это  оказывает  еще   больше  давления  на  пастбищные  угодья,  а  также  сократило  наличие  этих  ресур-­ сов  на  душу  населения.  В  результате  наблюдается  быстрое  истощение  пастбищ-­ ных  ресурсов,  проявляющееся  в  виде  исчезновения  желательных  видов  и  появле-­ ния  нежелательных  видов  пастбищных  кустарниковых  растений  (Coppock,  1994; Kamara,  2001;;  Homann  и  др.,  2004). Изменения  в  пастбищных  угодьях  местности  Борана  угрожают  сохранению   истинных  типов  крупного  рогатого  скота  эфиопской  породы  Боран  (Qorti)  и  бла-­ гоприятны  для  более  мелких  и  выносливых  типов  (Ayuna).  В  условиях  благопри-­ ятного   диапазона,  животноводы   предпочитают   тип  Qorti   крупного   телосложе-­ ния.  Тип  Qorti  ценится  за  высокую  фертильность,  хороший  рост  и  надой  молока.   Однако  в  сравнении  с  типом  Ayuna,  Qorti  считается  менее  толерантным  к  засухе  и   внешним  паразитам,  а  также  плохо  адаптируется  к  дефициту  кормовых  ресурсов.   Тип  Ayuna  является  результатом  генетической  интрогрессии  высокогорной  поро-­ ды  скота.  Согласно  описаниям  представители  этой  породы  ниже  ростом,  меньше,   но  более  выносливы  и  способны  адаптироваться  к  деградирующим  условиям  на   пастбищах.  В  целом,  считается,  что  данная  порода  менее  способна  к  воспроиз-­ водству,  чем  тип  Qorti,  то  же  касается  мяса  и  надоев  молока.  Измерения  средней   массы  тела  показали,  что  взрослая  особь  Qorti  значительно  тяжелее,  чем  особь   Ayuna,  но  особи  Ayuna  набирали  больше  веса  в  период  дождей. Географическое   распределение   обоих   типов   крупного   рогатого   скота   отра-­ жает   адаптацию  селекционных  предпочтений  животноводов  к  деградирующей   окружающей  среде.  Район  Уэб  (Web)  был  определен  как  более  предпочтитель-­ ная  среда  обитания,  где  можно  разводить  Qorti,  и  встречаемость  Qorti  была  зна-­ чительно  выше  в  районе  Уэб  в  сравнении  с  районом  Дида  Хара  (Dida Hara).  В   районе  Дида  Хара,  где  степень  вмешательства  извне  выше,  пастбищная  нагрузка   росла  быстро,  социально-­экономическая  разнородность  проявлялась  более  явно,   а  во  время  засухи  в  период  с  1999 по 2001 г,  на  данной  территории  наблюдались   самые  высокие  уровни  потери  скота,  в  сравнении  с  остальными  территориями   местности  Борана.  На  сегодняшний  день  из-­за  скоротечного  истощения  пастбищ,   только  меньшинство  богатых  скотоводов  могут  купить  быков  типа  Qorti,  на  ран-­ ке  или  в  государственных  селекционных  животноводческих  фермах. Ввиду  сложившихся  обстоятельств,  ценность  аборигенной  эфиопской  поро-­ ды  Боран  для  использования  в  данной  среде  обитания  снизилась.  Животноводы   признали,  что  крупный  тип  Qortis  находится  под  угрозой  постепенного  исчез-­ новения   на   пастбищах   местности   Борана.   Тип  Qorti   не   считался   конкуренто-­ способным  в  условиях  дефицита  подножного  корма.  Во  многих  домохозяйствах   держали  либо  только  особей  типа  Ayuna,  либо  лишь  небольшое  поголовье  типа   Qorti  на  низком  уровне  эксплуатации.  Дефицит  пастбищных  угодий  и  растущая   периодичность  засух  наряду  с  тревожным  обнищанием  большей  части  населения   были  определены  как  основные  причины  генетической  эрозии.  Любая  попытка   сохранения  представителей  крупного  рогатого  скота  чистой  эфиопской  породы   Боран  потребовала  бы  улучшения  количества  и  качества  кормовых  ресурсов  для   животноводов. 158 УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ Вставка  6.3  Продолжение. Множество  взаимосвязанных  факторов  осложнили  контроль  над  природными   ресурсами.   В   животноводческих   сообществах   считают,   что   упадок   начался   в   1970-­х,   когда   были   начаты   прогрессивные   воздействия   извне.   Наблюдая   за   деградацией  пастбищ  и  осознавая  упадок  общественного  капитала,  они  все  же   считали,  что  традиционные  стратегии  производства  незаменимы  для  надлежащего   управления   пастбищными   угодьями,   но   также   подчеркивали   необходимость   вспомогательных  услуг  официальных  властей.  Необходимо  создание  структуры   для   продолжительных   переговоров,   в   том   числе   улаживание   конфликтов   и   арбитраж   между   разными   группами   интересов.   Обеспечение   платформы   для   продолжительных   переговоров   среди   сторон,   заинтересованных   в   природных   ресурсах   на   более   широком   масштабе   будет   способствовать   появлению   кооперативных  общественных  структур,  развитию  регулированию  сообществом   связей  с  посторонними  и  повышению  качества  координации  деятельности  извне.   Преимуществами   такой   формы   переговоров   являются   облегчение   адаптивных   инноваций,   отказ   от   вредных   методов   работы   и   арбитраж   противоречивых   требований.  Недостатки  включают  злоупотребление  служебным  положением  и   неравный  доступ  к  информации,  рост  коммерциализации  и  политические  союзы,   подвергающие  уязвимые  группы  еще  большему  манипулированию. Предпосылками  применения  такого  институционального  подхода  являются   потребность  в  достаточно  прагматичных  политических  концепциях,  интеграции   исследовательских  программ  и  программ  развития  и  социально-­экономических   и   экологических  направлений   деятельности,   а   также  меры   содействия   разным   заинтересованным  группам  в  достижении  консенсуса  в  отношении  точно  распре-­ деленных  режимов  землевладения  и  ролей.  Успех  в  большой  степени  зависит  от   политических,  чем  технических  вопросов,  и,  несомненно,  зависит  от  готовности   всех  субъектов  обмениваться  информацией  и  сотрудничать  в  сфере  укрепления   потенциала  (Grell  и  Kirk,  2000;;  Thebaud  и  Batterbury,  2001). Источник:  Homman  и  др.  (2004). репродуктивной  способности,  так  как  низкая  способность  к  воспроизводству   влияет  на  поголовье  и  продуктивность,  а  также  в  надое  молока  и  выходе  мяса.   Как  и  в  случае  с  быками,  предпочитаются  коровы  крупного  телосложения,  так   как  этот  параметр  влияет  на  рыночную  стоимость  животных  (Tano  и  др.,  2003) (см.  вставку  6.2). Согласно  ситуационному  исследованию,  проведенному  в  Северной  Нигерии   (Hoffmann,   2003;   вставка   6.4)   распределение   пород   на   определенных   типах   местности   разнообразно   в   пространственном   отношении   и   сезонно,   кроме   того,  разные  группы  производителей  держат  те  породы,  которые  обеспечивают   их  необходимыми  товарами  и  услугами,  подходящими  для  их  экологической   ниши  и  системы  производства. Рабочие  характеристики,  приспособляемость  и  устойчивость  к  заболеваниям     УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ   159 большинства   пород   в   развивающихся   странах   не   регистрировались   систематически,   по   данным   критериям   доступен   лишь   небольшой   объем   информации.   Генетическое   разнообразие   домашнего   скота   преобладает   в   развивающихся   странах  мира,   где   практически  не   ведется   документация   по   животным,   а   опасность   исчезновения   высока   и   все   еще   растет.   Ценность   аборигенных   пород   домашнего   скота   недооценивается,   когда   во   внимание   принимается  только  товарная  продукция,  а  множество  функций  и  устойчивая   производительность  игнорируются.  Адаптация  к  неблагоприятным  условиям   производства  –  это  уникальное  свойство  многих  аборигенных  пород,  которые   сложно   зарегистрировать   в   полевых   условиях.   Проведение   количественной   оценки   местных   пород   в   традиционных   условиях   обитания   представляется   сложным   ввиду   отсутствия   данных   для   определения   вида   животного   и   проверки   эксплуатационных   качеств.   Качественная   оценка   была   проведена   несколькими  группами  сравнительно  недавно  при  помощи  совместной  оценки   приоритетов   и   предпочтений   животноводов   и   их   сообществ,   в   основном,   в   традиционных   или   преобразованных   традиционных   животноводческих   системах.   Методологический   прогресс   показан   в   специальном   выпуске   Эколоджикал  Экономикс  (Ecological  Economics)  (2003)  под  названием  «Оценка   генетических   ресурсов   животных».   Помимо   партисипаторных   методов,   для   оценки   генетических   ресурсов   животных   были   успешно   применены   разные   экономические   инструменты,   такие   как   совместный   анализ   (Tano   и   др.,   2003)   и   гедонистическая   модель   ценообразования   (с   учетом   изменения   качества   продукции)   для   оценки   предпочтений   потребителей   определенных   признаков   свойств   и   пород  на  животноводческих   рынках   (Mohammed,  2000 по  верблюжьим  рынкам;;  Jabbar    и  Diedhiou,  2003 по  крупного  рогатому  скоту).   Растущий  интерес  к  местным  породам  и  управлению  генетическими  ресурсами   животных  также  отражен  в  литературных  источниках  (Köhler-­Rollefson,  2000; Mhlanga,  2002). Как  животноводы  и  земледельцы  поддерживают  породы? Существует   значительная   разница   в   стратегиях   контролирования   селекции   домашнего   скота   в   животноводческих   сообществах   по   всему   миру   (Blench,   2001).  Кастрация  самцов  приемлема  в  некоторых  сообществах,  а  разделение   животных  по  половому  признаку  сложно  осуществить  в  условиях  стадного  и   свободного  выпаса   (вставка  6.5).  Некоторые  животноводы  держат  настолько   большие  стада,  что  они  могут  отбирать  племенных  животных  из  своего  стада   и  часто  отдают  предпочтение  определенным  породам  (Köhler-­Rollefson,  2003);;   160 УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ Вставка   6.4   Управление   биоразнообразием   в   системах   пастбищных   и   земледельческо-­скотоводческих   хозяйств   в   Западной   Африке:   Ситуационное   исследование  в  Северо-­западной  Нигерии Крупный  рогатый  скот  является  основным  источником  доходов  для  животноводов   и   земледельцев-­скотоводов   в   северной   части   Западной   Африки.   Выполняет   следующие  задачи:  дает  молоко,  мясо,  навоз  и  служит  тягловой  силой,  а  также   выполняет   функцию   сбережений   и   страхования.   Состав   животноводческих   стад,  в  частности  крупного  рогатого  скота,  был  проанализирован  с  точки  зрения   половозрастных  групп  отдельных  стад  (fdlpcs, 1992a,  1992b  г;;  Vabi,  1993).  Во  время   проведения  интервью  сложно  получить  данные  по  численности  домашнего  скота   в  северной  части  Нигерии.  Во-­первых,  животноводы  неохотно  дают  информацию   о   численности   своего   поголовья   скота   по   культурным   соображениям,   и,   из-­за   боязни  налогообложения.  Во-­вторых,  методы  управления  риском  в  экологически   и  экономически  крайне  изменчивых  условиях  усугубляют  проблему  получения   точных   данных.   В   число   таких   методов   входит   распространенный   обмен   животными   в   социальных   структурах,   разукрупнение   стад   в   управляемые   единицы,   которые   можно   пасти   вдали   от   фермы   владельца,   выпас   животных   разных  владельцев  в  одном  стаде. Информация  о  плотности  стада  для  данного  ситуационного  исследования  была   получена  в  результате  подсчетов  на  исследовательских  участках  в  заповеднике   Замфара  на  северо-­западе  Нигерии  (Schaefer,  1998).  Данные  подсчета  животных   затем  были    переведены  в  условные  единицы  поголовья  тропического  скота  (tlu)   равной  250 кг  живой  массы. На  протяжении  всего  года,  среднее  поголовье  скота  составляло  0,84,  поголовье   овец  -­  0,55,  а  поголовье  коз  -­  0,38 на  один  гектар  пастбищных  угодий  с  учетом   того,  что  плотность  поголовья  составляла  0,81 tlu/га.  Данная  плотность  поголовья   превышает  рекомендуемые  нормы.  Самая  высокая  плотность  поголовья  крупного   рогатого  скота  наблюдалась  в  августе  на  отметке  2,3 голов/га.  Это  совпадает  с   пиком  выпадения  дождевых  осадков,  нормой  роста  растительности  и  объемом   кормовых  ресурсов  на  пастбищах  количественном  и  качественном  выражении.   Непрерывно  снижающаяся  плотность  поголовья  на  пастбищных  угодьях  во  время   сухого   сезона   отражает   снижение   объема   кормов   и   воды,   за   которым   следует   миграция   гуртоправов   за   пределы   заповедника   Замфара.   На   пахотных   землях   скота  не   было  обнаружено   в   сезон  дождей,   когда  доступ  к  ним  был   запрещен   сельскими   органами   власти.   Плотность   поголовья   крупного   рогатого   скота   поддерживается  на  уровне  1,6 голов/га  пахотных  земель  с  декабря  по  март,  затем   плотность   стремительно   снижается.   В   отличие   от   этого,   плотность   поголовья   мелкого  жвачного  скота  постепенно  снижается  с  0,3 до  0,1 животных/га  в  сухой   сезон.  Высокая   плотность   поголовья   домашнего   скота   способствует   внесению   питательных  веществ  на  земли  благодаря  навозу  (Hoffmann  и  др.,  2001). При   проведении   опроса   путем   различных   методов,   животноводы   и   земледельцы-­скотоводы   среди   представителей   народности   Фула     (Fulani)   на   территории   заповедника   сообщили   разные   числовые   данные     о   поголовье Вставка  6.4  Продолжение  на  следующей  странице.   УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ   161 Вставка  6.4  Продолжение. домашнего  в  пределах  от  69  до  75  голов  скота,  от  33 до  43 голов  овец  и  от  34 до   36 голов  коз   (Kyiogwom  и  др.,  1994).  Стада  крупного  рогатого   скота   такой  же   численности,  но  стада  мелкого  рогатого  скота  меньшей  численности  наблюдаются   среди  представителей  народности  Фула,  живущих  в  Северном  Камеруне  (Vabi,   1993).  Размер  стада  представителей  народности  Фула  больше,  чем  у  народности   Хауса  (Hausa):  77%  фермеров  Хауса  держат  в  среднем  по  13 овец,  а  75%  фермеров   держат  по  11 коз.  Они  также  держат  несколько  голов  крупного  рогатого  скота,   в  основном  самцов  для  тягловой  силы,  но  7%  фермеров  держат  более  10  голов   крупного  рогатого  скота. Численность  крупного  рогатого  скота  и  мелких  жвачных  животных  на  одно   стадо   не   отличается   между   пахотными   и   пастбищными   угодьями.   Среднее   поголовье   скота   в   1264 стадах   составляло   20,2 (в   пределах   от   1   до   183).   Поголовье  двух  третей  всех  стад  составляло  не  более  20 голов  домашнего  скота.   Хотя  наблюдение  за  стадами  не  позволяет  делать  непосредственные  заключения   о   схеме  владения,  полученные  количественные  данные  можно  отнести   за   счет   высокого   соотношения   мелких   стад     во   владении   фермеров,   которые   держат   несколько  голов  скота  с  высоким  соотношением  рабочих  быков   (Hassan,  2000; Hoffmann  и  др.,  2001).  Животноводы  сообщили  во  время  бесед,  что  крупные  стада   разукрупняются  и  скот  делится  на  категории.  Быки,  коровы,  молодняк  и  телята   отдельно  пасутся  для  обеспечения  оптимального  фуража  и  с  учетом  способности   к  передвижению  (Schaefer,  1998). Основными   экотипами   или   породами   на   данной   территории   являются   Бунажди   (Bunaji)   (фулани   белой   масти),   Рахаджи   (Rahaji)   (бороро   красной   масти)   и   Сокото   Гудали   (Sokoto   Gudali).   Рахаджи   –   порода   мясомолочного   направления.   Бунаджи   и   Сокото   Гудали   служат   дополнительной   тягловой   силой,  Бунаджи  –  порода,  в  основном  молочного  направления,  а  Сокото  Гудали  с   развитой  мускулатурой  дает  мясо  и  служит  тягловой  силой  (fdlpcs, 1992a). На   этой   территории   734 стад   (58%)   составляют   одну   породу.   Если   стада   относительно   чистопородные,   отбирается   определенный   тип   животных,   способных   к   воспроизводству.   Это   подразумевает,   что   владельцы   домашнего   скота  имеют  хорошее  представление  об  адаптации  скота  для  определенных  сред   и   целей,   поэтому   подбирают   быков   соответственно.   Распространение   данных   пород  значительно  влияет  на  сезоны  и  регионы  в  пределах  заповедника  (таблица   вставки  6.4). Рахаджи,  лучше  приспособленная  к  засушливой  среде  порода,  чаще  встречается   в  северной  части  заповедника.  Рахаджи  является  наиболее  престижной  породой   для  животноводов  и  лучше  всех  приспособленной  к  засушливой  среде  обитания   (Blench,  1999).  Бунаджи,  которая  является  наиболее  важной  породой  в  42%  стад   на  севере,  более  распространена  в  центральной  и  южной  части  заповедника,  где   она  явно  доминирует  (62%  и  90%  соответственно). Смирность   породы   возрастает   от  Рахаджи   к   Бунаджи   до  Сокото   Гудали (fdlpcs, 1992a).  Следовательно,  только  животноводы  держат  Рахаджи,  несмотря   на  то,  где  они  ведут  свое  хозяйство.  Скот  породы  Бунаджи  держат  животноводы   и  земледельцы-­скотоводы,  а  породу  Сокото  Гудали  держат  только  земледельцы   (Хауса  и  Фула).  Замена  животных  породы  Рахаджи  и  Бунаджи  на  Сокото  Гудали в  стадах  оседлой  народности  Фула  также  наблюдалось  со  стороны  Ваби  (1993) 162 УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ Вставка  6.4  Продолжение. РИСУНОК  ВСТАВКИ  6.4 Породы  домашнего  скота  на  пастбищных  угодьях  заповедника   Замфара,  по  сезонам  (Schaefer,  1998 ).   и   Бленча   (1994).   Таким   образом,   распространенность   пород   домашнего   скота   раскрывает   преднамеренность   выбора   определенных   пород   для   определенных   целей,  для  использования  и  ввиду  их  способности  к  адаптации  к  экологическим   условиям. Ситуационное   исследование   в   заповеднике   Замфара   показало,   что   животноводы  разработали  стратегии  использования  и  управления  биологическим   разнообразием.  В  целом,  они  основываются  на  местных  знаниях  о  почве,  диких   и  культурных  растениях,  о  домашнем  скоте,  во  временном  и  пространственном   изменении  доступа  к  природным  ресурсам,  в  том  числе  мобильность  и  гибкость   прав  владения,  по  обмену  товарами  и  услугами  внутри  систем  и  между  ними,  о   комбинации  деятельности  для  получения  дохода.   Это   типичная   картина   для   засушливых   территорий   Западной   Африки,   где   как   животноводческие,   так   и   земледельческие   производственные   системы   управляются,   несмотря   на   изменчивый   характер   дождевых   осадков,   демографическую   экспансию   и   меняющиеся   условия   рынка.   Все   стратегии   основываются   на   высоком   уровне   разнообразия,   гибкости   и   адаптивности,   чтобы   лучше   справляться   с   несоизмеримыми   величинами. Источник:  Hoffmann  (2003).   Бунаджи Рахаджи Сокото  Гудали Другие Сезон  дождей Начало  сухого   сезона Конец  сухого     сезона   УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ   163 другие  с  большим  успехом  добиваются  того,  чтобы  их  стада  не  смешивались  с   другими  стадами  (также  из  соображений  инфекционного  контроля),  чем  того,   чтобы  контролировать  селекцию  в  рамках  своих  стад. Многие  народности  в  Западной  Африке,  занимающиеся  животноводством,   на  первый  взгляд,  безразлично  относятся  к  селекции,  даже  селекции  домашнего   скота,  хотя  они  достаточного  осведомлены  о  необходимости  вносить  новые   породы,  если  их  стада  перемещаются  в  другую  экологическую  нишу  (Blench,   1994  ,  1999).  Животноводы  являются  владельцами  и  управляющими  редких  и   адаптировавшихся  пород  домашнего  скота.   Во   многих   животноводческих   и   смешанных   сельскохозяйственных   системах,   существуют   традиционные   системы   обмена  животными,   которые   часто  ассоциируются  с  принципом  больших  семей  среди  людей.  Родословная   человека   записывается   подробно,   и   есть   смысл   в   том,   что,   то   же   самое   должно   касаться   домашнего   скота.   Поэтому,   домашний   скот   часто   дарят   на   знаменательные   события   (рождение,   свадьба).   Монгольские   скотоводы   проводят  явные  параллели  между  родословными  людей  и  животных,    хотя  этот   процесс  был  прерван  коллективизацией  скотоводов,  и  частичным  внедрением   Вставка  6.5  Кастрация  домашнего  скота Кастрация  мужских  особей  –  это  распространенная  стратегия  среди  животново-­ дов  во  многих  системах.  Хотя  кастрированные  животные  становятся  более  туч-­ ными  и  менее   агрессивными   (благодаря  чему  ими  легче  управлять),   неверные   решения   о   генетических  признаках  некастрированных  животных  или  несчаст-­ ные  случаи  с  мужскими  особями  могут  ограничить  выбор  племенных  животных   в  стаде  только  животными  плохого  качества.  Одной  из  контрстратегий  является   использование  механических  средств  для  предотвращения  воспроизводства;;  чех-­ лы  для  половых  органов  овец  и  коз  широко  распространены  в  Западной  Азии.   Кастрацию,  вероятно,  редко  практиковали  в  странах  Африки,  расположенных  к   югу  от  Сахары,  из-­за  риска,  который  грозит  при  кастрации  самцам  в  недавнем   прошлом;;  однако,  постепенное  распространение  более  совершенного  медицин-­ ского  ухода  за  животными,  данный  метод  становится  более  популярным  в  каче-­ стве  стратегии.  В  Андах,  к  кастрации  прибегали  в  отношении  всех  видов  живот-­ ных.  Кастрация  также  зависит  от  общественных  институтов  для  эффективного   оборота  самцов;;  в  каком-­то  смысле  у  данного  метода  есть  структурные  сходства   с  воздействием  засух  и  пыльных  бурь.  Если  слишком  мало  высококачественных,   способных   к   воспроизводству   самцов,   когда   один   самец   умирает,   эту   потерю   можно  восстановить,  только  позаимствовав  животное  за  пределами  домохозяй-­ ства  или  сообщества.  Это  работает  более  эффективно,  когда  сообщество  спло-­ ченное,  но  может  привести  сообщества  к  тому,  чтобы  брать  на  себя  значительный   риск  сокращения  числа  самцов  (Blench,  2001). 164 УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ научной  селекционной  практики  (Blench,  2001).  Кроме  обмена  генетическим   материалом,  обмен  домашним  скотом  также  является  формой  страхования  и   укрепления  социальных  связей.    Существуют  варианты  контрактов  издольной   системы   аренды,   в   которых   получатель   животного   должен   поделиться   потомством  с    владельцем  (Hassan,  2000;;  Chagunda  и  Wollny,  2002;;  Gondwe  и   Wollny,  2002). Генетические  ресурсы  животных:  Изменения  и  угрозы Генетическая   эрозия   генетических   ресурсов   животных   продолжается   с   возрастающей   скоростью.   Из   6300   пород,   зарегистрированных   в   РДЖ-­ИС,   1350   грозит   исчезновение   или   они   уже   исчезли.   Во   всем   мире,   35%   видов   млекопитающих  и  52%  видов  птиц  уже  вымерли  или  находятся  под  угрозой   вымирания.   В   Европе   самый   высокий   процент   находящихся   под   угрозой   и   вымерших   видов  животных   (55%  млекопитающих   и   69%   птиц),     тогда   как   процентное  соотношение  в  Африке  и  Азии  ниже  среднего  (таблица  6.2).  Все   больше  беспокоит  тот  факт,  что  местные  породы  либо  будут  утеряны,  либо   будут   прогрессивно   устраняться   в   результате   генетической   интрогресии   или  кроссбридинга  с  экзотическими  породами.  Утеря  таких  пород  приведет   к   соответствующей   утере   имеющихся   у   них   генетических   признаков,   в   Таблица   6.2.   Состояние   риска   видов   млекопитающих   и   птиц   на   декабрь   1999: В  абсолютном  выражении  в  разрезе  регионов. Состояние   риска Африка Азия  и   тихооке-­ анский   регион Европа Латинская   Америка  и   Карибский   бассейн Ближний   Восток Северная   Америка Итого Млекопитающие Всего  видов 632 1,031 2,512 304 562 289 5,330 Неизвестно 205 280 265 116 278 103 1,247 Под  угрозой 74 99 857 43 37 69 1,179 Вымерли 39 43 515 27 25 55 704 Риск  не  грозит 314 609 875 118 222 62 2,200 Птицы Всего  видов 106 220 611 53 34 25 1,049 Неизвестно 45 99 63 0 0 2 209 Под  угрозой 21 43 391 24 7 22 508 Вымерли 0 4 32 0 0 0 36 Риск  не  грозит 40 74 125 29 27 1 296 Источник:  Информационная  система  по  разнообразию  домашних  животных,  в  работе  Scherf   (2000).   УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ   165 некоторых   случаях   тех,   которые   формировались   в   течение   многих   веков,   таких  как    устойчивость  к  трипаносомам  у  крупного  рогатого  скота,  овец  и   коз;;  устойчивость  к  жаркому  климату  и  засухе  у  коз  породы  марвари,  которые   хорошо  переносят  недостаток  питания;;  или  устойчивость  к  холодному  климату   у  якутского  крупного  рогатого  скота. Популяциям  больше  всего  грозят  нижеперечисленные  риски: ●  Войны,  вредители,  вспышки  заболеваний  (среди  животных  и  людей),  и   другие  стихийные  бедствия  (например,  засухи,  наводнения,  землетрясения) ●  Экологические  изменения,  глобальное  потепление,  перемены  в   агроэкосистемах ●  Социальные   и   экономические   изменения,   урбанизация,   изменения   и   интенсификация   рыночной   конъюнктуры,   ведущая   к   «исчезновению   фермеров»,  «исчезновению  сред  обитания» ●  Утрата  традиционных  источников  дохода  и  культурного  разнообразия ●  Глобальный   маркетинг   селекционного   материала,   в   результате   чего   происходит   замещение   породы   или   сорта   или   поглощение,   кроссбридинг   местных  пород  с  экзотическими   ●  Краткосрочные  цели,  недостаточное  признание  нынешней  или  будущей   ценности  генетических  ресурсов  животных   ●  Некачественный   мониторинг   и   управление,   нехватка   устойчивых   селекционных  программ ●  Неудовлетворительные   стратегии   развития   сектора   животноводства,   отсутствие   систем   раннего   предупреждения,   неподходящая   практика   восполнения  поголовья  после  стихийных  бедствий   ●  Стратегии   землепользования,   которые   регулируют   общие   пастбищные   территории,  перемещают  животноводческие  общины  и  ведут  к  утере  пород   животных   Экологические  изменения   Изменения  в  природной  среде,  например,  расширение  посевных  площадей  за   счет  пастбищных  угодий,  связанные  с  этим  изменения  в  растительном  покрове   и   землепользование,   вырубка  леса  или  охота,   в   результате   чего  происходят   изменения  среды  обитания  переносчиков  болезней  животных,  или  глобальное   потепление  могут  повлиять  на  сравнительное  преимущество  пород  домашнего   скота  или  даже  их  видов  (Anderson,  2004).  На  распространенность  домашнего   скота   и   продуктивность   косвенно   влияют   изменения   в   распределении   пастбищных  угодий  или  передаваемых  переносчиками  болезней  домашнего   166 УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ скота  (Tano  и  др.,  2003;  см.  вставки  6.2,  6.3  и  6.4). Зона  обитания  мухи  цеце,  где  крупному  рогатому  скоту  грозит  опасность   заражения   трипаносомозом,   переместилась   южнее   из-­за   демографического   давления   и   преобразования   саванны   в   сельскохозяйственные   земли.   Таким   образом,  несколько  сотен  тысяч  квадратных  километров  земли  на  засушливой   умеренно-­влажной  территории  Африки  теперь  свободны  от  мухи  цеце,  обычно   обитающей  в  саванне,  в  результате  чего  меняется  ценность  пород  устойчивых   к  трипаносомам  и  не  устойчивых  к  трипаносомам  крупного  рогатого  скота,   овец   и   коз.   Ожидается,   что   демографическое   давление   и   воздействие   человека  на  окружающую  среду  приведет  к  дальнейшему  отступлению  цеце,   а   также  к   сокращению  резервуара  живой  природы.  Фермеры  предпочитают   держать  на  территориях,  свободных  от  цеце,  крупный  рогатый  скот  зебу  из-­ за   высокого  роста.  Местные   знания  о   давлении  мухи  цеце  привело   к   очень   точно   отрегулированному   распределению   устойчивых   к   трипаносомам   и   восприимчивым   к   ним   породам   на   рельефе  местности.  Джаббар   и  Дьедхиу   (2003)  обнаружили,  что  фермеры  предпочитали  крупных  животных  зебу,  но   восприимчивых  к  трипаносомам  животные  породы  Фулани  белой  масти  менее   крупным  устойчивым  к  трипаносомам  животным  породы  Мутуру  или  Кетеку,   хотя  они  и  признали  преимущества  последних  в  отношении  устойчивости  к   заболеванию  и  неизбирательность  в  поведении  при  выпасе.  Реге  и  др.  (1994) описывают  уникальные  преимущества  социальной  и  культурной  роли  породы   Мутуру  на  юге  Нигерии.  Преимущества  пород,  устойчивых  к  трипаносомам   далее  снижается  на  территориях,  где  уровень  заболевания  ниже.  Таким  образом,   Мутуру  и  Кетеку  исчезли  с  территории  саванны  на  юго-­западе  Нигерии,  причем   территория   их   распространения   ограничивается   лесными   зонами.   Однако,   растущая   устойчивость   к   медицинским   препаратам,   имеющимся   в   наличии   для   профилактики   и   лечения   трипаносомоза,   могут   служить   стимулом   к   продолжению  селекции  пород,  устойчивых  к  трипаносомам  (Jabbar  и  Diedhiou,   2003;  Tano  и  др.,  2003;  вставка  6.2). Сочетание   таких   факторов   как   сокращение   количества   осадков   на   полузасушливых   территориях   в   странах   Африки,   расположенных   к   югу   от   Сахары  и  деградация  почвы  на  пастбищных  угодьях  в  результате  перевыпаса   и   культивации   земель,   привело   к   значительному   сокращению   площади   лугопастбищных  угодий,  подходящих  для  производства  жвачных  животных,  в   частности  коров  и  быков.  В  умеренно-­влажной  зоне,  образуются  новые  саванны   благодаря  восстановлению  лесов.  В  случае  деградации  пастбищных  угодий,   фермеры   выбирают   породы   с   соответствующими   стратегиями   кормления,   будь  то  снижение  потребности  в  корме  или  разные  виды  поведения  при  выпасе   (см.   вставки   6.3 и   6.6).   Соотношение   числа   мелких   жвачных   животных,   в     УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ   167 Вставка  6.6  Смена  крупного  рогатого  скота  на  верблюдов  для  поддержания   плодородности  почвы  в  Юго-­западной  Нигерии На   севере   Нигерии,   превалирует   система   комплексного   сельского   хозяйства,   сочетание  земледелия  с  животноводством,  на  основе  меновых  отношений  между   изолированными  группами  производителей  (McIntire  и  др.,  1992).  Мобильность   животноводства  является  неотъемлемой  частью  данной  системы,  а  передвижение   животноводов   на   определенные   участки   происходит   регулярно.   На   решение   животноводов  о  выборе  маршрутов  передвижения  главным  образом  влияют  такие   факторы  как  права  доступа  к  воде  и  пастбищным  угодьям  и  стоимость  доступа  к   пожнивным  остаткам.  Взаимодействие  между  животноводами  и  земледельцами   постепенно  сменяется  более  интегрированными  системами,  в  которых  на  одной   ферме   комбинируются   животноводство   с   земледелием.   Растущее   давление   перенаселенности  –  это  одна  из  движущих  сил  данного  изменения.  Все  чаще  скот   содержится  в  стойлах,  а  не  в  свободном  выгуле  на  естественных  пастбищах.  Все  в   большей  мере  содержание  скота  зависит  от  трудоемкой  системы  заготовки  корма   «кошение  и  транспортировка»  (кошение,  сбор  и  транспортировка)  из  пожнивных   остатков,  травы  и  молодых  побегов.  Деятельность  ориентирована  на  производство   навоза,  тягловой  силы  и  молока  (Mortimore  и  Adams,  1998).  Пожнивные  остатки   становятся  все  ценным  ресурсом  для  скотоводов  и  фермеров. На  протяжении  многих  лет  появились  организационные  структуры,  которые   обеспечивают   передвижение   и   способствуют   разрешению   конфликтов   между   фермерами   и   животноводами.   Фермеры   и   скотоводы   обменивают   пожнивные   остатки  на  навоз,  которые  являются  наиболее  доступными  единицами  для  двух   участвующих   групп.   Фермерам   требуются   собственные   пожнивные   остатки   в   качестве  корма  для  собственного  поголовья  скота.  С  другой  стороны,  они  крайне   нуждаются  в  удобрениях  для  восполнения  питательных  веществ  в  почве.  Перед   ними  также  стоит  проблема,  заключающаяся  в  том,  что  животноводы  покидают   данный  регион  и  передвигаются  на  юг  из-­за  дефицита  подножного  корма  и  воды   в  сухие  сезоны. Таким   образом,   и,   в   отличие   от   традиционного   удобрения   полей   навозом   скота  народности  Фула,  поля  также  удобряют  навозом  верблюдов,  являющихся   собственностью  Туарегов  (Camelus  dromedarius).  С  недавних  пор,  мигрирующие   на  дальние  расстояния  полукочевые  верблюдоводы  народности  Туарег  переняли   на   себя  роль  животноводов  Фулани  в   отношении  удобрения  полей  навозом.  В   селах   района   Дундайе,   первые   стада   верблюдов   были   замечены   25 лет   назад.   Несколько   фермеров   начали   заключать   контракты   с   верблюдоводами   в   1985 для  удобрения  полей  навозом;;  остальные  фермеры  заключают  с  ними  договора   с  1992  Из  14 фермеров,  заключивших  контракты  с  верблюдоводами  в  1995 ,  8 уже  заключали    контракты  с  тем  же  верблюдоводом  в  1994  Сезонный  перегон   верблюжьих  стад    на  новые  пастбища  из  Республики  Нигер  на  север  Нигерии   начинается   в   декабре   и   январе,   а   возвращаются   стада   в   Республику   Нигер   в   начале   сезона   дождей   (май   и   июнь).   Сезонное   миграционное   перемещение   верблюдоводов   оказывает   значительное   влияние   на   популяцию   верблюдов   на   севере  Нигерии,  особенно  в  сухой  сезон.  Поголовье  верблюдов  у  верблюдоводов   и   в   селах   в   штатах   Сокото,   Кебби   и   Замфара   примерно   исчисляется   6800 и   36500 животными   соответственно   (fdlpcs, 1992a   ,   1992b).   Убой   верблюдов   и 168 УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ частности  коз  к  численности  крупного  рогатого  скота  возросло  после  засух  в   Сахели  в  середине  1970-­х  и  в  1980-­х,  а  поголовье  одногорбых  верблюдов  все   еще  увеличивается.  Причина  состоит  в    том,  что  показатели  устойчивости  к   засухе  и  адаптации  к  скудным  источникам  корма  выше  всего  у  одногорбых   верблюдов,  за  ними  следуют  козы,  овцы,  и  на  последнем  месте  крупный  рогатый   скот.   Следовательно,   фермеры   используют   лучше   всего   приспособленные   породы,   имеющиеся   в   наличии   среди   каждого   вида  животных.   В   Западной   Африке,  например,   это  привело  к  предпочтению  породы  крупного  рогатого   скота  Сокото  Гудали,  а  в  Южной  Африке  к  предпочтению  породы  крупного   рогатого   скота   Нгуни,   которые   более   приспособлены   свободному   выпасу   (Blench,  1999;  Bester  и  др.,  2002;  вставка  6.7). Вставка  6.6  Продолжение. их   применение   как   упряжных   и   вьючных   животных   возросло   за   последние   десятилетия  (Mohammed,  2000). В  рамках  контракта  на  поставку  навоза,  животноводы  загоняют  стада  на  ночь   в  загоны  на  полях  в  конце  сухого  сезона,  когда  на  полях  не  остается  пожнивных   остатков,   а   растительность   вокруг   полей   скудна.   Животные   находятся   на   подножном   корму   и   ощипывают   кусты   в   течение   дня.   Таким   образом,   загон   скота  в  корраль  в  конце  сухого  сезона  приводит  к  образованию  цепочки  передачи   питательных  веществ  с  пастбищных  угодий  на  пахотные  земли,  причем  также   в   почву   вносятся   навоз   и   моча   животных.   Внесение   питательных   веществ   с   пастбищных  угодий  на  обрабатываемые  земли  обычно  оплачивается  фермерами.   Ввиду   приближения   следующего   посевного   сезона,   потери   азота   в   результате   испарения  обычно  незначительны  в  сравнении  с  унавоживанием  полей  в  начале   сухого  сезона,  когда  кормом  служат  пожнивные  остатки  (Hoffmann  и  др.,  2001).   Содержание   питательных   веществ   в   верблюжьем   навозе   не   отличается   от   его   количества  в  навозе  крупного  рогатого  скота  и  мелких  жвачных  животных. Переход   от   крупного   рогатого   скота   к   верблюдам   как   к   животным,   производящим  навоз  позволил  использовать  молодые  побеги  в  качестве  кормового   пласта,   который   к   тому  же   дает   достаточное   количество  фуража.  Верблюды   в   меньшей   степени   зависят   от   травы   и   дерна   и   предпочитают   молодые   побеги   на   древесных   видах   растений,   которые   все   еще   обильны   в   данном   регионе.   Помещение  верблюдов  в  ночное  время  в  загон  в  конце  сухого  сезона  имеет  три   преимущества.   Во-­первых,   послеуборочные   растительные   отходы   полностью   остаются  в  распоряжении  фермеров  как  корм  для  собственного  скота.  Во-­вторых,   влияние  навоза  на  состояние  питания  почвы  улучшается,  так  как  он  вносится  как   раз  перед  началом  сезона  дождей.  В-­третьих,  учитывая  большую  долю  молодых   побегов   в   рационе   питания   верблюдов,   вероятно   то,   что   верблюжий   помет   содержит   меньше   семян   травянистых   сорняков,   чем   навоз   крупного   рогатого   скота  и  мелких  жвачных  животных. Источник:  Hoffmann  и  Mohammed  (2004).   УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ   169 Вставка  6.7  Опыт  реализации  широкомасштабного  проекта  по  улучшению   генетического  качества  овец  в  рамках  системы  открытого  племенного  ядра  на   горных  пастбищах  Перу Здесь  описан  опыт  разработки  и  реализации  системы  селекции  овец  на  основе   низкого   уровня   начальных   капиталовложений,   направленных   на   повышение   уровня   жизни   крестьянских   общин   в   Андах.   Целевые   сообщества   находятся   в   Сьерра   Сентрал,   изолированной   местности   среди   высоких   горных   хребтов   (4,000–4,500 метров  над  уровнем  моря)  к  востоку  от  Лимы  с  умеренно-­влажным   холодным  климатом,  которые  держат  овец,  альпака  и  крупный  рогатый  скот,  в   порядке  значимости,  в  экстенсивных  животноводческих,  семейных,  общинных   производственных   системах   и   системах   на   основе   нескольких   сообществ.   Обычно,   в   семейных   стадах   поголовье   овец   составляет   30–   400   животных,   которые  содержатся  вблизи  дома  владельца  и  обеспечивают  основные  средства   к  существованию  семьи.  Поголовье  общественного  стада  составляет  около  4000 овец,   которых  держат  как  одно  стадо  на  общественной   земле  вблизи  сельской   общины.  Доходы  от  производства  мяса  и  шерсти  этих  стад  распределяются  между   членами  сообщества  (около  1000 семей).  Стада,  которых  держат  несколько  общин   (в  среднем  6–10 сообществ),  были  получены  в  результате  экспроприации  частных   земель  и  горнодобывающей  компании.  Поголовье  таких  стад  составляет  100000 овец,   которых  держат  на  нескольких  участках,   но   к  ним  применяются   единые   общие   условия   селекции.   В   разных   производственных   системах   существуют   различия   в   селекционной   инфраструктуре,   организационном   потенциале   и   степени  использования  технологий,  что,  в  свою  очередь,  приводит  к  различиям  в   производственных  параметрах. Большая   часть   овец   породы   корридейл   или   аборигенных   типов   овец   с   различными   уровнями   повышения   качества   предназначены   для   двух   целей   (мясо  и  шерсть).  Масса  тела  сопоставима  с  массой  животных  в  коммерческих   стадах   в   более   благоприятных   для   селекции   регионах   Южной   Америки,   однако   хотя   вес   овечьей   шерсти   мал,   а   качество   и   однородность   шерсти   не   соответствуют   стандартам.  Селекционеры   подыскивают   племенных  животных   повышенного  качества,   в   частности,   с   учетом  постоянных   сигналов  рыночной   конъюнктуры   о   спросе   на   более   тонкое   высококачественное   волокно.   Бараны   могут  быть  местного  производства,  куплены  или  получены  в  результате  обмена,   произведены  в  изолированных  отарах  для  выращивания  баранов,  или  ввезены.   Нет   генетической   структуры,   которая   бы   полностью   охватывала   популяцию   корридейл.   Кроме   того,   не   ведется   учет   производительности   или   племенной   учет;;  все  решения,  касающиеся  отбора  животных,  основываются  на  визуальной   оценке  животных,  так,  даже  в  многочисленных  популяциях,  владельцами  которых   являются  несколько  сообществ,  нет  официально  разработанных  селекционных   программ. В   Сьерра   Сентрал   нет   ни   государственной,   ни   частной   консультативной   сельскохозяйственной   службы.   Исследования   по   животным   и   деятельности   по   развитию   тормозились   терроризмом   и   производством,   а   также   рыночными   трудностями.    В  1996    в  Сьерра  Сентрал  были  начаты  совместные  мероприятия   Перу   и   Аргентины   по   созданию   овцеводческих   программ,   где   отправным   пунктом   деятельности   явился   анализ   традиционных   систем   селекции.   После 170 УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ Вставка  6.7  Продолжение. двух   лет   обсуждений,   семь   сельскохозяйственных   общин   и   одна   компания   на   основе   нескольких   сообществ   пришли   к   соглашению   о   разработке   программы   селекции,   направленной   на   увеличение   объема   производства   шерсти   и   создания   соответствующих   служб   распространения   знаний   с   целью   использования   существующих   селекционных   технологий   в   полном   объеме.   Решения   о   стратегии   селекции   заключались   в   создании   коллективной   структуры  селекции  для  производства  и  поставки  баранов  для  всей  популяции   корридейл  в  регионе,  которая  может  быть  и  менее  эффективной,  но  дает  больше   возможности  для  расширения  деятельности  и  обеспечения  устойчивости. Каждое  участвующее   село   заводит  отару  овец  для   размножения  животных   (у   нескольких   сел   уже   были   такие   отары)   и   предоставляет   лучших   овцематок   в  центральное  ядро.  Компания  с  участием  нескольких  сообществ  участвует  на   правах   вспомогательного   члена   организации,   поставляя   самых   первоклассных   овец.   Для   оптимальной   структуры   открытого   племенного   ядра   необходима   концентрация  лучших  овцематок  в  ядре,  производится  выбраковка  состарившихся   овец,  которые  замещаются  ярочками  до  первой  стрижки,  имеющимися  в  ядре  и   участвующих  отарах   соразмерно   тщательности  отбора   (Mueller,  1984).  Однако   отсутствие   учета   производительности   и   генетических   связей   препятствует   точному   отбору   животных   для   стада.   Кроме   того,   каждый   участник   хотел   бы   получить  равный  доступ  к  баранам.  Следовательно,  из  каждой  отары  выделяется   равное  количество  овец-­родоначальниц.  Это  явно  неэффективно,  но  приемлемо   для  обеспечения  общности  интересов  групп. С   учетом   необходимых   баранов,   эффективного   темпа   размножения,   коэффициента  спаривания,  возрастной  структуры  и  толерантности  к  инбридингу,   минимальная  численность  центрального  ядра  была  установлена  в  размере  250 овец   и  6 баранов,  а  минимальное  поголовье  воспроизводителей  составляла  200 овец  и   4 баранов.  Сначала  была  использована  замороженная  сперма  трех  аргентинских   баранов,  представленных  на  безвозмездной  основе  Аргентинской   ассоциацией   селекционеров   корридейлов   и   три   дополнительных   барана,   переданных   в   дар   компанией  на  основе  нескольких  сообществ.  Местные  бараны  славятся  хорошей   репутацией,  а  ввезенные  бараны  показали  себя  в  других  местах.  В  центральном   ядре  планируется  вести  учет  производственных  характеристик  (отъёмная  масса,   вес  руна)  и  племенных  книг;;  предполагается  интенсивное  использование  лучших   производителей,  проверенных  по  потомству.  Учет  продуктивности  планируется   вести  и   для  животных-­воспроизводителей.  Предполагается,   что   операционные   проблемы  будут  препятствовать  восходящему  потоку  генов. В  конечном  итоге,  в  июне  1997 ,  432 овец  были  искусственно  осеменены  в   центральном   ядре,   половина   из   них   при   помощи   лапароскопии   замороженной   спермой,   а   другая   половина   спермой   местных   баранов.   Проверка   ягнят   по   потомству  показала,  что  экзотические  производители  лучше  местных  животных-­ производителей  по  таким  показателям  как  вес  и  качество  овечьей  шерсти,  но  хуже   по  массе  тела.  Каждый  год  половина  поголовья  овец  с  ягнятами  возвращались  в   села,  предоставившие  их,  что  заложило  основу  для  отар,  предназначенных  для   размножения  животных.  В  2001  число  участников  увеличилось  до  15, поголовье   Вставка  6.7  Продолжение  на  следующей  странице.   УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ   171 Такое   повсеместное   перемещение   популяции   крупного   рогатого   скота   в   южном  направлении  в  Сахели  также  привело  к  перемещению  так  называемых   линий  вьючных  перевозок,  так  как  на  севере  и  юге  от  Сахели  использование   тягловой  силы  животных  для  подготовки  полей  невозможно  (Blench,  1999;  см.   вставку  6.6).  В  Восточной  и  Южной  Африке,  где  засуха  затронула  большую   часть  региона  с  1980 ,  фермерам  пришлось  сменить  крупный  рогатый  скот  на   более  устойчивых  к  засухе  ослов  в  качестве  рабочих  животных. Что   касается   изменения   климата,   компенсационные   мероприятия   различаются   в   зависимости   от   типа   и   степени   изменений.   На   начальном   этапе,   животноводы   могут   приспособиться   к   изменению   климата   путем   изменения   практики   управления   в   регулируемых   системах   животноводства   (кондиционирование   воздуха,   изменения   в   пастьбе   и   рационе   питания).   Вставка  6.7  Продолжение. овец   в   центральном   ядре   -­   до   300 овец.   Большинство   стад   для   размножения   достигли   желаемого   размера.   В   ядре,   годовалые   барашки   проверяются   на   соответствие  эксплуатационных  характеристик  и  классифицируются  визуально.   Лучшие   бараны   используются   в   ядре   и   для   овец-­воспроизводителей.   Общее   поголовье  овец  в  программе  составляет  около  160000 животных. Участники   разумно   подчеркнули   необходимость   технического   содействия.   Был  проведен  анализ  вариантов  действий  на  основании  опыта  в  других  сферах  и   ожидаемых  ресурсов.  В  конечном  счете,  лидеры  сообществ  согласились  передать   землю   университету   для   создания   Центра   для   исследований   и   подготовки   крестьян   (ЦИПК),   в   котором   находится   центральное   племенное   ядро,   а   также   служит  показательной  фермой.  В  ЦИПК  проводятся  учебные  курсы  по  критериям   визуального  отбора,  мероприятиям  по  воспроизводству  и  медицинскому  осмотру,   классификации  шерсти  и  искусственному  осеменению.  Фермеры  высоко  оценили   деятельность  ЦИПК  и  продлили  соглашение  еще  на  пять  лет.  Возможно,  это  было   единственное  важное  решение,  принятое  для  будущего  данной  программы. Основным   положительным   результатом   программы   был   социальный.   Сотрудничество   и   взаимодействие   между   участниками   побудили   обсуждения   по   техническим   и   операционным   аспектам   селекционных   программ   и   другие   аспекты,   влияющие   на   села   (в   том   числе,   вопросы   маркетинга,   права   и   безопасности).   Организация   ЦИПК   была   необходима   для   обучения,   создания   атмосферы   доверия   и   вовлечения   фермеров,   привлекла   внимание   частного   и   общественного,  национального  и  международного  сотрудничества  и  спонсорства.   Возникло  больше  операционных  трудностей,  чем  предполагалось,  в  основном,  из-­ за  того,  что  предполагаемые  навыки  ведения  животноводства  не  соответствовали   реальности.   Тщательность   отбора   не   растет,   как   планировалось,   потому   что   остается  много  проблем  в  сфере  учета  производственных  характеристик. Источник:  Mueller  и  др.  (2002). 172 УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ В   экстенсивных   системах,   стада   также   могут   переместиться   в   более   благоприятные  условия,  например,  на  возвышенности.  Возможно  внедрение   более  жароустойчивых  пород,   но   это   грозит   снижением  производственного   потенциала.   Если   сложно   поддерживать   продуктивные   породы,   возможен   вариант  выбора  более  устойчивых  пород,  как  показано  на  примере  из  Сахеля.  В   целом,  коммерческие  и  интенсивные  системы  животноводства  имеют  больший   потенциал  к  адаптации  путем  внедрения  технологических  изменений,   тогда   как  для  экстенсивных  животноводческих  систем  или  натуральных  хозяйств,   где   уровень   внедрения   технологий   низок   (Anderson,   2004)   целесообразно   сменить  вид  животных. Социальные  и  экономические  изменения Развитие   социальной  и   экономической  обстановки  влияет  на  использование   и   выживание   генетических   ресурсов   домашнего   скота.  Некоторые   наиболее   ценные   и   представляющие   наибольший   интерес   генетические   ресурсы   животных  (например,  выносливость  и  поведенческие  признаки)  сохраняются   традиционными   сообществами,   в   частности   животноводами   в   суровых   природных   условиях.  Молодежь   в   этих   этнических   группах   уже   больше   не   привлекает   скотоводство,   они   предпочитают   переезжать   в   города   в   поисках   работы,   таким   образом,   теряя   врожденные   знания   (Köhler-­Rollefson,   2003).   Расширяющиеся   возможности   трудоустройства   вне   сельского   хозяйства   в   некоторых   развивающихся   странах   имеют   несколько   последствий,   которые   могут   ускорить   потерю   традиционных  местных   пород,   которые   в   основном   используются   в   качестве   источника   к   пропитанию   или   как   запас   ценных   товаров;;  появилась  тенденция  к  замещению  товаров  домашнего  изготовления   приобретаемыми  товарами,  у  семей  фермеров  остается  все  меньше  времени,   чтобы  следить  за  домашним  скотом  и  денежное  хозяйство  наряду  с  банками   представляют   альтернативу   для   хранения   ценностей   (Tisdell,   2003).   Также,   наличие   моторных   средств   передвижения,   стационарных   двигателей   и   электричество   сокращают   потребность   в   тягловой   силе   животных.   Таким   образом,  расширение  рыночных  систем  и  связанных  с  ними  изменений  могут   иметь  важные  последствия  для  выживания  местных  пород.  Хотя  воздействие   таких   обстоятельств   очевидно   в   широком   смысле,   мало   известно   об   их   воздействии   на   разнообразие   домашнего   скота.   Там,   где   политика   в   сфере   животноводства  непосредственно  повлияла  на  генетические  ресурсы  домашнего   скота,  не  была  зарегистрирована  чистая  себестоимость  и  преимущества  такой   политики,   не   были   определены   политическая   обстановка   или   стратегии,     УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ   173 которые  способствовали  их  сохранению  и  правильному  использованию. Могут   возникнуть   конфликты   интересов   в   деле   обеспечения   целей   продовольственной   безопасности   и   агробиоразнообразия.   Из-­за     большой   степени  вертикальной  интеграции  и  экономической  эффективности  товарного   птицеводства   и   свиноводства,   высокое   соотношение   промышленной   птицы   и  свинины  в  общем  рыночном  предложении  облегчает  возможность  странам   достичь   целей   продовольственной   безопасности.   Также,   возможно   будет   легче   добиться   соответствия   стандартам   безопасности   пищевой   продукции,   благодаря   удобству   управления   стандартизированными   производственными   условиями.   Забота   об   окружающей   среде   также   может   повлиять   на   структурные  изменения.  Птицеводство  в  Малайзии  планируется  переместить   из   нынешних   сельскохозяйственных   площадей   в   более   отдаленные   районы   из-­за   растущего   уровня   урбанизации   и   необходимости   крупномасштабного   производства.  Птицеперерабатывающие  предприятия  и  птицефермы  должны   стать   более   экологически   благоприятными,   а   продукция   птицеводства   должна   соответствовать   санитарным   и   фитосанитарным   требованиям.   Недавние   вспышки   инфекционных   заболеваний,   таких   как   птичий   грипп,   могут   также   послужить   основой   выводов   для   экономической   политики   и   структурных  воздействий.  Одним  из  вариантов  действий  является  содействие   производственным   системам,   в   которых   легко   предпринимаются   меры   обеспечения  биологической  безопасности.  Еще  один  вариант  –  это  признание   того  факта,  что  очаг  заболеваний  существует  среди  поголовья  кур,  в  основном   местных  пород,  в  частных  подворьях,  в  то  же  время,  поощряя  вакцинацию  и   улучшение  охраны  здоровья  животных.  Однако,  по  всей  видимости,  страны-­ экспортеры,   например   Таиланд,   уделяют   основное   внимание   массовому   производству,   однообразной   генетике   и   мерам   обеспечения   биологической   безопасности. Расширение   рынков   и   экономическая   глобализация,   в   том   числе   глобальный   маркетинг   экзотических   пород,   внесли   значительный   вклад   в   потерю  местных  пород  в  результате  беспорядочного  кроссбридинга   (Tisdell,   2003;   ФАО, 2001;   см.   главу   17).   Несмотря   на   высокое   содержание   жира   в   молоке   зебувидного   и   криольского   крупного   рогатого   скота   в   Латинской   Америке  в  сравнении  с  европейскими  породами,  их  продолжают  скрещивать   с   экзотическими   породами,   и   некоторые   криольские   породы   находятся   под   угрозой  исчезновения. В   развивающихся   странах,   воздействие   ввоза   экзотических   пород   многогранно   и   затрагивает   социально-­экономическое   и   генетическое   разнообразие.   Импорт   экзотических   пород   в   производственную   среду,   подходящих  для  них  экономически  выгодно  для  отдельных  импортеров,  как   174 УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ в   случае   с   направлениями  промышленного  птицеводства,   импортированных   для  промышленных  производственных  систем.  С  другой  стороны,  есть  много   примеров,   когда   улучшение   местных   пород   и   программы   кроссбридинга   в   развивающихся  странах  (например,  «Операция  «Петля»  (Opera  tion  Coque)»  в   Западной  Африке),  в  целом,  потерпели  неудачу,  так  как  животные  не  смогли   функционировать  и  даже  выжить  в  суровых,  нездоровых,  условиях,  что  нанесло   экономический   ущерб   мелким   товаропроизводителям.   Во   многих   случаях   интродукция  экзотических  пород  в  животноводческие  системы  пастбищного   типа   оказалась   безуспешной.   Следовательно,   потеря   местных   генетических   ресурсов   животных   в   результате   таких   непосредственных   мер   воздействия   может   быть   низкой.   Местные   генетические   ресурсы   животных,   возможно,   находятся   в   большей   опасности   из-­за   косвенного   воздействия   рыночной   конкуренции,  если  интенсивный  коммерческий  сектор  завоюет  определенную   долю  рынка  в   стране.  Это  может  произойти,  даже  если  рынки  для  местных   пород   и   промышленных   пород   скота   или   животноводческой   продукции   подвергнуться  сегментации.  В  таких  случаях,  источники  дохода  для  фермеров,   которые  держат  менее  продуктивные  породы  скота,  с  помощью  которого  они   поставляют   продукцию   на   данные   рынки,   могут   оказаться   под   угрозой,   и,   если   они  останутся   в   производстве,   для  них  может   оказаться   экономически   нецелесообразно  держать  местные  породы  скота. Заключение Программы   улучшения   генетических   качеств   в   развивающихся   странах   оказались   безуспешными   в   значительной   степени   из-­за   несоответствующих   стратегий,  отсутствия  инфраструктур  и  потенциала.  Большинство  мероприятий   по   улучшению   генетических   качеств   концентрировались   локально,   а   сфера   их   применения   ограничена.   При   отсутствии   важной   информации   о   генетических  ресурсах,  многие  программы  по  улучшению  качества  домашнего   скота   к   настоящему   времени   не   сумели   стратегически   целенаправленно   воздействовать  на  наиболее  подходящие  генетические  ресурсы,  что  привело   к   неэффективному   использованию   ограниченных   средств.   Доступ   бедных   фермеров  к   улучшенным  источникам   генетических  ресурсов  животных  был   ограничен.  Однако  генетические  характеристики  местных  пород  представляют   собой   резерв   рациональных   решений,   касающихся   устойчивости   к   заболеваниям,  выживания  и  эффективного  производства.  Эти  характеристики   часто   упускаются   из   вида   при   поиске   технологических   и   управленческих   решений   отдельных   проблем   производства   животноводческой   продукции     УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ   175 в   системах   с   низким   уровнем   начальных   вложений.   В   частности,   в   крайне   неблагоприятных   условиях,   для   обеспечения   высокой   функциональности   пород   необходимы   затраты   на   приведение   производственных   условий   в   соответствие   с   необходимыми   требованиями,   которые   могут   превышать   затраты  на  улучшение  пород,  приспособленных  к  местным  условиям  (Wagner   и  Ham  mond,  1999). Необходимо  разработать  селекционные  программы  для  систем,  на  основе   низких   начальных   вложений.   Есть   база   знаний,   чтобы   начать   программы   улучшения   генетического   качества   во   всех   животноводческих   системах.   Несмотря   на   то,   что   есть   возможности   повышения   качества   генетических   ресурсов  домашнего  скота,  в  системах  с  низким  уровнем  капиталовложений,   все  же  необходимы  инвестиции.  Были  достигнуты  некоторые  успехи  в  недавно   организованных  схемах  открытого  племенного  ядра,  в  которых  животноводы   обменивают  своих  животных  на  особей  из  улучшенных  стад,  как  в  Уганде.  В   рамках  таких  программ,  проводят  работу  с  животными,  которые  генетически   близки  к  особям  в  стадах  животноводов,  причем  скот  содержится  в  условиях,   которые  схожи  с  условиями  животноводства  пастбищного  типа   (см.  вставки   6.7 и  6.8). Сохранение   и   использование   генетических   ресурсов   домашнего   скота   в   условиях   in-­situ  в  немалой   степени   зависят   от   благоприятной  политической   обстановки.   Новейшие   селекционные   системы   будут   способствовать   управлению   генетическими   ресурсами   животных,   только   при   условии   того,   что   будет   уделяться   одинаковое   внимание   генетическим   аспектам   и   социально-­экономическим  факторам.  Следовательно,  необходимо  принимать   во   внимание   такие   аспекты   как   организационная   сущность   селекционных   инициатив,   институциональные   требования,   социально-­экономические   факторы,   самобытность   культуры   людей,   которые   держат   домашний   скот.   Также,   в   результате   это   приведет   к   лучшему   пониманию   несовпадения   целей   фермеров   и   животноводов,   когда   обе   стороны   институционально   разделены.  Стратегическая  концепция  управления  генетическими  ресурсами   животных   на   основе   сообществ   соответствует   их   сохранению   в   условиях   in-­situ   путем   применения,   обеспечения   сохранения   роли   аборигенных   пород   в   производственных   системах.   В   перспективе   такой   подход   может   быть   рациональным   и   экономически   выгодным,   если   аборигенные   породы   останутся  или  станут  экономически  привлекательными  для  своих  владельцев   (Rege,  1999),  а  это  предусматривает  улучшение  генетических  качеств  местных   пород. Селекция  для  производственных   систем   с  низкими  капиталовложениями   будет   все   еще   оставаться   задачей   общественного   сектора   и   может   176 УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ поддерживаться  со  стороны  производственных  кооперативов  или  селекционных   программ   на   основе   сообществ   (см.   вставки   6.2,   6.3,   6.7   и   6.8).   Однако,   учитывая   альтернативы,   динамизм   и   адаптацию   по   определению   присущих   традиционным   знаниям   и   производственным   системам   с   одной   стороны   и   ограниченность   ресурсов   для   охранной   деятельности   в   общественном   секторе  с  другой  стороны,  неизбежна  некоторая  степень  утери  местных  пород.   Наиболее  важными  для  развития  генетических  ресурсов  животных  в  условиях   in-­situ  являются  поддержание  или  создание  условий,  в  которых  животноводы   смогут   принимать   информированные   решения   о   собственных   системах   сельскохозяйственного   производства   и   необходимых   породах.   Необходима   четкая  формулировка  о   том,  что  агробиоразнообразие  существует  благодаря   фермерам,  и  его  не  будет  без  их  активного  участия,  а  у  местных  пород  появится   возможность  выживания  в  будущем,  если  их  продукция  будет  потребляться.   Нишевые  рынки  и  региональная  продукция  могут  играть  важную  роль. В  национальных  стратегиях  развития  сектора  животноводства  необходимо   принимать   во   внимание   генетические   ресурсы   животных,   требующиеся   для   достижения   целей   развития.   Вследствие   этого,   правительствам   стран   необходимо  учитывать  многообразие  компромиссных  решений  и  определение   их  позиции  наряду  со  спектром  вариантов  между  двумя  крайностями,  таких  как   общественные  в  противоположность  частным  инвестициям,  крупномасштабные   в  противоположность  мелким  фермерским  хозяйствам,  создание  рабочих  мест   в   противоположность   самостоятельной   занятости   мелких   собственников,   продовольственная   безопасность   в   противовес   агробиоразнообразию,   а   также  безопасность  пищевой  продукции  в  противоположность  разнообразию   продуктов   питания.   В   национальных   и   международных   стратегиях   следует   определить   задачи   и   принять   решения   в   отношении   управления   породами,   культурного   разнообразия   и   генетической   изменчивости.   Такие   решения   будут   оказывать   влияние   на   методы   селекции   и   сохранения   пород,   а   также   на   необходимое   финансирование.   Кроме   того,   такие   решения   влияют   на   исследования  и   технологии,   необходимые  для   определения  характеристик  и   бонитировки.   Необходимо   партнерство   между   государственным   и   частным   сектором  для  достижения  множества  поставленных  задач.  В  целом  существует   острая   необходимость     в   повышении   уровня   осведомленности   о   ценности   генетических  ресурсов  животных  для  продовольствия  и  сельского  хозяйства.   УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ   177 Вставка  6.8  Ситуационное  исследование  крупного  рогатого  скота  породы   Нгуни  в  Южной  Африке В  железном  веке  кочевники  впервые  ввели  крупный  рогатый  скот  породы  Нгуни   в  Южной  Африке  примерно  в  600 году  н.э.  Такой  скот,  не  требующий  особого   ухода,  идеально  подходит  для  коллективных  систем  земледелия  оседлых  народов   и,   насколько   это   возможно   установить,   остался   неизменным   на   протяжении   следующего   тысячелетия.   В   эпоху   европейской   колонизации   в   середине   XIX   века   и   последующего   усвоения   колониального   земледелия   как   образца   для   подражания  привело  к  интродукции   экзотических  пород,   которые,   в   конечном   счете,  ослабили  и  истощили  исходный  генофонд  приспособившегося  домашнего   скота.   Дополнительные   изменения,   например,   изменения   на   политической   арене,   урбанизация,   крах   культурных   убеждений   и   отказ   от   традиционных   агротехнических  приемов,    и  стихийные  бедствия  усугубили  ситуацию. Тот   факт,   что   местные   породы   начали   считать   неполноценными,   привел   к   изданию   акта   в   1934   ,   согласно   которому   популяции   аборигенных   пород   и   разновидностей   скота   считались   беспородными  животными   (не   подлежащими   классификации).   Инспекторы   были   уполномочены   осматривать   быков   на   территории  сообществ  и  кастрировать  их,  если  они  считались  низкокачественными.   К  счастью,  акт  был  действителен  только  в  первые  годы  своего  существования,   так   как   он   оказался   непопулярным   среди   владельцев   скота.   В   стране   была   создана  структура,  которая  позволила  внедрить  породу  Нгуни  в  расширяющийся   коммерческий  сектор,  а  подробный  племенной  учет  способствовал  улучшению   породы.  Таким  образом,  в  то  время  как  порода  улучшалась  в  коммерческом  секторе,   в  сельской  местности  происходило  ослабление  породы  из-­за  кроссбридинга  и  ее   замены  экзотическими  породами.  Это  происходило  из-­за   того,   что   скот  Нгуни   считался   качеством  ниже   крупных   экзотических  пород,   несмотря  на   тот  факт,   что  Нгуни  не  требовали  особого  ухода  и  идеально  подходили  к  земледельческим   системам   коллективных   фермеров   с   низким   уровнем   капиталовложений.   К   счастью,  выносливость,  присущая  этой  породе,  позволила  ей  выжить  и  все  еще   можно  найти  немногочисленное  поголовье  чистопородных  животных  в  сельских   сообществах. Недавнее  осознание  того,  что  данная  выносливая  порода  уникальным  образом   приспособлена  к  условиям  Южной  Африки,  привела  к  тому,  что  ее  оценили  и   начали   развивать   в   коммерческом   секторе.  В   1985     был   назначен   комитет   для   того,  чтобы  сообщить  о  целесообразности  создания  банка  зародышевой  плазмы   аборигенных   пород   домашнего   скота   в   искусственных   условиях,   а   также   для   контроля  импортированной  спермы  экзотических  пород. Порода   Нгуни,   поедающая   растения   выборочно,   способна   получить   оптимальное   количество   питательных   веществ   из   имеющейся   естественной   растительности,   что   позволяет   ей   выживать   в   условиях,   не   подходящих   для   пород,   плошь   выедающих   растительность,   какими   являются   европейские   породы   крупного   рогатого   скота.   С   точки   зрения   темперамента,   Нгуни   очень   смирные.  Другие   адаптивные   характеристики  позволяют  Нгуни  передвигаться   на   дальние   расстояния   в   поисках  подножного   корма  и   воды.  Также   сообщают   об   их   устойчивости   к   экстремальным   температурам   и   лучше   поддерживают   физическое  состояние  зимой,  чем  симментальская  порода. 178 УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ Вставка  6.8  Продолжение. Нгуни   в   настоящее   время   считается   источником   генетического   материала   подходящего   к   стилю   управления   и   потребностям   новых   местных   фермеров,   которым   необходимы   животные,   не   требующие   особого   ухода   и   высокопроизводительные   животные.   Согласно   результатам   начальной   оценки   Нгуни,   у   породы   есть   потенциал   в   мясном   направлении   как   в   экстенсивных,   так   и   интенсивных   фермерских   системах.   Сравнение   массы   тела   коров   и   репродуктивной   функциональности   Нгуни   с   другими   породами   показало,   что   Нгуни  является  наиболее  способной  к  воспроизводству  мясной  породой  в  Южной   Африке.   Было   также   доказано,   что   она   идеально   подходит   в   качестве   линии   самок-­производителей   в   терминальном   кроссбридинге.   Кроме   того,   благодаря   таким  признакам  как  устойчивость  к  жаркому  климату,  клещам  и  болезням,  она   является  идеальной  породой  крупного  рогатого  скота  для  систем  экстенсивного   сельскохозяйственного  производства. В   прошлом,   проекты   внедрения   экзотических   пород   крупного   рогатого   скота   в   общинный   сектор   всегда   завершались   безуспешно   из-­за   введения   сложных  технологий,  которые  увеличили  объемы  производства  выше  пределов   устойчивости.   Текущие   проекты   разработаны   с   целью   стимулирования   реинтродуцирования  выносливой,  не  требующей  особого  ухода  породы  Нгуни   в   общинном   секторе,   чтобы   остановить   влияние   менее   приспособленных   экзотических   пород.   Реинтродукция   дополняется   вспомогательными   техническими   средствами   для   усовершенствования   управления   и   системы   маркетинга   с   целью  оказания   содействия   реализации  животных  по   рыночным   ценам.   Кроме   того,   создаются   стимулы,   чтобы   сообщества   образовывали   товарные   группы   или   фермерские   организации   для   создания   инфраструктур,   позволяющих  принимать  решения    на  основе  консенсуса  сообщества. Источник:  Bester  и  др.  (2002). Глоссарий порода: Подвидовая   группа   домашнего   скота,   с   определяемыми   и   неопределяемыми   внешними   характеристиками,   которые   позволяют   выделить   ее   при   визуальной   оценке   среди   схожих   видов  животных,   или   группа,   которая   из-­за   изоляции   ввиду   географических   или   культурных   условий  считается  отдельной  породой  от  фенотипически  схожих  групп. Примечание:   Породы   выводились   в   соответствии   с   географическими   и   культурными  различиями,   а   также  в  целях  удовлетворения  потребностей   человека   в   пище   и   сельском   хозяйстве.   В   этом   смысле,   порода   не   является   техническим   термином.   Различия   как   визуальные,   так   и   другие   между   породами   обуславливают   разнообразие   каждого   вида     УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ   179 домашних  животных.  Порода  часто  воспринимается  как  культурный,  а  не   технический  термин.  Приспособившиеся  к  местным  условиям  породы   находились  в  стране  достаточно  долго,  чтобы  генетически  адаптироваться   к   одному   или   нескольким   традиционным   производственным   системам   или   экологическим   условиям   страны.  Местные   породы,   которые   также   называются   автохтонными  или  местными  породами,   которые  произошли,   адаптировались  и  используются  в  определенном  географическом  регионе,   составляют   подгруппу   пород,   приспособившихся   к   местным   условиям   (ФАО, 2001).  Экзотические   породы   разводят   на   территории,   отличной   от   той,   на   которой  порода  была   создана  и   включает  породы,   которые  не   приспособились  к  местным  условиям.  В  число  экзотических  пород  входят   недавно   интродуцированные   породы,   которые   были   импортированы   в   течение   короткого   периода   времени   на   протяжении   примерно   пяти   поколений,   и   постоянно   импортируемые   породы,   местный   генофонд   которых  пополняется  из  одного  или  более  источников  за  пределами  страны.   Многие  породы  используются  в  интенсивных  производственных  системах   или  реализуются  международными  селекционными  компаниями  в  данной   категории. породы под угрозой исчезновения: Любая  порода,  которая  может  исчезнуть,   если  факторы,  вызывающие  уменьшение  ее  численности  не  будут  устранены   или  смягчены.  Породы  могут  находиться  под  угрозой  исчезновения  по  ряду   причин.   Риск   вымирания   может   быть   обусловлен   низкой   численностью   популяции;;   прямого   и   косвенного   воздействия   политики  фермы,   страны   или  международного  уровня;;  отсутствие  правильной  организации  породы;;   недостаточная   адаптация   к   требованиям   рынка;;   или   предполагаемая   низкая  производительность.  Породы  классифицируются  согласно  статусу   риска  на  основе  фактической  численности  племенных  самцов  или  самок  и   процентного  соотношения  чистопородных  самок. исчезнувшая порода: Популяция  породы  не  может  быть  воссоздана.  Ситуация   становится   таковой,   когда   не   остается   племенных   самок   или   самцов.   В   действительности,   исчезновение   можно   предвидеть   задолго   до   того   момента,  когда  будет  утеряно  последнее  животное,  гамета  или  эмбрион. генетические ресурсы сельскохозяйственных животных (Генетические   ресурсы   животных): Виды   животных,   которые   используются   или   могут   быть   использованы   для   производства   пищи   или   сельскохозяйственной   продукции,   а   также   популяции   внутри   них.   Данные   популяции   внутри   каждого  вида  могут  быть  классифицированы  как  дикие  и  неприрученные   популяции,  местные  породы  и  первичные  популяции,  стандартные  породы,   отселекционированные  линии,  разновидности,  элита,  и  любой  сохраненный   180 УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ генетический   материал,   который   в   настоящее   время   в   полном   составе   классифицируется  как  породы  (ФАО, 2001). популяция: Генетический   термин,   который   при   его   использовании   с   генетической  точки  зрения  определяет  группу  межпородного  скрещивания   или   может   относиться   ко   всем   животным   данной   породы.   Генетический   состав   популяции   определяется   генетикой   всех   животных   популяции   и   передачей  из  поколения  в  поколение  образцов  генетической  изменчивости,   присущих  данной  популяции  (ФАО, 2001). Литература Anderson,  S.  2004.  Environmental  Effects  on  Animal  Genetic  Resources.  FAO  Background  Study  Paper   No.  28.  Rome:  fao. Bayer,  W.,  A.  von  Lossau,  and  A.  Feldmann.  2003.  Smallholders  and  community  based  management  of   farm  animal  genetic  resources.  In  Proceedings  of  the  Work  shop  on  Community  Based  Management   of  Animal  Genetic  Resources.  A  Tool   for  Rural  Development  and  Food  Security,  1–12.  Mbabane,   Swaziland,  May  7–11,  2001.  Rome:  fao. Behnke,  R.  H.  and  N.  Abel.  1996.  Revisited:  The  overstocking  controversy  in  semi-­arid  Africa.  World   Animal  Review  12:5–27. Bester,  J.,  L.  E.  Matjuda,  J.  M.  Rust,  and  H.  J.  Fourie.  2002.  The  Nguni:  A  Case  Study.  Paper  presented  to   the  Symposium  on  Managing  Biodiversity  in  Agricul  tural  Ecosystems,  Montreal,  Canada,  November   8–10,  2001. Blench,  R.  1994.  The  expansion  and  adaptation  of  Fulbe  pastoralism  to  subhumid  and  humid  conditions   in  Nigeria.  Cahiers  d’Études  Africaines  133–135:197–212. Blench,  R.  1999.  Tradition  al  Livestock  Breeds:  Geographical  Distribution  and  Dynamics  in  Relation  to   the  Ecology  of  West  Africa.  ODI  Working  Paper  122.  London:  odi. Blench,  R.  2001.  Pastoralism  in   the  New  Millennium.  FAO  Animal  Production  and  Health  Paper  No.   150 .  Rome:  fao. Bruford,  M.  W.,  D.  G.  Bradley,  and  G.  Luikart.  2003.  DNA  markers  reveal  the  com  plexity  of  livestock   domestication.  Nature  Reviews  Genetics  4:900–10. Chagunda,  M.  G.  G.  and  C.  B.  A.  Wollny.  2002.  Consequences  of  differences  in  pricing  of  economic   values  for  milk  yield  of  dairy  cattle  in  Malawi.  7th  World  Congress  on  Genetics  Applied  to  Livestock   Production,  August  19–23,  2002,  Montpellier,  France,  Session  25:  Developing  Sustainable  Breeding   Strategies  for  Medium  and  Low-­  Input  Systems.  Communication  25– 03. CIRDES/ILRI/ITC   (Centre   International   de   Recherche–Développement   sur   l’Elevage   en   Zone   Subhumide,  International  Livestock  Research  Institute,  and  Interna  tional  Trypanotolerance  Centre),   2000.  Collaborative  research  programme  on  trypanosomosis  and  trypanotolerant  livestock  in  West   Africa.  In  Joint  Report  of  Accomplishments  and  Results  (1993–1999).  Banjul,  The  Gambia:  itc. Coppock,   D.   L.   1994.   The   Borana   Plateau   of   Southern   Ethiopia:   Synthesis   of   Pastoral   Research,   Development  and  Change,  1980 –1991.  Addis  Ababa,  Ethiopia:  ilca. Cousins,  N.  J.  and  M.  Upton.  1988.  Options  for  improvement  of  the  Borana  pastoral  system.  Agricultural   Systems  27:251–278. “Egyptian   chicken   plan   hatches   .   .   .   50 years   later.”   1997.   The   Iowa   Stater,  May,   www.iastate.edu/ IaStater/1997/may/chicken.html. FAO   (Food   and  Agriculture  Organization   of   the  United  Nations).  1999.  The  Global   Strategy   for   the   Management  of  Farm  Animal  Genetic  Resources.  Executive  Brief.  Rome:  fao.   УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ   181 FAO  (Food  and  Agriculture  Organization  of  the  United  Nations).  2001.  Guidelines  for  the  development   of  country  reports.  State  of  the  World.  Annex  2, Working  Definitions  for  Use  in  Developing  Country   Reports  and  Providing  Supporting  Data,  dad.fao.org/en/Home.htm. FDLPCS   (Federal  Department  of  Livestock  and  Pest  Control  Ser  vices).  1992a.  Live  stock   in  Sokoto   State.  Nigerian  Livestock  Resources.  Vol.  II:  National  Synthesis.  Vol.  III:  State  Reports.  St.  Helier,   Jersey,  uk:  rim. FDLPCS.   (Federal   Department   of   Livestock   and   Pest   Control   Services).   1992b.  Ni  gerian   Livestock   Resources.  Vol.  I:  Executive  Summary  and  Atlas.  St.  Helier,  Jersey,  uk:  rim. Flock,  D.  K.  and  R.  Preisinger.  2002.  Breeding  plans  for  poultry  with  emphasis  on  sustainability.  7th World  Congress  on  Genetics  Applied   to  Livestock  Production,  August  19–23,  2002,  Montpellier,   France,  Session  24:  Sustainable  Breeding  Plans  in  Developed  Countries.  Communication  24–02. Gondwe,  T.  N.  P.  and  C.  B.  A.  Wollny.  2002.  Traditional  breeding  systems  in  small  holder  rural  poultry   in  Malawi.  7th  World  Congress  on  Genetics  Applied  to  Livestock  Production,  August  19–23,  2002,   Montpellier,  France,  Session  25:  De  veloping  Sustainable  Breeding  Strategies  for  Medium-­  and  Low-­   Input  Systems.  Communication  25–26. Grell,  H.  and  M.  Kirk.  2000.  The  role  of  donors  in  influencing  property  rights  over  pastoral  resources   in  Sub-­  Saharan  Africa.  In  N.  McCarthy,  B.  Swallow,  M.  Kirk,  and  P.  Hazell,  eds.,  Property  Rights,   Risk,  and  Livestock  Development  in  Africa,  55–85.  Washington,  dc,  and  Nairobi,  Kenya:  ifpri and ilri. Hassan,  W.  A.  2000.  Biological  Productivity  of  Sheep  and  Goats  Under  Agro-­  Silvo-­Pastoral  Systems  in   Zamfara  Reserve  in  North-­  Western  Nigeria.  Goettingen,  Germany:  Cuvillier. Haverkort,  B.  1993.  Agricultural  development  with  a  focus  on  local  resources:  ileia’s  view  on  indigenous   knowledge.   In  D.  M.  Warren,  D.  Brokensha,   and  L.   J.   Slikkerveer,   eds.,   Indigenous  Knowledge   Systems:  The  Cultural  Dimensions  of  De  velopment.  London:  Kegan  Paul  International. Hillel,  J.,  M.  A.  M.  Groenen,  M.  Boichard,  A.  B.  Korol,  L.  David,  V.  M.  Kirzhner,  T.  Burke  ,  A.  B.  Dirie,   R.  P.  M.  A.  Croojimans,  K.  Elo,  M.  W.  Feldman,  P.  J.  Freidlin,  A.  Maki-­Tani  la,  M  .  Oortwijn  ,  P.   Thomson,  A.  Vignal,  K.  Wimmers,  and  S.  Weigend.  2003.  Biodiversity  of  52 chicken  populations   assessed  by  microsatellite  typing  of  dna pools.  Genetics  Selection  Evolution  35:533–557. Hoffmann,  I.  2003.  Biodiversity  management  in  West  African  pastoral  and  agro-­pastoral  systems.  A  case   study  from  northwest  Nigeria.  In  Biodiversity  and  the  Ecosystem  Approach  in  Agriculture,  Forestry   and  Fisheries,  28–49.  Satellite  event  on  the  occasion  of  the  9th  regular  session  of  the  Commission   on  Genetic  Resources  for  Food  and  Agriculture,  fao,  Rome,  October  12–13,  2002.  Avail  able  at  www. fao.org/DOCREP/005/Y45 8 6 E/y45 8 6 e03.htm#P0 _0. Hoffmann,   I.,   D.   Gerling,   U.   B.   Kyiogwom,   and  A.   Mané-­   Bielfeldt.   2001.   Farmers’   management   strategies  to  maintain  soil  fertility  in  a  remote  area  in  northwest  Nigeria.  Agriculture,  Ecosystems   and  Environment  86(3):263–275. Hoffmann,  I.  and  I.  Mohammed.  2004.  The  role  of  nomadic  camels  for  manuring  farmers’  fields  in  the   Sokoto  Close  Settled  Zone,  northwest  Nigeria.  Nomadic  Peo  ples  8(1):  99–112. Homann,  S.,  G.  Dalle,  and  B.  Rischkowsky.  2004.  Potentials  and  constraints  of  in  digenous  knowledge   for  sustainable  range  and  water  development  in  pastoral  land  use  systems  of  Africa:  A  case  study  in   the  Borana  Lowlands  of  Southern  Ethiopia.  Eschborn,  Germany:  gtz/töb. Hossary,  M.  A.  and  S.  Galal.  1995.  Improvement  and  adaptation  of  the  Fayoumi  chicken.  Animal  Genetic   Resources  Information  14:33–42. Huelsebusch,  C.  G.   and  B.  A.  Kaufmann.  2002.  Camel  Breeds  and  Breeding   in  Northern  Kenya.  An   Account  of  Local  Breeds  of  Northern  Kenya  and  Camel  Breeding  Management  of  Turkana,  Rendille,   Gabra  and  Somali  Pastoralists.  Nairobi:  Kenya  Agricultural  Research  Institute. Jabbar,  M.  A.  and  M.  L.  Diedhiou.  2003.  Does  breed  matter  to  cattle  farmers  and  buyers?  Evidence  from   West  Africa.  Ecological  Economics  45(3):461–472. Kamara,  A.  2001.  Property  Rights,  Risk  and  Livestock  Development  in  Southern  Ethiopia.  PhD  thesis,   Wissenschaftsverlag  Vauk,  Kiel,  Germany. 182 УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ Köhler-­  Rollefson,   I.  2000.  Managing  Animal  Genetic  Resources  at   the  Community  Level.  Eschborn,   Germany:  gtz.  Available  at  www.gtz.de/agrobiodiv/download/ koehl.pdf. Köhler-­  Rollefson,   I.  2003.  Community  based  management  of   animal  genetic   re  sources,  with   special   reference   to   pastoralists.   In  Proceedings   of   the  Workshop   on  Community   Based  Management   of   Animal  Genetic   Resources.  A   Tool   for   Rural Development   and  Food   Security,  13–26.  Mbabane,   Swaziland,  May  7–11,  2001.  Rome:  fao. Kyiogwom,  U.  B.,  I.  Mohammed,  H.  M.  Bello,  S.  A.  Maigandi,  and  C.  Schaefer.  1994.  The  economic   situation   of   the   livestock   farmer   in   Zamfara.   In   Range   De  velopment   in   the   Endangered   Sudan   Savanna  in  Sokoto  State,  63–70.  Unpub  lished  report,  Giessen. Masinde,   I.   A.   2001.   Managing   Biodiversity   in   Agricultural   Ecosystems.   Local   Management   of   Agricultural  Biodiversity  by  Communities  in  Kenya.  Montreal:  United  Nations  University.  Available   at www.unu.edu/env/plec/cbd/Montreal/ papers/Masinde.pdf. McIntire,   J.,   D.   Bourzat,   and   P.   Pingali.   1992.   Crop–Livestock   Interaction   in   Sub-­Saharan   Africa.   Washington,  dc:  The  World  Bank. Mhlanga,  F.  N.  2002.  Community-­  Based  Management  of  Animal  Genetic  Re  sources:  A  Participatory   Approaches  Framework.  Eschborn,  Germany:  gtz.  Available  at  www.gtz.de/agrobiodiv/download/ mhalanga.pdf. Mohammed,   I.   2000.   Study   of   the   Integration   of   the   Dromedary   in   Small   holder   Crop–Livestock   Production  Systems  in  Northwestern  Nigeria.  Goettingen,  Ger  many:  Cuvillier. Mortimore,  M.  and  W.  M.  Adams.  1998.  Farming  intensification  and  its  implications  for  pastoralism  in   northern  Nigeria.  In  I.  Hoffmann,  ed.,  Prospects  of  Pastoralism  in  West  Africa,  Vol.  25,  262–273.   Giessener  Beiträge  zur  Entwicklungsforschung,  Reihe  I.  Giessen,  Germany:  Wissenschaftl.  Zentrum   Tropeninstitut. Mueller,  J.  P.  1984.  Single  and  two-­  stage  selection  on  different  indices  in  open-­nucleus  breeding  systems.   Genetics  Selection  Evolution  16:103–120. Mueller,   J.  P.,  E.  R.  Flores,   and  G.  A.  Gutierrez.  2002.  Experiences  with   a   large   scale   sheep  genetic   improvement  project  in  the  Peruvian  highlands.  7th  World  Congress  on  Genetics  Applied  to  Livestock   Production,  August  19–23,  2002,  Montpellier,  France,  Session  25.  Developing  Sustainable  Breeding   Strategies  in  Medium-­  to  Low-­Input  Systems.  Communication  25–12. Nortier,  C.  L.,  J.  F.  Els,  A.  Kotze,  and  F.  H.  van  der  Bank.  2002.  Genetic  diversity  of  in  digenous  Sanga   cattle  in  Namibia  using  microsatellite  markers.  7th  World  Congress  on  Genetics  Applied  to  Livestock   Production,  August  19 –23,  2002,  Montpellier,  France.  Session  26:  Management  of  Genetic  Diversity.   Communication  26–07. Preisinger,  R.  2004.   Internationale  Tendenzen  der  Tierzüchtung  und  die  Rolle  der  Zuchtunternehmen.   Pre  sen  ta  tion,  Agrobiodiversität  entwickeln:  Handlungsstrate-­gien  und  Impulse  für  eine  nachhaltige   Tier-­   und   Pfl   anzenzucht,   Umweltforum   Ber  lin,   February,   3–4,   www.agrobiodiversitaet.net/site/ page/downloads/dateien/2. Rajasekaran,  B.  1993.  A  framework  for  incorporating  indigenous  knowledge  sys  tems  into  agricultural   research,  extension,  and  ngos  for  sustainable  agricultural  development.  Studies  in  Technology  and   Social  Change  21.  Ames:  Technology  and  Social  Change  Program,  Iowa  State  University. Rege,  J.  E.  O.  2003.  Defining  livestock  breeds  in  the  context  of  community  based  management  of  farm   animal  genetic   resources.   In  Proceedings  of   the  Workshop  on  Community  Based  Management  of   Animal  Genetic   Resources.  A   Tool   for   Rural  Development   and  Food   Security,  27–35.  Mbabane,   Swaziland,  May  7–11,  2001.  Rome:  fao. Rege,  J.  E.  O.  1999.  The  state  of  African  genetic  resources.  I.  Classification  frame  work  and  identification   of  threatened  and  extinct  breeds.  Animal  Genetic  Re  sources  Information  25:1–25. Rege,  J.  E.  O.,  G.  S.  Aboagye,  and  C.  L.  Tawah.  1994.  Shorthorn  cattle  of  West  and  Central  Africa  II.   Ecological  settings,  utility,  management  and  production  sys  tems.  World  Animal  Review  78:14–21. Richards,  P.  1985.  Indigenous  Agricultural  Revolution:  Ecology  and  Food  Produc  tion   in  West  Africa.   London:  Hutchinson.   УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ   183 Röhrs,  M.  1994.  Entwicklung  der  Haustiere.  In  H.  Kräusslich,  ed.,  Tierzüchtung-­slehre,  4th  ed.,  37–55 .   Stuttgart,  Germany:  Ulmer. Schaefer,  C. 1998.  Pastorale  Wiederkäuerhaltung  in  der  Sudansavanne:  Eine  Untersuchung  im  Zamfara   Forstschutzgebiet  im  Nordwesten  Nigerias.  Göttin-­gen,  Germany:  Cuveillir. Scherf,  B.,  ed.  2000.  World  Watch  List  for  Domestic  Animal  Diversity,  3rd  ed.  Rome:  fao/undp. Sere,  C.,  H.  Steinfeld,   and   J.  Groenewold.  1996.  World   livestock  production   systems.  Current   status,   issues  and  trends.  FAO  Animal  Production  and  Health  Papers  127.  Rome:  fao. Steglich,  M.  and  K.  J.  Peters.  2002.  Agro-­pastoralists’  trait  preferences  in  N’dama  cattle:  Participatory   methods   to   assess   breeding   objectives.   7th   World   Congress   on   Genetics   Applied   to   Livestock   Production,  August  19–23,  2002,  Montpellier,  France,  Session  25.  Developing  Sustainable  Breeding   Strategies  in  Medium-­  to  Low-­  Input  Systems.  Communication  25–04. Steinfeld,  H.,  C.  De  Haan,  and  H  .  Blackburn.  1997.  Livestock  and  the  Environment:  Issues  and  Options.   Brussels:  European  Commission/fao/World  Bank. Tano,  K.,  M.  Kamuanga,  M.  D.  Faminow,  and  B.  Swallow.  2003.  Using  conjoint  anal  ysis   to  estimate   farmers’  preferences  for  cattle  traits  in  West  Africa.  Ecological  Economics  45(3):393–408. Tempelman,  K  .  A.  and  R.  A.  Cardellino.  In  press.  Community-­  Based  Management  and  Use  of  Animal   Genetic  Resources  in  Traditional  Livestock  Farming  Systems.  Rome:  fao. Thebaud,  B.  and  S.  Batterbury.  2001.  Sahel  pastoralists:  Opportunism,  struggle,  conflict  and  negotiation.   A  case  study  from  eastern  Niger.  Global  Environmental Change  11:69–78.   Tisdell,  C.  2003.  Socioeconomic  causes  of   loss  of  animal  genetic  diversity:  Analysis  and  assessment:   Ecological  Economics  45(3):365–377.   Vabi,  M.  B.  1993.  Fulani  Settlement  and  Modes  of  Adjustment  in  the  Northwest Province  of  Cameroon.   ODI  Pastoral  Development  Network  Paper  35d.  London:  odi.   Valuing  angr.  2003.  Ecological  Economics  Special  Issue  45(3). Wagner,  H  .  -­  G.  R.  and  K.  Hammond.  1999.  The  Management  of  Farm  Animal  Genetic  Resources  and   FAO’s  Global  Strategy.  Berlin:  Deutscher  Tropentag,  Berlin,  Humboldt  University.   Warren,  D.  M.  1991.  Using  Indigenous  Knowledge  in  Agricultural  Development.  World  Bank  Discussion   Paper  No.  127.  Washington,  dc:  The  World  Bank.   Weigend,  S.  and  M.  N.  Romanov.  2002.  The  World  Watch  List  for  Domestic  Animal  Diversity   in   the   context   of   conservation   and   utilisation   of   poultry   biodiversity.  World’s   Poultry   Science   Journal   58(4):411–430. 184 УПРАВЛЕНИЕ  ГЕНЕТИЧЕСКИМИ  РЕСУРСАМИ  С/Х  ЖИВОТНЫХ РИСУНОК   7.1. Экосистемы   на   основе   рисоводства   представляют   собой   динамичный   и   тесно   связанный   комплекс   рисовых   полей,   прудов,   оросительных   каналов   и   рек   (Вьетнам).   (Фото:  fao/M.  Halwart.) 186 АКВАТИЧЕСКОЕ  БИОРАЗНООБРАЗИЕ  В  РИСОВОДЧЕСКИХ  ЭКОСИСТЕМАХ РИСУНОК  7.2. Рис  культивируется  на  примерно  151 миллионах  га  по  всему  миру  в  орошаемых   (57%),  богарных  низменных  (31%),  глубоководных  (4%),  и  возвышенных  (11%)  условиях  (по   Fernando, 1993 и  Fernando  и  Halwart, 2001;  данные  из  Всемирной  статистики  ИРРИ  по  рису  (irri World Rice Statistics)  и  базы  данных  ФАО,  2001 на сайте  www.irri.org/science/ricestat/index.asp). политике  зачастую  другие  компоненты  экосистем  на  основе  рисоводства  либо   игнорируются,  либо  находятся  под  угрозой.   Должностные   лица,   ответственные   за   выработку   политики,   должны   основывать  свои  решения  на  достоверной  информации.  Однако  информация   необходимая   в   отношении   рисовых   полей   и   аквакультур   на   основе   риса   обычно  отсутствует,   таким  образом,  вклад,  который  данные  ресурсы  вносят   в  доходы  сельских  жителей  не  учитывается.  Планы  развития,  направленные   только   на   повышение   урожайности   риса,   могут   в   результате   обеспечить   людей  большим  количеством  риса  для  потребления,  но  в  то  же  время,  могут   отнять  у  них  большую  часть  урожая  гидробионтов  и  водорослей,  собираемого   на   тех   же   рисовых   полях   или   вокруг   них.   Отсутствие   здравого   признания   других   компонентов   экосистемы   рисовых   полей   и   тщательного   анализа   подходящих  путей  расширения  производства,  может  привести  к  значительному   сокращению  разнообразия   гидробионтов  и   водных  растений.  Важно   то,   что   именно  малоимущие  слои  сельского  населения  больше  всего  пострадают  от   отрицательного  воздействия  таких  стратегий  развития. От  рыбоводства  к  аквакультурам:  Непрерывность Комбинированные  системы  рыбоводства  и  рисоводства  могут  быть  отнесены  к   системе  отлова  или  культивирования  в  зависимости  от  происхождения  рыбных   ресурсов.   Такие   системы   называются   рыбоводством   на   основе   рисоводства   или   рисо-­рыбными   хозяйствами,   так   как   в   экономике   сельского   хозяйства,   в   которой   производятся   аквакультуры,   обычно   преобладает   рисоводство.   В   системе  отлова,  дикие  виды  рыб  попадают  на  рисовые  поля  из  близлежащих   водоемов  и  размножаются  на  заливных  полях.  В  системах  культивирования,   рисовые  поля  могут  быть  намеренно  введены  одновременно  или  попеременно   с   посадкой   риса;;   это   также   известно   как   параллельное   или   ротационное   рисо-­рыбоводство.  Рисовые  поля  могут  быть  использованы  для  производства   сеголеток  или  столовой  рыбы  в  зависимости  от  размера  имеющихся  личинок   рыбы  для  зарыбления,  длительности  периода  культивации  рыбы,  рыночного   спроса   на   сеголеток   или   столовую  рыбу   (Halwart,  1998;  Demaine   и  Halwart,   2001). Экосистемы   на   основе   рисовых   полей   содержат   богатое   акватическое   разнообразие,  которое  широко  используется  местным  населением.  Наиболее   важная  группа,  с  точки  зрения  разнообразия  и  важности  для  местных  сообществ,   это   рыбы.  Бальзер  и   др.   (2005)   выявили   разных   видов   рыб   в  Камбоджии,   а   Луо   (2005)   обнаружил  52 вида  в  Китае   (таблица  7.1).  В  добавление  к  рыбе,     АКВАТИЧЕСКОЕ  БИОРАЗНООБРАЗИЕ  В  РИСОВОДЧЕСКИХ  ЭКОСИСТЕМАХ   187 более  100 видов  ракообразных,  моллюсков,  амфибий,  насекомых,  рептилий  и   водных  растений,  которые  имеют  питательную,  медицинскую,  декоративную   ценность  и  другие  предназначения  (Balzer  и  др.,  2005)  (таблица  7.2). Многие  виды  рыбы  можно  отлавливать  на  рисовых  чеках,  но  в  системах   культивирования,   коммерческую   ценность   представляют   всего   несколько   видов.  Среди  наиболее  распространенных  и  широко  используемых  видов  можно   отметить  карпа  и  нильскую  тилапию.  Они  питаются  внизу  пищевой  цепочки,   поэтому  являются  предпочтительными  видами  для  систем  культивирования.   Другие  популярные  виды  –  это  Puntius  gonionotus  и  Trichogaster  spp.  Многие   воздуходышащие   виды,   например,   змееголов   (Channa   striata)   и   сомы   (Clarias   spp.)   хорошо   приспособлены   к   болотистым   условиям   рисовых   чек.   Они  высоко  ценятся,  как  дикие  виды  рыбы  в  системе  отлова,  потому  что  их   можно  реализовать  по  хорошей  рыночной  цене,  но  меньше  ценятся  в  системе   культивирования,  так  как  они  могут  истребить  популяцию  рыбы,  полученную   в  результате  зарыбления.1 Традиционно,   значительная   доля   потребления   рыбы   домохозяйствами   приходилась  на  рыбу,  пойманную  на  рисовых  чеках.  С  увеличением  значения   рыбоводства,   преобразования   заболоченных   земель   в   сельскохозяйственные   угодья,   интенсификацией   производства   риса,   рыбоводство   пошло   на   убыль   во  многих  районах,  а  фермеры  часто  занимались  аквакультурами  в  качестве   альтернативного  источника  белка  животного  происхождения. Экологические  функции Многие  организмы,  обитающие  в  рисовых  экосистемах,  играют  важную  роль  в   качестве  биологических  агентов,  контролирующих  переносчиков  заболеваний   Таблица   7.1a.   Численность   акватических   видов  животных,  собираемых  в  экосистемах  на   основе  рисоводства  и  используемых   сельскими   домохозяйствами. Группа Камбоджия Китай Рыба 70 52 Ракообразные 6 2 Моллюски 1 4 Амфибии 2 4 Насекомые 2 3 Рептилии 8 — Водные  растения 13 19 Источник:  Balzer  и  др.  (2005);;  Luo  (2005). 188 АКВАТИЧЕСКОЕ  БИОРАЗНООБРАЗИЕ  В  РИСОВОДЧЕСКИХ  ЭКОСИСТЕМАХ Таблица  7.1  b  .  Виды  рыбы  (n  = 70),  собранных  с  рисовых  полей  и  используемых   сельскими  домохозяйствами  в  Камбоджи. Вид Русское  название Вид Русское  название Thynnichthys   thynnoides Clarias  batrachus Сом-­клариас Mystus  albolineatus Anabas  Testudineus Анабас  или  рыба-­ ползун   Osteochilus   melanopleurus Trichogaster   Trichopterus Гурами  мраморный Leptobarbus  hoeveni Барбус  «Золотая   Акула»  красноплав-­ ничная Rasbora  tornieri Расбора  торриери Trichogaster  pectoralis Бурый  (полосатый)   гурами Rasbora  Trilineata Расбора  трехлинейная Botia  modesta Боция  Модеста  (цвет-­ ная) Systomus   Partipentazona Cyclocheilichthys  sp. Индийский  барбус Rasbora  Daniconius Расбора  индийская Hemibagrus   splilopterus Rasbora  Borapetensis Расбора  краснохво-­ стая  (борапетенская) Xenentodon  cancila Cirrhinus  Microlepis Paralaubuca  typus Monopterus  Albus Рисовый  угорь Notopterus  notopterus Брозовый  спинопер Trichopsis  vit  tata Ворчащий  гурами Trichogaster    pectoralis Botia  sp. Боция Pristolepis  fasciatus Пристолепис  поло-­ сатый Pseudomystus   Siamensis Касатка  сиамская Hampala   macrolepidota Anguilla  bicolor Индоокеанский  двух-­ цветный  речной   угорь Oxyeleotris  marmorata Элеотрис  мраморный   Parambassis  sp. Окунь  стеклянный   (сиамский) Henicorhynchus   siamensis Ompok  Hypophthalmus Channa  micropeltes   Змееголов  красный Puntius  brevis Болотный  ерш Macrognathus   siamensis Макрогнат  павлиний   (отряд  ложноугрео-­ бразных) Parambassis  Wolffi Черноплавниковый   окунь  стеклянный Barbodes  altus Macrognatus   taenigaster Таблица  7.1b.  Продолжение  на  следующей  странице   АКВАТИЧЕСКОЕ  БИОРАЗНООБРАЗИЕ  В  РИСОВОДЧЕСКИХ  ЭКОСИСТЕМАХ   189 Вид Русское  название Вид Русское  название Trichogaster  sp. Osteochilus  Hasselti Остеохил  хассельта   Mastacembelus  favur Узорчатый  маста-­ цембел Trichogaster  sp. Гурами   Micronema  micronema Pangasius   conchophilus Ompok  bimaculatus Азиатский  сом Puntioplites   proctozysron Chitala  ornata Хитала  орната  (глаз-­ чатый  нотоптер Channa  striata Змееголов Clarias macrocephalus Клариевый  сом Monotreta   cambodgiensis Mastacembelidae Acantopsis  sp. Esomus  metallicus Эзомус  металличе-­ ский Mystus  mysticetus Paralaubuca  typus Labiobarbus  siamensis Clupeichthys  sp. Сельдевые Barbodes  gonionotus Trichopsisschalleri Гурами  шалери Doryichtys  boaja Длиннорылая  раба-­ игла Macrognatus  siamensis Botia  helodes Боция    линейнопят-­ нистая Parachela  siamensis Luciosoma  bleekeri Trichogaster  sp. Nandus  nandus Cyclocheilichthys   enoplos Morulius   chrysophekadion Лабео  черный Channa  lucius Источник:  Balzer  и  др.  (2005 ). Таблица  7.1b.  Продолжение и   вредителей   медицинского   и   сельскохозяйственного   значения,   а   также   представляют  собой  элемент  интегрированных  мер  борьбы  с  вредителями. Рыбы,   которые   питаются   только   личинками   комаров   или   определенными   видами   улиток,   могут   контролировать   численность   переносчиков   малярии   и   шистосомоза.  Некоторые  виды  рыб  вносят  свой  вклад  в  биологический  контроль   над  такими  вредителями  риса  как  ампуллярии,  стеблевой  точильщик  и  эхинококк   (Halwart,  1994 ,  2001 ;;  Halwart  и  др.,  1998).  Рыбы,  которые  питаются  сорняками   и  другими  насекомыми,   таким  образом,   сокращают  число  проблем,   связанных   190 АКВАТИЧЕСКОЕ  БИОРАЗНООБРАЗИЕ  В  РИСОВОДЧЕСКИХ  ЭКОСИСТЕМАХ с   вредителями   и   поддерживают   баланс   в   экосистеме.   В   действительности   биологический  контроль  оказался  экономически  выгодным,  чем  профилактические   или  пороговые  средства  обработки  против  вредителей  (Rola  и  Pingali,  1993). Кроме   того,   фермеры   на   опыте   убедились   в   том,   что   разведение   рыбы   одновременно  с  возделыванием  риса  повышает  урожайность  риса,  в  частности   на   истощенной   почве   и   культивировании   без   использования   удобрений,   возможно,  потому  что  в  этих  условиях  удобрение  и  кругооборот  питательных   веществ   посредством   рыбы   наилучший   вариант.   Учитывая   сэкономленные   средства  на  пестицидах  и  доходы  от  продажи  рыбы,  чистый  доход  рисо-­рыбных   хозяйств   по   имеющимся   данным   на   7–65%   выше,   чем   у   монокультурных   рисовых  хозяйств  (Halwart,  1999). Таблица  7.  2.  Примерный  перечень  целей  использования  различных  водных   организмов  на  рисовых  полях. Таксон Научное  название Цели  использования Фото Рыба Cyclocheili-­   chthys  sp. Свежая,  ферментированная   рыбная  паста,  куски   ферментированной  рыбы,   вяленная  соленая  рыба,   рыбный  соус Рептилия Erpeton tentaculatum В  медицинских  целях Амфибия Bufo  melanostictus В  свежем  виде,  в  медицинских   целях  (антигельминтное   средство) Ракообразные Somanniathel-­ phusa  sp. В  свежем  виде,  корм,  наживка Моллюск Pila  sp. В  свежем  виде,  корм,  наживка,   продажа Растение Nelumbo  nucifera Цветы,  листья,  семена,   корневище  для  употребления  в   пищу,  для  продажи,  в  качестве   украшений  и  оберточного   материала Насекомое   Lethocerus  sp. В  свежем  виде,  в  медицинских   целях   АКВАТИЧЕСКОЕ  БИОРАЗНООБРАЗИЕ  В  РИСОВОДЧЕСКИХ  ЭКОСИСТЕМАХ   191 Рисовые  поля   также  дают  убежище  видам  животных,  которые  находятся   под   угрозой   вымирания.   Глубоководная   рисовая   экосистема   и   прилежащие   затопленные   пастбищные   и   кустарниковые   угодья   около   оз.   Тонлесап   (Tonle  Sap)  в  Камбоджи,  место  обитания  многих  птиц,   среди  них  Флорикан   бенгальский,  исчезающий  вид  от  которого  осталось  только  две  популяции  во   всем  мире  (Smith,  2001).  Использование  исчезающих  видов,  таких  как  рыба-­ змей  (Ichthyophys  bannanicus),  который  представляет  медицинскую  ценность,   в   долгосрочной   перспективе   является   поистине   даром   природы   благодаря   экономической  ценности,  что  в  результате  приведет  к  тому,  что  данный  вид   будет  культивировать,  что,  в  конечном  счете,  обеспечит  его  выживание. Последние  мероприятия Численность  диких  видов  рыбы  обычно  благоприятствовало  развитию  систем   отлова   на   рисовых   полях,   которые   образовались   в   поймах   крупных   речных   систем.  Такая  система  была  недавно  изучена  в  отношении  наличия  ресурсов   гидробионтов   и   картины   их   использования   фермерами,   занимающимися   выращиванием   риса   в   Верхней   и  Нижней   поймах   реки  Меконг   (Mekong)   в   Сишуанбанна   (Xishuangbanna),   провинция  Юннань   в   Китае   (Luo,   2005)   и   в   провинции  Кампонг  Сом   (Kampong  Thom)  в  Камбоджи   (Balzer  и  др.,  2005).   Низкая  численность  диких  видов  рыбы  в  отдаленных  горных  районах  привела   к   появлению  и   развитию   систем   рисо-­рыбоводства.  Коренные   рисо-­рыбные   системы  пользуются  приспособленными  к  местным  условиям  видами  рыбы,   которые  обитают  в  высокогорьях  северного  Вьетнама  и  Лаоса.  Традиционные   знания  в  рисо-­рыбоводческих  обществах  были  целью  недавнего  исследования   во  Вьетнамских  провинциях  Хоа  Бин  (Hoa  Binh),  Сон  Ла  (Son  La)  и  Лай  Чау   (Lai  Chau)   (Meusch,  2005),   а  также  в  провинциях  Лаоса  Сиенг  Хуанг   (Xieng   Khouang)  и  Хоуа  Фанх  (Houa  Phanh)  (Choulamany,  2005). По   полученным   сведениям   можно   больше   понять   и   оценить   богатое   разнообразие  и  ценность  акватических  ресурсов,  местные  практики  отлова  и   культивирования,  а  также  необходимости  тесного  сотрудничества  с  фермерами   для   разработки   подходящих   мероприятий   для   производства   аквакультур.   Первый  шаг  в  создании  акватического  разнообразия  на  основе  рисоводства  был   наиболее  заметен  на  межгосударственном  уровне,  где  лица,  ответственные  за   выработку  политики  были  призваны  обратить  больше  внимания  на  улучшение   акватического  биоразнообразия  и  поступления  питательных  веществ  за  счет   гидробионтов   в   рацион   питания   сельских   жителей,   которые   производят   или   зависят   от   риса   (вставка   7.1).   Предварительные   исследования   связей   192 АКВАТИЧЕСКОЕ  БИОРАЗНООБРАЗИЕ  В  РИСОВОДЧЕСКИХ  ЭКОСИСТЕМАХ между   выращиванием   риса   и   живыми   акватическими   ресурсами   и   жизнью   людей,   которые   управляют   данными   системами,   выявили   ценность   такого   биоразнообразия  сельским  сообществам  (вставка  7.2) Производственные  экосистемы  под  угрозой  исчезновения Свидетельства,   полученные   в   результате   проведения   совместной   сельской   оценки   сообществ,   занимающихся   сельским   хозяйством   и   рыбоводством,   свидетельствуют  о  том,  что  наличие  акватических  ресурсов  на  рисовых  полях   сокращается   (Balzer  и  др.,  2005;  Luo,  2005).  Хотя  количество  потребляемых   водных  организмов  остается  постоянным,  десятилетие  назад  системы  отлова   на  основе  рисоводства  поставляли  половину  потребляемого  количества,  тогда   как  сегодня  только  1/5-­1/3  части  поставляются  за  счет  систем  отлова  на  основе   рисоводства,  а  остальная  часть  покрывается  за  счет  привозной  или  специально   выращенной   рыбы   (Luo,   2005).   Фермеры   в   Сишуанбанне   утверждают,   что   численность  рыбы  уменьшается  и  количество  водных  организмов,  собираемых   за   день   равно   тому,   которое   собиралось   за   час   десять   лет   назад.   Так   по   результатам  исследования  в  Камбоджи  (Balzer  и  др.,  2005)  подчеркивается,  что   Вставка  7.1  Акватическое  разнообразие  на  основе  рисоводства,  отмеченное  на   20-­й  сессии  Международного  комитета  по  рису,  23-­26 июля,  2002 Международный  комитет  по  рису  ФАО  –  это  форум,  в  котором  высокопоставленные   чиновники   и   специалисты   по   рису   из   рисопроизводящих   стран   анализируют   национальные   исследования   и   программы   развития.   Его   задачей   является   содействие   национальным  и  международным   видам   деятельности   в   вопросах,   связанных  с  производством,  хранением,  распределением  и  потреблением  риса.   Комиссия   собирается   каждые   четыре   года.   На   двадцатой   сессии   в   Бангкоке   в   июле  2002,  комиссия  рекомендовала  следующее: ●   Страны-­члены   комиссии   должны   способствовать   устойчивому   развитию   акватического  разнообразия,  а  политические  решения  и  меры  по  управлению   должны   улучшить   базу   акватических   гидробионтов.   Там,   где   численность   диких   видов   рыб   сокращается,   рисо-­рыбные   хозяйства   могут   считаться   средством   улучшения   продовольственной   безопасности   и   гарантирования   устойчивости  развития  села. ●   Необходимо   уделять   внимание   поступлению   питательных   веществ   за   счет   гидробионтов   в   рацион   питания   сельского   населения,   которые   производят   или  зависят  от  риса. Источник:  ФAO  (2002 г).   АКВАТИЧЕСКОЕ  БИОРАЗНООБРАЗИЕ  В  РИСОВОДЧЕСКИХ  ЭКОСИСТЕМАХ   193 Вставка   7.2   Питание   и   акватические   ресурсы   в   провинции   Кванг   Три   (Quang  Tri)  в  Центральном  Вьетнаме   Во   Вьетнаме   самый   высокий   уровень   недоедания   среди   взрослых   и   детей   среди   всех   стран  Юго-­Восточной  Азии   (ФОА, 1999 ).  Основные   потребности   в   питании   многих   детей   не   удовлетворяются   (Reinhard   и  Wijayaratne,   2002 ),   и,   согласно   данным   Всемирной   Организации   Здравоохранения   существуют   важные  проблемы  общественного  здравоохранения:  у  40%  процентов  взрослого   населения  индекс  массы  тела  ниже  18,5,  а  это  пороговый  показатель  недовеса.  В   сотрудничестве  с  программой  по  борьбе  с  бедностью,  которая  финансируется  со   стороны  Финского  Министерства  иностранных  дел,  Вьетнамское  Министерство   планирования   и   инвестиций,   Программа   сельского   развития   Кванг   Три   в   центральном   Вьетнаме,   ФАО   участвовали   в   исследованиях   статуса   питания   домохозяйств,   занимающихся   рисоводством   и   роли   акватических   ресурсов   в   ежедневном  рационе  питания  в  Кванг  Три,  одной  из  самых  бедных  провинций   в   центральном   Вьетнаме.   Особое   внимание   уделялось   признакам   недоедания   среди  детей  младше  пятилетнего  возраста. Методы В   исследовании   использовался   совместный   подход,   в   котором   обращалось   особое   внимание   на   оценку   поведения   и   опыта   сельских  жителей,   связанных   со   статусом   питания   и   здоровья,   а   также   то,   как   они   используют   имеющиеся   ресурсы.  Исследование   включало   три   элемента:   вопросник   для   домохозяйств,   антропометрические  измерения  детей  младше  пятилетнего  возраста,  обсуждения   в  фокус-­группах.  Сообщества  (т.е.  села)  отбирались  случайно:  пять  сообществ  в   отдаленном  районе  Дакронг   (Dakrong),   расположенном   в   гористой  местности;;   и   два   сообщества   в   районе  Хай   Ланг   (Hai   Lang),   а   также   одно   сообщество   в   районе   Кам   Ло   (Cam   Lo),   расположенном   в   низине.   В   каждом   из   сообществ   было  отобрано  15–30%  домохозяйств;;  среднее  количество  членов  домохозяйств   составляло   пять   человек.   Недостаточное   питание   детей   измерялось   по   трем   стандартным   индексам:   недостаточный   вес   (вес/возраст),   отставание   в   росте   (рост/возраст)  и  истощение  (вес/рост). Результаты   Рыба  оказалась  наиболее  употребляемым  в  пищу  водным  животным,  причем  80% домохозяйств  в  районе  Хай  Ланг,  89%  домохозяйств  в  Кам  Ло,  и  39%  домохозяйств   в  районе  Дакронг  употребляют  в  пищу  рыбу  два  или  более  раза  в  неделю  (таблица   вставки   7.2a).   Согласно   сведениям,   рыба   наиболее   предпочитаемый   продукт   питания,   ввиду   хорошего   вкуса,   доступности   и   полезности.   По   результатам   исследования  можно  заключить,  что  вкус  –  это  основная  причина  потребления   водных  животных;;  многие  респонденты  сообщали,  что  они  едят  змей  из-­за  пользы   для  здоровья,  а  лягушек,  насекомых  и  рачков,  потому  что  их  легко  найти.  Змей   редко  едят  во  всех  районах,   а  насекомые  составляют  основную  часть  рациона   почти  половины  домохозяйств  в  горном  районе  Дакрон Вставка  7.2  Продолжение. Та бл иц а   вс та вк и   7. 2а .  Ч ас то та  п от ре бл ен ия  ( % )   ры бы  и  д ру ги х   во дн ы х   ж ив от ны х   ср ед и   оп ро ш ен ны х   до м аш ни х   хо зя йс тв И зр ед ка 10 ,3 2, 8 11 ,5 12 ,9 12 ,9 1, 3 21 ,5 — — 11 ,3 14 ,3 2, 9 2, 8 11 ,3 0, 7 3, 8 14 ,6 16 ,4 15 ,2 9 13 ,9 К аж ды й   де нь   (6 -­7  р аз  в   не де лю ) 18 ,3 — 1, 4 — 4, 3 0, 1 — 17 ,1 — — — — — — 5, 1 — — — — 0, 6 — 2-­ 5   ра з   в   не де лю 61 ,4 — 1, 4 4, 3 67 ,1 2, 9 1, 4 71 ,4 — 2, 9 11 ,4 37 ,1 2, 9 8, 6 33 ,5 0, 6 9, 5 1, 3 11 ,4 4, 4 1, 3 1   ра з   в   не де лю 5, 7 — 10 ,0 5, 7 4, 3 — 5, 7 8, 6 — — 11 ,4 25 ,7 5, 7 8, 6 10 ,1 — 5, 1 4, 4 8, 9 4, 4 5, 7 2-­ 3   ра за  в   м ес яц 1, 4 4, 3 8, 6 7, 1 4, 3 1, 4 4, 3 — 5, 7 8, 6 8, 6 5, 7 — 5, 7 27 ,8 3, 2 16 ,4 10 ,8 19 ,6 12 ,0 9, 5 1   ра з   в   м ес яц — 8, 6 21 ,4 15 ,7 1, 4 1, 4 7, 1 2, 9 — 8, 6 2, 9 8, 6 — 2, 9 21 ,5 5, 1 27 ,8 20 ,9 23 ,4 11 ,4 21 ,5 Н ик ог да 2, 9 84 ,3 45 ,7 54 ,3 5, 7 92 ,9 60 ,0 — 94 ,3 68 ,6 51 ,4 20 ,0 88 ,6 62 ,9 1, 3 87 ,3 26 ,6 46 ,2 21 ,5 58 ,2 48 ,1 Х аи  Л ан г   (n  =  7 0) Ры ба Зм еи У ли тк а П ол ев ы е   кр аб ы К ре ве тк и Н ас ек ом ы е Л яг уш ки К ам  Л о   (n  =  3 5) Ры ба Зм еи У ли тк а П ол ев ы е   кр аб ы К ре ве тк и Н ас ек ом ы е Л яг уш ки Д ак ро нг    ( n   =   16 9) Ры ба Зм еи У ли тк а П ол ев ы е   кр аб ы К ре ве тк и Н ас ек ом ы е Л яг уш ки Вставка  7.2  Продолжение  на  следующей  странице Вставка  7.2  Продолжение. Исследование   показало,   что   домохозяйства   в   отдаленном   и   бедном   районе   Дакронг   употребляют   в   целом   больше   акватических   организмов,   в   частности   улиток,  но  также  и  других  насекомых  и  лягушек,  чем  домохозяйства  в  других   районах.  В  более  благополучном  районе  Хай  Ланг,  в  среднем  потребляется  310   г  рыбы  на  одно  домохозяйство  в  день,  а  в  районах  Кам  Ло  и  Дакронг,  среднее   ежесуточное   потребление   составило   260 г   и   240   г,   соответственно   (таблица   вставки  7.2b) Большая  доля  женщин   заявили,   что  кормят  детей  в   возрасте  4–12 месяцев   рыбой,  мелкими  креветками  и  полевыми  крабами.  В  районе  Хай  Ланг  до  80% домохозяйств  готовят  пищу  для  детей  с  добавлением  рыбы,  а  в  64%  домохозяйств   пищу   готовят   с   добавлением  мелких  креветок  2-­5   раз   в  неделю.  Есть   разница   между  благополучными  и  бедными  районами,   где   только  30%  домохозяйств   в   бедном  районе  Дакронг  кормят  детей  рыбой  два  или  более  раз  в  неделю. Наличие  акватического  разнообразия   Были   получены   сведения   о   сорока   разных   диких   разновидностях   рыбы,   некоторые  из  которых  были  использованы  для  аквакультуры.  Участники  во  всех   районах   сообщали,   что   сейчас   они   испытывают   больше   затруднений   в   сборе   диких  водных  животных,  чем  десять  лет  назад.  Сельские  жители  сообщили,  что   возможной   причиной   этого   является   интенсивное   использование   пестицидов   и  гербицидов  в  сельскохозяйственном  производстве  и  растущая  потребность  в   ресурсах  из-­за  роста  численности  населения.  Кроме  того,  во  многих  районах  из-­ за  использования  неэффективных  методов  рыболовства,  например,  электроотлов   рыбы,   отравление   и   использование   москитных   сеток,   был   нанесен   ущерб   потенциалу  водных  животных  для  зарыбления  и  воспроизводства. Несмотря  на  это,  более  половины  всех  домохозяйств  собирают  диких  водных   животных,  в  том  числе  на  рисовых  полях.  Кроме  потребления  в  домохозяйствах,   они   также   служат   источником   получения   дохода:  9%  домохозяйств   в   районах   Кам  Ло  и  Хай  Ланг  продавали  на  рынке  рыбу,  выловленную  в  дикой  природе,  а   более  75%  домохозяйств  в  отдаленном  районе  Дакронг  продавали  рыбу  и  другие   водные  ресурсы,   полученные   в   дикой  природе,   другим  жителям   села.  Многие   домохозяйства   покупают   рыбу   и   креветки   на   рынках,   кроме   домохозяйств   в   районе  Дакронг,  где  67%  домохозяйств  получают  эти  продукты  из  дикой  природы.   Во  всех  районах  змей,  улиток  и  лягушек  собирают  в  дикой  природе,  особенно,   домохозяйства   в   отдаленном   районе   Дакрон   Согласно   данным   исследования,   рынки   являются   важным   источником   пищи   в   свете   сокращающегося   биоразнообразия  на  рисовых  полях. Статус  питательных  веществ В   результате   исследования   было   выявлено   недоедание   среди   детей   во   всех   районах,   но   особенно   в   отдаленном   горном   районе  Дакронг   (таблица   вставки   7.2c).   В   сравнении   с   региональным   статусом   на   севере   в   центральной   части   Вьетнама,  в  районах  Хай  Ланг  и  Кам  Ло  процент  детей  страдающих  от  низкого   веса   или   отставания   в   росте   был   таким   же   или   ниже;;   процент   истощения   среди   детей   составлял   только   треть   от   среднего   показателя   по   региону.   Вставка  7.2  Продолжение. Та бл иц а   вс та вк и   7. 2b .  П от ре бл ен ие  в од ны х   ор га ни зм ов  н а   хо зя йс тв о   (с ре дн ий  р аз м ер  х оз яй ст ва  =  5  ч ел ов ек ) И то го 0, 66 0, 74 0, 83 К ол ич ес тв о   во дн ы х   ре су рс ов  ( кг /д ен ь) Л яг уш ки 0, 02 0, 06 0, 07 Н ас ек ом ы е 0, 03 0 0, 06 К ре ве тк и 0, 11 0, 21 0, 14 П ол ев ы е   кр аб ы 0, 05 0, 15 0, 09 У ли тк и 0, 05 0, 04 0, 21 Зм еи 0, 01 0, 02 0, 02 Ры ба 0, 39 0, 39 0, 39 Ра йо н Х аи Л ан г   (n  =  7 0)     (H ai  L an g) К ам Л о   (n  =  3 5)   (C am  L o) Д ак ро нг    ( n   =   16 9) (D ak ro ng ) Вставка  7.2  Продолжение  на  следующей  странице Вставка  7.2  Продолжение. Та бл иц а   вс та вк и   7. 2с .  С ос то ян ие  п ит ан ия  д ет ей  м ла дш е   5   ле т   в   3   ис сл ед ов ат ел ьс ки х   ра йо на х,  п о   ст еп ен и   тя ж ес ти  и   об щ ин е   (в  % ) Ра йо ны  ( ко ли че ст во  д ет ей )   и   О бщ ин ы Д ак ро нг  ( 28 2)  ( D ak ro ng ) Та  Л он г   (T a   Lo ng ) 39 ,3 О че нь   вы со ка я 50 ,0 О че нь   вы со ка я 10 ,7 В ы со ка я Х ак  Н ги   (H uc   N gh i) 50 ,0 О че нь   вы со ка я 61 ,5 О че нь   вы со ка я 6, 4 С ре дн яя А  Б ун г                 (A  B un g) 64 ,6 О че нь   вы со ка я 68 ,8 О че нь   вы со ка я 14 ,6 О че нь   вы со ка я А  Н го                         (A  N go ) 46 ,2 О че нь   вы со ка я 53 ,8 О че нь   вы со ка я 7, 7 С ре дн яя К ам  Л о   (5 0)  ( C am   L o) Тр ю   Н гу ен   (T ri eu   N gu ye n) 45 ,8 О че нь   вы со ка я 44 ,7 О че нь   вы со ка я 6, 3 С ре дн яя К ам  Л ю   (C am   Li eu ) 28 В ы со ка я 42 О че нь   вы со ка я 2 Н из ка я Х аи  Л ан г   (2 41 )                                           (H ai  L an g) Х аи  Л е   (H ai  L e) 30 ,2 О че нь   вы со ка я 29 ,5 С ре дн яя 3, 8 Н из ка я Х аи  Т уо н   (H ai   Th uo n) 11 ,9 С ре дн яя 20 ,1 С ре дн яя 3, 0 Н из ка я И нд ик ат ор ы   не до ст ат оч но го   пи т ан ия В ес /в оз ра ст С те пе нь  т яж ес ти   (н из ка я   –   оч ен ь   вы со ка я) Ро ст /в оз ра ст С те пе нь  т яж ес ти   (н из ка я   –   оч ен ь   вы со ка я) В ес /Р ос т С те пе нь  т яж ес ти   (н из ка я   –   оч ен ь   вы со ка я) Н ед ов ес Н из ко ро сл ос ть И ст ощ ен ие 198 АКВАТИЧЕСКОЕ  БИОРАЗНООБРАЗИЕ  В  РИСОВОДЧЕСКИХ  ЭКОСИСТЕМАХ Вставка  7.2  Продолжение. Вотдаленном   районе   Дакронг   был   выявлен   высокий   уровень   низкого   веса   и   отставания   в   росте;;   в   некоторых   общинах   в   Дакронге   уровень   истощения   ниже   регионального   и   национального   уровней.   Именно   в   отдаленных   общинах   дикие   акватические   ресурсы   наиболее   важны   для   домохозяйств,   чем   для   домохозяйств   в   благополучных   низменностях. Выводы   Согласно   данным   исследования,   акватическое   биоразнообразие   в   производственных  системах  на  основе  рисоводства  вносит  значительный  вклад   в  продовольственную  безопасность  сельского  населения.  В  отдаленных  горных   районах  употребление  акватических  организмов  в  пищу  выше,  чем  в  низменных   районах,  но  рацион  питания  включает  меньше  рыбы  и  змей,  но  больше  улиток,   насекомых   и   лягушек.   В   целом   чувствуется   недостаточное   наличие   пищи   из   дикой  природы  или  рынков  для  удовлетворения  потребностей  всего  населения.   Однако   за   счет   акватического   биоразнообразия   поступает   значительное   количество   питательных   веществ   в   рацион   питания.   Антропометрические   данные   показывают,   что   статус   питания   хуже   в   отдаленных   районах;;   из   других   исследований   известно,   что   эти   общины   часто   испытывают   дефицит   основных   продуктов   питания,   зачастую   в   течение   нескольких   месяцев   в   год.   На  этих  территориях,  водные  организмы  как  часть  рациона  питания  способны   удовлетворить   базовые   потребности   людей   в   калориях,   а   без   акватического   разнообразия   как   источника   питания,   неизбежно   ухудшение   недоедания   и   неблагополучной   продовольственной   ситуации.   Кроме   того,   статус   здоровья   населения  тоже  может  играть  важную  роль.  Согласно  полученным  данным,  есть   необходимость  в  углубленном  исследовании  роли  различных  водных  организмов   в   питании,   особенно   в   отдаленных   районах,   испытывающих   недостаток   ресурсов. улов  рыбы  значительно  сократился  за  последние  два  десятилетия.  По  оценкам   сельчан  через  3-­5  лет  не  останется  достаточно  рыбы,  чтобы  зарабатывать  на   жизнь.  Рост  людского  населения  и  последующая  нагрузка  на  промысел  ресурсов   гидробионтов   является   значительным   фактором,   снижающим   численность   живых  водных  ресурсов.  К  числу  других  имеющих  к  этому  отношение  можно   отнести  использование  пестицидов,   незаконные  методы  отлова  рыбы,   такие   как  электроотлов  и  химическое  отравление.  Существует  острая  необходимость   в  разработке  мер  для  снижения  негативных  последствий  данных  факторов. Большей   частью   малоимущее   сельское   население   зависит   от   акватического  биоразнообразия  на  рисовых  полях.  У  них  могут  отсутствовать   источники   заработка,   но   на   многих   территориях   до   сих   пор   есть   доступ   к     АКВАТИЧЕСКОЕ  БИОРАЗНООБРАЗИЕ  В  РИСОВОДЧЕСКИХ  ЭКОСИСТЕМАХ   199 биоразнообразию,  благодаря  которому  они  поддерживают  свое  существование   (вставка  7.2).  Особенно  опасными  факторами  являются  разрушение  сырьевой   базы   рыболовства   из-­за   перепромысла   промышленными   рыболовными   предприятиями  и  ограничением  доступа  к  рыбным  ресурсам,  например,  когда   рыбопромысловые   участки   сдаются   в   аренду   коммерческим   рыболовным   компаниям   как   места   лова   рыбы.   Это   сильно   ударит   по   безземельным   малоимущим  слоям  сельского  населения,  зависящих  от  отлова  рыбы  в  дикой   природе. Заключение Разнообразие   акватических   разновидностей   животных   и   их   значимость   для   дохода   сельского   населения,   занимающегося   рисоводством,   касается   орошаемых,   неорошаемых   и   глубоководных   рисовых   экосистем   по   всему   миру  (рис.  7.2).  Необходимы  мероприятия  на  международном  и  национальном   уровне   для   оценки   роли   акватического   биоразнообразия   в   экосистемах   на   основе   рисоводства   и   доходов   сельского   населения.   Необходимо   проведение   конкретных   исследований   о   поступлении   питательных   веществ   за   счет   разнообразия   водных   организмов   в   рацион   питания   домохозяйств,   занимающихся  рисоводством,  в  частности  в  отношении  их  роли  как  источника   жиров  и  масел,  а  также  с  целью  информирования  общественности  о  ценности   акватических  организмов  для  здоровья  и  благосостояния  людей  (см.  глава  15 по   статусу   питания).   На   сегодняшний   день,   мероприятия,   запланированные   местными   институтами   в   Камбоджи,   Китае,   Лаосе   и   Вьетнаме   включают   национальные   и   региональные   рабочие   семинары,   во   время   которых   будет   представлена  информация  должностным  лицам  и  сотрудникам  учреждений  по   распространению  знаний  о  сборе  и  использовании  акватических  организмов   и   их   значимости   как   источников   дохода   для   сельского   населения   (fao/naca, 2003).  Подобные  мероприятия  запланированы  в  других  регионах,  в  частности   в  Западной  Африке  и  Латинской  Америке.   На   политическом   уровне,   особое   внимание   следует   уделить   управлению   акватическими   ресурсами   в   рамках   развития   села,   продовольственной   безопасности   и   стратегиям   по   борьбе   с   нищетой.   Когда   ставятся   цели   о   повышении   производства   риса,   необходимо   признавать,   что   общее   разнообразие  и  производительность  экосистем  для  рисоводства  очень  высоки.   Интенсификация   и   специализация   систем   для   максимизации   производства   риса  в  целом  будет  ассоциироваться  с  потерями  в  некоторых  других  продуктах.   Следовательно,  критически  важно  оценивать  природу  таких  изменений,  тех,   200 АКВАТИЧЕСКОЕ  БИОРАЗНООБРАЗИЕ  В  РИСОВОДЧЕСКИХ  ЭКОСИСТЕМАХ кому  они  принесут  пользу,  и  попытаться  найти  способы  минимизации  потери   и  увеличения  до  максимума  прибыли. Примечание   1.   Не   всегда   можно   провести   четкое   отличие   между   системами   отлова   и   культивирования.  Например,  в  Таиланде  существует  промежуточная  система,  в  которой   управление   системой   заключается   в   том,   что   зарыбление   производится   в   качестве   приманки  для  диких  разновидностей  хищных  рыб.  Такие  потери  приемлемы,  учитывая   высокую  рыночную  стоимость  дикой  рыбы  на  местных  рынках  (Setboonsarng,  1994). Литература   Balzer,  T.,  P.  Balzer,  and  S.  Pon.  2005.  Traditional  use  and  availability  of  aquatic  bio  diversity  in  rice-­   based  ecosystems.  I.  Kampong  Thom  Province,  Kingdom  of  Cam  bodia.  In  M.  Halwart,  D.  Bartley,   and  H.  Guttman,  eds.,  Aquatic  Biodiversity  in  Rice-­  Based  Ecosystems  (cd- rom).  Rome:  fao. Choulamany,  X.  2005.  Traditional  use  and  availability  of  aquatic  biodiversity  in  rice-­  based  ecosystems.   III.  Xieng  Khouang   and  Houa  Phanh   provinces,   Lao   pdr.  Northern  Laos.   In  M.  Halwart   and  D.   Bartley,  eds.,  Aquatic  Biodiversity  in  Rice-­Based  Ecosystems  (cd- rom).  Rome:  fao. Demaine,  H.  and  M.  Halwart.  2001.  An  overview  of  rice-­  based  small-­  scale  aquaculture.  In  Utilizing   Different  Aquatic  Resources  for  Livelihoods  in  Asia:  A  Resource  Book,  189–197.  Cavite,  Philippines:   International  Institute  of  Ru  ral  Reconstruction,  International  Development  Research  Centre,  Food   and  Agriculture  Organization  of  the  United  Nations,  Network  of  Aquaculture  Cen  ters  in  Asia–Pacific,   and  International  Center  for  Living  Aquatic  Resources  Management. FAO  (Food  and  Agriculture  Organization  of  the  United  Nations).  1999.  Nutrition  Country  Profi  les:  Viet   Nam.  Rome:  fao.  Available  at  ftp.fao.org/es/esn/nutrition/ ncp/viemap.pdf. FAO  (Food  and  Agriculture  Organization  of  the  United  Nations).  2002.  Report  of  the  20th  Session  of  the   International  Rice  Commission,  Bangkok,  Thailand,  July  23–26,  2002.  Rome:  fao. FAO/MRC  (Food  and  Agriculture  Organization  of  the  United  Nations  and  Mekong  River  Commission).   2003.  New  Approaches   for   the   Improvement   of   Inland  Cap  ture  Fishery   Statistics   in   the  Mekong   Basin.  Report   of   the  Ad  Hoc  Expert  Consul  tation,  Udon  Thani,  Thailand,  September  2–5,  2002.   Publication  No.  2003/01.  Bangkok:  fao/rap. FAO/NACA   (Food   and  Agriculture  Organization   of   the  United  Nations   and  Network   of  Aquaculture   Centres   in  Asia–Pacific).  2003.  Traditional  Use  and  Availability  of  Aquatic  Biodiversity   in  Rice-­   Based  Ecosystems.   Report   of   a  Workshop,  Xishuangbanna,  Yunnan,   P.R.  China,  October  21–23,   2002.  Rome,  Italy:  FAO.  Available  at  ftp.fao.org/fi  /document/xishuangbanna/xishuangbanna.pdf. Fernando,  C.  H.  1993.  Rice  field  ecology  and  fish  culture:  An  overview.  Hydrobiologia  259:91–113. Fernando,  C.  H.  and  M.  Halwart.  2001.  Fish  farming  in  irrigation  systems:  Sri  Lanka  and  global  view.  Sri   Lanka  Journal  of  Aquatic  Sciences  6:1–74. Halwart,  M.  1994.  Fish  as  Biocontrol  Agents  in  Rice:  The  Potential  of  Common  Carp  Cyprinus  carpio   and  Nile  Tilapia  Oreochromis  niloticus.  Weikersheim,  Germany:  Margraf  Verlag. Halwart,  M.  1998.  Trends  in  rice–fish  farming.  FAO  Aquaculture  Newsletter  18:3–11. Halwart,   M.   1999.   Fish   in   rice-­based   farming   systems:   Trends   and   prospects.   In   D.   van   Tran,   ed.,   International  Rice  Commission:  Assessment  and  Orientation  Towards  the  21st  Century,  130 –141.   Proceedings  of  the  19th  Session  of  the  Inter  national  Rice  Commission,  Cairo,  Egypt,  September  7–9,   1998.  Rome:  fao.   АКВАТИЧЕСКОЕ  БИОРАЗНООБРАЗИЕ  В  РИСОВОДЧЕСКИХ  ЭКОСИСТЕМАХ   201 Halwart,  M.  2001.  Fish  as  biocontrol  agents  of  vectors  and  pests  of  medical  and  agri  cultural  importance.   In Utilizing  Different  Aquatic  Resources  for  Livelihoods  in  Asia:  A  Resource  Book,  70–75.  Cavite,   Philippines:   International   Institute   of   Rural   Reconstruction,   International  Development   Research   Centre,  Food  and  Agriculture  Organization  of  the  United  Nations,  Network  of  Aquaculture  Centers   in  Asia–  Pacific,  and  International  Center  for  Living  Aquatic  Resources  Management. Halwart,  M.  2003.   Recent   initiatives   on   the   availability   and   use   of   aquatic   organ  isms   in   rice-­   based   farming.   In   Proceedings   of   the   20th   Session   of   the   Inter  national   Rice   Commission,   195–206.   Bangkok,  Thailand,  July  23–26,  2002.  Rome:  fao. Halwart,  M.,  M.   C.  Viray,   and   G.   Kaule.   1998.   The   potential   of  Cyprinus   carpio   and Oreochromis   niloticus  for  the  biological  control  of  aquatic  pest  snails  in  rice  fields:  Effects  of  predator  size,  prey   size  and  prey  density.  Asian  Fisheries  Science  10:31–42. Luo,  A.   2005.   Traditional   use   and   availability   of   aquatic   biodiversity   in   rice-­based   ecosystems.   II.   Xishuangbanna,   Yunnan,   P.R.   China.   In   M.   Halwart,   D.   Bartley,   and   J.   Margraf,   eds.,   Aquatic   Biodiversity  in  Rice-­  Based  Ecosystems  (cd- rom).  Rome:  fao. Meusch,  E.  2005.  Traditional  use  and  availability  of  aquatic  biodiversity  in  rice-­based  ecosystems.  III.   Northwestern  Viet  Nam.  In  M.  Halwart  and  D.  Bartley,  eds.,  Aquatic  Biodiversity   in  Rice-­  Based   Ecosystems  (cd- rom).  Rome:  fao. Reinhard,  I.  and  K.  B.  S.  Wijayaratne.  2002.  The  Use  of  Stunting  and  Wasting  as  Indi  cators  for  Food   Insecurity   and   Poverty.   Working   Paper   27,   Integrated   Food   Security   Programme   trincomalee.   Available at www.sas.upenn.edu/~dludden/stunting wasting.pdf. Rola,   A.   and   P.   Pingali.   1993.   Pesticides,   Rice   Productivity,   and   Farmers’   Health:   An   Economic   Assessment.  Manila:  International  Rice  Research  Institute  and  World  Resources  Institute. Setboonsarng,  S.  1994.  Farmers’  perception  towards  wild  fish  in  rice  fields:  “Product,  not  predator”—An   experience  in  rice–fish  development  in  northeast  Thailand. In  C.  R.  dela  Cruz,  ed.,  Role  of  Fish  in  Enhancing  Ricefield  Ecology  and  in  Inte  grated  Pest  Management,   43–44.   ICLARM   Conf.   Proc.   43.   Manila:   International   Center   for   Living   Aquatic   Resources   Management.   Smith,  J.  D.,  ed.  2001.  Biodiversity,  the  Life  of  Cambodia:  Cambodian  Biodiversity  Status  Report  2001.   Phnom  Penh:  Cambodia  Biodiversity  Enabling  Activity. 202 АКВАТИЧЕСКОЕ  БИОРАЗНООБРАЗИЕ  В  РИСОВОДЧЕСКИХ  ЭКОСИСТЕМАХ   УСЛУГИ  ОПЫЛИТЕЛЕЙ   205 Биологическое  разнообразие  антофилов,  опылителей  и  опыление Общие  сведения Разнообразие   среди   антофилов   исчисляется   миллионами   видов.   Почти   все   пчелы  и  бабочки  зависят  от  цветов.  Многие  разновидности  молей,  мух,  жуков,   ос  и  муравьев  посещают  цветы.  Антофилия  также  распространена  среди  таких   менее   заметных   насекомых   как   трипсы  и   кузнечики.  Среди   других   отрядов   насекомых   антофилия   проявляется   спорадично,   например,   у   златоглазок   и   ногохвосток.  Среди  позвоночных,  некоторые  группы  птиц  (например,  колибри,   цветососы,   медососы,   танагра   -­   медососы,   нектарницы   и   попугаи   лори)   и   летучие  мыши  (плодоядная  летучая  мышь  или  летучая  лисица  тропиков    Старого   Света   и   обыкновенный   листонос   из   неотропиков)   известные   антофилы   и   опылители.  Существует  даже  несколько  млекопитающих  специализирующихся   в   планировании   и   лазании   (млекопитающие,   приспособленные   к   лазанию),   являющихся  важными  опылителями,  особенно  в  Австралии  и  Африке.  Даже   приматы  представляют  важность  как  опылители  на  некоторых  территориях. В  агроэкосистемах Медоносные  пчелы  (Apis  spp.)  –  это  наиболее  ценные  опылители  для  сельского   хозяйства.  Ими  удобно  пользоваться,  транспортируя  в  ящиках  для  опыления   многих   культур.   Их   биология   хорошо   известна,   а   пчеловодство   в   целях   опыления  хорошо  развито.  Тем  не  менее,  пчелы  не  единственные  коммерчески   ценные   опылители.   Кроме   того,   они   опыляют   не   все   сельскохозяйственные   культуры  (Kevan,  1999).  Например,  шмели  (Bombus  spp.)  опыляют  отдельные   бобовые  культуры,  у  которых  трубки  венчиков  находятся  слишком  глубоко,  что   не  позволяет  медоносным  пчелам  достать  нектар  (Free,  1993).  Их  поведение   подобно  жужжащим  опылителям  (опылители,  которые  извлекают  пыльцу  из   цветов,  производя  вибрацию)  и  их  способность  разыскивать  корм  в  теплицах   отделяет  их  от  пчел.  Садовые  пчелы  (Osmia  spp.)  более  эффективны  и  начинают   искать   корм  при  более  низких   температурах,   чем  медоносные  пчелы   (Kevan,   1999).  Недавно  в  Малайзии  пчелы-­плотники   (Xylocopa   spp.)  использовались   путем   обеспечения   гнездового   материала   для   опыления   цветков   маракуйи,   которые  слишком  крупны  для  опыления  медоносными  пчелами  (Mardan  и  др.,   1991). Опыление   некоторых   сельскохозяйственных   культур   осуществляется   не   пчелами,  а  другими  опылителями  (таблица  8.1).  В  тропиках,  вопросы  опыления   особенно   важны,   потому   что   естественные   механизмы   опыления   многих   растений  (сельскохозяйственных  культур  и  других)  неизвестны  (Roubik,  1995; Kevan,  2001).  Недавние  исследования  позволили  добиться  успеха  в  этой  сфере.   Оказалось,   что   жуки   опыляют   плодовые   культуры   семейства   Анноновых   (Annona  spp.),  например,  аннона  игольчатая  и  аннона  сетчатая,  но  очень  мало   информации   об   опылителях,   которые   наиболее   приспособлены   к   данным   растениям   (Roubik,   1995).   Масличные   пальмы   Азии   теперь   эффективно   опыляются   интродуцированными   с   Западной   Африки   долгоносиками   Elaeidobius  kamerunicus  Faust  (Curculionidae),  которые  являются  опылителями   аборигенных   разновидностей   деревьев   (Kevan,   1999).   Выявилось,   что   бразильский  орех  явлется  медоносным  деревом  растением,  у  которого  мужские   и  женские  цветки  цветут  в  разное  время,  и  поэтому  самоопыление  становится   временно   невозможным.   Следовательно,   растение   зависит   от   деятельности   опылителей,  чтобы  завязывать  плоды,  (Maues,  2002).  Тот  факт,  что  обширное   семейство   мошек   и   мух   опыляет   дикие   плодовые   культуры,   указывает   на   необходимость   рассмотрения   альтернативных   опылителей   для   многих   Таблица  8.1.  Некоторые  полезные  опылители  для  коммерческих  культур. Сельскохозяйственная   культура Опылители Справочные  материалы Красный  клевер  (Trifolium   repens)  и  другие  бобовые Шмели  (Bombus  spp.) Free,  1993 Тепличные  томаты  и  другие   пасленовые  культуры Шмели   Banda  и  Paxton,  1991 Малина Шмели  (превосходят   медоносных  пчел) Willmer  и  др.,  1994 Семечковый  плод Садовые  пчелы  (Osmia  spp.) Kevan,  1999 Люцерна  и  другие  бобовые   культуры   Люцерновая  пчела-­листорез   (Megachile  spp.) Richards,  1993 Голубика   Habropoda  laboriosa Cane  и  Payne,  1988,  1990 г Кабачок  и  тыква   Белесая  кабачковая  пчела   (Peponapis  pruinosa) Kevan,  1999 Маракуйя   Пчела-­плотник  (Xylocopa  spp.) Mardan  и  др.,  1991 Масличная  пальма Долгоносик  (Elaeidobius   kamerunicus  Faust)   (Curculionidae) Kevan,  1999 Разные  плодовые  культуры   семейства  Анноновых   (Annonaceus) Жуки Roubik,  1995 Какао Галлица  (Diptera:   Ceratopogonidae) Free,  1993;  Roubik,  1995 Манго Мухи  и  другие  насекомые Free,  1993;  Roubik,  1995 Дурьян   Летучие  мыши Roubik,  1995 Кешью Медоносные  пчела  (Apis   Mellifera)  и  местные  масло-­ собирающие  пчелы  (Centris   tarsata) Breno  и  др.,  2002 206 УСЛУГИ  ОПЫЛИТЕЛЕЙ сельскохозяйственных  культур.  Значительные  усилия  еще  необходимы,  если   цель  заключается  в  понимании  опыления  растений  в  тропиках. Тип  и  количество  стимулов,  движущих  опылителями  влияют  на  опыление,   а  это  часто  упускается  из  виду  растениеводами-­селекционерами.  Медоносные   пчелы-­сборщицы  пыльцы,  считаются  более  эффективными  опылителями,  чем   сборщицы   нектара,   даже   для   яблок   и   подобных   культур   с   чашеобразными   цветками,   которые  производят  достаточное  количество  нектара   (Free,  1993).   Для   культур   с   особыми   формами   цветков   (например,   голубика,   клюква),   пчелы-­сборщицы  пыльцы  более  эффективны,  чем  сборщицы  нектара  (Cane  и   Payne,  1988).  Для   этих   культур,  медоносные   пчелы   зачастую  неподходящие   опылители,   из-­за   всего   лишь   небольшой   доли   пчел-­сборщиц   пыльцы   в   колониях,  неспособности  стряхнуть  пыльцу  с  цветов  или  опылять  вибрацией   (Buchmann,   1983).   Некоторые   культурные   растения,   которым   необходимо   или   полезно   опыление   насекомыми,   не   выделяют   нектар   и   полагаются   на   насекомых,   которые   питаются   пыльцой.   Примерами   этому   могут   служить   киви,   помидоры   и   возможно   гранаты.   Волчий   боб,   например,   производит   только  пыльцу,  но  он  автоматически  самоопыляется. Опылители Медоносные  пчелы  и  пчеловодство Разнообразие  методов  пчеловодства  выходит  за  пределы  того,  что  представляют   собой   ульи   европейских   видов   и   гибридов  медоносных   пчел   (Apis  mellifera   spp.   ligustica,   caucasica,  и   carnica,  или   итальянская,   кавказская   и   краинская   медоносные).  Но  все  же,  данные  пчелы  наиболее  изучены,  их  легче  применять   в   целях   опыления   и   получения   продукции  пчеловодства   (см.  Graham,  1992; Crane,  1990). По   африканской   и   северовосточной   частям   зоны   обитания   A.   mellifera,   аборигенные   разновидности   содержатся   в   ульях   разного   типа   и   согласно   разным   методам   управления.   Многие   из   данных   разновидностей   всегда   настороже   и   склонны   к   тому,   чтобы   покидать   улья   искусственные   или   естественные.   Поэтому   их   сложно   содержать.   Так   называемые   пчелы-­ убийцы,   больше   известные   как   африканизированные   пчелы   (гибрид   между   европейскими   и   африканскими   разновидностями)   распространились   от   Бразилии  по  тропической  и  субтропической  Америке  со  времени  интродукции   африканского   родительского   поголовья   A.   m.   scutellata   из   юговосточной   Африки   в   1956 г.   Эта   разновидность   известна   своей   оборонительностью   и   агрессивностью  по  отношению  к  незваным  гостям.   УСЛУГИ  ОПЫЛИТЕЛЕЙ   207 В   Азии,   разводятся   другие   виды   медоносных   пчел,   или   стимулируется   их   эксплуатация   человеком.   Наиболее   важной   из   них   является   Азиатская   пчела  домашняя   (Apis  cer-­ana),  которая  составляет  большую  часть  видового   разнообразия,  так  же  как  и  A.  mellifera  (Kevan,  1995).  Хотя  азиатскую  пчелу   домашнюю   критиковали   с   точки   зрения   смирности,   все   больше   внимания   уделяется  ее  потенциалу  и  ставится  под  вопрос  целесообразность  переселения   европейских  медоносных  пчел  за  пределы  зоны  их  естественного  обитания.   В   тропической   и   субтропической   Азии,   другие   виды   медоносных   пчел   используются   в   коммерческих   целях.   Мед   Apis   dor-­sata,   пчелы   индийской   гигантской   или   каменной,   собирается   в   Индии,   Бангладеш,   Шри-­Ланке,   Малайзии,   Таиланде,   Вьетнаме,   Камбоджи   и   Лаосе,   так   же   как   и   мед   ее   разновидностей   или   родственным   им   видов,   Apis   laboriosa   в   предгорьях   Гималаев   и   A.   d.   binghami   в   некоторых   частях   Архипелага   Юговосточной   Азии.  Даже  самая  маленькая  по  размеры  медоносная  пчела,  Apis  florea,  также   используется  в  коммерческих  целях. В  тропиках  и  субтропиках  американского  континента,   где  не  существует   аборигенных  видов  Apis,  традицинно  разводили  безжальных  пчел    (мелипоны)   с  доколумбовых  времен.  Мелипоны    пчелы  встречаются  во  всех  тропиках  в   мире,  представляя  собой  огромный  потенциал  для  регулируемого  опыления  в   сельском  хозяйстве.  Однако  недостаточно  внимания  уделялось  их  биологии  в   качестве  опылителей  (Roubik,  1995). Аборигенные  опылители Недостаточно   известно   о   важности   и   степени   участия   аборигенных   пчел   в   опылении   сельскохозяйственных   культур   (Kremen   и   др.,   2002).   По   всей   видимости,   признание   важности   роли   медоносных   пчел   в   опылении   в   действительности  касается  других  видов.  Кастро  (2002)  изучил  около  32 видов   плодовых  насекомых  в  Баия  (Bahia)  в  Бразилии  и  выявил,  что  хотя  аборигенные   безжальные   пчелы   (Apidae:  Meliponinae)   не   так   многочисленны   как   другие   виды,  они  все  же  являются  важными  опылителями.  В  сельскохозяйственно-­ природных  условиях  -­  сельскохозяйственные  условия,  которые  расположены   или  сохранили  традиционный  природный  ландшафт  -­  аборигенные  опылители   оказывают   «бесплатные   услуги»   (Kremen   и   др.,   2002).   Однако   эти   услуги   не   доподлинно   бесплатные;;   они   зависят   от   здоровой   экосистемы,   которая   представляет  собой  зону  обитания  для  аборигенных  видов. Неаборигенные  медоносные  пчелы  или  подобные  им  экзотические  виды   имеют  значительное  влияние  на  системы  аборигенных  опылителей  (Kremen  и   Ricketts,  2000). 208 УСЛУГИ  ОПЫЛИТЕЛЕЙ Другие  регулируемые  опылители Другие   пчелы,   не   производящие   пригодное   для   заготовки   количество   меда,   применяемые  или  имеющие  потенциал  для  применения    в  качестве  опылителей   включают  пчел-­листорезов,  земляных  пчел,  обитающих  в  щелочных  почвах,   садовых  пчел,  Habropoda  laboriosa,  Peponapis  pruinosa,  и  пчелы-­плотники.  Эти   пчелы  упоминались  ранее  в  отношении  определенных  культур.  Крейн  (1990) перечисляет   около  50 видов   пчел,   которых   содержат   в   коммерческих   целях   (очень   мало)   или   в   экспериментальных   целях   для   опыления.   Колоссальная   экономическая  ценность  некоторых  культур  пробудила  интерес  к  разработке   подходящих   способов   управления   для   успешного   опыления.   В   случае   опыления  ореха  кешью  в  Бразилии  (вставка  8.1)  показано  насколько  сложным   и  комплексным  может  быть  данный  процесс. Гибель  опылителей Опылители   гибнут  в  основном  из-­за  четырех  основных  видов  человеческой   деятельности:   применение   пестицидов,   разрушение   среды   обитания,   распространение  патогенных  микроорганизмов  и  паразитов,  конкуренция  со   стороны  интродуцированных  посетителей  цветков. Пестициды Опасности,   которые   представляют   пестициды,   особенно   для   опылителей   хорошо  документированы  и  изучены,  в  частности  в  отношении  европейской   медоносной   пчелы.   Менее   изучена   и   часто   упускается   из   вида   проблема   сублетальных   воздействий,   которые   сокращают   продолжительность   жизни   и  негативно  влияют  на   кормодобычу,  память  и  навигационные   способности   некоторых  пчел  (MacKenzie,  1993).  Из  нескольких  имеющихся  сравнительных   исследований   видно,   что   токсические   уровни   пестицидов   для   медоносных   пчел     -­   это  ненадежный  прогностический  фактор  опасности,  которая  грозит   другим  видам  (Kevan,  1999). Вопросы  использования  пестицидов  в  несельскохозяйственных  условиях   и   в   агролесоводстве   еще   более   сложны   из-­за   значимости   обширного   разнообразия  опылителей.  На  востоке  Канады,  использование  фенитротиона   в     Нью-­Брансуик   для   борьбы   с   гусеницами   листовёртки-­почкоеда   елового   (Choristoneura   fumiferana)  в  лесах,  прилегающих  к  фермам,  выращивающим   голубику,  вызвало  резкое  снижение  численности  и  разнообразия  опылителей,     УСЛУГИ  ОПЫЛИТЕЛЕЙ   209 Вставка   8.1   Экономическая   ценность   кешью   (Anacardium   occidentale  L.)   для   Бразилии  и  потребность  в  опылении Кешью   (Anacardium   occidentale   L.)   –   это   однодомное   дерево,   аборигенное   для   северовосточной   Бразилии.   Оно   представляет   огромную   экономическую   ценность  для  региона  благодаря  производству  орехов,  масла  и  акажу.  Расчетная   ежегодная  экономическая  выгода  от  кешью  для  Бразилии  показана  ниже: Общая  площадь  садов  кешью   коммерческого  предназначения 650 000 га Общий  годовой  урожай  орехов 126 000    метрических  тонн Ценность  экспорта   (только  орехи) 135 миллионов  долларов  США (масло  из  ореховой  скорлупы) 91  миллионов  долларов  США Стоимость  продукции  растениеводства   (орехи,  масло  и  плоды)  в  пределах   Бразилии 54  миллионов  долларов  США Тем   не   менее,   урожайность   неутешительно   мала   с   коммерческих   садов,   а   исследования   показывают,   что   несоответствующее   опыление   может   быть   основной  причиной  этому.  Форма  и  положение  цветка  предполагает  опыление   насекомыми,  в  частности,  пчелами.  Хотя  многочисленные  насекомые  посещают   цветы  кешью—а  именно,  осы,  бабочки  и  моли—которых  считают  опылителями,   они   не   могут   помочь   в   завязи   плодов,   что   явно   демонстрирует   тот   факт,   что   посетители  цветов  и  опылители  –  это  не  синонимы.  Только  пчелы,  посещающие   цветы,  регулярно  завязывают  плоды  на  северо-­востоке  Бразилии.  Два  вида  пчел   особенно   эффективно   опыляют   цветки   кешью:   одинокие   аборигенные   пчелы   Centris  tarsata  и  экзотическая  медоносная  пчела  (Apis  mellifera). Но  есть  два  аспекта  снижения  необходимого  уровня  опыления  культивируемых   в  коммерческих  целях  кешью    на  северо-­востоке  Бразилии.  С  одной  стороны,  очень   редко  или  практически  никогда  насекомые  не  посещают  цветы  кешью,  которые   выращиваются  в  садах.  Apis  mellifera  без  охоты  посещают  цветы  кешью,  даже   когда  их  привозят  в  большом  количестве  в  сады,  из-­за  конкурирующих  сорных   трав  в  цвету.  А    другой    подходящий  опылитель,  C.  tarsata,  редко  встречается  в   садах  для  выращивания  коммерческого  кешью  из-­за  нарушения  среды  обитания   и   отсутствия   техники   разведения   пчел   в   целях   их   размножения   в   больших   количествах.   Второй   аспект   снижения,   несомненно,   связан   с   садоводческой   практикой,   при   которой   частично   самостерильные   клональные   сорта   выращиваются  на  больших  территориях  без  учета  того  факта,  что  необходимо   обеспечить   подходящие   источники   пыльцы.   Эта   проблема   усугубляется,   по   мере   того  как   все  больше   сельскохозяйственных  угодий   засеваются  или  вновь   засаживаются  карликовыми  клонами.  Одно  из  очевидных  решений  это  подсевать   деревья,   производящие   подходящую   пыльцу   для   основных   культивируемых   линий,   как   делается   в   яблоневых   садах.   Эксперименты   по   опылению   ручным   способом     проводились   в   Австралии   и   Бразилии,   в   результате   которых   были   определены  типы  или  линии  кешью,  скрещивание  которых  давало  более  высокие   урожаи.   Однако   все   же   будет   необходимо   учитывать   регулирование   пчел   в   садах  для  выращивания  коммерческого  кешью,  так  как  они  будут  необходимы  в 210 УСЛУГИ  ОПЫЛИТЕЛЕЙ а  урожайность  голубики  статистически  сократилась  ниже  ожидаемых  уровней   (Kevan,  1999). Финнамор  и  Ниэри   (1978)   указывают  190   видов   канадских   аборигенных   пчел,  которые  ассоциируются  с  цветками  голубики,   зависящей  от  опыления   насекомыми.  Последующее  восстановление  заняло  год  или  два,  а  в  некоторых   случаях  более  семи  лет  в  зависимости  от  степени  повреждений  (Kevan,  1999).   На  сегодняшний  день,  разнообразие  и  репродуктивный  потенциал  опылителей   голубики   сокращается   из-­за   использования   гербицидов,   уничтожающих   альтернативный  корм  для  опылителей,  когда  голубика  не  цветет. Многие   проблемы,   связанные   с   пестицидами,   происходят   в   результате   случайностей,   халатности   в   применении   и   умышленном   злоупотреблении,   несмотря  на  предупреждения  и  рекомендации  на  этикетках  (Johansen  и  Mayer,   1990).  По  мере  того  как  применение  пестицидов  стало  более  регулируемым,  а   лица  ответственные  за  их  нанесение  должны  проходить  курсы  по  безопасности   и  использованию  до   сертификации,  проблема  должна  постепенно  решаться.   Вставка  8.1  Продолжение. качестве  переносчиков  подходящей  пыльцы. Из  вышеизложенного  можно  сделать  заключение  о  том,  что  для  повышения   урожайности  кешью  на  северо-­востоке  Бразилии,  необходимо  уделить  серьезное   внимание   как   сохранению   и   регулированию   признанных   и   эффективных   опылителей,   а   также   планировке   садов   в   целях   правильной   комбинации   подходящих  линий  кешью. Более  подробно  об  опылении  кешью  на  северо-­востоке  Бразилии  читайте  в:   Freitas,  B.  M.  1994.  Beekeeping  and  cashew  in  north-­  eastern  Brazil:  The  bal  ance  of   honey  and  nut  production.  Bee  World  75(4):160 –168. Freitas,  B.  M.  and  R.  J.  Paxton.  1998.  A  comparison  of  two  pollinators:  The  introduced   honey bee Apis   mellifera   and   an   indigenous   bee   Centris   tarsata   on   cashew   Anacardium   occidentale   in its native range of ne Brazil.   Journal   of   Applied   Ecology  35:109–121. Freitas,  B.  M.,  R.   J.   Paxton,   and   J.   P.  Holanda-­  Neto.  2002.   Identifying  polli  nators   among  an  array  of  flower  visitors,  and  the  case  of  inadequate  cashew  pollination   in ne Brazil.   In  P.  Kevan  and  V.  L.   Imperatriz-­  Fonseca,  eds.,  Pollinating  Bees:   The  Conservation  Link  Between  Agriculture  and  Nature,  229–244.  Brasília,  Brazil:   Ministry  of  Environment. Holanda-­  Neto,  J.  P.,  B.  M.  Freitas,  D.  M.  Bueno,  and  Z.  B.  Araújo.  2002.  Low  seed/nut   productivity  in  cashew  (Anacardium  occidentale):  Effects  of  self-­incompatibility   and   honey   bee   (Apis   mellifera)   foraging   behaviour.   Journal   of   Horticultural   Science  &  Biotechnology  77(2):226–231. Источник:  Freitas  и  др.  (2002).   УСЛУГИ  ОПЫЛИТЕЛЕЙ   211 Методы   обработки,   то   есть   запрет   на   распыление   средства   на   цветущие   растения   или   распыление   пестицидов,   когда   опылителей   нет   поблизости   –   это  подходы  к  сокращению  проблем,  связанных  с  применением  пестицидов,   основанные  на  здравом  смысле,  даже  когда  регулирование  ослаблено. Уничтожение  среды  обитания   Есть   три   направления,   в   которых   уничтожение   среды   обитания   влияет   на   популяции   опылителей,   как   и   на   популяции   любых   других   организмов:   уничтожение   источников   питания,   уничтожение   мест   для   гнездования   и   откладки   яиц,   уничтожение   мест   для   отдыха   или   спаривания.   Наиболее   распространенные  способы  уничтожения  среды  обитания  –  это  установление   монокультур,  перевыпас,  расчистка  земли  и  орошение. Уничтожение   источников   пищи   на   сельскохозяйственных   территориях   лучше  всего  демонстрируется  примерами  удаление  растительности,   которая   обеспечивает  пищу  для  опылителей,  когда  сельскохозяйственные  культуры  не   цветут  (Kevan,  2001).  Очень  часто,  растительность,  которая  удаляется  считается   нежелательной,  сорняковой  растительностью  или  конкуренцией  культурным   растениям,  в  то  время  как  она  является  незаменимой  для  опылителей  и  другим   полезным  насекомым.  Опрыскивание  придорожной  полосы  и   уличной   зоны   гербицидами   может   сократить   разнообразие   и   численность   альтернативных   запасов  пищи  для  опылителей. Уничтожение  мест  гнездования  и  откладки  яиц  было  зарегистрировано  в   1950-х годах  в  Манитобе  в  случае  гибели  популяции  пчел-­листорезов,  которая   осталась  без  мест  гнездовья  в  пнях  и  колодах,  когда  расширялись  поля  люцерны   для   семеноводства   (Stephen,   1955).   В   Европе,   уменьшение   численности   шмелей   совпало   с   сокращением   площади   нетронутых   земель   в   зарослях   кустарника  и  несельскохозяйственных  угодий  (Corbet  и  др.,  1991).  В  тропиках   недостаточное   опыление   какао   комарами-­дергунами   на   плантациях   связано   с   потерей   субстратов   для   откладывания   яиц   (т.е.   гниющая   растительность),   которые   были   слишком   тщательно   вычищены   (Winder,   1977).   В  Малайзии,   был  обеспечен  дополнительный  субстрат  в  виде  гниющих  пальмовых  стволов   для  увеличения  численности  популяций  опылителей  (Kevan,  1999). Регулирование  сред  обитания  имеющее  отношение  к  сельскому  хозяйству,   обычно  пагубно  влияет  как  на  источники  пищи,  так  и  места  гнездования,  что   создает  двойную  проблему  для  аборигенных  опылителей.  Это  особенно  заметно   среди   популяций   опылителей   с   продолжительным   сроком   существования,   например,  колонии  шмелей.  В  развивающихся  странах,  например,  в  Африке,   212 УСЛУГИ  ОПЫЛИТЕЛЕЙ Вставка  8.2  Среда  обитания  в  дикой  природе  обеспечивает  кенийские  садовые   культуры  услугами  опылителей Многие   территории   в  Кении   преобразовываются   из   нетронутых   естественных   территорий  в  сельскохозяйственные  угодья  и  поля  для  производства  садоводческих   культур,  в  основном  для  экспортных  рынков.  Даже  коллективные  скотоводческие   хозяйства  в  основном  представленные  животноводческими  общинами,  например,   Масаи,  начинают  принимать  участие  на  этих  рынках. В  коллективном  скотоводческом  хозяйстве  ол  Кириматиан  (ol’  Kirimatian),  к   юго-­востоку  от  Найроби  и  за  пределами  оз.  Магади,  небольшие  реки,  текущие  с   крутого  откоса  Нгуруман  были  направлены  одним  руслом  в  открытые  поливные   борозды,   что   позволило   заниматься   выращиванием   садоводческих   культур.   Земли,   осваиваемые   под   сельскохозяйственные   угодья,   в   основном   состоят   из   прибрежных   лесов  Acacia   tortilis.  Плодовые   культуры   выращиваются   круглый   год  для  реализации  на  рынке  и  приобретаются  посредниками,  которые  перевозят   овощи  в  аэропорт,  чтобы  вскоре  после  этого  продать  их  на  рынках  Лондона  и   других  городов  Европы. Многие   садовые   культуры,   выращиваемые   на   ферме   ол   Кириматиан,   нуждаются  или  получают  пользу  от  услуг  опылителей,  в  том  числе  баклажаны,   окра  и  горькая  тыква  бутылочная.  Что  касается  баклажанов,  культура  полностью   зависима  от  аборигенных  пчел-­опылителей,  в  частности  тех,  которые  опыляют   при   помощи   вибрации—то   есть,   захватывают   челюстями   цветок   и   вибрируют   мускулами   крыльев   при   определенной   частоте,   так   пыльца   вылетает   из   небольших   пор   в   цветке   и   может   перенестись   на   другой   цветок   для   завязи   плода.  Медоносные  пчелы  не  могут  опылять  вибрацией,  но  два  вида  одиноких   пчел,   которые   встречаются   в   естественной   среде   обитания   в   лесах,   которые   вырубаются   под   фермы,   считаются   очень   эффективными   опылителями.   Один   вид   –   это   пчела-­плотник,   гнездящаяся   в   старых   деревьях;;   другой   вид   –   это   гнездящаяся  в   земле  пчела  под  названием  Macronomia   ru-­fi  pes.  С  баклажанов   пчелы  берут  только  пыльцу,  так  как  они  не  производят  нектар.  Поэтому  они  не   могут   жить   исключительно   на   сельскохозяйственной   земле,   они   пользуются   другими  ресурсами  вдоль  тропинок  на  фермах  и  на  лесных  участках,  которые   еще  не  были  расчищены. Естественная   природная   среда   вокруг   сельскохозяйственных   угодий   исследовалась   с   целью   определения   степени,   в   которой   опылители   также   пользуются  цветочными  ресурсами  в  дикой  природе.  В  течение  многих  месяцев   основные  опылители  баклажанов  пользовались  цветочными  ресурсами   вблизи   ферм,  в  основном,  рудеральными  сорняками  вдоль  тропинок  ферм.  Но  в  самые   засушливые   месяцы,   до   начала   дождей,   основные   опылители   баклажана   собирались  в  большом  количестве  в  остатках  прибрежных  лесов  Acacia  tortilis  и   максимально  пользовались  его  цветочными  ресурсами. Можно  выдвинуть  аргумент  о  том,  что     естественная   среда   обитания   не  может  оказать  большую  часть  услуг  опылителей.  Но  если  у  опылителей  не   будет   альтернативных   цветочных   ресурсов   в   дикой   среде   обитания,   возможно   только   временно   в  период  очень   сухих   сезонов,   они  не   смогут   выжить   в   этой   Вставка  8.2  Продолжение  на  следующей  странице.   УСЛУГИ  ОПЫЛИТЕЛЕЙ   213 стоит   проблема,   касающаяся   тех   же   ресурсов   опылителей,   как   и   в   средах   обитания,   которые   регулируются   в   сельскохозяйственных   целях.   Кенийская   садоводческая   индустрия,   описанная   во   вставке   8.2, является   одним   из   многих  примеров  того,  как  дикие  среды  обитания  повышают  энергичность  и   постоянство  услуг  естественных  опылителей. В  целом  вопрос  уничтожения  сред  обитания  опылителей  обратил  на  себя   внимание   широкой   общественности.   Дэниел   Янзен   (1974)   в   своей   статье   «Обрывая  цветы  Америки»  иллюстрирует  проблему. Он  указывает  на  наличие  порочного  круга  начинающегося  с  сокращения   растительности   для   ресурсов   опылителей,   сокращение   опыления   растительности,   угнетение   успешности   репродуктивного   цикла   растений,   и   снижение  уровня  образования  семян  и  завязи  плодов,  что  ведет  к  прекращению   возобновления   растительного   покрова   с   тем   же   уровнем   биологического   разнообразия,  который  бы  присутствовал  в  противном  случае. Паразиты  и  патогенные  микроорганизмы Клещи  как  паразиты  медоносных  пчел  вызвали  озабоченность  во  всем  мире,  так   как  трахейные  клещи  (Acarapis  woodi)  и  варатозные  клещи  (Varroa  jacobsoni)   распространились  с  тревожной  скоростью  (Needham  и  др.,  1988;  Connor  и  др.,   1993).  Было  выдвинуто  предложение  о  том,  что  многие  непрофессиональные   и   мелкомасштабные   пчеловоды   прекратили   свою   деятельность   из-­за   дополнительных   трудностей   в   регулировании   пчел   и   связанного   с   этим   мониторинга  клещей  и  борьбы  с  ними  по  мере  обнаружения.  Количество  диких   колоний  медоносных  пчел  значительно  сократилось  из-­за  заражения  клещами,   которое   распространилось   по   Соединенным   Штатам.   Комбинированное   Вставка  8.2  Продолжение.   засушливой   и   критической   экосистеме.  Альтернативные   издержки   сохранения   среды  обитания  в  дикой  природе  среди  полей,  несомненно,  зависят  от  нескольких   параметров  —в  том  числе  стручки  из  под  семян  Acacia  tortilis  в  качестве  корма   для  коз  —компенсация   за  потенциальные  доходы,  которые  были  бы  получены   при   расчистке   и   освоении   земель   для   возделывания   сельскохозяйственных   культур.  Добавленная  стоимость  в  виде  среды  обитания  для  опылителей  культур   позволит  перевесить  чашу  весов  в  пользу  сохранения  некоторых  естественных   сред  обитания  в  ландшафте  развивающегося  сельского  хозяйства. Источник:  Barbara  Gemmill,  Африканская  инициатива  по  опылению,  Найроби  и   Alfred  Ochieng,  Университет  Найроби,  Факультет  Ботаники. 214 УСЛУГИ  ОПЫЛИТЕЛЕЙ воздействие  утраты  пчел  пчеловодов-­любителей  и   сокращение  численности   диких   колоний   уже   пагубно   повлияло   на   опыление   растений   в   сельской   и   городской  местностях,  как  прогнозировалось  несколько  лет  назад  (Kevan,  1999).   Кроме   того,  меры  химической  борьбы  с   клещами  могут  быть  неприемлемы   для  производителей  чистого  меда  из-­за  возможности  загрязнения  продуктов   питания  для  человека  и  другой  продукции  ульев. Болезни   могут   привести   к   серьезным   потерям,   если   не   соблюдать   соответствующие   меры   контроля   посредством   мониторинга   и   обработки.   Для   разведения   европейских   медоносных   пчел   наибольшую   опасность   представляет   гнилец,   бактериальное   заболевание   личинок.   Другие   болезни,   например,  европейский  гнилец  пчел  (бактерии),  известковый  расплод  (грибки)   и   мешотчатый   расплод   (вирусы)   менее   проблематичны.   Единственное   серьезное   заболевание   взрослых   европейских   медоносных   пчел   –   это   дизентерия   (протозойный  Nosema).   Что   касается   азиатских   домашних   пчел,   тайский  мешотчатый  расплод  вызвал  повсеместные  потери,  так  как  эпидемия   пронеслась   по   некоторым   частям   Азии,   за   которой   последовало   развитие   устойчивости  и  восстановление  популяций  (Kevan,  1995). Пчелы-­листорезы  также  страдают  от  определенных  заболеваний.  Наиболее   серьезное  из  них  это  известковый  расплод,  вызванный  грибками  (возбудитель   Ascosphaera   aggregata)   у   пчел-­листорезов,   живущих   в   люцерне   (Megachile   rotundata)  (Vandenberg  и  Stephen,  1982).  Необходимо  обеспечить  условия  для   диагностики  на  определенных  территориях  (например,  на  западе  Канады),  где   этот  вид  пчел  является  самым  важным  опылителем  люцерны.    Борьба  с  этим   заболеванием  включает  тщательные  меры  санитарного  управления,  фумигация   зараженного  болезнетворными  микроорганизмами  подстилочного  материала   для  гнезда  (Goettel  и  др.,  1993). Конкурентное  взаимодействие   Наиболее   изученные   конкурентные   взаимодействия   между   опылителями   в   отношении   опыления   –   это   воздействие   африканизированных   медоносных   пчел   на   аборигенных   опылителей   и   европейских   рас   медоносных   пчел   в   Южной   и   Центральной   Америке.   Рубик   (1978)   первым   отметил   явное   сокращение   популяций   аборигенных   пчел   в   Центральной   Америке   после   вторжения   африканизированных   пчел.   Позже,   он   связал   данное   явление   с   более   широким   контекстом   (Roubik,   1989),   но   весь   вопрос   конкурентных   взаимодействий   африканизированных   пчел   с   аборигенными   опылителями   в  Южной   и  Центральной  Америке   очень   сложный.  Оказалось,   что   ни   один     УСЛУГИ  ОПЫЛИТЕЛЕЙ   215 из   местных   видов   пчел   не   вымер   из-­за   конкурентного   взаимодействия   с   экзотическими  медоносными  пчелами. В   Австралии,   недавно   проводились   дебаты   по   поводу   влияния   интродуцированных   европейских   разновидностей   медоносных   пчел   на   местную  флору  или  фауну  опылителей.  Пейтон  (1993)  пришел  к  заключению  о   том,  что  существует  обоснование  опасения  о  том,  что  европейские  медоносные   пчелы  сократили  уровень  опыления  некоторых  местных  растений,  особенно   тех,   которые  опыляются  птицами,   собирая  весь  нектар,   который  привлекает   птиц,  что  привело  к  изменениям  в  их  популяции  и  привычках  кормодобывания.   Сагден   и   Пайк   (1991)   пришли   к   заключению   о   том,   что   конкуренция   с   медоносными   пчелами   сократила   популяцию   аборигенных   пчел   (например,   Exoneura   asimillima).   Вопрос   о   влиянии   европейской   медоносной   пчелы   на   аборигенных  насекомых-­опылителей  не  очень  ясен  с  точки  зрения  ботаники,   но   одинаковые   тенденции   проявляются   в   отношении   аборигенных   пчел.   Последовательность  событий  показана  ниже: 1.  Медоносные  пчелы  вытесняют  аборигенных  опылителей,  уничтожая   цветочные  ресурсы. 2.  Медоносные  пчелы  могут  быть  неспособны  к  опылению  цветов,  с   которых  они  собирают  все  ресурсы. 3.  Затем  растения  не  могут  размножаться  половым  способом  или  вообще   каким-­либо  способом  и  их  популяции  истощаются. 4.   Численность  оставшихся  и  сократившихся  популяций  аборигенных   опылителей    продолжает  снижаться. Разводимые   в   промышленных   масштабах   шмели   являются   важным   компонентом  производства  тепличных  помидоров  (Kevan,  1999).  Используется,   по  крайней  мере,   три  регионально  аборигенных  вида:  Bombus   terrestris  L.  в   Европе,  B.  impatiens  Cresson  на  востоке  Северной  Америки,  и  B.  occidentalis   Greene  на  западе  Северной  Америки.  Намеченная  интродукция  неаборигенных   видов   пчел   должна   осуществляться   с   большой   осторожностью,   с   должным   вниманием   к   соблюдению   норм   карантина,   а   что   более   важно,   с   учетом   возможных  экологических  последствий  неизбежных  случаев  высвобождения   насекомых.   Ранее,   европейские   шмели   были   завезены   в   Новую   Зеландию,   Чили,   Тасманию,   Японию   и   возможно   в   Аргентину   (в   1993 или   1994),   в   основном  без  должного  анализа  последствий.  Дафни  и  Шмида  (1996)  также   высказывают  опасения  о  воздействии  Bombus  terrestris  на  антофильную  фауну   и  опыление  флоры  на  горе  Кармил  в  Израиле.  В  Индонезии,  интродуцирование   азиатской  домашней  пчелы  (Apis  cerana)  с  запада  линий  Уоллеса  (Wallace)  и   Вегенера   (Wegener)   в   Ириан-­Джаю   (Irian   Jaya)   привело   к   распространению   216 УСЛУГИ  ОПЫЛИТЕЛЕЙ данного   вида   пчел   в   соседнюю   Папуа   Новую   Гвинею,   откуда   теперь   она   грозит   распространением   в   Австралию.   Последствия   интродуцирования   таким  способом  для  разнообразия  и  численности  аборигенных  опылителей,  а   впоследствии  и  для  аборигенной  флоры,  еще  не  оценивались. Защита  и  содействие Защита   местных   опылителей   крайне   важна   для   устойчивости   мирового   производства.  Разрушение  среды  обитания,  от  мест  гнездования  до  источников   пищи  (Janzen,  1974)  –  это  главная  проблема.  Интродуцированные  заболевания   грозят  здоровью  аборигенных  разновидностей  медоносных  пчел  и  их  функциям   опыления  в  Африке.  Несмотря  на  то,  что  влияние  пестицидов  становится  менее   значимым  в  сельском  хозяйстве  Северной  Америки  и  Европы,  а  инсектициды   используются   все   меньше,   этот   вопрос   остается   актуальным   повсеместно.   Конкурентное  взаимодействие  между  посетителями  растений  представляется   важным  в  тропиках  и  субтропиках  американского  континента  и  в  Австралии. Другие  антофилы Многие   антофилы   не   представляют   важности   в   качестве   опылителей,   но   цветочные   ресурсы   важны   в   их   жизни.   Другие   насекомые,   посещающие   цветы  в  частности  хищники  и  паразиториды  неоценимы,  благодаря  контролю   популяций  распространяющих  заразу  насекомых  во  всех  природных  средах.   Субъекты   биорегулирования   представляют   собой   особенно   важную   группу   насекомых  в  агроэкосистемах.  Леиус  (1967)  показал,  что  случаи  паразитизма   типа  наездников-­ихневмонов  среди  яблонной  плодожорки  в  яблоневых  садах,   встречались   чаще,   когда   в   садах   находились   такие   цветочные   ресурсы,   как   цветки   сорняков.   Сайм   (1975)   отметил   важность   цветочных   ресурсов   для   субъектов   биорегулирования   также   и   в   лесах.   В   действительности,     уже   давно  предполагалось,  что  безуспешность  выявления  потенциально  полезных   субъектов  биорегулирования  для  борьбы  с  хрущиком  японским  объясняется,   по  крайней  мере,  частично  отсутствием  цветочных  ресурсов  (King  и  Holloway,   1930).   Конечно,   сообщалось   о   некоторых   успехах   в   выявлении   большой   численности   естественных   агентов,   обеспечивающих   биорегулирование   вредных   насекомых   в   сельскохозяйственных   системах   с   низким   уровнем   начальных  капиталовложений,  что  можно  отнести  на  счет  наличия  цветочных   ресурсов  (см.  Kevan,  1999).   УСЛУГИ  ОПЫЛИТЕЛЕЙ   217 Вставка  8.3  Тревожные  сигналы  из  яблоневых  долин  Гиндукуш-­Гималайского   региона   Яблоки  развились  как  ведущая  товарная  культура  в  нескольких  районах  Гиндукуш-­ Гималайского  (ГКГ)  региона,  что  предполагало  улучшение  финансового  статуса   многих  фермеров.  Они  могут  обеспечить  60–80%  общего  дохода  домохозяйств,   так   как   согласно   результатам   исследований,   на   территориях,   где   выращивают   яблоки,  теперь  гарантированы  продовольственная  безопасность  и  экономическое   благосостояние.   По   оценкам   ежегодное   производство   ГКГ   2,2 миллионов   метрических   тонн   яблок   помогло   получить   доход   в   размере   500 миллионов   долларов  США  в  год  тем,  кто  участвует  в  выращивании  и  реализации  яблок. Однако  потенциал  для  улучшений  равноценно  велик:  Средний  урожай  яблок   в  регионе  ГКГ   (2,5–12,9 тонн/га)  низок  и  имеется   тенденция  к   его   снижению.   Проблемы,  связанные  с  неполноценным  опылением  и  недостаточной  степенью   оплодотворения,  вызваны  нехваткой  насекомых-­опылителей  и  неблагоприятными   погодными   условиями   как   было   определено   в   полевых   исследованиях,   проведенных  Международным   центром   по   интегрированному   развитию   гор   в   качестве  основных  причин  снижения  производительности. Два   основных   фактора   вызвали   неполноценное   опыление.   Многие   коммерческие  сорта,  высаживаемые  фермерами  в  регионе  ГКГ  самонесовместимы   и   нуждаются   в   перекрестном   опылении   с   совместимым   сортом   опылителей.   Многие  фермеры  не  понимают  необходимости  или  не  желают  выделить  землю  для   сортов  опылителей,  которые  имеют  низкую  рыночную  ценность.  В  целом,  более   половины   фермеров   на   изучаемых   территориях   имели   меньше   необходимого   минимума  20%  сортов  для  опыления  в  своих    садах;;  в  основном  7–12%. В  последнее  время  разнообразие  и  численность  естественных  опылителей-­ насекомых   сокращались   по   нескольким   причинам,   в   том   числе   потеря   мест   гнездования   ввиду   вырубки   леса   и   расчистки   пастбищных   угодий   для   сельскохозяйственных   целей   и   неизбирательное   использование   пестицидов.   Большинство  фермеров   определили  пестициды  как   основную  причину  потери   естественных  опылителей  насекомых.  Также  считалось,  что  увеличение  площади   садов  сыграло  в  этом  роль,    так  как  естественные  популяции  насекомых  слишком   малочисленны,   чтобы   опылять   вновь   разработанные   обширные   территории   яблоневых  садов. На   двух   изученных   участках   региона   ГКГ—   Химачал-­Прадеш   (Himachal   Pradesh)  в  Индии  и  долина  Маоксиан   (Maoxian)  в  Китае—производительность   так   резко   упала,   что   фермерам   и   учреждениям   пришлось   оперативно   искать   решение.   Именно   на   этих   территориях   была   впервые   признана   проблема   недостаточного   опыления,   и   именно   здесь   фермеры   и   учреждения   начали   исследовать  и  апробировать  варианты  регулирования  процесса  опыления. Благодаря   усилиям   государственных   учреждений,   большинство   фермеров,   выращивающих   яблоки   в   Химачал-­Прадеш,   теперь   хорошо   осведомлены   о   проблеме   опыления   яблок   и   ее   причинных   факторах.   Меры   регулирования   218 УСЛУГИ  ОПЫЛИТЕЛЕЙ Вставка  8.3  Продолжение.   включают  в  себя  посадку  разных  сортов  опылителей,  увеличение  доли  деревьев-­ опылителей,   а   также   числа   насекомых-­опылителей   в   садах,   в   том   числе   посредством  увеличения  доли  использования  регулируемых  колоний  медоносных   пчел. В   округе   Маоксиан   (Maoxian)   в   Китае   применяют   другой   подход.   Здесь   распространено  опыление  яблок  ручным  методом.  Так  как  сады  небольшие,  семьи   фермеров  стараются  опылять  сады  своими  силами,  обучая  всех  членов  семьи,  в   результате  чего,   в  опылении  участвует  вся  община.  Фермеры  также  делят  дни   или  нанимают  рабочих  для  опыления  яблоневых  садов.  Таких  рабочих  называли   «люди-­пчелы»,   так   как   они   выполняют   работу,   которой   обычно   занимаются   медоносные   пчелы.   Преимущество   состоит   в   том,   что   можно   сажать   меньше   деревьев,  что  позволяет  максимально  использовать  скудные  земельные  ресурсы   для  производства  товарных  сортов  плодовой  культуры. Источник:  Uma  Partap,  Международный  центр  по  интегрированному  развитию   гор. РИСУНОК  8.2.  Глубокое  понимание  экологии  опыления  –  это  основа  для  сознательных  и  пра-­ вильных  решений  в  отношении  производственных  систем.  Ассоциативно,  такое  понимание  ведет   к  укреплению  здоровья  и  повышению  уровня  жизни  для  всех  участвующих  сторон. Укрепление  здоровья  и   повышение  уровня  жизни Выше  качество   Больше  урожая Опыление  и  производство ЭКОЛОГИЯ  ОПЫЛЕНИЯ Выгодные  цены Транспорт Регулирование Стимулирование АборигенныеДругие  видыМедоносные    пчелы Продукция   пчеловодства Селекционные  системы Потребности  в   опылении Селекция Биорегулирование Системы  возделывания   сельскохозяйственных   культур Экология Биоразнообразие Генетика,  виды,  сообщество Симбиоз  на  основе   взаимопомощи Коэволюция,   взаимозависимость Антэкология     Биология Синэкология   Пестология Сохранение   Сообщество,            симбиоз  на  основе            взаимопомощи   Ландшафт   Загрязнение  воды,          почвы Рост  доходов Исследование  культур Исследование  опыления Экологические  исследования   УСЛУГИ  ОПЫЛИТЕЛЕЙ   219 Система  для  выращивания  сельскохозяйственных  культур,   устойчивость  и  биоразнообразие Сельское   хозяйство   быстро   меняется   по   всему   миру.   В   Северной   Америке   и   Европе   некоторые   земли   изымают   из   сельскохозяйственного   обращения   (Corbet,   1995),   а   другие   земли   культивируются   еще   более   интенсивно.   В   других  случаях  поступают  экологически  целесообразно,  то  есть  применяются   методы   работы   с   низким   уровнем   начальных   вложений,   например,   органические   методы   земледелия,   незначительная   обработка   почвы   или   беспахотное   земледелие   (Johnston   и   др.,   1971;   Gess   и   Gess,   1993).   Такие   тенденции   в   сочетании   с   сокращением   использования   пестицидов   в   целом   благоприятствуют  опылителям  и  опылению.  Однако  экологически  правильное   планирование   таких   изменений   в   землепользовании   не   осуществляется,   а   ключевая  роль  опылителей  в  целом  не  принимается  во  внимание. В   развивающихся   странах,   расширяющийся   сектор   сельского   хозяйства,   увеличение   роли   монокультур,   интенсификация   систем   возделывания   сельскохозяйственных   культур,   возрастающее   использование   агрохимикатов   и   быстрое   ухудшение   естественных   территорий   –   все   они   представляют   серьезные   проблемы.   Случай   яблоневых   долин   Гиндукушско-­Гималайского   региона   –   это   явный   пример   необходимости   уделить   внимание   системам   опыления   ради   здоровья   экосистемы   и   устойчивости   промышленности   (вставка   8.3).   Беспокоит   нехватка   соответствующей   информации   о   роли   и   биологическом  разнообразии  опылителей,  снижении  их  роли  в  естественных   и  сельскохозяйственных  системах.  Хотя  ситуация  в  этих  странах  критическая,   а   усилия   Международного   исследовательского   института   пчеловодства— посредством  ряда  Конференций  по  тропической  апидологии—оказывают  какое-­ то  влияние  (Kevan,  2001),  опыление  все  же  остается  без  внимания.  Понимание   вопросов   экологии   опыления   ведет   к   улучшению   сельскохозяйственной   экономики   и   устойчивым   урожаям,   что   в   свою   очередь   повышает   уровень   жизни  для  людей,  участвующих  в  данном  процессе  (рис.  8.2). Биоиндикаторы Биоиндикаторы  –  это  организмы,  которые  своим  присутствием  (численностью)   или  отсутствием  дают  знать  о  текущих  явлениях  в  экосистеме.  Разновидности   биоиндикаторов  обычно  используются  для  диагностики  проблем.  Существуют   индикаторы   анаэробных   вод,   быстрого   эвтрофирования,   загрязнения   и   пестицидов.   Они   также   указывают   на   проблемы   амелиорации   или   даже   позволяют   предположить,   что   явления   в   экосистеме   происходят   согласно   220 УСЛУГИ  ОПЫЛИТЕЛЕЙ ожиданиям,   в   нормальных   пределах.   В   последних   случаях,   применяемые   разновидности   живых   организмов   могут   быть   индикаторами   некоторых   аспектов  здоровья  экосистемы. Агрохимикаты   Опылители,  особенно  медоносные  пчелы,  часто  гибнут  в  больших  количествах   из-­за  применения  инсектицидов.  Другие  пестициды  также  могут  накапливаться   в  организме  пчел  и  ульях.  Аналитические    методы  обнаружения  остаточных   количеств  хорошо  разработаны,  поэтому  пчелы  и  продукция  в  ульях  могут  быть   использованы  для  мониторинга  пестицидов  в  окружающей  среде.  Чаще  всего,   берутся   пробы   токсических   остатков   для   определения   вероятной   причины   гибели  пчел  и  опасности,  которые  пестициды  представляют  для  опылителей,  а   не  в  целях  экологического  мониторинга. Загрязняющие  вещества Медоносные   пчелы   часто   изучаются   с   целью   мониторинга   загрязняющих   веществ.  Мед  и  пыльца  могут  быть  заражены  различными  промышленными   загрязняющими   веществами.   Выброс   мышьяка   и   кадмия   может   вызвать   массовую  гибель  медоносных  пчел,  загрязнение  пыльцы,  но  не  нектара  (Krunic   и  др.,  1989).  Накопление  радиоизотопов  в  меде  и  пыльце  после  Чернобыльской   катастрофы  в  апреле  1986  года  демонстрирует  ценность  колоний  медоносных   пчел   как   пробоотборников  местного,   регионального   и   глобального   качества   окружающей   среды   (Bunzl   и   др.,   1988;   Ford   и   др.,   1988).   Они   также   могут   служить   пробоотборниками   флюоридов   (Dewey,   1973),   тяжелых   металлов   (Stein  и  Umland,  1987)  и  органических  соединений  (Anderson  и  Wojtas,  1986; Morse  и  др.,  1987)   в  цветочном  нектаре,  пыльце  и  собственных  телах.  Пчел   пропагандировали   как   биоиндикаторы   в   природной,   сельскохозяйственной,   промышленной   и   городской   среде   обитания   человека,   но,   несмотря   на   их   доказанную  ценность,   программы   для   их   использования   в   качестве   агентов   биомониторинга  еще  не  были  учреждены  (Kevan,  1999, 2001). Броменшенк   и   др.   (1991)   рассматривают   проблему   динамики   популяции   медоносных  пчел  относительно  уровня  загрязнения,  таким  образом,  расширяя   охват   проблемы   здоровья   опылителей   за   пределы   угрозы   пестицидов.   Недостаточно   информации   о   влиянии   загрязняющих   веществ   на   других   опылителей.   Данные   Дюи   (1973)   показывают,   что   самые   высокие   уровни     УСЛУГИ  ОПЫЛИТЕЛЕЙ   221 флюорида   вызванные   деятельностью   цеха   для   электролиза   алюминия,   были   обнаружены   среди   насекомых,   посещающих   цветы   (шмели,   бабочки,   журчалки).   Диоксид   серы   снижает   деятельность   опылителей,   в   том   числе   медоносных  пчел  и  самцов  галиктидов  (Lasioglossum  zephrum),  но  не  убивает   их  (Ginevan  и  др.,  1980). Стресс  и  здоровье  экосистем Идея   возможности   применения   понятия   здоровья   к   экосистемам   не   нова,   но   она   с   трудом   была   признана,   так   как   существуют   проблемы   измерения   такого   здоровья   (см.   главу  18).  Одно  из  обобщающих  понятий  в   экологии  –   это   конкурентное   исключение   и   нишевые   иерархии,   которые   организованы   по   степени   перекрытия.   Сугихара   (1980)   утверждает,   что   в   сложных   сообществах   организмов,   виды   занимают   иерархию   ниш   с   частичным   перекрытием.   Теоретические   результаты,   например   организация,   учитывая   физические  ограничения  окружающей  среды,  заключаются  в  общеизвестных   логарифмически   нормальных   отношениях   между   разнообразием   видов   и   численностью.  Мы  согласны  с  утверждением  Сугихара  (1980)  о  биологическом   смысле  логарифмически  нормального  отношения.  Взаимодействия  растений  и   животных   в   процессе   опыления   позволили   сделать   некоторые   обобщения   в   отношении  структуры  и  динамики  экологических  сообществ.  Следовательно,   она   была   включена   в   критерии   здоровья   экосистемы,   которая   включает   опылителей. Киван  и  др.  (1997)  выдвинули  гипотезу  о  том,  что  в  окружающей  среде  полей   голубики,  подвергнутой  воздействию  инсектицидов  с  1970 по  1975 в  южно-­ центральной   части   Нью-­Брансуик   в   Канаде,   логарифмически   нормальные   связи  между  разнообразием  видов  и  численности  опыляющих  пчел  были  бы   нарушены.  Мы  проверили  вышеназванную  гипотезу  по  данным  с  восточной,   центральной   и   юго-­западной   частей   Нью-­Брансуика   и   по   двум   периодам:   годы,  когда  применялся  инсектицид  фенитротион  в  центральной  части,  и  годы,   когда  применение  препарата  прекращалось  вблизи  полей  голубики.  Почти    все   массивы  наших  данных  были  логарифмически  нормальными  за  исключением   данных  с  центральной  части  Нью  Брансуика,  собранных  в  годы  применения   фенитротиона.  Мы   предположили,   что   отсутствие   логарифмической   нормы   указывает  на  нездоровье  экосистемы. 222 УСЛУГИ  ОПЫЛИТЕЛЕЙ Выводы Охрана  медоносных  пчел,  других  одомашненных  пчел  и  других  опылителей  –   это  важная  проблема  в  глобальном  контексте  устойчивой  сельскохозяйственной   и   природной   производительности.   Любопытен   тот   факт,   что   хотя   известны   основные  опылители  многих  культур,  выращиваемых  в  умеренных  поясах  мира,   количественные  отношения  популяций,  деятельности  и  плотности  опылителей   к  плотности  растений  и  цветов  и  впоследствии  с  завязыванием  семян  в  целом   неизвестны.  Опылители  многих  тропических  культур  неправильно  определены,   неизвестны  или  предполагается,  что  их  опылителями  являются  пчелы.  Кроме   того,   системы   селекции  многих   тропических   сельскохозяйственных   культур   неизвестны   или   неправильно   истолкованы.   Необходимо,   чтобы   пчеловоды   расширяли   свои   горизонты   для   охвата   культуры   других   насекомых   кроме   медоносных  пчел  и,   чтобы  понять   важность  других  опылителей   в   сельском   хозяйстве.   Во   времена   крайней   озабоченности   глобальной   экологической   устойчивостью   и   охраной   биоразнообразия,   актуальность   опыления   и   процессов,  оказывающих  на  него  вредное  воздействие,  охватывают  целый  ряд   взаимосвязанных  вопросов.  Необходимость  сохранения,  творческие  подходы   к  управлению,  базовые  биологические  исследования  должны  быть  полностью   признаны   биологами,   экологами,   специалистами   сельского   хозяйства   и   общим  населением  в  новом  свете  глобальной  экологической  устойчивости  и   сохранения  биоразнообразия. Выражение  признательности Мы   благодарим   всех   наших   коллег   за  щедрый   обмен   идеями.   Хотелось   бы   выразить   благодарность   за   ту   работу,   которая   была   выполнена   для   сбора   и   обобщения   знаний,  имеющихся    по  опылителям  и   сохранению  опылителей.   Мы   также   благодарим   Конвенцию   по   биологическому   разнообразию   за   содействие. Литература   Anderson,  J.  and  M.  A.  Wojtas.  1986.  Honey  bees  (Hymenoptera:  Apidae)  contami  nated  with  pesticides   and  polychlorinated  biphenyls.  Journal  of  Economic  Ento  mology  79:1200–1205. Banda,  H.  J.  and  R.  J.  Paxton.  1991.  Pollination  of  green  house   tomatoes  by  bees.  Acta  Horticultura   288:194–198. Breno,  M.  F.,  R.  J.  Paxton,  and  J.  P.  de  Holanda-­  Neto.  2002.  Identifying  pollinators  among  an  array  of     УСЛУГИ  ОПЫЛИТЕЛЕЙ   223 flower  visitors,  and  the  case  of  inadequate  cashew  pollination  in  NE  Brazil.  In  P.  G.  Kevin  and  V.  L.   Imeratriz-­  Fonseca,  eds.,  Pollinating  Bees:  The  Conservation  Link  Between  Agriculture  and  Nature,   229–244.  Brasilia-­  DF,  Brazil:  Ministry  of  the  Environment. Bromenshenk,  J.  J.,  J.  L.  Gudatis,  S.  R.  Carlson,  J.  M.  Thomas,  and  M.  A.  Simmons.  1991.  Population   dynamics  of  honey  bee  nucleus  colonies  exposed  to  industrial  pollutants.  Apidologie  22:359 –369. Buchmann,  S.  E.  1983.  Buzz  pollination  in  angiosperms.  In  C.  E.  Jones  and  R.  J.  Little,  eds.,  Handbook   of  Experimental  Pollination  Biology,  73–113.  New  York:  Van  Nostrand  Reinhold. Buchmann,  S.  E.  and  G.  P.  Nabhan.  1996.  The  Forgotten  Pollinators.  Washington,  dc:  Island  Press. Bunzl,  K.,  W.  Kracke,  and  G.  Vorwohl.  1988.  Transfer  of  Chernobyl-­  derived  134Cs,  137Cs,  131I,  and  103Ru   from  flowers  to  honey  and  pollen.  Journal  of  Environmental  Radioactivity  6:261–269. Cane,   J.   H.   and   J.   A.   Payne.   1988.   Foraging   ecology   of   Habropoda   laboriosa   (Hyme-­noptera:   Anthophoridae),  and  oligolege  of  blueberries  (Ericaceae:  Vaccinium)  in  south-­  eastern  United  States.   Annals  of  Entomology  81:419–427. Cane,  J.  H.  and  J.  A.  Payne.  1990.  Native  bee  pollinates  rabbiteye  blueberry.  High  lights  in  Agricultural   Research,  Alabama  Agricultural  Research  Station  37(4):4. Castro,   M.   S.   2002.   Bee   fauna   of   some   tropical   and   exotic   fruits:   Potential   pollina  tors   and   their   conservation.  In  P.  G.  Kevan  and  V.  L.  Imeratriz-­  Fonseca,  eds.,  Pollinating  Bees:  The  Conservation   Link  Between  Agriculture  and  Nature,  275–  288.  Brasilia-­  DF,  Brazil:  Ministry  of  the  Environment. Connor,  L.  J.,  T.  Rinderer,  H.  A.  Sylvester,  and  S.  Wongsiri,  eds.  1993.  Asian  apicul  ture.  In  Proceedings   of   the   First   International   Conference   on   the  Asian  Honey   Bees   and   Bee  Mites,   8.   Cheshire,   ct:   Wicwas  Press. Corbet,   S.  A.  1995.   Insects,   plants   and   succession:  Advantages   of   long-­   term   set-­   aside.  Agriculture,   Ecosystems  and  Environment  53:201–217. Corbet,  S.  A.,  I.  H.  Williams,  and  J.  L.  Osborne.  1991.  Bees  and  the  pollination  of  crops  and  wild  flowers   in  the  European  Community.  Bee  World  72:47–59. Crane,  E.  1990.  Bees  and  Beekeeping:  Science,  Practice  and  World  Resources.  Oxford,  uk:  Heinemann   Newnes. Dafni,  A.  and  A.  Shmida.  1996.  The  possible  ecological  implications  of  the  invasion  of  Bombus  terrestris   (L.)  (Apidae)  at  Mt  Carmel,  Israel.  In  A.  S.  L.  Matheson,  C.  Buchmann,  P.  O’Toole,  P.  Westrich,   and  I.  H.  Williams,  eds.,  The  Conserva  tion  of  Bees,  183–200.  Linnean  Society  Symposium  Series   Number  18.  London:  Academic  Press. Dewey,  J.  E.  1973.  Accumulation  of  fluorides  by  insects  near  an  emission  source  in  western  Montana.   Environmental  Entomology  2:179–182. Finnamore,  B.  and  M.  A.  Neary.  1978.  Blueberry  pollinators  of  Nova  Scotia,  with  a  check   list  of   the   blueberry   pollinators   of   eastern   Canada   and   northeastern   United   States.   Annales   de   la   Societé   Entomologique  de  Québec  23:161–181. Ford,  B.  C.,  W.  A.  Jester,  S.  M.  Griffith,  R.  A.  Morse,  R.  R.  Zall,  D.  M.  Burgett,  F.  W.  Bodyfelt,  and  D.   J.  Lisk.  1988.  Cesium-­  134 and  cesium-­  137 in  honey  bees  and  cheese  samples  collected  in  the  US   after  the  Chernobyl  accident.  Chemo-­sphere  17:1153–1157. Free,  J.  B.  1993.  Insect  Pollination  of  Crops,  2nd  ed.  London:  Academic  Press. Freitas,  B.  M.,  R.  J.  Paxton,  and  J.  P.  Holanda-­  Neto.  2002.  Identifying  pollinators  among  an  array  of   flower  visitors,  and  the  case  of  inadequate  cashew  pollination  in  ne Brazil.  In  P.  Kevan  and  V.  L.   Imperatriz-­  Fonseca,  eds.,  Pollinating  Bees:  The  Conservation  Link  Between  Agriculture  and  Nature,   229–244.  Brasília,  Brazil:  Ministry  of  Environment. Gess,  F.  W.  and  S.  K.  Gess.  1993.  Effects  of   increasing  land  utilization  on  species  representation  and   diversity  of  aculeate  wasps  and  bees  in  the  semi-­  arid  areas  of  southern  Africa.  In  J.  Lasalle  and  I.  D.   Gauld,  eds.,  Hymenoptera  and  Biodiver  sity,  83–114.  Wallingford,  uk: cab International. Ginevan,  M.  E.,  D.  D.  Lane,  and  L.  Greenberg.  1980.  Ambient  air  concentration  of  sulfur  dioxide  affects   flight  activity  in  bees.  Proceedings  of  the  National  Academy  of  Sciences  of  the  USA  77:5631–5633. Goettel,  M.  S.,  K.  W.  Richards,  and  D.  W.  Goerzen.  1993.  Decontamination  of  Asco-­sphaera  aggregata   224 УСЛУГИ  ОПЫЛИТЕЛЕЙ spores   from   alfalfa   leafcutting   bee   (Megachile   rotundata)   nest  ing   material   by   fumigation   with   paraformaldehyde.  Bee  Science  3(1):22–25. Graham,  J.  M.  1992.  The  Hive  and  the  Honey  Bee.  Hamilton,  il:  Dadant  &  Sons. Inouye,  D.  W.  1980.  The  terminology  of  floral  larceny.  Ecology  61:1251–1253. Janzen,  D.  H.  1974.  The  deflowering  of  America.  Natural  History  83:48–53. Johansen,  C.  A.  and  D.  F.  Mayer.  1990.  Pollinator  Protection.  A  Bee  and  Pesticide  Handbook.  Cheshire,   ct:  Wicwas  Press. Johnston,  A.,  J.  F.  Dormaar,  and  S.  S.  Smoliak.  1971.  Long-­  term  grazing  effects  on  fescue  grassland   soils.  Journal  of  Range  Management  24:185–188. Kevan,  P.  G.,  ed.  1995.  The  Asiatic  Hive  Bee:  Apiculture,  Biology,  and  Role  in  Sus  tainable  Development   in  Tropical  and  Subtropical  Asia.  Cambridge,  on,  Canada:  Enviroquest  Limited. Kevan,  P.  G.  1999.  Pollinators   as  bioindicators  of   the   state  of   the  environment:  Species,   activity  and   diversity.  Agriculture,  Ecosystems  and  Environment  74:373–393. Kevan,   P.   G.   2001.   Pollination:   A   plinth,   pedestal   and   pillar   for   terrestrial   productivity.   The   why,   how  and  where  of  pollination  protection,   conservation  and  promotion.   In  C.  S.  Stubbs  and  F.  A.   Drummond,  eds.,  Bees  and  Crop  Pollination:  Crisis,  Cross  roads,  Conservation,  7–68.  Lanham,  md:   Entomological  Society  of  America. Kevan,  P.  G.,  C.  F.  Greco,  and  S.  Belaoussoff.  1997.  Log-­  normality  of  biodiversity  and  abundance  in   diagnosis  and  measuring  of  ecosystemic  health:  Pesticide  stress  on  pollinators  on  blueberry  heaths.   Journal  of  Applied  Ecology  34:1122–1136. King,  J.  L.  and  J.  K.  Holloway.  1930.  Tiphia  popilliavora  Rohwer,  a  Parasite  of  the  Japanese  Beetle.  U.S.   Department  of  Agriculture  Circular  No.  145.  Washington,  dc:  U.S.  Government  Printing  Office. Kremen,  C.  and  T.  Ricketts.  2000.  Global  perspective  on  pollination  disruptions.  Conservation  Biology   14:1226–1228. Kremen,  C.,  N.  M.  Williams,  and  R.  W.  Throp.  2002.  Crop  pollination   from  native  bees  at   risk   from   agricultural  intensification.  PNAS  99:16812–16816. Krunic,  M.  D.,  L.  R.  Terzic,  and  J.  M.  Kulincevic.  1989.  Honey   resistance   to  air  contamination  with   arsenic  from  a  copper  processing  plant.  Apidologie  20:251–255. Leius,  K.  1967.  Influence  of  wild  flowers  on  parasitism  of  tent  caterpillar  and  codling  moth.  Canadian   Entomologist  99:444–446. MacKenzie,  K.  E.  1993.  Honey  bees  and  pesticides:  A  complex  problem.  Vector  Con  trol  Bulletin  of  the   North  Central  States  1(2):123–136. Mardan,  M.,  I.  M.  Yatim,  and  M.  R.  Khalid.  1991.  Nesting  biology  and  foraging  ac  tivity  of  carpenter  bee   on  passion  fruit.  Acta  Horticultura  288:127–132. Maues,  M.  M.  2002.  Reproductive  phenology  and  pollination  of  the  Brazil  nut  tree  (Bertholletia  excelse   Humb.  &  Bonl.  Lecythidaceae)  in  eastern  Amazonia.  In  P.  G.  Kevan  and  V.  L.  Imeratriz-­Fonseca,   eds.,  Pollinating  Bees:  The  Conserva  tion  Link  Between  Agriculture  and  Nature,  245–254.  Brasilia-­   DF,  Brazil:  Minis  try  of  the  Environment. Morse,  R.  A.,  T.  W.  Culliney,  W.  H.  Gutenmann,  C.  B.  Littman,  and  D.  J.  Lisk.  1987.  Polychlorinated   biphenyls  in  honey  bees.  Bulletin  of  Environmental  Contamina  tion  and  Toxicology  38:271–276. Needham,  G.  R.,  R.  E.  Page,  M.  Delfinado-­Baker,  and  C.  E.  Bowman,  eds.  1988.  Af  ricanized  Honey  Bees   and  Bee  Mites.  Chichester,  En  gland:  Ellis  Harwood,  Ltd. Paton,  D.  C.  1993.  Honeybees  in  the  Australian  environment.  BioScience  43:95–103. Richards,  K.  W.  1993.  Non-­Apis  bees  as  crop  pollinators.  Revue  Suisse  de  Zoologie  100:807–822. Roubik,  D.  W.  1978.  Competitive  interactions  between  neotropical  pollinators  and  Africanized  honeybees.   Science  (Washington)  201:1030–1032. Roubik,   D.   W.   1989.   Ecology   and   Natural   History   of   Tropical   Bees.   Cambridge,   uk:   Cambridge   University  Press. Roubik,  D.  W.,  ed.  1995.  Pollination  of  Cultivated  Plants   in   the  Tropics.  FAO  Agri  cultural  Ser  vices     УСЛУГИ  ОПЫЛИТЕЛЕЙ   225 Bulletin  No.  118.  Rome:  fao. Ruppert,   V.   1993.   Einfl   usz   blütenreicher   Feldrandstrukturen   auf   die   Dichte   blüten-­besuchender   Nutzinsekten  insbesondere  der  Syrphinae  (Diptera:  Syrphidae).  Agrarökologie  8:1–149. Stein,  K.  and  F.  Umland.  1987.  Mobile  und  immobile  Probensammlung  mit  Hilfe  von  Bienen  und  Birken.   Fresenius  Zeitschrift  für  Analytlische  Chemie  327:132 –141. Stephen,  W.  P.  1955.  Alfalfa  pollination  in  Manitoba.  Journal  of  Economic  Ento  mology  48:543–548. Sugden,  E.  A.   and  G.  H.  Pyke.  1991.  Effects   of   honey  bees   on   colonies   of  Exoneura  asimillima,  an Australian  native  bee.  Australian  Journal  of  Ecology  16:171–181. Sugihara,   G.   1980.   Minimal   community   structure:   An   explanation   of   species   abun  dance   patterns.   American  Naturalist  116:770–787. Syme,  P.  D.  1975.  The  effects  of  flowers  on  the  longevity  and  fecundity  of  two  native  parasites  of  the   Europeanpine  shoot  moth  in  Ontario.  Environmental  Entomol  ogy  4:337–346. Vandenberg,  J.  D.  and  W.  P.  Stephen.  1982.  Etiology  and  symptomology  of  chalk-­brood  in  the  alfalfa   leafcutting  bee,  Megachile  rotundata.  Journal  of  Invertebrate  Pathology  39:133–137. Willmer,  P.  G.,  A.  A.  M.  Bataw,  and  J.  P.  Hughes.  1994.  The  superiority  of  bumble  bees  to  honeybees  as   pollinators:  Insect  visits  to  raspberry  flowers.  Ecological  Entomology  19:271–284. Winder,   J.  A.   1977.   Some   organic   substrates   which   serve   as   insect   breeding   sites   in   Bahian   cocoa   plantations.  Revista  Brasileira  de  Biologia  37:351–356. 226 УСЛУГИ  ОПЫЛИТЕЛЕЙ 228 УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ Нигде  в  природе  не  встречается  настолько  плотно  населенные  сообщества   как   в   почве   (Hågvar,   1998).   Например,   один   грамм   почвы  может   содержать   несколько   тысяч   видов   бактерий   и   миллионы   особей   (Torsvik   и   др.,   1994).   Типичная   здоровая   почва   может   содержать   несколько   видов   позвоночных   животных  и  земляных  червей,  20–30 видов  клещей,  50–100 видов  насекомых,   десятки   видов   угриц,   тысячи   видов   бактерий   и   актиномицетов   (Ingham,   1999).   Биоразнообразие   почвы   богаче   в   лесах   и   нетронутых   или   почти   нетронутых  природных  территориях  (например,  лугопастбищные  угодья),  чем   на  пастбищах  и  сельскохозяйственных  угодьях.  Тем  не  менее,  разнообразие,   количество  и  типы  организмов  различны  в  разных  системах  землепользования   и  экологической  обстановке  в  зависимости  от  многих  факторов,  в  том  числе   аэрации,   температуры,   кислотности,   влажности,   содержания   питательных   веществ   и   качества   и   количества   ОВ   –   на   все   это   может   сильно   повлиять   деятельность  человека. Почва  также  физически  сложная  среда.  Испещренная  колоссальной  сетью   микропор,  макропор  и  туннелей,  почвенная  основа  с  пористыми  пространствами   обеспечивает   среду   обитания   для   ряда   организмов   и   их   биологически   опосредованных   жизненных   циклов.   Значительная   пространственная   и   временная   изменчивость   имеющихся   ОВ,   воды   и   других   питательных   веществ,   способствует   развитию   комплексной   нишевой   структуры   в   почве.   Структура  почвы  и  ее  питательные  ресурсы  обеспечивают  условия  эволюции   и   поддержания   сложных,   взаимосвязанных   и   иногда   даже   функционально   избыточных  взаимодействий  между  почвенными  микроорганизмами.  В  связи   с  экологической  комплексностью,  мириады  растений,  животных  и  микробных   сообществ  способны  сосуществовать  и  обеспечивать  выполнение  ряда  функций   и  услу  Тем  не  менее,  эта  жизнеспособная  и  динамичная  подземная  почвенная   экосистема   часто   упускается   из   виду,   она   малопонятная   и,   следовательно,   неправильно  регулируется. Такое  колоссальное  разнообразие  в  добавление  к  техническим  трудностям   по   изучению   почвенной   экосистемы   и   отсутствия   таксономистов   для   ее   характеристики,  привело  к  тому,  что  знания  о  биоразнообразии  почвы  ужасающе   незначительны.   Несколько   в   данное   время   имеющихся   таксономических   инвентаризационных   записей   не   дают   точного   представления   о   количестве   видов   организмов,   живущих   в   почвенных   системах.   Так   как   сообщества   почвенных  организмов  настолько  разнообразны,  но  настолько  мало  изучены   и  охарактеризованы,  что  они  называются  «еще  одна  последняя  биотическая   граница»  (André  и  др.,  1994),  или  «тропический  дождевой  лес  бедняка»  (Usher   и  др.,  1979). Существующие   расчеты   количества   описанных   видов   отдельных     УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ   229 совокупностей   почвенных   организмов   даны   в   таблице   9.1.   Однако   следует   отметить,  что  расчеты  предварительные  и  намного  ниже,  чем  общее  количество   по  каждой  группе. Например,  охарактеризованное  число  обитающих  в  почве  видов  грибковых   колеблется  от  18000 до  35000,  но  предполагаемое  количество  может  превышать   100 000 (Hawksworth,  1991).  Предполагается,  что  число  разновидностей  нематод   и  клещей  еще  более  многочисленное,  причем,  только  3% и  5%  соответственно   Таблица  9.1.  Общее  количество  охарактеризованных  видов   крупных  представителей  почвенной  биоты   Размер  Класс  Организм Количество  видов   охарактеризованные Микроорганизмы Бактерии  и  археи 3 200 Грибки 60 000 Микрофауна Простейшие  (Протисты) 36 000 Нематоды 15 000 Коловратки 2 000 Тихоходки 750 Мезофауна Клещи  (Зудни) ca.  45 000 Вилохвостки  (Коллемболы) 7 500 Псевдо-­скорпионы 3 235 Двухвостки 659 Симфилы   200 Пауроподы 700 Энхитреиды 800 Макрофауна Прикорневые  травоядные  насекомые >40 000 Жуки  (Жесткокрылые) 350 000 Многоножки  (Диплоподы) 10 000 Стоножка  (Губоногие) 2 500 Скорпионы   1 259 Пауки 38 884 Улитки  (Брюхоногие) 30 000 Мокрицы  (Равноногие) 4 250 Термиты  (Белые  муравьи) 2 800 Муравьи  (Formicidae) 11 826 Сенокосцы  (Opiliones) 5 500 Земляные  черви  (Oligochaeta) 3 800 Вельветовые  черви  (Onychophora) 90 Источники:  Hawksworth  и  Mound  (1991);;  Brussaard  и  др.  (1997);;   Wall и  Moore  (1999);;  Moreira  и др.  (2006);;  Lewinsohn  и  Prado (2005 2006). от  их  общего  количества  описано  в  настоящее  время  (Hawksworth  и  Mound,   1991).   Расчетные   данные   по   бактериям   и   археям   особенно   проблематичны   (Hawksworth  и  Kalin-­Arroyo,  1995),  потому  что  мнения  ученых  разделяются,   когда  речь  идет  о  критериях,  чтобы  отнести  определенной  вид  к  какой-­либо   группе.   Кроме   того,   трудности   в   изолировании   и   выращивании   чистых   штаммов  осложняет  их  идентификацию.  Но  все  же,  разработка  молекулярных   методов  извлечения  и  описания  генетического  состава  микрофлоры  почвы  дала   начало  новой  эре  исследований  бактерий  и  других  микробов  в  почве,  которая   предположительно  в  корне  переменит  экологию  микроорганизмов  (см.  Amman   и  Ludwig,  2000;  Torsvik  и  Ovreas,  2002). Функции  экосистемы,  эффект  масштаба  и  регулирующие  иерархии Тем  не  менее,  почвенные  микроорганизмы  следует  исследовать  не  только  ввиду   их   колоссального   разнообразия   и   комплексных   взаимосвязей,   но   и   потому   что  они  выполняют  ключевые  функции  как  в  естественных  экосистемах,  так   и   агроэкосистемах   (таблица   9.2).   Почва   –   это   место   где   многие   основные   глобальные   процессы   происходят   при   помощи   жизни   почвы,   а   именно,   кругооборот  питательных  веществ,  связывание  углерода  и  фиксация  азота. В   особенности,   совокупность   почвенных   организмов   ответственны   за   изменения  в  экологии  почв,  влияя  на  физические,  химические  и  биологические   свойства  и  процессы.  Например,  наиболее  биотурбирующие  (перемещающие   или   поглощающие   почву)  животные,   корни   растений   и   некоторые  микробы   влияют  на  создание  структуры  почвы,  таким  образом,  влияя  на  гидрологические   процессы   в   почве   и   водные   режимы   (например,   инфильтрация,   дренаж,   водоудерживающая   способность).   Многие   микроорганизмы   тесно   связаны   симбиотическими   или   паразитическими   отношениями   с   растениями   и   в   целях  защиты  растений  против  насекомых-­вредителей,  микробных  паразитов   и  болезней.  Некоторые  микроорганизмы,  живущие  в  основном  в  ризосфере,   представляют  собой  асимбиотические  стимуляторы  роста  растений,  и  другие   микробы,   активно   помогающие   распаду   таких   загрязняющих   веществ   как   пестициды   и   нефтепродукты,   способствуют   разложению   ОВ,   кругообороту   питательных   веществ   и   связыванию   парниковых   газов,   особенно   метана,   закись   азота   и   двуокись   углерода.   В   заключении,   многие   почвенные   организмы  являются  непосредственными  или  косвенными  источниками  пищи   и  лекарственных  средств. Таким   образом,   способы   воздействия   определенных   организмов   на   почву   и   их   вклад   в   выполнение   функций   экосистемы   очень   разнообразны.   230 УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ Таблица   9.2.   Экосистемные   функции,   выполняемые   разными   представителями   почвенной  биоты. Функции Выполняющие  организмы Поддержание  структуры  почвы Биотурбирующие  (перемещающие  или   поглощающие  почву)  беспозвоночные  и   корни  растений,  грибокорни  и  некоторые   другие  микроорганизмы Регулирование  гидрологических  процессов  в   почве Многие  биотурбирующие  беспозвоночные  и   корни  растений Газообмен  и  связывание  углерода В  основном  микроорганизмы  и  корни   растений,  некоторая  часть  углерода   защищена  крупными  компактными   скоплениями  биогенных  беспозвоночных Санация  почв   В  основном  микроорганизмы Кругооборот  питательных  веществ В  основном  микроорганизмы  и  корни   растений,  некоторые  беспозвоночные,   питающиеся  почвой  или  мусором Разложение  органического  вещества Различные  сапрофиты  и  беспозвоночные,   питающиеся  мусором  (детритофаги),   грибки,  бактерии,  актиномицеты  и  другие   микроорганизмы Борьба  с  вредителями,  паразитами  и   болезнями Растения,  грибокорни  и  другие  грибковые,   нематоды,  бактерии  и  разные  другие   микроорганизмы,  коллемболы,  земляные   черви,  различные  хищники Источники  пищи  и  лекарственных  средств Корни  растений,  разные  насекомые   (сверчки,  личинки  жуков,  муравьи,   термиты),  земляные  черви,  позвоночные,   микроорганизмы  и  их  побочные  продукты Симбиотические  и  асимбиотические   отношения  с  растениями  и  их  корнями Клубеньковая  бактерия,  грибокорень,   актиномицеты,  азотфиксирующие  бактерии   и  другие  микроорганизмы  ризосферы,   муравьи Регулирование  роста  растения  (положительное   и  отрицательное) Прямое  воздействие:  корни  растений,   клубеньковая  бактерия,  актиномицеты,   патогенные  организмы,  фитопаразитные   нематоды,  корнегрызущие  насекомые,   микроорганизмы  ризосферы,   способствующие  росту  растений,  агенты   биорегулирования.  Косвенное  воздействие:   большая  часть  почвенной  биоты   УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ   231 Их   значимость   может   зависеть   от   различий   в   размере   тела,   плотности   и   динамики   популяции,   стратегии  жизненного   цикла,   требований   к   условиям   жизни  и  питания,  взаимодействия  с  другими  организмами  (синергетические   и   антагонистические).   Пространственные   и   временные   масштабы   особенно   важны   для   определения   общего  функционального   влияния   данного   вида   на   почвенные  условия  (Anderson,  2000). Многие  организмы  и  их  разновидности  вносят  свой  вклад  в  осуществление   определенных   почвенных   процессов,   функционируя   в   разных   временных   и   пространственных   рамках.   Кроме   того,   многие   организмы   или   виды   способствуют  разным  дискретным  процессам. Например,   нематоды,   питающиеся   бактериями   и   грибками   на   микрометрической   шкале,   могут   влиять   на   минерализацию   азота   (Ingham   и   др.,   1985),   а   клещи   и   коллемболы,   питающиеся   нематодами   и   грибками   на   шкале   нескольких   миллиметров,   могут   влиять   на   процессы   скоплений   микробов   в   масштабе   нескольких   сантиметров   (Anderson,   1995).   С   другой   стороны,  земляные  черви  проделывают  туннели  и  ходы  диаметром  несколько   миллиметров   и   несколько   сантиметров   в   длину,   которые   в   свою   очередь   оказывают  влияние  на  структуру  почвы  и  гидрологические  процессы  в  масштабе   нескольких   метров.   В   заключении,   широкомасштабные   виды   деятельности   колоний   термитов   и   муравьев   могут   влиять   на   физические   и   химические   процессы   в   почве   на   площади   нескольких   гектаров   (Swift   и   др.,   1996).   Вставка  9.1  Что  такое  инженер  экосистемы? Инженерами  экосистемы  (sensu  Jones  и  др.,  1994)  представлены  биологическими   видами,   которые   напрямую   или   косвенно   регулируют   наличие   ресурсов   для   других   биологических   видов   (и   иногда   для   самих   себя),   вызывая   физические   изменения  в  биотических  и  абиотических  материалах  (например,  в  почве).  Своей   деятельностью  они  модифицируют,  поддерживают  и  создают  среды  обитания. Аллогенные   инженеры   изменяют   окружающую   среду,   трансформируя   материалы   (живые   или   мертвые)   из   одного   физического   состояния   в   другое   механически   или   другим   способом.   Примерами   аллогенного   изменения   экосистемы   почвы   служат   туннели,   выбросы   и   привычки   питания   земляных   червей,  которые  меняют  физическую  структуру  почвы  и  модифицируют  наличие   мертвого  органического  вещества  и  ресурсов  для  других  почвенных  организмов,   в  том  числе  для  корней  растений  (Lavelle  и  др.,  1997). Аутогенные   инженеры   модифицируют   окружающую   среду   собственной   живой  или  мертвой  биомассой.  Примерами  аутогенной  механики  грунтов  могут   служить   деревья,   которые   регулируют   гидрологию,   кругооборот   питательных   веществ,  стабильность  почвы,  температуру,  влажность,  скорость  ветра  и  уровень   света,  а  также  наличие  пищи  и  других  ресурсов  для  организмов. 232 УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ Такие   структуры   часто   сохраняются   очень   долго   (несколько   десятилетий),   превосходя  продолжительность  жизни  отдельно  взятых  организмов,  которые   их   создали.   Таким   образом,   деятельность   муравьев,   термитов   и   земляных   червей  (вставка  9.1),  касающаяся  механики  грунтов,  может  изменить  почву  как   среду  обитания  для  других  организмов,  в  том  числе  растений,  беспозвоночных   РИСУНОК  9.1.  Иерархическая  организация  функций  почвы  (по  Lavelle,  1996).   УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ   233 и  микроорганизмов. Следовательно,  деятельность  мелких  почвенных  организмов  проявляется   на   фоне   результатов   деятельности   более   крупных   почвенных   организмов,   таким   образом,   установилась   иерархическая   система   нисходящего   контроля   (Lavelle  и  др.,  1997) В   такой   системе,   влияние   биологической   деятельности   в   более   крупном   масштабе  пространственно-­временной  величины  ограничивает  биологическое   функционирование   на   мелких   масштабах   (небольшая   вставка   рисунка   9.1).   Более   того,   деятельность   всех   почвенных   организмов   проявляется   в   свете   качества   и   количества   ресурсов,   характеристик   почвы   и   климатических   условий,  которые  также  организованы  иерархически. Восходящий  контроль  (обратная  связь)  в  совокупности  почвенных  организмов   имеет  место,  когда  определенный  организм  (или  группа  организмов)  способен   повлиять  на  другие  организмы  более  высоких  уровней  иерархии  (см.  рис.  9.1).   Например,  предполагалось,   что  дождевые  черви  могут   влиять  на  появление   новых  растений  и  состава  растительного  сообщества,  поглощая  и  выделяя  (в  виде   выбросов)  важные  пропорции  семенного  фонда  почвы;;  избирательный  выбор   и  поглощение   семян  определенных  видов  растений   ведет   к  избирательному   прорастанию;;   переваривание   или   повреждение   семян   отобранных   растений   различными  способами  и  в  разной  степени  в  их  кишечнике  в  зависимости  от   защитного   покрытия   семени   и   пищеварительной   системы   дождевого   червя;;   распределение  семян  определенных  растений  по  почвенному  профилю  или  на   поверхности   почвы;;   стимулирование   роста   определенных   видов   растений   в   зависимости  от  физико-­химических  и  биологических  изменений,  вызванных   условиями   почвы,   которые   сформировались   под   воздействием   дождевых   червей  (Willems  и  Hui-­jsmans,  1994;  Piearce  и  др.,  1994;  Decäens  и  др.,  2001; Brown  и  др.,  2004 г). Функциональная  классификация  почвенной  биоты Основываясь   на   разнообразии   почвенной   флоры   и   фауны   в   сочетании   с   ее   широким   набором   ролей   в   почвенных   процессах,   биологи-­почвенники   решили   предложить   функциональные   группы   классификации   почвенных   организмов.   В   такой   классификации,   организмы   делятся   на   группы   (не   обязательно  таксономически  связанные),   которые  выполняют  излишние  или   схожие   функции.   Эти   группы   помогают   проще   показать   функции,   которые   выполняются  в  почве,  организмы,  ответственные  за  их  выполнение,  а  также   функции  и  флору  и  фауну  почвы,  которые  важны  для  определенной  экосистемы.   234 УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ Из  имеющихся  классификаций,  возможно  наиболее  полезные  основываются   на  категоризации  почвенных  организмов  по  размеру  тела,  привычкам  питания   (или  трофическому  уровню),  типу  производимых  физических  структур  и  по   сочетанию  трех  вышеупомянутых  параметров. РАЗМЕР  ТЕЛА Размер   тела   не   всегда   связан   с   функцией,   но   может   быть   использован   в   качестве  суррогатной  системы  для  экологической  функции  почвенной  биоты.   Например,  способность  к  транспортировке,  поглощению  или  значительному   преобразованию   физической   структуры   почвы   в   целом   находится   в   положительной   зависимости   от   размера   тела   организма   (дождевые   черви,   термиты  и  муравьи)  более  способны  к  изменению  почвы,  чем  более  мелкие   (с   заметными   исключениями   микоризными   грибками).   С   другой   стороны,   разложение   и   почвенные   химические   реакции   в   основном   осуществляются   мелкими   представителями   биоты   (клещи,   вилохвостки   и,   в   частности,   микроорганизмы),   хотя   некоторые   представители   биоты   более   крупного   размера   (измельчители   мертвого   покрова)   могут   быть   особенно   важны   в   подготовке   материалов   для   биоты   мелких   размеров   и   укреплении   их   роли.   Такая   классификация   по   диаметру   тела   позволяет   сделать   определенные   корреляции  между  таксономией  и  функцией. Макробиота  и  мегабиота  (организмы  размером  обычно  больше  2,0  мм  в   диаметре  и  видные  невооруженным  глазом)  включают  две  большие  группы:   распространенные  позвоночные  (например,  змеи,  ящерицы,  мыши,  кролики,   лисы,   барсуки,   кроты),   которые   в   основном   роют   почву   в   поисках   пищи   или   убежища   (мегафауна)   и   беспозвоночные   (например,   муравьи,   термиты,   многоножки,   стоножки,   дождевые   черви,   мокрицы   и   другие   ракообразные,   гусеницы,  цикады,  муравьиные  львы,  личинки  жуков  и  взрослые  особи,  личинки   мух,  уховертки,  меч-­рыбы,  чешуйницы,  улитки,  пауки,  сенокосцы,  скорпионы,   сверчки  и  тараканы),  которые  живут  и  питаются  внутри  или  на  поверхности   почвы  или  на  мертвом  почвенном  покрове  и  его  составляющих  (макрофауна).   Крупные  насекомые,  например,  пчелы  и  осы,  иногда  зарываются  в  почву,  но   они  обычно  не  считаются  почвенными  организмами,  хотя  их  влияние  может   быть  значительным.  В  заключении,  корни  растений  оказывают  разнообразные   долгосрочные  виды  воздействий  на  популяции  растений  и  животных  над  и  под   землей,  поэтому  их  следует  включить  в  почвенную  биоту. Мезобиота   (организмы   размером,   как   правило,   от   0,1 до   2,0 мм   в   диаметре)   включают   в   основном   микроскопических   членистоногих,   таких     УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ   235 как,   псевдоскорпионы,   бессяжечники,   двухвостки,   вилохвостки,   клещи,   мелкие   мириаподы   (пауроподы   и   симфилы)   и   червеобразные   энхитреиды.   Данная  группа  организмов  имеет  ограниченную  способность  к  образованию   туннелей,   обычно   живет   в   порах   почвы,   и   питается   ОВ,   микробиотой   и   другими  беспозвоночными. Микробиота  –   это   самые  мелкие   организмы   (менее  0,1   мм   в   диаметре),   включающие  очень  многочисленную,  вездесущую,  разнообразную  микрофлору   (водоросли,   бактерии,   цианобактерии,   грибки,   дрожжевидные   грибки,   миксомицеты   и   актиномицеты),   которые   способны   вызвать   разложение   практически   всех   существующих   естественных   материалов,   в   том   числе   биологических  видов,  которые  оказывают  пагубное  влияние  на  растения  или   стимулируют   их   рост;;   и  микрофауну   (нематоды,   простейшие,   турбеллярии,   тихоходки   и   коловратки),   которые   обычно   живут   в   водной   пленке   почвы   и   питаются  микрофлорой,   корнями   растений   и   другой  микрофауной   и   иногда   более  крупными  организмами. ПРИВЫЧКИ  ПИТАНИЯ Пищевое  поведение  иногда  может  служить  суррогатной  системой  экологической   функции  почвенной  биоты,  потому  что  использование  определенных  пищевых   источников  почвенными  организмами  может  привести  к  каскадному  эффекту   вниз  по  трофической  пищевой  цепочке,  в  конечном  счете,  оказывая  влияние   на  функцию  почвы.  Такие  взаимодействия  между  организмами  и  трофические   уровни  обычно  демонстрируются  в  виде  комплексных  пищевых  сетей  в  почве,   где  некоторые  организмы  кормятся  за  счет  живых  растений  и  животных,  тогда   как  другие  питаются  растительными  остатками,  грибками  или  бактериями,  а   третьи  питаются   за   счет   своих  хозяев  паразитическим  или   симбиотическим   способом,  ослабляя,  но  не  убивая  своего  хозяина  или  помогая  ему  расти. ПРОИЗВОДИМЫЕ  ФИЗИЧЕСКИЕ  СТРУКТУРЫ  И  СФЕРЫ   ФУНКЦИОНАЛЬНОСТИ Дополнительная   схема   классификации   (Lavelle,   2000)   групп   почвенных   организмов   в   соответствии   с   производимыми   им   биогенными   структурами   (т.е.  поры,   скопления,   волокна),   которые  служат   горячими  точками   (участки   высокой  степени  активности)  для  различных  почвенных  функций  и  процессов   почвы  (см.  таблицу  9.2).  Сферы  функциональности  представляют  собой  сферы   влияния  или  физическое  расположение,  где  основной  процесс,  представляющий   236 УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ собой   часть   функции   почвы,   происходит   в   определенных   временных   и   пространственных  масштабах  (Lavelle,  2002).  Такие  расположения  и  структуры   обычно   могут   быть   физически   отделены   от   почвенной   основы.   Некоторые   примеры   биологических   областей   (сфер)   включают   дрилосферу   (дождевые   черви),  термитосферу  (термиты),  мирмекосферу  (муравьи),  ризосферу  (корни)   и  детритусферу  (растительный  опад). Каждая   структура   в   почве   является   частью   функциональной   сферы,   хотя   некоторые   структуры   могут   быть   частью   более   чем   одной   сферы,   а   границы  между  сферами  не  всегда  четкие,  также  могут  быть  взаимодействия   между   сферами   (Brown   и   др.,   2000).   Функциональные   сферы   могут   оказывать   существенное   положительное   или   отрицательное   влияние   на   растениеводство. Экономические  выгоды  биоразнообразия  почвы Как  правило,  почва  рассматривается  в  качестве  субстрата  для  растений,  в  чем   возможно  заключается  самая  важная  роль  почвы  для  человечества.  Тем  не  менее,   почва  –  это  также  арена  бесчисленных  взаимодействий,  которые  контролируют   массу   служб   прямого   и   косвенного   предназначения   для   человечества   и   природной  среды,  т.е.  переработка  органических  отходов,  формирование  почвы,   фиксация  азота,  биоочистка  химического  загрязнения  и  биологические  меры   борьбы  с  вредителями,  и  источник  пищи  и  биотехнологической  продукции. Делались   предположения   о   том,   что   стоимость   услуг   экосистем,   оказываемых  ежегодно  почвенной  биотой  по  всему  миру,  может  превышать  1,5 триллионов  долларов  США  (Pimentel  и  др.,  1997;  см.  главу  18),  а  переработка   органических   отходов   в   отдельности  по   расчетам  может   составлять   50%  от   всех  выгод  от  биотической  активности  почвы  во  всем  мире. Если   бы   не   разложение   и   переработка,   осуществляемая   почвенными   организмами,  то  большая  часть  поверхности  земли  была  бы  покрыта  остатками   органических  веществ. На  внешние  выгоды  биоразнообразия  почвы  и  другие  экологические  товары   цена  на  рынке  обычно  не  назначается.  Следовательно,  главным  и  существенным   шагом   в   направлении   эффективной   природоохранной   деятельности   будет   соответствующая   оценка   стоимости   и   оплаты   услуг   экосистем,   полученных   в   результате   биоразнообразия   почвы,   в   то  же   время,   признавая,   что  многие   почвенные  организмы  могут  нанести  вред  растениеводству  и  человеческому   обществу.   УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ   237 Тенденции  землепользования  и  угроза  глобальному  биоразнообразию   почвы   Биоразнообразию  почвы  грозит  опасность  в  глобальном  масштабе  в  результате   человеческой  деятельности,  которая  ведет  к  безвозвратной  потере,  как  видов,   так   и   сред   обитания.   Причина   существующего   кризиса   биологического   разнообразия   (Wilson,   1985),   в   отличие   от   ситуации   в   прошлом,   коренится   в   характере   человеческой   социальной   организации,   глобальной   торговле   и   потреблении   природных   ресурсов,   росте   народонаселения,   повсеместном   утверждении  экономических  и  политических  стратегий,  в  которых  не  отдается   должное  внимание  окружающей  среде  и  ресурсам,  а  также  неравенству  в  праве   собственности,  управлении  и  потоку  выгод,  полученных  от  использования  и   охраны  биологических  ресурсов  (McNeely  и  др.,  1995). Интенсификация  сельского  хозяйства  и  биоразнообразие   Дисбаланс  между  краткосрочной  (социально-­экономической)  и  долгосрочной   (экологической)  перспективами  человечества  при  выборе  метода  регулирования   ландшафта   (например,   в   целях   сельскохозяйственного   производства)   может   иметь   катастрофические   последствия,   учитывая   колоссальный   масштаб   сельскохозяйственных   мероприятий,   осуществляемых   во   всем   мире:  11%  всей  поверхности   суши  используется   для   сельскохозяйственного   производства   в   развивающихся   странах,   25%   для   выпаса   домашнего   скота,   а   30%   для   лесоводства   (ФАО, 2002).   В   целом,   интенсификация   сельского   хозяйства   ассоциируется   с   увеличением   специализации   в   соответствии   с   реализуемой  продукцией  (например,  соевые  бобы  в  развивающихся  странах)   с   внедрением   усовершенствованной   технологии   и   увеличением   факторов   производства.   Увеличение   объема   используемых   пестицидов   и   гербицидов   наряду   с   интенсификацией   сельского   хозяйства   все   больше   связывается   с   сельским   хозяйством,   для   которого   характерен   высокий   уровень   внешнего   воздействия  для  поддержания  высоких  урожаев  и  ускоренная  рентабельность.   Оно  также  вызвано  халатностью  или  неосведомленностью  (на  политическом,   техническом   или   сельскохозяйственном   уровне)   о   рисках,   которые   они   представляют   для   окружающей   среды   и   функционированию   экосистемы.   Таким   образом,   происходит   гомогенизация   систем   земледелия,   что   ведет   к   потере   сельскохозяйственного   и   связанного   с   ним   биоразнообразия   на   генетическом,  видовом  и  ландшафтном  уровне. Оценка  потерь  в  развивающихся  странах  ограничивается  только  данными  по   количественным  и  качественным  изменениям  по  использованию  пестицидов,   238 УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ плотности  поголовья  скота,  и  популяций  диких  животных,  землепользования   и   агротехнических   приемов.   Знания   о   биоразнообразии   почвы   крайне   ограничены   из-­за   их   сложности   и   того   факта,   что   такое   разнообразие   невидимо.  Предполагается,  что  такие  риски  будут  сохраняться,  потому  что  во   многих  случаях  социально-­экономические  условия  и  рыночные  силы  не  будут   приветствовать   освоение   мелкими   и   крупными   фермерами   разнообразных   систем   и   агроэкологических   подходов,   которые   сохраняют   биологическое   разнообразие,   защищают   земельные   и   водные   ресурсы,   обеспечивают   достаточное  и  сбалансированное  использование  органических  и  минеральных   удобрений  в  целях  восполнения  питательных  элементов,  удаленных  из  почвы   сельскохозяйственными  культурами  и  выпасом  животных. Катастрофические  события  как  в  прошлом,  так  и  в  настоящем,  неоднозначно   предостерегают   против   злоупотребления   и   неправильного   употребления   нашей  земли.  Все  древние  цивилизации  исчезли  из-­за  деградации  почв  ввиду   интенсивного   и   нерационального   ведения   сельского   хозяйства   (Lowdermilk,   1978;   Hillel,   1991).   Существует   острая   необходимость   улучшения   практики   землепользования  и  агротехнических  приемов,  чтобы  остановить  деградацию   почвы,  восстановить  уже  нарушенные  земли  и  повысить  плодородность  почвы   и  объемы  сельскохозяйственного  производства. Сельскохозяйственная  практика  и  почвенная  биота Усилия,   направленные   на   приостановление   потери   разнообразия,   были   развернуты   за   последние   годы,   но,   все  же   они   осуществляются   в   довольно   скромном  масштабе  и  не  успевают  за  интенсивностью  антропогенных  изменений.   Более  того,  их  применение,  в  основном  было  предназначено  для  сохранения   небольшого   числа   биологических   видов,   особенно   крупных   растений   и   животных  для  туризма  и  эстетических  причин,  а  также,  сельскохозяйственных   культур  для  продовольствия,  волокна  и  другой  продукции.  Мелкие  организмы   в  целом  были  оставлены  без  внимания,  в  частности  это  касается  почвенной   биоты,  которая  доминирует  в  структуре  пищевых  сетей  и  основных  функций   естественных   экосистем.   Некоторые   стратегии   и   способы   сохранения   и   управления  почвенного  биоразнообразия  в  агро-­экосистемах  обсуждались  на   недавно   проведенном   семинаре   в   рамках   деятельности,   осуществляемой   со   стороны  Организации  ООН  по  продовольствию  и  сельскому  хозяйству  (ФАО)   и  партнерских  организаций  в  Международной  инициативе  по  сохранению  и   устойчивому  использованию  биоразнообразия  почвы  под  эгидой  Конвенции  о   биологическом  разнообразии  (вставка  9.2).   УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ   239 Вставка   9.2   Международная   инициатива   по   сохранению   и   устойчивому   использованию   биоразнообразия   почвы   в   рамках  Конвенции   о   биологическом   разнообразии В   Решении   VI/5 (КБР, 2002:78),   на   Конференции   участников   Конвенции   о   биологическом  разнообразии  (КБР)  принято  решение  о  “создании  Международной   инициативы   по   сохранению   и   устойчивому   использованию   биоразнобразия   почвы   как   многосторонней   инициативы   в   рамках   Программы   работы   по   Сельскохозяйственному   биологическому   разнообразию»,   были   приглашены   «ФАО   и   другие   отраслевые   организации   для   содействия   осуществлению   и   ее   координации»  (см.  подробную  информацию  и  мероприятия  ФАО  и  партнеров  по   адресу  www.fao.org/ag/AGL/agll/soilbiod/). В   качестве   предварительной   совместной   деятельности,   был   совместно   организован   международный   технический   семинар   по   биологическому   регулированию  почвенных  экосистем  в  целях  устойчивого  сельского  хозяйства   со  стороны  ФАО  и  Эмбрапа-­Сойбин  в    Лондрине,  Бразилия,  в  июне  2002    для   обсуждения   концепций   и   практики   интегрированного   управления   почвами,   обмена  положительным  опытом  в  сфере  биологического  регулирования  почвы  и   определения  приоритетов  для  действий  в  рамках  Инициативы  по  биологическому   разнообразию  почвы.  Полный  отчет  о  семинаре  опубликован  ФАО  (2003)  (www. fao.org/ag/AGL/agll/soilbiod/docs.stm),   а   дополнительную   документацию   с   семинара  можно  найти  у  Brown  и  др.  (2002a). На   8-­й   Конференции   участников   КБР   в     Куритиба   в   марте   2006,   была   утверждена   предлагаемая   основа   для   действий   и   реализации   инициативы,   как   это   было   представлено   ФАО   (2003),   участниками   конвенции,   а   также   были   приглашены   другие   государства,   международные   организации,   неправительственные  организации  и  заинтересованные  стороны  для  содействия   и   реализации   инициативы,   предоставления   дополнительных   ситуационных   исследований  о  биоразнообразии  почвы  для  укрепления  инициативы. Для  основы  было  определено  три  стратегических  сферы  действия: •   Добиться   более   широкого   признания   важных   функций   биологического   разнообразия   почв   для   всех   производственных   систем   и   его   связь   с   организацией  землепользования •   Укрепить   потенциал   для   содействия   внедрению   интегрированных   подходов  и  координированных  действий  для  рационального  использования   биоразнообразия   почвы   и   усовершенствования   функций   агроэкосистем,   включая   оценку   и   мониторинг,   гибкое   управление   и   целенаправленные   исследования  и  разработки •   Установить   партнерство   и   совместные   процессы  посредством   активизации   и   координации   действий   среди   партнеров   для   активного   стимулирования   охране,  восстановлению  и  рациональному  использованию  биоразнообразия   почвы   и   повысить   вклад   полезных   почвенных   организмов   в   экологически   обусловленную  производительность  агроэкосистем Успех  данной  инициативы  будет  определяться  мобилизацией  политического   содействия  и  инвестиций  в  биологическое  управление  почвами  и  применением   экосистемных   подходов,   которые   требуют   проведения   экономической   оценки   потери   биологического   разнообразия   почвы,   благотворных   функций   и   экосистемных   услуг,   оказываемых   определенными   системами   фермерского   хозяйства. 240 УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ Тем  не  менее,  есть  и  положительные  тенденции:  расширенное  внедрение   принципов   и   практики   рационального   сельского   хозяйства   (нулевая   или   минимальная   обработка),   особенно   на   американском   континенте,   но   и   все   больше   в   других   регионах,   а   также,   все   больше   содействия   органическому   сельскому  хозяйству  оказывается  со  стороны  потребителей. В  обеих  системах  признается  важность  охраны  почвы,  здорового  состояния   почвы   и   биологической   активности,   севооборот,   побочные   действия   и   стоимость  агрохимикатов. Охрана  и  регулирование  биоразнообразия  почвы Принципы  биологического  регулирования  плодородности  почвы Зеленая   революция   получила   свое   название   благодаря   резкому   повышению   объемов  продукции  растениеводства  в  результате  использования  ее  методов,   основанных  на  преодолении  ограничений  почвы  путем  внешнего  воздействия,   такого   как,   применение   неорганических   удобрений   и   других   улучшающих   добавок   для   удовлетворения   потребностей   растений   (Sanchez,   1994, 1997).   Однако  большинство  фермеров  во  всем  мире  не  имеют  доступа  или  не  могут   себе  позволить  приобретение  внешних  факторов  производства  (агрохимикаты,   улучшенные   сорта   культур,   гибридные   семена,   непосредственный   доступ   к   наличности  и  кредиту),  необходимых  для  применения  принципов  и  практики   интенсивного  сельского  хозяйства  с  высокой  степенью  использования  внешних   факторов  воздействия  (HEIA) (Vandermeer  и  др.,  1998). Наиболее   благоприятные   возможности   для   применения   методов   биологического   регулирования   почвы,   вероятно,   появятся   в   системах   с   промежуточным   уровнем   нарушений   и   низким   или   средним   уровнем   применения  внешних  ресурсов  и  человеческого  труда  (рис.  9.2).  Так,  потенциал   биологического  регулирования  почвы  может  быть  больше  в  агроэкосистемах   средней   сложности   (агролесоводство   и   системах   севооборота),   на   малоплодородных  землях  для  профилактики  деградации,  на  деградированных   землях,   нуждающихся   в   биомелиорации,   в   регионах,   где   наличие,   доступ   к   или   применение   внешних  факторов   ограничены,   что   ведет   к   преобладанию   биологических   процессов   в   сохранении   плодородности   почвы   (Anderson,   1994;  Mando  и  др.,  1997;;  Sanchez,  1997;  Senapati  и  др.,  1999;  Swift,  1999). В  основе  принципа  интегрированного  биологического  управления  почвами   лежит  признание  того,  что •  Почвенные  организмы  и  биологические  процессы  играют  основную  роль   в  создании  и  регулировании  плодородия  почвы.   УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ   241 •   Разнообразие  организмов  создает  и  модифицирует  разнообразие  функций   и  процессов  почвы. •   Разнообразие   функций   и   процессов   необходимо   для   сохранения   плодородия  и  производительности  почвы  (т.е.,  устойчивости  агроэкосистем). •  Почвенными   организмами   можно   манипулировать   в   агроэкосистемах   непосредственными  или  косвенными  вмешательствами. Прямые  и  косвенные  вмешательства  в  целях  биологического   регулирования  почвы В  отношении  различных  возможностей  биологического  регулирования  почвы,   Свифт   (1999)   предлагает   ряд   потенциальных   входных   пунктов,   на   которых   можно  будет  осуществлять  практику  управления.  В  их  число  входят  прямые  и   косвенные  вмешательства  (вставка  9.3),  такие  как   Структура   и   управление   сельскохозяйственной   системы:   выбор  •   растений   и   их   пространственно-­временная   организация   и   практика   ведения   РИСУНОК  9.2.  Связи  между  интенсификацией  сельского  хозяйства  и  количеством  разных  вводных   факторов   (органических,   купленных   и   нефтехимических)   с   агроэкосистемами   и   затраченной   человеческой  энергией.  Предлагаемый  оптимальный  вариант  биологического  управления  почвами   (вмешательство)  выбирается  путем  уравновешивания  различных  факторов  и  будет  определяться   человеческими,   социально-­экономическими   и   экологическими  факторами,   присущих   в   каждой   местности  (график  составлен  M.J.  Swift). 242 УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ животноводства  (косвенное) Генетический   контроль   функций   почвы   путем   манипулирования  •   устойчивостью   растений   к   болезням,   остаткам   и   качество   ризосферы   (выделения  корней)  (косвенное) Прививка   антагонистов   заболеваний,  использование  микросимбионтов,  •   ризобактерий  и  дождевых  червей  в  целях  борьбы  с  заболеваниями  и  улучшения   плодородности  почвы  (прямое) Обработка   почвенной   флоры   и   фауна   путем   изменения   количества   и  •   качества  ОВ  (косвенное) Биологические  меры  борьбы  с  вредителями  и  болезнями  (прямое)•   Некоторые   из   этих   вмешательств,   особенно   прямые,   такие   как   отбор   азотфиксирующих  видов  и  сортов  растений,  инокуляция  зернобобовых  культур   против  клубеньковых  бактерий,  микоризная  инокуляция  для  приживаемости   дерева,  и  агенты  биорегулирования  для  борьбы  с  болезнями  и  вредителями,   представляют  собой  хорошо  развитые  методы  работы,  применяемые  многими   фермерами  и  организаторами  землепользования  в  развитых  и  развивающихся   странах.   При   всем   этом,   ими   пользуются   недостаточно   во   многих   менее   развитых   странах,   в   частности   в   малоимущих   семьях.   Потенциал   для   использования   прямых   методов   воздействия   важен   и   должен   укрепляться   Вставка  9.3  Прямые  в  сравнении  с  косвенными  вмешательствами Прямые  методы  вмешательства  с  производственные  системы  с  целью  изменения   численности   или   деятельности   определенных   групп   организмов   (Hendrix   и  др.,  1990). Примеры   прямого   вмешательства   включают   бактеризация   семян   или   корней   против   клубеньковой   бактерии,   грибокорня,   грибков   и   ризобактерий   для   улучшения   роста   саженцев   и   инокуляция   почвы   или   окружающей   среды   агентами  биорегулирования   (для   борьбы   с   вредителями  и   заболеваниями)  или   благотворной  фауной  (например,  дождевыми  червями). Косвенные   вмешательства   –   это   способ   управления   биотическими   процессами   в   почве,   оперируя   факторами   регулирования   биотической   активности  (структура  среды  обитания,  микроклимата,  питательных  веществ  и   энергетических  ресурсов),  а  не  самими  организмами  (Hendrix  и  др.,  1990). Примерами   косвенных   вмешательств   являются   методы   ведения   сельского   хозяйства  (например,  внесение  органических  материалов  в  почву,  обработка  почвы,   удобрение,   орошение,   применение   сидеральных   удобрений   и   известкование),   структура  системы  земледелия  и  управление.  Последние  разработки  включают   генетический  контроль  путем  воздействия  на  растительные  остатки  и  качество   ризосферы  (выделения  корней)  и  устойчивость  к  болезням  или  вредителям.   УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ   243 соответствующими   учреждениями   и   правительствами,   ответственными   за   развитие  сельского  хозяйства. Но   наибольшие   выгоды,   особенно   на   долгосрочную   перспективу,   будут   получены   в   результате   косвенных   вмешательств,   таких   как   выбор   культуры   и   их   пространственно-­временное   распределение,   улучшение   естественной   способности   сопротивляться   болезням,   повышение   качества   производимых  ими  остатков,  управление  ОВ  и  другими  внешними  факторами   воздействия,   такими   как   внесение   удобрений   (tsbf, 1999).  В   более  широком   сельскохозяйственном   контексте,   управление   смешанными   системами   растениеводства,   животноводства   и   агролесоводства   доказало   свою   эффективность  в  использовании  ресурсов  и  управлении  пространственными   (т.е.,   ассоциации   и   рассмотрение   вопросов   ландшафта)   и   временных   (т.е.,   многолетние   растения   и   севооборот)   аспектов   (см.   также   главы   13 и   14).   Более  того,  такие  вмешательства  способны  оказать  существенное  влияние  на   биологическую  активность  и  биоразнообразие  почвы. За   последние   15 лет,   ученые   уделили   особое   внимание   регулированию   процесса   разложения   ОВ   в   целях   достижения   оптимальной   синхронизации   между   процессами   разложения,   иммобилизации   и   минерализации   и   потребностью   растущих   растений   в   питательных   веществах   (Myers   и   др.,   1994;   Palm   и   др.,   2000, 2001).   Там,   где   почвообработка   проводится   минимально,  а  пожнивные  остатки  остаются  на  поверхности  почвы  (например,   в  системах  нулевой  или  минимальной  обработки  почвы),  было  доказано,  что   пространственных   и   временных   различий   в   подземных   пищевых   сетях   и   процессах   больше   в   сравнении   с   традиционно   обрабатываемыми   землями   (House  и  Parmelee,  1985;  Brown  и  др.,  2002b).  При  традиционной  обработке   почвы,  пищевые  сети  на  основе  бактерий  играют  более  важную  роль,  особенно   в  обрабатываемом  слое,  и,   в  результате  промывка  почвы  от  минерализации,   связанная  с  мероприятиями  по  почвообработке  может  привести  к  увеличению   потери   ОВ   и   снизить   способность   к   удержанию   питательных   веществ.   В   системах   нулевой   обработки,   пищевые   системы   на   основе   грибков   имеют   большее   значение,   влияя   на   наличие   питательных   элементов   и   совокупную   стабильность  почвы,  проявляя  тенденцию  к  укреплению  способности  почвы  к   удержанию  азота  и  сокращения  промывок  (Hendrix  и  др.,  1986). Применение  интегрированного  управления  почвами  в  практику ПРИЗНАНИЕ  ВАЖНОСТИ  ПОЧВЕННОЙ  БИОТЫ Интегрированное  управление  почвенной  флорой  и  фауной,  биоразнообразием   244 УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ и   сельскохозяйственными   экосистемами   –   это   целостный   процесс,   который   полагается   в   основном  на   доступные  на  месте   ресурсы,   климат,   социально-­ экономические   условия,   и   прежде   всего,   на   непосредственное   участие   фермеров   и   других   заинтересованных   сторон   в   определении   и   адаптации   методов   управления   к   собственным   условиям.   Семиэтапный   процесс,   в   котором  участвуют  все  заинтересованные  стороны,  продвигаясь  от  выявления   проблемы   к   апробированию   и   адаптации   к   внедряемой   технологии,   как   показано  на   рисунке  9.3 (адаптирован  из  Chambers,  1991;   Swift   и   др.,  1994; Swift,  1997). Признание   важности   роли   флоры   и   фауны   почвы   в   содействии   сельскохозяйственному   производству   –   это   первый   шаг   в   направлении   правильного  управления  и  охраны  природы  (Этап  1).  Фермеры  и  агрономы  во   многих  культурах,  как  традиционных,  так  и  современных,  все  еще  недостаточно   признают   роль   и   важность   флоры   и   фауны   почвы   в   сельскохозяйственном   производстве  (Kevan,  1985;  Puentes  и  Swift,  2000).  Во  многих  сообществах  все   еще   боятся   насекомых   и   пренебрегают   дождевыми   червями,   что   объясняет   вездесущую  агрессивную  практику  против  флоры  и  фауны  почвы  до  недавних   пор  (Lavelle,  2000).  Например,  при  опросе  163  фермеров  из  штата  Веракруз   в  Мексике, 55%  игнорировали   роль   дождевых   червей   в   плодородии   почвы,   а  11%  из  них   считали  их   вредителями  в   основном,  потому  что  их  путали   с   кишечными  паразитами  (Ortiz  и  др.,  1999). РИСУНОК  9.3.  Семиэтапный  процесс  для  определения  оптимального  биологического   регулирования  и  охраны  почвы  (изменено  из  Swift,  1997).   УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ   245 Нехватка  знаний  может  привести  к  неправильному  обращению  с  почвенной   экосистемой  (например,  заражение  поверхностных  и  подземных  вод,  эрозии,   потери  биоразнообразия),  а  также  неполномерному  использованию  выгод  от   биологического  регулирования  почвы. При   выявлении   нехватки   знаний   и   необходимости   в   альтернативном   управлении,   необходимо   подготовить   мероприятия   по   информированию   и   укреплению   потенциала,   предназначенных   для   фермеров,   специалистов   по   распространению  знаний,  местных  сообществ,  поставщиков  услуг,  политиков   и   отрасли   экономики,   ответственные   за   стимулирование   определенных   видов  землепользования  и  управленческой  практики,  которые  не  учитывают   важности   флоры   и   фауны   почвы   и   их   функций   (Этап   2).   В   коммерческом   сельском   хозяйстве,   знания   о   роли  флоры  и  фауны  почвы  могут   быть   даже   скуднее,  чем  в  мелких  натуральных  хозяйствах,  потому  что  ориентированные   на   продукцию   интенсивные   методы   управления   часто   идут   в   обход   биологических   механизмов   и   взаимодействий   посредством   использования   внешних   факторов   воздействия   (а   именно,   пестициды   или   гербициды   вместо  применения  биоконтроля  вредителей  и  сорняков,  а  также  химические   удобрения,  вместо  восстановления  почвы  ОВ).  Все  больше  теряются  системы   традиционных   знаний   о   сохранении   и   восстановлении   здоровой   почвы   и   рационального  ведения  земледельческого,  земледельческо-­животноводческого   или   агролесоводческого   хозяйства.   Для   интенсивных   систем,   необходимо   показать  альтернативы,  которые  более  эффективно  используют  экологические   процессы  и  сокращают  средне-­  и  долгосрочные  риски  и  возможные  нарушения   традиционной  практики,  например,  монокультуры,  глубокая  и  частая  вспашка   и  высокий  уровень  внешнего  химического  воздействия. ОПРЕДЕЛЕНИЕ  И  ПРИМЕНЕНИЕ  ИНДИКАТОРОВ  КАЧЕСТВА  ПОЧВЫ Определение   местных   условий   и   доступных   условий   как   биотических   (т.е.,   люди,   растения,   органические   вещества,   флора   и   фауна   почвы),   так   и   абиотических  (т.е.,  тягловая  сила  или  механическая  тяга,  наличные  или  кредит,   внешние   факторы   воздействия,   содержание   питательных   веществ   в   почве)   важны,  чтобы  определить  какие  меры  биологического  регулирования  можно   в  действительности  применить.  Такой  диагностический  процесс  (Этап  3,  рис.   9.3)  должен  создать  представление  о  потенциальных  трудностях,  возможностях   и  потребностях  на  различных  уровнях. В   ответ   на   повышенное   внимание   к   экологическим   принципам   и   к   регулированию   со   стороны   человека,   был   предложен   минимум   наборов   246 УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ данных   для   оценки   почвы   и   экологических   ресурсов,   их   качества   (Doran   и   Jones,   1996).   Они   в   основном   дают   характеристику   действующей   системы   и   практики   фермерского   хозяйства   различных   групп   фермеров,   например,   наличие   человеческих   ресурсов,   органических   ресурсов,   биологических   индикаторов  качества  и  функций  почвы  (вставка  9.4).  Особенное  преимущество   биоиндикаторов   заключается   в   том,   что   при   их   помощи   можно   выявить   изменения   (к   лучшему   или   к   худшему)   в   агроэкосистеме   быстрее,   чем   при   помощи   общепринятых   химических   и   физических   показателей   качества   почвы. Относительно   физических   и   химических   показателей   качества   почвы,   существует  мало  биологических  индикаторов  качества  почвы  в  предложенных   здесь  массивах  данных,  часто  это  не  независимые  параметры  (т.е.,  микробная   Вставка   9.4   Индикаторы   качества   почвы:   Что   это   такое   и   для   чего   ими   пользоваться? Качественные   индикаторы   –   это   биологические,   физические   и   химические   свойства   и   процессы,   которые   поддаются   измерению   для   мониторинга   изменений  в  функциях  почвы  (Muckel  и  Mausbach,  1996).  Это  количественные   инструменты   для   оценки   здоровья   почвы   и   гарантируют   ранее   оповещение   о   системной   аварии,   что   позволяет   специалистам   по   землепользованию   реагировать   до   появления   необратимых   изменений   (Pankhurst   и   др.,   1997).   Индикаторы  должны  обладать  возможностями  быстрого  реагирования,  должны   быть  надежными,  но  чувствительными  (могут  быть  обнаружены  на  фоне  общего   шума),  содержательные  и  прогностические  (хорошая  связь  между  индикатором   и   функцией),   легко   поддаваться   измерению   и   интерпретации.   Примеры   индикаторов,   имеющих   отношение   к   биологической   активности   в   почве,   включают  следующие  (из  Brown,  1991;  Stork  и  Eggleton,  1992;  Doran  и  др.,  1994; Oades  и  Walters,  1994;  Doran  и   Jones,  1996;  Pankhurst  и  др.,  1997;   van  Straalen,   1998;  Paoletti,  1999): Биоразнообразие   на   молекулярном,   генетическом,   таксономическом   и  •   функциональном  уровнях Организмы  и  их  свойства  (наличие-­отсутствие,  биомасса  и  плотность  на  •   видовом,   родовом,   общественном   и  функциональном   уровнях),   как   некоторые   бактерии  и  грибки,  нематоды,  простейшие,  дождевые  черви,  термиты,  муравьи,   некоторые   жуки,   многоножки,   пауки,   коллемболы,   клещи,   корни,   количество   семян   сорняков,   патогенные   микроорганизмы   для   растений   и   корнегрызущие   организмы,  углерод  и  азот  микробной  биомассы   Почвенные   процессы,   на   которые   влияет   биологическая   деятельность,  •   такая   как   прессование,   агрегирование   и   стабильность   агрегата,   эрозия,   просачивание   воды,   потенциально   минерализуемые   углерод   и   азот,   фиксация   азота,  нитрификация  и  денитрификация,  респирация  почвы,  скорость  разложения,   деятельность  ферментов  и  эргостерола Способность  почвы  к  поддержке  и  укрепление  роста  растения,  конечный  •   индикатор  качества  и  здоровья  почвы  в  агроэкосистемах  (Pankhurst,  1994)   УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ   247 биомасса,  потенциальная  минерализация  азота,  респирация  почвы,  отношение   респирации  к  микробной  биомассе,  как  предложили  Doran  и  Parkin  в  1994).   Сокращение  числа  лишних  индикаторов  до  одного  основного  или  нескольких   интегрированных   индикаторов,   например,   потенциальная   минерализация   РИСУНОК   9.4. Закономерность   увеличения   или   уменьшения   во   времени   общего   содержания   углерода  в  почве  и  микробной  биомассе  пахотного  слоя  почвы  (0–20см),  на  которой  выращивается   маис   и   бессменный   ячмень,   а   также   на   пастбище,   созданном   после   11   лет   возделывания   маиса.   Обратите   внимание   на   ускоренное   восстановление   углерода   в   биомассу   (в   сравнении   с   общим   содержанием   углерода   в   почве)   после   создания   пастбища   (Т.G.   Shepherd,   личный   комментарий,  2002). 248 УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ азота   (Keeney   и   Nelson,   1982)   упрощает   положение   дел,   но   восполняет   недостатки,  заключающиеся  в  том,  что  эти  индикаторы  в  основном  связаны  с   преобразованием  элементов,  а  не  структурой  почвы  или  гидрологическими  и   биологическими  свойствами  пахотного  слоя  почвы.  Следовательно,  трудность   состоит   в   определении   минимального   набора   биоиндикаторов   качества   почвы,  которые  можно  увязать  с  питательными  элементами,  загрязняющими   веществами,   структурой   почвы   и   гидрологическими   свойствами   пахотного   слоя   почвы   (Brussaard   и   др.,   2004)   и,   которые   служат   дополнительно   для   выполнения  следующих  задач •  Оповещение   об   изменениях   в   качестве   почвы   раньше   или   точнее,   чем   химические   и  физические   индикаторы.  На   рисунке   9.4   показан   пример,   где   углерод   микробной   биомассы   указывает   на   изменения   в   содержании   ОВ   в   почве  на  ранних  стадиях  и  более  точно,  чем  в  общем  содержании  углерода  в   почве. •   Давать   интегрированную   оценку   изменений   физических,   химических   и   биологических   свойств.   Примеры   многочисленны   в   экологической   токсикологии,   где   вода   или   почвенные   организмы   используются   для   интегрированной  оценки  множественных  воздействий  загрязнения  на  развитие,   воспроизводство  и  продолжительность  жизни  организмов  и  связанных  с  ними   биологических  процессов.  Таким  же  образом,  дождевые  черви  могут  указать   на  наличие  ОВ  и  следовательно,  питательные  элементы  и  водоудерживающая   способность,  а  также  пористость,  скопление  и  аэробную  микробиологическую   деятельность. Совершенно  необходимо,  чтобы  отдельные  фермеры  имели  возможность  на   практике  применить  индикаторы  качества  почвы.  Поэтому,  визуальная  оценка   почвы   –   это   правильная   отправная   точка,   как   было   разработано  Шепердом   (2000)  в  Новой  Зеландии. Этот  метод  очень  прост  и  требует  от  фермера  только  визуального  контроля   одной  лопаты  почвы  на  предмет  структуры,  пористости,  цвета,  пятнистости   и   количества   дождевых   червей.   Результаты   оценки   записываются   на   бонитировочной  карточке  и  включаются  в  общие  значения  на  шкале  от  низкого   до  высокого  качества.  Визуальные  измерения  фермера  можно  дублировать  и   сопоставить  при  помощи  специальных  лабораторных  измерений  химического,   физического  и  биологического  качества  почвы.  Более  90%  фермеров  и  ученых,   которых   попросили   работать   по   такой   системе,   посчитали   ее   практичной   и   научно  целесообразной. Инструментарий   для   визуальной   оценки   почвы   разрабатывается   ФАО   и   включает   руководство   по   управлению   почвами   для   профилактики   и     УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ   249 мелиорации  деградации  почвы  и  рационального  управления  фермами  (Benites,   личный  комментарий,  2005).  Программа  ФАО  по  Комплексной  системе  борьбы   с  вредителями  на  основе  сообществ  в  Азии  также  опубликовала  практическую   брошюру,   где   предлагается   ряд   учебных   упражнений   по   интегрированному   управлению   почвами   (Settle,   2000),   а   справочник   по   фауне   почвы   и   оценке   биологического  качества  будет  в  скором  времени  выпущен  со  стороны  ФАО. Тем   не   менее,   следует   адаптировать   существующие   инструменты   оценки  качества  почвы  (т.е.,  интервью  с  фермерами,  опросы,  комплекты  для   определения   состояния   здоровья   почвы)   к   определенным   условиям   мелких   фермеров  в  тропических  влажных  и  полузасушливых  регионах,  чтобы  фермеры   и  специалисты  по  распространению  знаний  и  опыта,  а  не  только  почвоведы   могли  ими  пользоваться.  Простые  методы  и  измерения,  такие  как  те,  которые   описаны  ранее,  наиболее  полезны  и  подходят  к  распространению. ПРЕОДОЛЕНИЕ  ТРУДНОСТЕЙ Как  только  выявлены  биотические  и  абиотические  ограничения,  они  должны   быть   иерархически   организованы,   должны   быть   выбраны   потенциальные   альтернативы,   адаптированные   к   местным   людским,   климатическим,   РИСУНОК   9.5. Влияние   разных   методов   организации   сельского   хозяйства   на   флору   и   фауну   почвы  (изменено  из  Hendrix  и  др.,  1990). 250 УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ Та бл иц а   9. 3.  О гр ан ич ен ия  р аз ли чн ы х   пр ие м ов  с ел ьс ко хо зя йс тв ен но го  у пр ав ле ни я   и   их  п ос ле дс тв ия  н а   би от у   по чв ы  и  ф ун кц ию  п оч вы В оз де йс тв ие  н а   би от у   и   ф ун кц ию Б ол ее  б ы ст ро е   ра зл ож ен ие  о рг ан ич ес ки х   ве щ ес тв ,  б ол ее  в ы со ко е   со от но ш ен ие   ба кт ер ий  к  п ле се ни ,  м ен ьш ие  п оп ул яц ии  м ак ро ф ау ны  и  м ез оф ау ны ,   кр ат ко ср оч но е   ув ел ич ен ие  д ос ту пн ос ти  п ит ат ел ьн ы х   ве щ ес тв ,  н о   ув ел ич ен ие   до лг ос ро чн ы х   по те рь ,  у лу чш ен ны й   ро ст  к ор не й   в   ра сп ах ан но м  с ло е,   по вы ш ен ны е   ри ск и   эр оз ии Б ол ее  в ы со ки е   по пу ля ци и   м ак ро ф ау ны ,  м ез оф ау ны  и  м ик ро ф ау ны ;;  б ол ее   вы со ко е   со от но ш ен ие  п ле се ни    к  б ак те ри и;;  а кк ум ул яц ия  о рг ан ич ес ко го   ве щ ес тв а   в   по ве рх но ст и   по чв ы ;;  с ох ра не ни е   пи та те ль ны х   ве щ ес тв ;;   по ни ж ен ны й   ст ок  и  э ро зи я;;  у ве ли че ни е   пр ис ут ст ви я   и   ох ва та  в ре ди те ля м и   и   за бо ле ва ни й,  с вя за нн ы х   со  с ло ем  п од ст ил ки И зм ен ен ия  в  п ок аз ат ел ях  р аз ло ж ен ия  и  п оп ул яц ия х   ор га ни зм ов  ( не ко то ры е   ув ел ич ив аю тс я,  д ру ги е   ум ен ьш аю тс я,  в  з ав ис им ос ти  о т   ти па  м ат ер иа ла );;   по вы ш ен ны е   до ст уп но ст ь,  х ра не ни е   и   об м ен  п ит ат ел ьн ы х   ве щ ес тв ;;   ул уч ш ен на я   ф из ич ес ка я   ст ру кт ур а   по чв ы  и  в од ны е   ре ж им ы ;;  с ок ра щ ен ие   ки сл от но ст и   и   ал ю м ин ие во й   (A l)  т ок си чн ос ти ;;  в оз ро сш ая  а кт ив но ст ь   м ик ро бо в   и   ф ау ны ,  в  о со бе нн ос ти ,  д ет ри то яд ны х   О бы чн о   со кр ащ ен ие  м ик ор из ац ии  и  к он це нт ра ци и   N 2  ( с   P   и   N  с оо тв ет ст ве нн о) ,   из м ен ен ия  в  б ал ан се  м ин ер ал из ац ия -­и м м об ил из ац ия ,  у ве ли че ни е   ра ст ен ие во дс тв а   и   ис по ль зо ва ни е   ор га ни че ск ог о   ве щ ес тв а   пр ив од ит  к   ув ел ич ен ию  п оп ул яц ий  н ек от ор ы х   ор га ни зм ов  п ос ре дс тв ом  у лу чш ен но го   сн аб ж ен ия  п ищ ей С ок ра щ ен ие  з аб ол ев ае м ос ти ,  в ре ди те ле й,  п ар аз ит ов  и  п ат ог ен ны х   ор га ни зм ов ,   но  о тр иц ат ел ьн ое  в оз де йс тв ие  н а   не це ле ву ю  б ио ту ,  т ак ую  к ак  п ол ез ны е   на се ко м ы е   и   зе м ля ны е   че рв и;;  у лу чш ен но е   ра ст ен ие во дс тв о,  н о   ча ст о   со зд ан ие  з ав ис им ос ти ;;  д ес та би ли за ци я   пи та те ль ны х   ци кл ов ;;  п от ер я   ст ру кт ур ы  п оч вы ;;  д ол го ср оч но е   по вы ш ен ие  у ст ой чи во ст и   це ле во й   би от ы . Та бл иц а   9. 3.  П ро до лж ен ие  н а   сл ед ую щ ей  с т ра ни це О гр ан ич ен ия  и сп ол ьз ов ан ия Т ру д,  и нс тр ум ен ты  и  м аш ин но е   об ор уд ов ан ие ,  б ол ез ни ,   пе ре да ва ем ы е   че ре з   по чв у,   уч ас тк и   зе м ли  с  у кл он ом М аш ин но е   об ор уд ов ан ие ,  и зд ер ж ки ,   уп ло тн ен ие  г ру нт ов  и  т яж ёл ы й   м ех ан ич ес ки й   со ст ав  п оч в,   бо рь ба  с  в ре ди те ля м и Д ос ту пн ос ть ,  т ру д,  н ал ич ие   до м аш не го  с ко та ,  и зд ер ж ки Д ос ту пн ос ть ,  и зд ер ж ки И зд ер ж ки ,  в оз де йс тв ия  н а   ок ру ж аю щ ую  с ре ду  и  з до ро вь е П ри ем  у пр ав ле ни я О бр аб от ка  п оч вы О тс ут ст ви е   об ра бо тк и   по чв ы П ри м ен ен ие  о рг ан ич ес ки х   ве щ ес тв Уд об ре ни е   по чв ы П ес ти ци ды Та бл иц а   9. 3.  П ро до лж ен ие В оз де йс тв ие  н а   би от у   и   ф ун кц ию П ов ы ш ен на я   до ст уп но ст ь   во ды ,  н ей тр ал из ац ия  p H ,  и зм ен ен ия  в  к ру го во ро те   (ч ас то  в ы сш их  а на эр об ны х   пр оц ес са х)  и  д ос ту пн ос ти  п ит ат ел ьн ы х   ве щ ес тв ,   бо ле е   вы со ка я   ас им би от ич ес ка я   ко нц ен тр ац ия  N 2,   ув ел ич ен ны е   по пу ля ци и   би от ы ,  п од ве рг аю щ ей ся  з ас ух е,  б ол ее  н из ко е   чи сл о   чу вс тв ит ел ьн ой  б ио ты ,   по ни ж ен ны е   по ка за те ли  р аз ло ж ен ия  о рг ан ич ес ко го  в ещ ес тв а,  п од ав ле ни е   за бо ле ва ни й,  п ер ед аю щ их ся  ч ер ез  п оч ву ,  и  с ор ны х   ра ст ен ий . Э ф ф ек т   об ор от а,  с  у лу чш ен но й   пр ои зв од ит ел ьн ос ть ю  и  у пр ав ле ни ем   вр ед ит ел ям и   и   за бо ле ва ни ям ;;  б ол ее  э ф ф ек ти вн ое  и сп ол ьз ов ан ие  п ит ат ел ьн ы х   ве щ ес тв  п оч вы ;;  б ол ее  н ас ы щ ен но е   ра зн оо бр аз ие  н а   зе м ле  и  п од  з ем ле й;;   бо ле е   вы со ки е   по пу ля ци и,  б ио м ас са  и  а кт ив но ст ь   бо ль ш ин ст ва  о рг ан из м ов   (о со бе нн о   с   бо бо вы м и) №  у лу чш ен на я   аг ре га ци я   и   ин ф ил ьт ра ци я   по чв ;;   со кр ащ ен ие  о бъ ём на я   пл от но ст ь;;  п ов ы ш ен но е   ор га ни че ск ое  в ещ ес тв о П ов ы ш ен на я   ко нц ен тр ац ия  N ,  д ос ту пн ос ть  п ит ат ел ьн ы х   ве щ ес тв  в  п оч ве ,   во до по гл ощ ен ие  и  э ф ф ек ти вн ос ть  п ол уч ен ия  п ит ат ел ьн ы х   ве щ ес тв   ра ст ен ия м и;;  в ы со ки е   ур ож аи ,  п ов ы ш ен на я   ус то йч ив ос ть  к  т яж ел ы м   м ет ал ла м ,  у лу чш ен на я   ус то йч ив ос ть  к  з аб ол ев ан ия м  р ас те ни й,  в ре ди те ля м  и   па ра зи та м ;;  п ов ы ш ен на я   по ри ст ос ть  п оч вы ,  а эр ац ия ,  с та би ль но ст ь   аг ре га ци и,   ин ф ил ьт ра ци и   во ды  и  в м ес ти м ос ть ;;  п ов ы ш ен ны е   по ка за те ли  р аз ло ж ен ия  и   кр уг ов ор от а   пи та те ль ны х   ве щ ес тв И ст оч ни к:  П од ро бн о   из ло ж ен  и з   Sw if t  ( 19 97 ). О гр ан ич ен ия  и сп ол ьз ов ан ия И зд ер ж ки ,  у кл он ,  т ру д,   ин ст ру м ен ты ,  д ос ту пн ая  в од а П ри ем ле м ос ть  в  с оц иа ль но м   пл ан е,  с кр ы ты е   из де рж ки ,   со вм ес ти м ос ть  а гр оэ ко си ст ем ы ,   кл им ат ,  с ос то ян ие  п оч вы И зд ер ж ки ,  д ос ту пн ос ть ,   пр ис по со бл яе м ос ть  к   ок ру ж аю щ ей  с ре де ,  к он ку ре нц ия   с   ил и   за м ен а   ес те ст ве нн ой  б ио ты ,   со от ве тс тв ую щ ие  у сл ов ия  п оч вы П ри ем  у пр ав ле ни я И рр иг ац ия  и ли  о ро ш ен ие С ев оо бо ро т И но ку ля ци я   от об ра нн ы х   би от   по чв ы  ( на пр .  к лу бе нь ко ва я   ба кт ер ия ,  м ик ор из а,  з ем ля ны е   че рв и,  р из об ак те ри и,   ан та го ни ст ы ,  х им ич ес ки е   ср ед ст ва  б ио ко нт ро ля ) почвенным   и   агроэкосистемным   условиям.   На   этом   этапе,   необходимо   понимать  пути  преодоления  ограничений  сельскохозяйственного  производства   на  разных  уровнях  (социальный,  культурный,  экономический,  политический,   агрономический,  биологический,  экологический,  почвенный,  генетический),  а   также  того  как  сельскохозяйственная  практика  влияет  на  почвенную  биоту  и  их   деятельность  для  прогнозирования  возможных  управленческих  альтернатив  и   других  решений. К   сожалению,   информации   по   влиянию   различных   агротехнических   приемов  на  флору  и  фауну  почвы  не  имеется  по  всем  почвенным  организмам,   а  также  могут  быть  различия  в  воздействии  разных  приемов  на  один  и  тот  же   организм  или  одного  приема  на  различные  организмы.  Некоторые  организмы   чувствительны  к  определенным  агротехническим  приемам  и  могут  исчезнуть   в  данной  местности,  тогда  как  другие  положительно  реагируют  и  пользуются   преимуществами   изменившихся   условий,   что   в   результате   дает   рост   их   численности,  биомассы  и  деятельности. Для   правильной   оценки   влияния   на   отдельные   виды   по   определенной   функции   почвы   и   влиянию   агротехнических   приемов   на   их   популяцию   и   деятельность,  необходимо  производить  замеры  образцов  в  пространственно-­ временных  пределах,  имеющих  отношение  к  определенному  биологическому   виду;;   иначе   говоря,   измерения   должны   производиться   в   функциональной   сфере  данного  вида,  что  часто  считается  сложным  с  методологической  точки   зрения. Несмотря   на   сложность   такого   задания,   есть   несколько   общих   правил,   относящихся   к   фермерам,   которые   могут   ими   воспользоваться   на   местном   уровне  для  прогнозирования  влияния  агротехнических  приемов  и/или  выбора   возможных   решений.   Некоторые   из   них   представлены   на   рисунке   9.5 и   в   таблице  9.3,  наряду  с  описанием  некоторых  основных  трудностей  в  отношении   разных  агротехнических  приемов  и  их  воздействия  на  функции  почвы. Возделывание   сельскохозяйственных   культур   оказывает   существенное   влияние  на  экологию  почвы,  а,  следовательно,  количество  и  типы  имеющихся   организмов,   особенно   это  касается  процесса  перемещения   слоев  почвы  при   распашке.  В  целом,  когда  лес  или  пастбища  осваивают  под  сельскохозяйственные   угодья,   количество  и   качество  растительных  остатков  и  ряда   видов   высших   растений   значительно   сокращается,   что   снижает   диапазон   сред   обитания   и   источников  пищи  для  почвенных  организмов. Соотношение  разных  организмов  и  их  взаимодействий  также  значительно   меняется.  В  целом,  отвальная  вспашка,  монокультура,  применение  пестицидов,   эрозия  и  заражение  почвы  или  ее  загрязнение  отрицательно  влияют  на  многие   организмы,  за  их  воздействием  следует  вести  наблюдение,  а  методы  ведения     УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ   253 хозяйства   необходимо   адаптировать,   устранить   или   свести   к   минимуму   по   возможности.  С   другой   стороны,   такие  методы,   как   внесение   органических   отходов,   умеренное   применение   удобрений,   севооборот,   орошение   в   засушливых  и  дренаж  во  влажных  районах,  в  целом,  оказывают  положительное   влияние  на  плотность,  разнообразие  и  деятельность  почвенных  организмов.   Во   многих   случаях,   эти   методы   можно   усовершенствовать   для   повышения   эффективности  использования  ресурсов. Однако   не   только   биофизические   факторы,   которые   влияют   на   решения   фермеров  (Этап  4,  рис.  9.3),  но  также  и  социально-­экономические  соображения.   Некоторые   из   наиболее   распространенных   трудностей   в   использовании   разных   методов   биологического   регулирования   почвы   включают   стоимость   в   денежном   выражении   (купленные   факторы   воздействия),   трудозатраты   и   время,   наличие   ресурсов   и   инструментов   для   их   осуществления   (таблица   9.3). АДАПТИВНЫЙ  МЕНЕДЖМЕНТ:  ВЫБОР  ЛУЧШИХ  РЕШЕНИЙ После  того  как  сделан  выбор  нескольких  разных  возможных  решений  по  поводу   методов  работы  фермеров,  инноваций  и  новых  технологий,  они  должны  быть   апробированы   с   использованием   многократного   и   совместного   скрининга   процессов   адаптивных   экспериментальных   работ   (Этап   5 на   рисунке   9.3).   Институт   биологии   и   плодородия   тропических   почв   при   Международном   центре  тропического  земледелия  разработал  подход  адаптивного  управления   биологическими  процессами  в  почве,  уделяя  особое  внимание  многократному   и  совместному  взаимодействию  между  фермерами,  консультант  по  вопросам   сельского   хозяйства,   фасилитаторами   из   местного   сообщества   и   учеными   (tsbf, 2000).  В  этом  адаптивном  процессе,  различные  виды  и  методы  лечения   апробируются   одновременно   и   повторяются   на   протяжении   нескольких   циклов  выращивания  и  сбора  культур  для  определения  наиболее  адаптивных,   экономических,  практических  и  социально  приемлемых  методов  работы. Подход   «Полевой   школы   фермера»,   применяемый   ФАО   совместно   с   партнерами  в  восточной  Африке  и  Азии  в  целях  продвижения  эмпирического   обучения   среди   групп   фермеров   управлению   водными   ресурсами   и   использованием   почвы,   в   том   числе,   разработка   учебных   модулей   для   динамичного   процесса,   ведомого   фермерами   и   массива   практических   упражнений.   Более   того,   ФАО   были   разработаны   практические   учебные   материалы   по   природоохранному   сельскому   хозяйству   при   помощи   своей   электронной   медиа   серии   о   земельных   и   водных   ресурсах   (Land   and  Water   254 УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ Digital  Media  Series)  (см.  компакт-­диски  №  27 и  22 на  www.fao.org/landandwater/ lwdms.stm). В  процессе  принятия  решений,  именно  фермеры  и  другие  заинтересованные   стороны   делают   окончательный   выбор   необходимых   или   подходящих   технологий  для  внедрения  на  разных  уровнях  (Этап  6,  рис.  9.3).  Окончательное   решение,   принимаемое   группами   заинтересованных   сторон   о   том,   какие   методы  работы  будут  внедряться,  может  значительно  отличаться  для  мелких  и   крупных  фермеров,  а  также  малоимущих  и  состоятельных  фермеров. ВНЕДРЕНИЕ  ИНТЕГРИРОВАННОГО  БИОЛОГИЧЕСКОГО  РЕГУЛИРОВАНИЯ   ПОЧВ Утверждение  интегрированного  биологического  регулирования  почвы   (Этап   7,   рис.  9.3)   –   это   долгосрочный   совместный  процесс   обучения,   результатом   которого   является   диагноз,   анализ   альтернатив,   расстановка   приоритетов,   отбор,   апробирование,   адаптация,   обсуждение,   согласование   и   выбор   наилучших  альтернатив  биологического  управления  почвами.  Завершающий   этап  в  цикле  фермерской  оценки  в  полевых  условиях  и  принятие  решения  о   внедрении  этих  методов  работы  в  более  широком  масштабе  и  в  долгосрочной   перспективе   или   о   том,   чтобы   вернуться   к   традиционным   стратегиям   управления.   Это   критический   этап,   в   котором   поставлена   на   карту   вся   сложная   работа,   проделанная   на   предыдущих   этапах.   Могут   потребоваться   определенные   вспомогательные   услуги,   например,   предоставление   семян   отобранных   видов   или   сортов,   поставка   удобрений   по   приемлемым   ценам   и   в   необходимом   количестве,   обучение   ремесленников   изготовлению   адаптированных  инструментов,  продолжение  обучения  фермеров,  например,   организации  животноводства  в  целях  получения  ОВ  и  внесения  удобрений. Биологическое  регулирование  плодородия  почвы:  несколько  примеров Важность  управления  ОВ Из   разных   имеющихся   успешных   методов   работы,   интересными   с   точки   зрения   сохранения   флоры   и   фауны   почвы   и   долгосрочного   поддержания   производительности   в   общем   смысле   ассоциировались   со   стимулированием   или   поддержанием   активного   резерва   ОВ   в   почвах.   Посредством   регулирования   всей   системы   возделывания   сельскохозяйственных   культур,   правильной   комбинации   культур,   подходящих   пространственно-­временных     УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ   255 Вставка  9.5  Адаптивное  управление  и  методы  сохранения,  принятые  ГВГ,  штат   Тлакскала,  Мексика ГВГ  считает  следующие  достижения  своим  главным  успехом: Значительное   снижение   применения   агрохимикатов   многими   фермерами,  •   которые  изначально  отказывались  пользоваться  органическими  удобрениями   и   полное   прекращение   применения     агрохимикатов   на   полях   некоторых   фермеров. Увеличение  степени  внедрения  мер  сохранения  почвенных  и  водных  ресурсов,  •   деятельности  местных  фермеров  по  восстановлению  плодородности  почвы. Увеличение  количества  пожнивных  остатков,  вносимых  в  почву.•   Повышение  сельскохозяйственного  производства.  Один  из  фермеров  в  группе  •   выиграл  конкурс  штата  на  повышение  урожая  маиса  в  засушливых  районах  с   5,5-­мг/га  урожаем  зерна  (намного  выше,  чем  средние  урожаи  штата). Официальное  признание  их  деятельности  администрацией  штата  Тлакскала.•   Повышение   потенциала   группы   для   организации   и   привлечения   внешнего  •   финансирования,  благодаря  коллективному  опыту  и  заслуженной  репутации. Внедренные  методы  управления  и  сохранения  включают  следующие: •   Производство   зерна   с   применением   методов,   которые   повышают   биоразнообразие  почвы  и  биологические  функции   •   Севооборот,  бобовые  запашные  культуры,  семена  улучшенных  местных  сортов   и  диверсифицированные  ассоциации  культур  для  расширения   способности   агроэкосистем  к  восстановлению  функций  и  повышению  урожайности   •   Пахотная   обработка   почвы   с   минимальным   воздействием   для   снижения   уровня  повреждений  почвенной  структуры  и  флоры  и  фауны •   Производство  органических  удобрений  с  использованием  жнивья,  остатков   урожая,  навоза  домашнего  скота  и  сидеральных  удобрений   •   Меры  по  сохранению  почвенного  покрова  в  целях  поддержания  структуры   почвы  и  содержания  влаги •   Управление   землепользованием,   в   котором   приветствуется   разнообразие   растений  и  животных  и  их  связь  с  биологической  почвенной  активностью •   Мозаика  разных  культур  и  видов  землепользования •   Сбор  и  хранение  дождевой  воды  для  растений,  животных  и  людей   •   Использование   домашних   животных   в   частном   подворье   (местные   разновидности   кур,   индюшек   и   кроликов),   чей   помет   используется   в   огородах   •   Восстановление   сельскохозяйственного   биоразнообразия   путем   посадки   местных  культур,  лекарственных  растений  и  деревьев. Партисипаторные  методы  и  различные  инструменты,  в  том  числе: Посещение  полей  фермеров•   256 УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ схем,   надлежащих   методов   управления   использованием   почвы,   можно   увеличить  количество  и  качество  ОВ,  способствуя  формированию  каскадного   эффекта   на   всю   жизнь   почвы   и   физико-­химических   функций.   Это   явление   часто   наблюдается,   когда   восстанавливаются   деградированные   экосистемы.   Как   только   растения   укореняются,   корни   начинают   проникать   в   почву,   формируется   защитный   слой   растительного   опада   на   поверхности   почвы,   проявляется   синергетический   эффект   увеличения   содержания   углерода,   происходят  микроклиматические  изменения  в  почвенной  среде,  биологическая   деятельность   ускоряет   восстановление   экосистемы.   В   засушливых   районах   увлажненность  почвы  имеет  особое  значение  в  процессе  ее  восстановления  и   накопления  ОВ  в  почве.  Водоудерживающая  способность  почвы  может  быть   улучшена  при  помощи  защитного  покрытия  культурами  или  мульчей,  а  также   при  помощи  беспахотной  обработки  или  минимальной  пахотной  обработки,   которая  содержит  биомассу  корней  растений  и  ОВ  почвы. Косвенное  биологическое  регулирование  почвы Хорошим  примером  применения  методов  управления  процессом  биологического   восстановления  почвы  и  экосистемного  подхода  является  случай  с  фермерами   Групо  Висенте  Гуерреро   (ГВГ,  Grupo  Vicente  Guerrero)   в  штате  Тлакскала   в   Мексике  (Ramos,  1998).  Почвы  в  штате  Тлакскала  возделывались  на  протяжении   тысячелетий   с   применением   традиционных   методов   работы   (Gliessman,   1990).   Однако,   интенсивное   использование   хрупких,   подверженных   эрозии   почв  штата  оставило  глубокие  шрамы  на  ландшафте,  что  привело  к  эрозии,   заилению  всех  почв  штата  и  проблемам  с  водосборными  бассейнами.  В  ответ   на   эти   проблемы,   более   20   лет   назад   крестьяне,   ведущие   самостоятельное   хозяйство   в   небольших   селах  Виченте  Гуэрреро,   начали  программу   (вместе   с  Квакерским  домом  друзей  (Quaker  House  of  Friends))  накопления,  обмена  и   Демонстрация  культур  и  методов  управления  использованием  почв  в  полевых  •   условиях Опытные  исследования  в  условиях  фермы•   Быстрая  совместная  диагностика  •   Рабочие   семинары,   беседы,   курсы,   дидактические   игры   и   любительские  •   театральные  представления Более  подробно  о  ГВГ  и  этом  ситуационном  исследовании  можно  узнать  в  работе   Рамос  (1998)  и  на  сайте  www.fao.org/ag/AGL/agll/soilbiod/cases/caseD1.pdf.   УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ   257 продвижения  знаний,  которые  могут  повысить  уровень  их  жизни  и  жизни  их   соседей. Движущей  силой  успеха  ГВГ  является  глубокое  уважение  к  окружающей   среде,  о  чем  свидетельствует  развивающееся  интегрированное  использование   местных   природных   ресурсов   и   твердое   убеждение   в   том,   что   обмен   новыми   знаниями   с   другими   фермерами   –   это   неоспоримое   нравственное   обязательство.   Это   позволило   группе   терпеливо   внедрять   в   практику   и   успешно   совершенствовать   модель   передачи   знаний   от   фермера   к   фермеру,   для   информирования   фермеров   по   соседству   о   знаниях,   полученных   ими   от   координаторов   развития   села   и   технических   специалистов.   Члены   ГВГ   обучили  более  2000 крестьян,  ведущих  самостоятельное  хозяйство  в  Мексике   и  в  других  странах  Латинской  Америки  за  последние  двадцать  лет.  Некоторые   успешные  агротехнические  приемы,  перенятые  группой,  показаны  во  вставке   9.5.   Успех   данного   ситуационного   исследования   подчеркивает   важность   интегрированных,  многосторонних  (не  только  иерархически  организованных)   подходов   к   системам   земледелия   в   целях   гарантирования   долгосрочных   результатов. В   штате   Парана   в   Бразилии,   за   последние   20   лет,   имел   место   похожий   процесс   совместной   разработки,   адаптации,   распространения   технологий,   что,  в  конечном  счете,  привело  к  повсеместному  внедрению  агротехнических   приемов  сохранения,  в  частности,  беспахотного  земледелия.  В  1970-х и  большей   части   1980-х,   после   отказа   от   кофе   и   внедрения   традиционных   пропашных   однолетних   культур   (особенно,   соевых   бобов   и   пшеницы),   большая   часть   штата  переживала  проблемы,  схожие  с  проблемами  ГВГ  в  Мексике. Обилие   оврагов,   заиленные   реки,   наводнения,   проблемы   качества   воды   и   сильно   повреждаемые   урожаи   заставили   фермеров   искать   альтернативы   традиционным   методам   обработки   почвы   (дискование   почвы   и   отвальная   вспашка).   Движимое   экспериментальными   исследованиями,   адаптацией   и   спросом  фермеров,  было  сформировано  партнерство  с  промышленным  сектором   и   фермерскими   кооперативами   при   помощи   государственных   субсидий   для   конструирования  сеялки,  работающей  при  нулевой  обработке  почвы  с  ручным   управлением,   при   помощи   тягловой   силы   животных   и   тракторов.   Попутно   разрабатывались   методы   управления   на   основе   севооборота   использования   запашных  культур  для  борьбы  с  сорняками  и  защиты  почвы,  снижение  уровня   движения   для   минимизации   утрамбовки   почвы.   Вследствие   этого,   нулевая   обработка  применяется  на  почти  20  млн.  га  в  Бразилии,  5,5 млн.  из  которых   находятся  в  штате  Парана  (25%  от  площади  штата).  Такие  методы  особенно   интересны   с   биологической   точки   зрения,   потому   что   оберегают   почву   от   излишнего   нарушения   почвенного   покрова,   способствуют   накапливанию   почвенного   ОВ   (в   основном   на   поверхности;;   Sá,   1993)   и   содействуют   258 УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ восстановлению  активности  почвы,  повышая  их  роль  в  плодородности  (House   и  Parmelee,  1985;  Hendrix  и  др.,  1990;  Brown  и  др.,  2002b). Дополнительные  методы  непосредственного  биологического   управления Хотя   вероятность   успеха   вмешательств   вышестоящих   инстанций   в   агроэкосистему  высока  и  влияние  системы  посредством  каскадного  эффекта   на  нижестоящие  уровни  и  вниз  по  пищевой  цепочке,  специальные  технологии,   которые   непосредственно   регулируют  флору   и  фауну   почвы   также   полезны   и   могут   дополнять   косвенные   вмешательства   через   регулирование   ОВ   и   Вставка  9.6  Инокуляция:  Возможности  и  ограничения   Биологическая   фиксация   азота   (БФА) важна   для   устойчивости   сельского   хозяйства,   но   часто   затрудняется   из-­за   отсутствия   в   почве   эффективных   и   стойких  азотфиксирующих  микроорганизмов.  Существует  острая  необходимость   в   усовершенствовании   наличия,   качества   и   поставки   микроорганизмов,   так   как   они   важны   для   растениеводства.   Исследования   по   БФА   значительно   расширились   за   последние   десятилетия,   что   позволило   обогатить   знания   о   процессе.  Однако   спрос   на   применение   БФА   технологий   и   их   воздействие   на   сельскохозяйственные  системы  оказался  ниже  желаемого.  Инокулянты  не  играют   важную  роль  в  производстве  некоторых  продовольственных  бобовых  культур  и   многие  инокулянты,  которые  производятся  во  всем  мире  еще  довольно  низкого   качества  (ФОА, 1991).  Добровольное  освоение  таких  технологий  гарантированно   только  тогда,  когда  фермеры  увидят  и  убедятся  в  преимуществах  БФА  и  смогут   преодолеть   трудности   в   партнерстве   с   исследователями,   частным   сектором   и   высшими  должностными  лицами. Возможности   расширения   использования   БФА   существуют   в   разных   агроэкоистемах   и   социально-­экономических   условиях   посредством   следующего: •   Изменение   ряда   эффективных   симбиотических   или   относящихся   к   ним   организмов  в  системе  (инокуляция) •   Усовершенствование  методов  и  технологии  инокуляции •   Подбор  и  отбор  наиболее  подходящих  культур  и  штаммов  микроорганизмов •   Агротехнические   приемы,   повышающие   фиксацию   N 2   и   повторное   использование   чистого   N   в   системах   растениеводства   (т.е.,   севооборот,   использование   сидерального   удобрения,   нулевая   обработка   почвы,   стратегическое  использование  бобовых;;  Montáñez,  2002). Более  подробно  об  этом  см.  работу  Гиллера  (2001)  и  на  вебсайте  www.fao.org/ ag/AGL/agll/soilbiod/cases/caseB1.pdf.   УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ   259 агроэкосистемы.  Тем  не  менее,  они  обычно  имеют  меньшую  сферу  применения   и  должны  внедряться  в  особенных  условиях  в  зависимости  от  характеристик   агроэкосистемы.   В   следующих   разделах   приводится   несколько   примеров   методов  биологического  управления  почв  с  использованием  микроорганизмов   и   макрофауны,   с   перспективой   и   выгодами   использования   и   некоторыми   проблемами,  которые  необходимо  преодолеть  для  масштабного  внедрения. ПОЛЕЗНЫЕ  ПОЧВЕННЫЕ  МИКРООРГАНИЗМЫ Полезные   микроорганизмы   включают   те,   которые   создают   симбиотические   соединения   с   корнями   растений,   способствуют   минерализации   и   наличию   питательных  элементов,  выделяют  гормоны  роста  растений,  противодействуют   вредителям,   паразитам  или  болезням  растений.  Многие  из   этих   организмов   естественным   образом   встречаются   в   почве,   хотя   в   некоторых   ситуациях   есть   польза   от   увеличения   их   популяций   при   помощи   инокуляций   или   с   применением   различных   агротехнических   приемов,   которые   повышают   их   численность  и  активность. Роль   азотфиксирующих   бактерий   семейства   Rhizobiaceae   в   сельскохозяйственном   производстве   возможно   наиболее   успешная   и   известная   форма   непосредственного   биологического   управления   (вставка   9.6).   Клубеньковая   бактерия   заражает   корни   растения,   создавая   узлы,   где   фиксируется  N 2 ,  обеспечивая  растение  максимальным  объемом  необходимого   азота  для  его  развития.  Достаточная  узловатость  растений  наряду  с  эффективным   симбиозом   позволяет   фиксировать   несколько   сотен   килограммов   азота   на   гектар   ежегодно.   Часть   азота   добавляется   в   почву   во   время   роста   растения   корнями,  выделяющими  экссудат,  хотя  большая  часть  азота  экспортируется  в   зернах  (зернобобовые  культуры)  или  остается  в  тканях  растения  и  выделяется   во  время  их  разложения  в  пользу  последующего  посева  или  промежуточной   культуры.   Предварительная   колонизация   корней   бобовых   микоризой   может   значительно  повысить  образование  клубеньков  клубеньковыми  бактериями,  в   конечном  счете,  расширяя  возможности  роста  растения.  Увеличение  урожая   наряду  с  инокуляцией  подробно  документированы,  а  некоторые  ограничения   метода   описаны   Гиллером   (2001)   и   Монтаньезом   (2002).   Тем   не   менее,   несмотря  на  явные  преимущества  инокуляции  клубеньковыми  бактериями  или   их   регулирования,   данный  метод   повышения   урожайности   бобовых   еще   не   получил  широкого  признания  из-­за  активного  продвижения  азотных  удобрений,   отсутствия   рыночных   стимулов   для   выращивания   бобовых,   недопонимания   важности  фиксации  N 2  или  освоения  прививочного  материала  для  инокуляции   260 УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ фермерами,   экологических   ограничений   (т.е.   низкое   содержание   фосфора   в  почве,   засуха),  низкое  качество  и  количество  прививочного  материала  для   инокуляции,  низкая   генетическая   совместимость  бобового  растения-­хозяина   и   бактерии,   отсутствие   соответствующих   политических   и   экономических   стимулов  и  инфраструктур  (Giller  и  др.,  1994;  Hungria  и  др.,  1999). Микориза   –   это   высокоразвитые   симбиотические   ассоциации   между   грибами  и  корнями  растений.  Растение  отдает  углерод  микоризам  в  обмен  на   повышение  способности  к  использованию  ресурсов  почвы.  Более  90%  растений   мира  микоризные  с  разной  степенью  зависимости  от  выгод  такой  ассоциации.   Наиболее   известными   из   них   являются   микоризные   симбиозы   древовидная   микориза  (многие  виды  культур)  и  эктомикоризы  (только  древесные  породы,   в  основном  деревья  и  кустарники),  хотя  есть  и  другие  виды  симбиоза  (Allen   и   др.,   1995).   Позитивная   роль   микоризы   в   растениеводстве   подтверждена   документальными  доказательствами,  где  описано  много  случаев  увеличения   роста  и  урожайности  особенно  у  высокозависимых  и  восприимчивых  растений.   Чувствительность   растений   может   обуславливаться   разными   факторами,   хотя   во   многих   случаях,   это   происходит   из-­за   увеличения   эффективной   корнеобитаемой   зоны  для   экстракции  воды  и  питательных  веществ,   так  как   сеть   гифов  микоризы  функционирует   в   качестве   естественного   расширения   корневой  системы  растения.  Другие  выгоды  микоризных  ассоциаций  включают   более   надежную   защиту   от   болезнетворных   микроорганизмов,   повышение   устойчивости   к   загрязняющим   веществам,   повышение   устойчивости   к   недостатку  воды,  высокой  температуре  почвы,  неблагоприятному  уровню  pH   почвы  и  шоку  от  пересадки. Однако  широкое  применение  микоризных  инокулянтов  в  агроэкосистемах   сдерживается  сложностью  культивации  древовидной  микоризы  и  производства   достаточного   количества   инокулята   по   доступным   ценам.   Кроме   того,   эффективность   симбиоза   снижается   с   ростом   состояния   плодородия   почвы   (особенно  содержания  фосфора)  или  высокой  степенью  применения  фосфорных   удобрений.  Судя  по  всему,  наиболее  практичное  использование  микоризы  на   сегодняшний  день  включает  восстановление  и  мелиорация  земель,  и  инокуляция   саженцев   деревьев   и   культур   в   питомниках   древовидной   и   эктомикоризой.   Тем  не  менее,  повышение  численности  встречающихся  в  природе  популяций   микоризы  на  сельскохозяйственных  угодьях  (и  их  потенциальных  выгод  для   культур  на  корню)  осуществимо,  а  заметные  преимущества  могут  проявиться   после   внедрения   различных   агротехнических   приемов,   которые   повышают   популяции  и  активность  микоризы,  такие  как,  сокращение  пахотной  обработки   почвы,  севооборот,  уровня  применения  удобрений  (особенно  азота  и  фосфора)   и   выбор   подходящих   хозяев   для   повышения   инфицирующей   способности     УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ   261 почвы  до  посева  основной  культуры  (Abbott  и  Robson,  1994).  Таким  образом,   потенциал  для  повышения  полезности  микоризных  симбиозов  особенно  велик   для  агроэкосистем  со  сниженным  числом  факторов  внешнего  воздействия  и   органического  земледелия. ПОЛЕЗНАЯ  МАКРОФАУНА  ПОЧВЫ Методы   прямого   биологического   регулирования   почвы   могут   включать   инокуляцию  или   повышение   активности   инженеров   почвенной   экосистемы.   Очень   успешный   пример   такого   метода   был   разработан   в   Индии,   где   используются  дождевые  черви  и  органические  удобрения  в  садах  Тамил  Наду   (Giri,  1995;  Lavelle  и  др.,  1998;  Senapati  и  др.,  1999, 2002). Чай   –   это   ценная   плантационная   культура   в   Индии   с   долгой   историей   (многим  плантациям  уже  более  100 лет).  За  последние  годы  стабилизировалось   производство  зеленого  чая,  несмотря  на  рост  применения  факторов  внешнего   воздействия,  например,  удобрений  и  пестицидов.  Долгосрочная  эксплуатация   почвы  на  чайных  плантациях  привела  к  значительным  изменениям  в  различных   физических,   химических   и   биологических   условиях   почвы,   снизилось   содержание   ОВ   в   почве,   катионообмен,   водоудерживающая   способность,   популяции   макрофауны   почвы   (сокращение   на   70%),   и   уровень   pH   с   одновременным  повышением  содержания  токсического  алюминия  в  почве.   В  качестве  меры  реагирования  на  такие  ограничения  в  производстве  чая,  была   разработана   запатентованная   технология   под   названием   «Био-­органическое   удобрение  насаждений  (Fertilisation  Bio-­Organique  dans  les  Plantations  Arborées   (fbo))»  компании  Parry  Agro   Industries  Ltd.  в  сотрудничестве  с  Французским   Институтом  исследований  для   развития   (French   Institut   de  Recherche   pour   le   Développement)  и  Университетом  Самбалпур  (Sambalpur  University)  в  Орисса,   Индия.  Технология  предназначена  для  улучшения  физических  и  биологических   условий  почвы  путем  инокуляции  комбинации  низко-­  и  высококачественных   органических   материалов   (обрезков   чая   и   навоза)   и   дождевых   червей   в   траншеи,   выкопанные   между   рядами   чайных   кустов.   Измерения   на   двух   участках  с  1994  года  показали,  что  такая  технология  более  эффективная,  чем   100%   органическое   или   100%   неорганическое   удобрение   по   отдельности,   увеличивая  урожайность  в  среднем  до  276%  и  доходы  на  такой  же  процент  (от   примерно  2000  долларов  США/га  при  использовании  традиционных  методов   до  приблизительно  7600 /долларов  США/га  с  применением  запатентованной   технологии)  в  первый  год  применения.  Метод  был  распространен  на  другие   страны,   а   принципы   его   применения   могут   оказаться   успешными   и   для   262 УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ других  многолетних  культур.  Подробности  метода  представлены  в  патентном   документе   (ref.   pct/fr 97/01363;;   см.   также   www.fao.org/ag/AGL/agll/soilbiod/ cases/caseA1.pdf). Похожий,   но   косвенный   метод   регулирования   популяций   экосистемных   инженеров   посредством   внесения   ОВ   в   покрытые   коркой   почвы   в   Сахеле   повысил   активность   термитов,   что   в   результате   привело   к   восстановлению   структуры   почвы   и   последующему   повышению   продуктивности   растений   (Mando   и   др.,   1997, 2002;   см.   также   www.fao.org/ag/AGL/agll/soilbiod/cases/ caseA2.pdf).   Площадь   покрытых   коркой   почв   в   Сахеле   увеличилась   за   последние   десятилетия,   что   вызвало   существенную   деградацию   ландшафта   и   сократило   производство   сельскохозяйственных   культур.   Однако   когда   была   внесена   мульча   на   оголенную   почву,   покрытую   коркой,   в   северной   части   Буркина-­Фасо,   термиты,   мигрировавшие   с   близлежащих   территорий,   заселили   органический   субстрат   и   пахотный   слой,   значительно   изменив   ее   физическую  структуру.  Множество  ходов  открылось  на  поверхность  почвы,   сократив   процесс   поверхностного   коркообразования.   На   всем   профиле   пахотного   слоя   образовались   макропоры   неправильной   формы,   сократив   уплотнение   почвы   и   повысив   просачивание   и   дренаж   воды,   что   позволило   сеять   сельскохозяйственные   культуры.   Помимо   этого,   термиты   повысили   уровень   разложения   и   минерализации   мульчи,   высвободив   питательные   вещества   для  питания   растений.  На  мульчированных  участках,   где   термиты   были   искусственно   уничтожены,   урожайность   гороха   коровьего   составляла   1%   от   урожая   на   участках,   где   термиты   присутствовали   и   осуществляли   свою  деятельность.  Данная  работа  снова  показала,  что  термиты,  которые  не   являются  вредителями  в  агроэкосистемах,  очень  важны  для  растениеводства   и   функционирования   экосистемы,   а   также,   что   существует   возможность   регулирования  их  деятельности  для  блага  человека  в  некоторых  случаях. На   большей   территории  Африки,   фермеры   очищают   поля   от   любых  ОВ   из-­за  страха  появления  вредителей  и  болезней,  особенно  термитов,  которые,   при  отсутствии  источника  пищи  начинают  питаться  сельскохозяйственными   культурами.   Чтобы   добиться   изменения   в   поведении   фермеров   необходимо   убедить   фермеров,   приводя   примеры   на   экспериментальных   участках,   показывая   ценность   мульчи   в   повышении   биологической   активности   и   инфильтрации  воды,  сокращая  уровень  испарения,  и  обеспечивая  достаточное   количество  питательных  элементов  и  влаги  для  растений.   УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ   263 Неудачи,  связанные  с  биологическим  разнообразием  почвы Все   вышеупомянутые   примеры   являются   планомерными   мероприятиями,   направленными   на   улучшение   агротехнических   приемов   биологическими   методами.  Изредка  имеют  место  неудачи   (Lavelle,  2000),   благодаря  которым   появляется  возможность  проверки  принципов  биологического  регулирования.   При   таких   неудачных   случаях,   потеря   основных   функциональных   групп   почвенной   биоты   на   определенном   участке,   в   основном   вызванная   деятельностью   человека,   может   привести   к   ощутимым   последствиям   (в   основном   отрицательным)   для   функционирования   экосистемы.   Один   из   примеров  –  это  разрушение  структуры  почвы  и  деградация  пастбищных  угодий   на  каолиновых  грунтах  бассейна  р.  Амазонка  (Chauvel  и  др.  1997, 1999; Barros и  др.,  2004). В   Бразильской   Амазонии,   95%   обезлесенной   территории   преобразовано   в  пастбищные  угодья,  и  около  50%  могут  считаться  деградированными  из-­за   неправильного  управления,  фитосанитарных  проблем,  низкой  плодородности   почвы  и  структурного  изменения  почвы  (связанного  с  деятельностью  фауны).   Каолиновые  почвы,  преобладающие  в  районе  Амазонии  имеют  благоприятный,   но  уязвимый  микроагрегатный  состав  из-­за  низкого  содержания  гидроксидов   металлов.   Когда   леса   были   преобразованы   в   пастбищные   угодья,   сначала   машины,  затем  вытаптывание  скотом  почвы  может  привести  к  существенному   уплотнению   почвы,   а   именно,   к   образованию   5-­10 см   слоя (Chauvel   и   др.,   1997). Но,  что  более  важно,  аборигенные  сообщества  макрофауны  в  лесных  почвах   радикально  меняются,  с  исчезновением  большей  части  аборигенных  таксонов.   Оппортунистическое   заселение   дождевого   червя   разновидности  Pontoscolex   corethrurus   заполняет   пустые   ниши   и   позволяет   накопить   биомассу   более   450 кг/га   (около   90%   всей   биомассы   фауны).   Эта   разновидность   ежегодно   производит  более  100  Мг/га  выбросов,  значительно  снижая  макропористость   до  уровня  сравнимого  с  воздействием  тяжелой  техники  на  почву  (2,7см3/100 г).   В  сезон  дождей  выбросы  червей  закупоривают  поверхность  почвы,  насыщая   почву  и  образуя  мощный  глинистый  пласт,  в  котором  преобладают  анаэробные   условия  (одновременно  повышая  как  выделение  метана  и  денитрификацию).   В  сухой  сезон,  в  результате  усыхания  образуются  трещины  на  поверхности,   блокируя   рост   корней   и   ослабляя   их   способность   выделять   воду   из   почвы.   Затем  растения  вянут  и  гибнут,  оставляя  за  собой  оголенные  участки  земли  на   пастбищных  угодьях  (Chauvel  и  др.,  1997). Эксперимент,   проведенный   около   Манаус   в   Бразилии,   показал   роль   P.   corethrurus   и   разнообразного   скопления   почвенных   организмов   (например,   264 УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ дождевых  червей,  термитов,  многоножек,  изопод,  муравьев)  в  разрушении  и   воссоздании  структуры  почвы  (Barros  и  др.,  2004).  Монолиты  почвы  25 на  25 см2 были  извлечены  с  пастбищных  угодий  и  помещены  в  лесу;;  такие  же  монолиты   были   извлечены   из   леса   и   помещены   на   пастбища.   Через   год,   структура   уплотненной   почвы   была   полностью   восстановлена   до   уровня   типичного   для  аборигенной  почвы  лесов  действием  сообщества  разнообразных  лесных   беспозвоночных  организмов.  В  то  время  как,  макроагрегатная  структура  лесной   почвы  была  полностью  разрушена  P.  corethrurus,  где  уровень  уплотненности  и   пористости  сравним  с  уровнем  деградированных  пастбищных  угодий. Это  исследование  показывает  не  только  очень  важную  роль  разнообразных   скоплений  макробеспозвоночных  в  сохранении  структуры  почвы  (особенно  в   данных  каолиновых  почвах),  но  также  и  проблемы,  вызванные  агротехническими   приемами,  которые  не  адаптированы  в  соответствии  с  местными  условиями   (экстенсивно   используемые   пастбища   на   проблемных   почвах   после   обезлесения)  и  роль  заселяющихся  видов  в  свойствах  и  процессах  экосистемы.   Данные,  полученные  в  результате  исследований,  должны  быть  использованы   для   обучения   фермеров   и   консультантов   по   вопросам   сельского   хозяйства,   потому   что   обмен   опытом   между   фермерами   и   исследователями   поможет   катализировать   инновации   и   адаптивное   управление,   а   также   обеспечит   информацию   о   проблемах,   которые   необходимо   решить   исследователям   и   должностным  лицам,  ответственным  за  выработку  политики. Выводы Мы   увидели,   что   почвенная   биота   представляет   собой   большую   долю   биологического  разнообразия  земли.  Флора  и  фауна  почвы  также  вносит  свой   ощутимый  вклад  в  благосостояние  людей  через  их  роль  в  производстве  товаров   и  услуг,  начиная  от  сельскохозяйственной  продукции  до  регулирования  климата   и  качества   грунтовых  вод.  Однако  эта   группа  организмов  еще  недостаточно   известна   для   общественности,   большей   частью   упускается   из   виду   при   научном  анализе  биологического  разнообразия  и  игнорируется  в  разработке   систем   земледелия.   Тесные   и   комплексные   связи   между   организмами   в   почве   и   над   ней,   в   частности   растениями,   усугубляют   последствия   этих   упущений.   Потенциал   управления   данными   организмами,   основанного   на   знаниях,  остается  ограниченным,  но  были  достигнуты  значительные  успехи   в   разработке   принципов   и  методов.  Следует   принять   во   внимание   развитие   и  использование  данных  подходов  и  считать  их  важнейшими  перспективами   следующего  столетия.   УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ   265 С   внедрением   более   устойчивых   и   производительных   сельскохозяйственных   систем,   необходимо   изучить   влияние   изменений   в   управлении   землепользованием  на  функционирование  почвенных  экосистем   в   краткосрочной   и   долгосрочной   перспективе.   Для   этого   потребуется   разработка   соответствующих   индикаторов,   чтобы   понять   взаимодействие   между   землепользованием   и   биологическим   разнообразием   почв   и   способствовать   мониторингу   и   оценке   тенденций   и   воздействий,   а   также   процессу   активизации   рациональных   и   устойчивых   агроэкосистем   и   их   компонентов.  Такие  индикаторы  должны  облегчать  мониторинг  на  различных   пространственных  уровнях  и  представлять  собой  инструменты  эффективного   управления   земельными   ресурсами   и   биоразнообразием   как   на   местном   и   национальном  уровне,  а  также  для  глобальных  обзоров  состояния  и  тенденций   биоразнообразия  и  природных  ресурсов. Методы  управления  почвами,   культурами  и  борьбы  с   вредителями  часто   разрабатываются  как  отдельные  технологии,  а  влияние  других  составляющих   экосистемы   на   их  функции   часто   упускается   из   вида.   Разработка   стратегий   управления,  ориентированных  на  экосистемы,  требует  комплексного  системного   подхода,  а  не  изучения  компонентов  и  составляющих  частей.  Если  рассматривать   почвенные   процессы   одновременно   посредством   системного   подхода,   принимая   во   внимание   взаимодействие   почвы-­воды-­сельскохозяйственных   культур-­животноводства-­людей  при  управлении,  можно  разработать  стратегии   и  рекомендации,  которые  будут  более  эффективно  выполнять  задачи  фермеров   и  животноводов.  Есть  различные  случаи,  в  которых  показаны  положительные   и  отрицательные  воздействия  методов  биологического  регулирования  почвы   с   целью   повышения   сельскохозяйственного   производства   и   устойчивости   агроэкосистемы.   Когда   стратегии   управления   рассматриваются   вне   контекста  экосистем  или  нехватка  знаний  не  позволяет  надлежащим  образом   оценить   потенциальные   риски   или   ограничения,   последствия   применения   неправильных   методов   или   технологий   могут   быть   катастрофическими.   С   другой  стороны,  когда  принимаются  во  внимание  определенные  экосистемные   характеристики,   возможности   и   ограничения   системы   земледелия,   успех   мероприятий  вероятен,  хотя  и  не  гарантирован.  Комплексное  биологическое   и   агроэкосистемное   управление   почвами   требует   знания   почвенных   организмов,  из  взаимодействий  и  потребностей,  влияния  различных  методов   на  их  популяцию  и  функции,  почвенных,   растительных,  животноводческих,   агроэкосистемных,  климатических  и  антропогенных  условий. 266 УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ Выражение  признательности Авторы   хотели   бы   выразить   благодарность   ФАО   через   Нидерландскую   программу  партнерства,  и  Conselho  Nacional  de  Desenvolvimento  Cientifi   coe   Tecnológico  (Profix)  за  содействие  во  время  составления  данной  главы.  Мы  также   признательны  Дж.   Бенитесу,  Д.   Куперу,  Дж.  Дж.  Джименезу   и   анонимному   редактору  за  их  комментарии,  и,  особую  благодарность  Д.  Джарвис  и  Л.  Сирсу   за   тщательное  редактирование,  без  которого  данная   глава  не  могла  бы  быть   опубликована.   Для   более   подробной   информации   по   этой   теме,   см.   Портал   ФАО  о  биоразнообразии  почвы  (www.fao.org/ag/AGL/agll/soilbiod/). Литература   Abbott,  L.  K.  and  A.  D.  Robson.  1994.  The  impact  of  agricultural  practices  on  my-­corrhizal  fungi.  In   C.  E.  Pankhurst,  B.  M.  Doube,  V.  V.  S.  R.  Gupta,  and  P.  R.  Grace,  eds.,  Soil  Biota:  Management  in   Sustainable  Farming  Systems,  88–95.  East  Melbourne,  Australia:  csiro. Allen,   E.   B.,  M.   F.  Allen,  D.   J.  Helm,   J.  M.  Trappe,   R.  Molina,   and   E.   Rincon.  1995.   Patterns   and   regulation  of  mycorrhizal  plant  and  fungal  diversity.  Plant  Soil  170:47–62. Amman,  R.  and  W.  Ludwig.  2000.  RNA  ribosomal-­  targeted  nucleic  acid  probes  for  studies  in  microbial   ecology,  Federation  of  European  Microbiological  Societies  Microbiology  Reviews  24:555–565. Anderson,   J.  M.   1994.   Functional   attributes   of   biodiversity   in   land   use   systems.   In  D.   J.   Greenland   and   I.   Szabolcs,   eds.,  Soil   Resilience   and   Sustainable   Land  Use,  267–290.  Wallingford,   uk: cab International. Anderson,  J.  M.  1995.  Soil  organisms  as  engineers:  Microsite  modulation  of  macroscale  processes.  In   C.  G.  Jones  and  J.  H.  Lawton,  eds.,  Linking  Species  and  Ecosystems,  94–106.  New  York:  Chapman   and  Hall. Anderson,   J.  M.  2000.  Foodweb   functioning  and  ecosystem  pro  cesses:  Problems  and  perceptions  of   scaling.  In  D.  C.  Coleman  and  P.  F.  Hendrix,  eds.,  Invertebrates  as  Webmasters  in  Ecosystems,  3–24.   Wallingford,  uk: cab International. André,  H.  M.,  M.-­  I.  Noti,  and  P.  Lebrun.  1994.  The  soil  fauna:  The  other  last  biotic  frontier.  Biodiversity   and  Conservation  3:45 –56. Barros,  M.  E.,  M.  Grimaldi,  M.  Sarrazin,  A.  Chauvel,  D.  Mitja,  T.  Desjardins,  and  P.  Lavelle.  2004.  Soil   physical   degradation   and   changes   in  macrofaunal   communi  ties   in  Central  Amazon.  Applied   Soil   Ecology  26:157 –168. Bater,   J.  E.  1996.  Micro-­   and  macro-­   arthropods.   In  G.  S.  Hall,   ed.,  Methods   for   the Examination  of   Organismal  Diversity  in  Soils  and  Sediments,  163–174.  Walling-­ford,  uk: cab International. Brown,  G.  G.,  I.  Barois,  and  P.  Lavelle.  2000.  Regulation  of  soil  organic  matter  dynamics  and  microbial   activity   in   the   drilosphere   and   the   role   of   interactions   with   other   edaphic   functional   domains.   European  Journal  of  Soil  Biology  36:177–198. Brown,  G.  G.,  C.  A.  Edwards,  and  L.  Brussaard.  2004.  How  earthworms  affect  plant  growth:  Burrowing   into  the  mechanisms.  In  C.  A.  Edwards,  ed.,  Earth  worm  Ecology,  13–49.  Boca  Raton,  fl:  crc Press. Brown,  G.  G.,  M.  Hungria,  L.  J.  Oliveira,  S.  Bunning,  and  A.  Montañez.  2002a.  Programme,  Abstracts   and  Related  Documents  of  the  International  Technical  Workshop  on  Biological  Management  of  Soil   Ecosystems   for   Sustainable  Agri  culture.   Série  Documentos  Vol.  182.   Londrina,  Brazil:   Embrapa   Soja. Brown,  G.  G.,  A.  Pasini,  N.  P.  Benito,  A.  M.  de  Aquino,  and  M.  E.  F.  Correia.  2002b.  Diversity  and   functional   role   of   soil   macrofauna   communities   in   Brazilian   no-­tillage   agroecosystems.   In     УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ   267 Proceedings  of  the  International  Symposium  on  Man  aging  Biodiversity  in  Agricultural  Ecosystems,   November  8–10,  2001,  cd- rom,  1–20.  Montreal:  unu/cbd. Brown,  K.  S.  Jr.  1991.  Conservation  of  neotropical  environments:  Insects  as  indica  tors.  In  N.  M.  Collins   and  J.  A.  Thomas,  eds.,  The  Conservation  of  Insects  and  Their  Habitats,  349–403.  London:  Academic   Press. Brussaard,  L.,  V.  M.  Behan-­  Pelletier,  D.  E.  Bignell,  V.  K.  Brown,  W.  Didden,  P.  Folg-­arait,  C.  Fragoso,   D.  Wall-­  Freckman,  V.  V.  S.  R.  Gupta,  T.  Hattori,  D.  L.  Hawk-­sworth,  C.  Klopatek,  P.  Lavelle,  D.  W.   Malloch,  J.  Rusek,  B.  Söderström,  J.  M.  Tiedje,  and  R.  A.  Virginia.  1997.  Biodiversity  and  ecosystem   functioning  in  soil.  Ambio  26:563–570. Brussaard,  L.,  T.  W.  Kuyper,  W.  A.  M.  Didden,  R.  G.  M.  de  Goede,   and   J.  Bloem.  2004.  Biological   soil   quality   from   biomass   to   biodiversity:   Importance   and   resil  ience   to   management   stress   and   disturbance.   In   P.   Schjønning,   S.   Emholt,   and   B.   T.   Christensen,   eds.,  Managing   Soil   Quality:   Challenges  in  Modern  Agricul  ture,  139 –161.  Wallingford,  uk: cab International. CBD  (Convention  on  Biological  Diversity).  2002.  Action  for  a  Sustainable  Future:  Decisions  from  the   Sixth  Meeting  of  the  Conference  of  the  Parties  to  the  Conven  tion  on  Biological  Diversity.  Montreal,   Canada:  Secretariat  of  the  Convention  on  Biological  Diversity. Chambers,  R.  1991.  Farmer  fi  rst:  A  practical  paradigm  for  the  third  agriculture.  In  M.  Altieri  and  S.  B.   Hecht,  eds.,  Agroecology  and  Small  Farm  Development,  237–244.  Boca  Raton,  fl: crc Press. Chauvel,  A.,  E.  M.  Barbosa,  E.  Blanchart,  M.  Grimaldi,  J.  Ferraz,  P.  D.  Martins,  O.  Topall,  E.  Barros,   T.  Desjardins,  N.  F.  Filho,  I.  P.  A.  Miranda,  M.  Sarrazin,  and  D.  Mitja.  1997.  Mise  en  valeur  de  la   fôret  et  modifi  cations  écologiques.  In  H.  Théry,  ed.,  Environnement  et  développement  en  Amazonie   Brésilienne,  42–75.  Paris:  Editions  Berlin. Chauvel,  A.,  M.  Grimaldi,  E.  Barros,  E.  Blanchart,  M.  Sarrazin,  and  P.  Lavelle.  1999.  Pasture  degradation   by  an  Amazonian  earthworm.  Nature  389:32–33. Decaëns,   T.,   L.   Mariani,   N.   Betancourt,   and   J.   J.   Jiménez.   2001.   Earthworm   ef  fects   on   permanent   soil  seed  banks  in  Colombian  grasslands.  In  J.  J.  Jiménez  and  R.  J.  Thomas,  eds.,  Nature’s  Plow:   Soil   Macroinvertebrate   Communities   in   the   Neotropical   Savannas   of   Colombia,   274–293.   Cali,   Colombia:  ciat. Doran,   J.  W.,  D.  C.  Coleman,  D.  F.  Bezdicek,   and  B.  A.  Stewart.  1994.  Defi  ning  Soil  Quality   for  a   Sustainable  Environment.  SSSA  Special  Publication  35.  Madison,  wi: asa. Doran,  J.  W.  and  A.  J.  Jones.  1996.  Methods  for  Assessing  Soil  Quality.  SSSA  Spe  cial  Publication  49.   Madison,  wi: asa. Doran,  J.  W.  and  T.  B.  Parkin.  1994.  Defining  and  assessing  soil  quality.  In  J.  W.  Doran,  D.  C.  Coleman,   D.  F.  Bezdicek,  and  B.  A.  Stewart,  eds.,  Defining  Soil  Quality  for  a  Sustainable  Environment,  3–21.   Madison,  wi:  asa. FAO  (Food  and  Agriculture  Organization  of  the  United  Nations).  1991.  Expert  Con  sultation  on  Legume   Inoculant  Production  and  Quality  Control.  Rome:  fao. FAO   (Food   and  Agriculture  Organization   of   the  United  Nations).  2002.  World  Agri  culture:   Towards   2015/2030,  Summary  Report.  Rome:  fao. FAO  (Food  and  Agriculture  Organization  of  the  United  Nations).  2003.  Biological  Management  of  Soil   Ecosystems  for  Sustainable  Agriculture.  World  Resources  Soil  Reports  101.  Rome:  fao. Giller,   K.   E.   2001.  Nitrogen   Fixation   in   Tropical   Cropping   Systems,   2nd   ed.  Wall-­ingford,   uk: cab International. Giller,  K.  E.,  M.  H.  Beare,  P.  Lavelle,  A.-­  M.  N.  Izac,  and  M.  J.  Swift.  1997.  Agricul  tural  intensifi  cation,   soil  biodiversity  and  agroecosystem  function.  Applied  Soil  Ecol  ogy  6:3–16. Giller,  K.  E.,  J.  F.  McDonagh,  and  G.  Cadish.  1994.  Can  biological  nitrogen  fixation  sustain  agriculture  in   the  tropics?  In  J.  K.  Syers  and  D.  L.  Rimmer,  eds.,  Soil  Sci  ence  and  Sustainable  Land  Management   in  the  Tropics,  173–191.  Wallingford,  uk: cab International. Giri,   S.  1995.  Short  Term   Input  Operational  Experiment   in  Tea  Garden  with  Appli  cation   of  Organic   Matter  and  Earthworm.  M.Phil.  thesis,  Sambalpur  University,  Jyvoti  Vihar,  India. Gliessman,  S.  R.  1990.  Understanding  the  basis  of  sustainability  for  agriculture  in  the  tropics:  Experiences   268 УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ in  Latin  America.  In  C.  A.  Edwards,  R.  Lal,  P.  Madden,  R.  H.  Miller,  and  G.  House,  eds.,  Sustainable   Agricultural  Systems,  378–390.  Ankeny,  ia: swcs. Hågvar,  S.  1998.  The  relevance  of  the  Rio  Convention  on  Biodiversity  to  conserving  the  biodiversity  of   soils.  Applied  Soil  Ecol  ogy  9:1–7. Hawksworth,  D.  L.  1991.  The  fungal  dimension  of  biodiversity:  Magnitude,  significance,  and  conservation.   Mycological  Research  95:641–655. Hawksworth,  D.  L.  and  M.  T.  Kalin-­  Arroyo.  1995.  Magnitude  and  distribution  of  biodiversity.  In  V.  H.   Heywood,   ed.,  Global   Biodiversity  Assessment,  107–191.   Cambridge,   uk:  Cambridge  University   Press. Hawksworth,   D.   L.   and   L.   A.   Mound.   1991.   Biodiversity   databases:   The   crucial   significance   of   collections.  In  D.  L.  Hawksworth,  ed.,  The  Biodiversity  of  Mi  croorganisms  and  Invertebrates:  Its   Role  in  Sustainable  Agriculture,  17–29.  Wallingford,  uk: cab International. Hendrix,  P.  F.,  D.  A.  Crossley  Jr.,  J.  M.  Blair,  and  D.  C.  Coleman.  1990.  Soil  biota  as  components  of   sustainable  agroecosystems.  In  C.  A.  Edwards,  R.  Lal,  P.  Madden,  R.  H.  Miller,  and  G.  House,  eds.,   Sustainable  Agricultural  Systems,  637–654.  Ankeny,  ia: swcs. Hendrix,  P.  F.,  R.  W.  Parmelee,  D.  A.  Crossley  Jr.,  D.  C.  Coleman,  E.  P.  Odum,  and  P.  M.  Groffman.  1986.   Detritus  food  webs  in  conventional  and  non-­  tillage  agro-­ecosystems.  BioScience  36:374–380. Hillel,  D.  1991.  Out  of  the  Earth:  Civilization  and  the  Life  of  the  Soil.  Berkeley:  University  of  California   Press. House,  G.  J.  and  R.  W.  Parmelee.  1985.  Comparison  of  soil  arthropods  and  earth  worms  from  conventional   and  no-­  tillage  agroecosystems.  Soil  Tillage  Research  5:351–360. Hungria,  M.,  M.  A.  T.  Vargas,  D.  de  S.  Andrade,  R.  J.  Campo,  L.  M.  de  O.  Chueire,  M.  C.  Ferreira,  and  I.   C.  Mendes.  1999.  Fixação  biológica  do  nitrogênio  em  legumi-­nosas  de  grãos.  In  J.  O.  Siqueira,  F.  M.   S.  Moreira,  A.  S.  Lopes,  L.  R.  G.  Guilherme,  V.  Fa  q  uin,  A.  E.  Furtani  Neto,  and  J.  G.  Carvalho,  eds.,   Inter-­  relação  fertilidade,  biologia  do  solo  e  nutrição  de  plantas,  597–620.  Lavras,  Brazil:  ufla. Ingham,  E.  R.  1999.  The  food  web  and  soil  health.  In  A.  J.  Tugel  and  A.  M.  Lewan-­dowski,  eds.,  Soil   Biology  Primer,  B1–B10.  Ames,  ia: nrcs Soil  Quality  Institute. Ingham,  R.  E.,  J.  A.  Trofymow,  E.  R.  Ingham,  and  D.  C.  Coleman.  1985.  Interac  tions  of  bacteria,  fungi,   and  their  nematode  grazers:  Effects  on  nutrient  cycling  and  plant  growth.  Ecological  Monographs   55:119–140. Jones,  C.  G.,  J.  H.  Lawton,  and  M.  Shachak.  1994.  Organisms  as  ecosystem  engi  neers.  Oikos  69:373– 386. Keeney,  D.  R.  and  D.  W.  Nelson.  1982.  Nitrogen:  Inorganic  forms.  In  C.  A.  Black,  D.  D.  Evans,  L.  E.   Ensminger,  J.  L.  White,  and  F.  E.  Clark,  eds.,  Methods  of  Soil  Analysis,  Part  2,  682–687.  Madison,   wi: asa. Kevan,  D.  K.  M.  1985.  Soil  zoology,  then  and  now—mostly  then.  Quaestiones  Ento-­mologicae  21:371.7– 472. Lavelle,  P.  1996.  Diversity  of  soil  fauna  and  ecosystem  function.  Biology  Interna  tional  33:3–16. Lavelle,  P.  2000.  Ecological  challenges  for  soil  science.  Soil  Science  165:73–86. Lavelle,  P.  2002.  Functional  domains  in  soils.  Ecological  Research  17:441–450. Lavelle,  P.,  I.  Barois,  E.  Blanchart,  G.  G.  Brown,  L.  Brussaard,  T.  Decaëns,  C.  Fragoso,  J.  J.  Jimenez,  K.   Ka  Kajondo,  M.  A.  Martínez,  A.  G.  Moreno,  B.  Pa-­shanasi,  B.  K.  Senapati,  and  C.  Villenave.  1998.   Earthworms  as  a  resource  in  tropical  agroecosystems.  Nature  and  Resources  34:28–44. Lavelle,  P.,  D.  Bignell,  M.  Lepage,  V.  Wolters,  P.  Roger,  P.  Ineson,  O.  W.  Heal,  and  S.  Ghillion.  1997.   Soil  function  in  a  changing  world:  The  role  of  invertebrate  eco  system  engineers.  European  Journal   of  Soil  Biology  33:159 –193. Lewinsohn,  T.  M.  and  P.  I.  Prado.  2005.  How  many  species  are  there  in  Brazil?  Conservation  Biology   19:619–624. Lewinsohn,  T.  M.  and  P.  I.  Prado.  2006.  Sintese  do  conhecimento  da  biodiversidade  brasileira,  Vol.  I.   Brasilia:  Ministério  do  Meio  Ambiente,  Secretaria  do  Biodiver-­sidade  e  Florestas,  21–109.   УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ   269 Lowdermilk,  W.  C.  1978.  Conquest  of  the  Land  Through  7,000 Years.  Agriculture  Information  Bulletin   99.  Washington,  dc: usda. Mando,  A.,   L.   Brussaard,   and   L.   Stroosnijder.  1997.  Termite-­   and  mulch-­  mediated   reha  bilitation   of   vegetation  on  crusted  soil  in  West  Africa.  Restoration  Ecology  7:33 –41. Mando,  A.,   L.   Brussaard,   L.   Stroosnijder,   and   G.   G.   Brown.   2002.   Managing   ter  mites   and   organic   resources  to  improve  soil  productivity  in  the  Sahel.  In  G.  G.  Brown,  M.  Hungria,  L.  J.  Oliveira,  S.   Bunning,  and  A.  Montañez,  eds.,  Program,  Abstracts  and  Related  Documents  of  the  International   Technical  Workshop   on   Biological  Management   of   Soil   Ecosystems   for   Sustainable   Agriculture,   Série  Documentos  Vol.  182,  191–203 (also  available  at  www.fao.org/ag/AGL/agll/ soilbiod/cases. stm).  Londrina,  Brazil:  Embrapa  Soja. McNeely,   J.   A.,   M.   Gadgil,   C.   Levèque,   C.   Padoch,   and   K.   Redford.   1995.   Human   influences   on   biodiversity.   In  V.   H.   Heywood,   ed.,  Global   Biodiversity   Assess  ment,   711–821.   Cambridge,   uk:   Cambridge  University  Press. Montáñez,  A.  2002.  Overview  and  case  studies  on  biological  nitrogen  fixation:  Per  spectives  and  limitations.   In  G.  G.  Brown,  M.  Hungria,  L.  J.  Oliveira,  S.  Bunning,  and  A.  Montañez,  eds.,  Program,  Abstracts   and  Related  Documents  of  the  Interna  tional  Technical  Workshop  on  Biological  Management  of  Soil   Ecosystems   for Sustainable  Agriculture,   Série  Documentos  Vol.  182,  204–224.   Londrina,  Brazil:   Embrapa  Soja.  Available  at  www.fao.org/ag/AGL/agll/soilbiod/cases.stm. Moreira,  F.  M.  S.,  J.  O.  Siqueira,  and  L.  Brussaard.  2006.  Soil  organisms  in  tropical  ecosystems:  A  key   role  for  Brazil  in  the  global  quest  for  the  conservation  and  sus  tainable  use  of  biodiversity.  In  F.  M.  S.   Moreira,  J.  O.  Siqueira,  and  L.  Brussaard,  eds.,  Soil  Biodiversity  in  Amazonian  and  Other  Brazilian   Ecosystems,  1–12.  Wallingford,  uk: cabi. Muckel,  G.  B.  and  M.  J.  Mausbach.  1996.  Soil  quality  information  sheets.  In  J.  W.  Doran  and  A.  J.  Jones,   eds.,  Methods  for  Assessing  Soil  Quality.  SSSA  Special  Publication  49,  393–400.  Madison,  wi: asa. Myers,  R.  J.  K.,  C.  A.  Palm,  E.  Cuevas,  I.  U.  N.  Gunatilleke,  and  M.  Brossard.  1994.  The  synchronisation   of  nutrient  mineralisation  and  plant  nutrient  demand.  In  P.  L.  Woomer  and  M.  J.  Swift,  eds.,  The   Biological  Management  of  Tropical  Soil  Fertility,  81–116.  Chichester,  uk:  Wiley. Oades,  J.  M.  and  L.  J.  Walters.  1994.  Indicators  for  sustainable  agriculture:  Policies  to  paddock.  In  C.   E.  Pankhurst,  B.  M.  Doube,  V.  V.  S.  R.  Gupta,  and  P.  R.  Grace,  eds.,  Soil  Biota:  Management   in   Sustainable  Farming  Systems,  219–223.  East  Melbourne,  Australia:  csiro. Ortiz,  B.,  C.  Fragoso,   I.  Mboukou,  B.  Pashanasi,  B.  K.  Senapati,   and  A.  Contreras.  1999.  Perception   and  use  of  earthworms  in  tropical  farming  systems.  In  P.  Lavelle,  L.  Brussaard,  and  P.  F.  Hendrix,   eds.,   Earthworm   Management   in   Tropical   Agro-­ecosystems,   239–252.   Wallingford,   uk: cab International. Palm,  C.  A.,  K.  E.  Giller,  P.  L.  Mafongoya,  and  M.  J.  Swift.  2001.  Management  of  organic  matter  in  the   tropics:  Translating  theory  into  practice.  Nutrient  Cycling  in  Agroecosystems  61:63–75. Palm,  C.  A.,  K.  E.  Giller,  and  M.  J.  Swift.  2000.  Synchrony:  An  overview.  In  The  Bi  ology  and  Fertility  of   Tropical  Soils.  Tropical  Soil  Biology  and  Fertility  Pro  gramme  Report  1997–1998,  18–20.  Nairobi,   Kenya:  tsbf. Pankhurst,  C.  E.  1994.  Biological  indicators  of  soil  health  and  sustainable  productiv  ity.  In  D.  J.  Greenland   and   I.   Szabolcs,   eds.,  Soil   Resilience   and   Sustainable   Land  Use,  331–351.  Wallingford,   uk: cab International. Pankhurst,   C.   E.,   B.  M.   Doube,   and  V.  V.   S.   R.   Gupta.   1997.  Biological   Indicators   of   Soil   Health.   Wallingford,  uk: cab International. Paoletti,  M.  G.  1999.  Invertebrate  Biodiversity  as  Bioindicators  of  Sustainable  Landscapes:  Practical   Use  of  Invertebrates  to  Assess  Sustainable  Land  Use.  Am  sterdam:  Elsevier. Piearce,  T.  G.,  N.  Roggero,  and  R.  Tipping.  1994.  Earthworms  and  seeds.  Journal  of  Biological  Education   28:195–202. Pimentel,  D.,  C.  Wilson,  C.  McCullum,  R.  Huang,  P.  Dwen,  J.  Flack,  Q.  Tran, T.  Saltman,  and  B.  Cliff.  1997.  Economic  and  environmental  benefits  of  biodi  versity.  BioScience  47:747– 757. 270 УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ Puentes,  R.  and  M.  J.  Swift.  2000.  Tropical  soil  ecology:  Matching  research  oppor  tunities  with  farmers’   needs.  In  M.  J.  Swift,  ed.,  Managing  the  Soil  Biota  for  Sus  tainable  Agriculture:  Opportunities  and   Challenges.  Nairobi,  Kenya:  tsbf. Ramos,  S.  F.   J.  1998.  Grupo  Vicente  Guerrero  de  Españita,  Tlaxcala.  Dos  decadas  de  promoción  de   campesino  a  campesino.  México  City,  Mexico:  Red  de  Gestión  de  Recursos  Naturales  and  Rocke   fel  ler  Foundation. Sá,  J.  C.  M.  1993.  Manejo  da  fertilidade  do  solo  no  plantio  direto.  Ponta  Grossa,  Brazil:  Fundação  abc. Sanchez,  P.  A.  1994.  Tropical  soil  fertility  research:  Towards  the  second  paradigm.  In  Transactions  of  the   15th  World  Congress  of  Soil  Science,  Vol.  1,  65–88.  Aca-­pulco,  Mexico:  isss. Sanchez,  P.  A.  1997.  Changing  tropical  soil  fertility  paradigms:  From  Brazil  to  Africa  and  back.  In  A.   C.  Moniz,  ed.,  Plant–Soil   Interactions  at  Low  pH,  19 –28.  Lavras,  Brazil:  Brazilian  Soil  Science   Society. Senapati,   B.  K.,   P.   Lavelle,   S.  Giri,   B.   Pashanasi,   J.  Alegre,  T.  Decaëns,   J.   J.   Jiménez,  A.  Albrecht,   E.   Blanchart,  M.  Mahieux,   L.   Rousseaux,   R.   Thomas,   P.   K.   Pani-­grahi,   and  M.  Venkatachalan.   1999.  In-­  soil  technologies  for  tropical  ecosystems.  In  P.  Lavelle,  L.  Brussaard,  and  P.  F.  Hendrix,   eds.,   Earthworm   Management   in   Tropic   al   Agroecosystem   s,   199 –237.   Wallingford,   uk: cab International. Senapati,  B.  K.,   P.  Lavelle,   P.  K.   Panigrahi,   S.  Giri,   and  G.  G.  Brown.  2002.  Restoring   soil   fertility   and   enhancing   productivity   in   Indian   tea   plantations  with   earthworms   and   organic   fertilizers.   In   G.  G.  Brown,  M.  Hungria,  L.  J.  Oliveira,  S.  Bunning,  and  A.  Montañez,  eds.,  Program,  Abstracts   and  Related  Documents  of  the  Inter  national  Technical  Workshop  on  Biological  Management  of  Soil   Ecosystems   for   Sustainable  Agriculture,  Série  Documentos  Vol.  182,  172–190.   Londrina,  Brazil:   Embrapa  Soja.  Available  at  www.fao.org/ag/AGL/agll/soilbiod/cases.stm. Settle,  W.  2000.  Living  Soils:  Training  Exercises  for  Integrated  Soils  Management.  Jakarta,  Indonesia:   fao Programme  for  Community  ipm in  Asia. Shepherd,  T.  G.  2000.  Visual  Soil  Assessment,  Vol.  1,  Field  Guide  for  Cropping  and  Pastoral  Grazing  on   Flat  to  Rolling  Country,  84.  Palmerston  North,  New  Zealand:  Horizon.mw  &  Landcare  Research. Stork,  N.  E.  and  P.  Eggleton.  1992.  Invertebrates  as  determinants  and  indicators  of  soil  quality.  American   Journal  of  Alternative  Agriculture  7:38–47. Swift,  M.   J.  1997.  Biological  management  of   soil   fertility  as  a  component  of   sustain  able  agriculture:   Perspectives   and   prospects  with   particular   reference   to   tropical   regions.   In   L.   Brussaard   and   R.   Ferrera-­Cerrato,  eds.,  Soil  Ecology  in  Sustainable  Agricultural  Systems,  137 –159.  Boca  Raton,  fl:   Lewis  Publishers. Swift,  M.   J.  1999.  Towards   the   second  paradigm:   Integrated  biological  management   of   soil.   In   J.  O.   Siqueira,  F.  M.  S.  Moreira,  A.  S.  Lopes,  L.  R.  G.  Guilherme,  V.  Faquin, A.   E.   Furtani   Neto,   and   J.   G.   Carvalho,   eds.,   Inter-­   relação   fertilidade,   biologia   do   solo  e  nutrição  de  plantas,  11–24.  Lavras,  Brasil:  ufla. Swift,  M.  J.,  L.  Bohren,  S.  E.  Carter,  A.  M.  Izac,  and  P.  L.  Woomer.  1994.  Biologi  cal  management  of   tropical  soils:  Integrating  pro  cess  research  and  farm  practice.  In  P.  L.  Woomer  and  M.  J.  Swift,  eds.,   The  Biological  Management  of  Tropical  Soil  Fertility,  209–227.  New  York:  Wiley. Swift,  M.  J.,  J.  Vandermeer,  P.  S.  Ramakrishnan,  J.  M.  Anderson,  C.  K.  Ong,  and B.   A.   Hawkins.   1996.   Biodiversity   and   agroecosystem   function.   In   H.   A.   Mooney, J.   H.   Cushman,   E.   Medina,   O.   E.   Sala,   and   E.-­   D.   Schulze,   eds.,   Functional   Roles   of  Biodiversity:  A  Global  Perspective,  261–298.  New  York:  Wiley. Torsvik,  V.,  J.  Goksøyr,  F.  L.  Daae,  R.  Sørheim,  J.  Michalsen,  and  K.  Salte.  1994.  Use  of  dna analysis to  determine  the  diversity  of  microbial  communities.  In  K.  Ritz,  J.  Dighton,  and  K.  E.  Giller,  eds.,   Beyond  the  Biomass:  Composition  and  Func  tional  Analysis  of  Soil  Microbial  Communities,  39 –48.   Chichester,  uk:  Wiley. Torsvik,  T.  and  L.  Ovreas.  2002.  Microbial  diversity  and  function   in  soil:  From  genes   to  ecosystems.   Current  Opinion  in  Microbiology  5:240–245. TSBF   (Tropical   Soil  Biology   and   Fertility   Institute).  1999.  Managing   the   Soil   Biota   for   Sustainable     УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ   271 Agricultural   Development   in  Africa:  A   Collaborative   Initiative.   A   Proposal   to   the   Rocke   fel   ler   Foundation.  Nairobi,  Kenya:  tsbf. TSBF  (Tropical  Soil  Biology  and  Fertility  Institute).  2000.  The  Biology  and  Fertility  of  Tropical  Soils.   Tropical  Soil  Biology  and  Fertility  Programme  Report  1997–  1998.  Nairobi,  Kenya:  tsbf. Usher,  M.  B.,  P.  Davis,  J.  Harris,  and  B.  Longstaff.  1979.  A  profusion  of  species?  Ap  proaches  towards   understanding   the  dynamics  of   the  populations  of  microarthro-­pods   in  decomposer   communities.   In  R.  M.  Anderson,  B.  D.  Turner,  and  L.  R.  Taylor,  eds.,  Population  Dynamics,  359 –384.  Oxford:   Oxford  University  Press. Vandermeer,  J.,  M.  van  Noordwijk,  J.  M.  Anderson,  C.  Ong,  and  I.  Perfecto.  1998.  Global  change  and   multi-­   species   agroecosystems:  Concepts   and   issues.  Agricul  ture,  Ecosystems  Environment  67:1– 22. van  Straalen,  N.  M.  1998.  Evaluation  of  bioindicator  systems  derived  from  soil  arthropod  communities.   Applied  Soil  Ecology  9:429–437. Wall,  D.  H.  and  J.  C.  Moore.  1999.  Interactions  underground:  Soil  biodiversity,  mutualism,  and  ecosystem   pro  cesses.  BioScience  49:109–117. Willems,   J.  H.   and  K.  G.  A.  Huijsmans.  1994.  Vertical   seed  dispersal   by   earthworms:  A  quantitative   approach.  Ecography  17:124–130. Wilson,  E.  O.  19 85.  The  biological  diversity  crisis:  A  challenge  to  science.  BioScience  35:700–706. 272 УПРАВЛЕНИЕ  ПОЧВЕННЫМ  БИОРАЗНООБРАЗИЕМ 274 РАЗНООБРАЗИЕ  И  БОРЬБА  С  ВРЕДИТЕЛЯМИ эти  вопросы,  мы  воспользовались  существующими  экологическими  теориями   о  совокупности  и  функциях  биологического  разнообразия.  Последняя  теория,   в   частности,   получила   развитие,   несмотря   на   некоторые   противоречия.   На   начальном  этапе,  нами  была  изучена  данная  теория  и  поставлены  вопросы  о   том,  как  усвоенные  уроки  должны  повлиять  на  наше  исследование  отношения   между  разнообразием  и  борьбой  с  вредителями. Биоразнообразие  и  функционирование  экосистемы Определение   характеристик   связи   между   биоразнообразием   и   функционированием  экосистемы  было  основной  целью  экологии  за  последние   десятилетия  (см.  главу  9).  Был  проведен  ряд  теоретических  и  эмпирических   исследований  многих  свойств  экосистем,  в  том  числе  формирование  биомассы   (производители,   потребители   и   биоредукторы),   потребление   и   удержание   питательных   веществ,   разложение,   уровень   pH   почвы,   содержание   воды   и   органического  вещества  в  почве  и  дыхание  скоплений  организмов  (Schläpfer   и   др.,   1999).   Хотя   большинство   исследований   раскрыли   насыщающую   положительную   связь   между   разнообразием   и   функционированием   экосистемы  (Schwartz  и  др.,  2000),  из-­за  некоторых  вопросов  интерпретация   связи   между   разнообразием   и   функционированием   экосистемы   оказалась   спорной.  Например,  противоречия,  касающиеся  сравнительного  достоинства   эмпирических   и   экспериментальных   данных   в   характеристике   связи   разнообразия   и   функционирования   экосистемы.   Экспериментальные   исследования  подвергались  критике  из-­за  видового  состава  и  распределения   численности   видов   в   экспериментальных   сообществах   организмов,   которые   зачастую   неадекватно   отражали   естественные   сообщества,   а   также   потому,   что  воздействия  отдельных  видов  и  разнообразия  видов  иногда  смешиваются   (Huston,  1997;  Wardle,  1999;  Wardle   и   др.,  2000).   Кроме   того,   там,   где   были   доказаны  эффекты  разнообразия,  были  противоречия  о  том,  вызваны  ли  они   дополнительным  функционированием  разных  таксонов  или  функциональных   групп,   положительными   взаимодействиями   между   видами   или   эффектом   выборки,   то   есть   повышенной   вероятностью   включения   видов   с   высокой   степенью   влияния   по   мере   увеличения   разнообразия   (Huston,   1997;   Tilman   и   др.,   1997).   Первые   два   механизма   считаются   истинными   эффектами   разнообразия,   потому   что   они   являются   эмержентными   свойствами,   вызванными  разнообразием,  тогда  как  последний  –  это  стохастический  эффект,   вызванный  видовым  составом,  который  можно  считать  настоящим  эффектом   разнообразия,   только   если   экспериментальные   вероятности   включения     РАЗНООБРАЗИЕ  И  БОРЬБА  С  ВРЕДИТЕЛЯМИ   275 видов   совпадают   с   естественными.   Были   разработаны   методы   обособления   истинных  эффектов  разнообразия  от  эффектов  выборки  или  отбора.  Например,   репликация   уровней   разнообразия   с   разными   составами   устраняет   эффект   смешения  разнообразия  и  отдельных  видов,  а  уравнение  Лоро-­Гектора  (Loreau   и  Hector,  2001)  позволяет  отделить  эффект  разнообразия  в  выборке  от  эффектов   взаимодополнения  и  положительного  взаимодействия  видов,  если  структура   исследования  правильна. Проблема   экспериментальных   подходов   побудила   некоторых   исследователей  более  активно  применять  исследования  по  данным  наблюдения.   Они   тоже   подверглись   критике,   так   как   в   них   не   осуществляется   контроль   переменных  скоррелированных  с  разнообразием,  поэтому  они  не  достоверны   для  определения  роли  разнообразия  в  функционировании  экосистемы  (Naeem   и   др.,   1999;   Naeem,   2000).   Однако   признается   тот   факт,   что   эмпирические   исследования   необходимы   для   определения   моделей   разнообразия,   существующих  в  природе,  крайне  важный  шаг  для  разработки  реалистичных   экспериментов  (Wardle  и  др.,  2000). В  добавление  к  данным  проблемам  с  интерпретацией  результатов  изучения   биоразнообразия   и   функционирования   экосистем,   существуют   сложности   применения   новых   теорий   в   реальных   экосистемах.   В   частности,   мы   предполагаем,  что  контекст  и  масштаб  исследований  может  сильно  повлиять   на  форму  наблюдаемой  связи  между  биоразнообразием  и  функционированием,   поэтому  неясно  в  каком  масштабе  и  к  каким  экологическим  условиям  можно   применить  результаты  исследований  (Fridley,  2001). Основной   идеей   гипотезы   о   связи   между   биоразнообразием   и   функционированием   экосистемы   является   концепция   взаимодополняемости   таксономических   или   функциональных   элементов   биоразнообразия.   Форма   отношений   определяется   степенью,   в   которой   элементы   биоразнообразия   (например,  генотипы,  виды,  трофические  группы)  функционально  одинаковы   с  точки  зрения  того,  какие  функции  они  выполняют,  а  также  где  и  как.  Если   есть  значительная  доля  взаимодополняемости  между  элементами  в  отношении   определенной  функции,  тогда  уровень  ассоциированных  процессов  сократится   с  исчезновением  каждого  из  элементов.  С  другой  стороны,  при  значительной   избыточности   между   элементами,   начальная   утеря   разнообразия   не   будет   влиять  на  скорость  процессов  экосистемы. На   сегодняшний   день,   теория   функциональной   взаимодополняемости   между   элементами   биоразнообразия   концентрируется   на   экологических   свойствах  самих  элементов.  Однако  вероятно  то,  что  экологический  контекст   исследования   также   будет   оказывать   важное   влияние   на   функциональную   взаимодополняемость.   Взаимодополняемость   возникает,   если   элементы   Однако   если   предметом   интереса   является   процесс,   включающий   переход  от   состояния  А   в   состояние  D,   тогда  необходимо   три   элемента   для   полноценного  функционирования  (например,  a 2 ,  b 1 ,  и  c 1 ).  По  мере  увеличения   временных  или  пространственных  рамок  исследования,  увеличивается  число   элементов,   необходимых   для   максимального   функционирования,   потому   что   разные   элементы   являются   наиболее   эффективными   в   разные   моменты   пространства  и  времени.  Поэтому  для  перехода  от  состояния  A  к  состоянию   B   в   пространстве   в   этом   примере   необходима   деятельность   трех   элементов   биоразнообразия  (a 1 ,  a 2 ,  и  a 3 ).  Для  полного  масштаба  процесса  A  к  D  через  все   комбинации  времени  и  пространства,  необходимо  максимальное  количество   элементов,   т.е.,   27 элементов,   для   полного   функционирования.   Так,   хотя   насыщающая   функция   может   являться   более   распространенной   формой   отношений  биоразнообразия  и  функционирования  экосистемы  (Schwartz  и  др.,   2000),   минимальное   разнообразие,   при   котором   достигается   максимальное   функционирование   будет   зависеть   частично   от   пространственно-­временно-­ процессуального  масштаба  исследования  (рис.  10.1b). Конечно,   концептуальная   модель   очень   упрощена   и   мы   не   знаем,   например,   как   ниши   накапливаются   в   пространственных   и   временных   рамках   и   в   масштабе   процесса.   Также   ясно,   что   появление   ниш   зависит   в   некоторой   степени   от   межвидовых   взаимодействий.   Однако   существуют   доказательства   воздействия   пространственных   рамок   из-­за   специализации   ниш   в   градиентах   среды   в   пространстве   (Tilman   и   др.,   1997;   Fridley,   2001; Wellnitz   и   Poff,   2001)   и   эффекты   временных   рамок   из-­за   фенологических   различий   между   видами   (Hooper,   1998).   Кроме   того,   согласно   страховой   гипотезе   разнообразия   видов   (Naeem   и   Li,   1997;   Petchey   и   др.,   1999;  Yachi   и   Loreau,   1999)   ниши   во   времени   и   пространстве   будут   взаимодействовать   в   соответствии   с   изменениями   в   окружающей   среде,   все   более   увеличивая   вероятность   взаимодополняющих   функций   во   времени   среди   видов.   При   обсуждении   определения   функционирования   экосистем,   Гхиларов   (2000) утверждает,   что   важен  масштаб  процесса.  Например,  мы  предполагаем,   что   существуют  очень  разные  отношения  между  функционированием  экосистем  и   биоразнообразием,  если  под  функционированием  экосистем  подразумевается   общее  потребление  CO 2   всеми  растениями,  а  не  производство  и  потребление   всех   соединений,   используемых   всеми   организмами.   Данные   масштабы   и   эффекты   усложняют   экстраполяцию   результатов   экспериментов   на   другие   точки  во  времени,  пространстве  и  масштабе  процесса,  поэтому  нам  следует  с   осторожностью  применять  результаты  экспериментов  в  качестве  руководства   к   действию,   например,   для   сельскохозяйственной   (или   природоохранной)   политики  до  полного  понимания  масштабирования  связей.   РАЗНООБРАЗИЕ  И  БОРЬБА  С  ВРЕДИТЕЛЯМИ   277 Каковы   воздействия   данных   вопросов   на   разработку   экологической   основы   для   изучения   связей   между   сельскохозяйственным   управлением,   биоразнообразием  и  борьбой  с  вредителями?  Учитывая  проблемы  использования   не   соответствующих   действительности   сообществ   микроорганизмов   в   экспериментальных   исследованиях   и   сложность   в   определении   причинной   зависимости  в  эмпирических  наблюдениях,  мы  предполагаем,  что  в  будущих   исследованиях  следует  попытаться  связать  влияние  изменений  биоразнообразия   на   борьбу   с   вредителями   с   ожидаемым   влиянием   сельскохозяйственного   управления  на  биоразнообразие.  С  экологической  точки  зрения,  это  означает,   что   необходимо   совместное   исследование   совокупностей   и   функций   биоразнообразия.   При   таком   подходе,   мы   улаживаем   проблемы,   связанные   с   неестественными   совокупностями   видов   и   нереалистичными   моделями   исчезновением  видов.  Ввиду  зависимости  масштаба  и  контекста  в  отношениях   между   биоразнообразием   и   функционированием   экосистем   и   отсутствия   моделей  для  прогнозирования  накопления  ниш  в  разрезе  масштабов,  опытные   эксперименты   должны   быть   также   сконцентрированы   на   всем   изучаемом   процессе,   и   проводиться   в   масштабе,   соответствующем   нормальному   сельскохозяйственному  управлению.  Что  касается  борьбы  с  вредителями  при   помощи  их  естественных  врагов,  масштаб  должен  измеряться  полем  в  течение   одного  или  нескольких  вегетационных  периодов. Очевидно,  что  действия  как  разнообразия,   так  и  видового   состава  могут   оказать   существенное   влияние   на   несколько   экосистемных   процессов,   и   борьба   с   вредителями   здесь   не   исключение.   Мы   считаем,   что   выгодное   направления   для   исследования   –   это   изучение   биологических   свойств   вредителей   и   их   естественных   врагов,   которые   влияют   на   относительную   важность  разнообразия  и  состава  как  определяющие  факторы  деятельности  по   борьбе  с  вредителями.    В  случаях,  когда  влияние  видовых  составов  сильное,   целесообразно   понять   механизмы   исчезновения   разнообразия   видов   и   сравнить  экологические  или  биологические  свойства,  которые  обуславливают   вероятность   исчезновения   видов   с   теми,   которые   определяют   функции.   Пользуясь   таким   методом,   можно   избежать   проблемы   эффектов   выборки,   потому  что  оценка  вероятности  включения  отдельных  видов  в  совокупность   –   это   неотъемлемая   черта   исследования,   и   она   не   считается   случайной.   В   следующих   разделах   мы   предлагаем   экологическую   основу   для   изучения   управления   агроэкосистемами   и   ее   влияние   на   совокупность   сообществ   артроподов,   а   также   на   разнообразие   естественных   врагов   и   деятельность   по   борьбе   с   вредителями.   Затем   обсуждаются   способы   целесообразной   увязки  между  ними  в  целях  прогнозирования  появления  вредителей  во  время   интенсификации  и  экстенсификации  сельского  хозяйства. 278 РАЗНООБРАЗИЕ  И  БОРЬБА  С  ВРЕДИТЕЛЯМИ Управление  агроэкосистемами  и  совокупность  сообщества  артроподов   В  ряде  исследований  говорится  о  широком  диапазоне  воздействий  организации   агроэкосистем  на  численность,  распространенность  и  разнообразие  артроподов.   Например,   (с   конкретной   привязкой   к   борьбе   с   вредителями),   Летурно   и   Голдштейн   (2001),   сравнивая   эффекты   органического   и   традиционного   производства  на  уничтожение  вредителей  и  структуры  сообщества  артроподов   в  томатах,  выявили,  что  тогда  как  численность  травоядных  не  изменилась  в   обеих   производственных   системах   (например,   проблемы   с   вредителями   не   были   более   серьезными,   там   где   количество   пестицидов   ограничено),   на   органических   фермах   наблюдалось   большее   богатство   видов   всех   функциональных   групп   артроподов   и   большая   численность   естественных   врагов,   чем   на   традиционных   фермах.   Такие   различия   ассоциировались   с   определенными  приемами  в  полевых  условиях  и  характеристиками  ландшафта,   а   именно,   вспашка   под   пар,   окрестная   среда   обитания,   дата   пересадки   культур.   В   другой   системе   в   США,   Меналлед   и   др.   (1999)   исследовали   воздействие   структуры   сельскохозяйственного   ландшафта   на   паразитизм   и   разнообразие   паразитоидов.   Они   обнаружили,   что   на   некоторых   участках   с   комплексным  ландшафтом,  сочетающим  пахотные  угодья  и  среды  обитания  на   незасеваемых  землях  средней  и  поздней  сукцессии  (примечание  переводчика   -­   естественный   процесс,   в   результате   которого   одни   виды,   обитающие   в   данной  местности,  так  изменяют  условия    в  ней,  что  она  становится  менее   благоприятной  для  этих  видов  и  более  подходящей  для  других),  наблюдались   более   высокие   уровни   паразитизма   и   разнообразия   паразитоидов,   чем   на   простых   (в   основном   пахотные   угодья)   ландшафтах   (см.   главу   11).   Тем   не   менее,  такая  картина  наблюдается  не  на  всех  участках,  поэтому  явного  влияния   степени  комплексности  ландшафта  на  паразитизм  не  было  определено.  Такая   неясность   противоречит   исследованию   Тиеса   и   Щарнтке   (1999),   которые   обнаружили,   что   сложные   ландшафты   способствуют   паразитизму   и   борьбе   с  рапсовым  цветоедом.  А  в  других  исследованиях,  например,  Уейбулла  и  др.   (2003),   утверждается,   что   хотя   богатство   видов   в   целом   увеличивается   по   мере  повышения  неоднородности  ландшафта  в  масштабе  фермы,  изменения  в   разнообразии  неоднозначно  влияют  на  естественную  борьбу  с  вредителями. В   соответствии   с   вышеупомянутыми   исследованиями,   можно   сделать   заключение  о  том,  чтобы  полностью  изучить  влияние  сельскохозяйственного   управления   на   разнообразие   артроподов   (а   затем,   влияние   изменений   в   разнообразии   на   борьбу   с   вредителями),   нам   необходима   схема,   которая   описывает   экологические   механизмы   заселения   определенных   территорий   биологическими   видами   (Wilby   и   Thomas,   2002a).   Правила   совокупности     РАЗНООБРАЗИЕ  И  БОРЬБА  С  ВРЕДИТЕЛЯМИ   279 имеют   долгую   историю   в   экологии   сообществ,   задача   которых   состоит   в   прогнозировании  того,  какие  виды  будут  встречаться  в  определенных  средах   обитания  (Keddy,  1992;  Kelt  и  др.,  1995;  Belyea  и  Lancaster,  1999). Для   обеспечения   наличия   вида   на   определенном   участке,   необходимо,   в   первую   очередь,   убедиться   в   его   способности   попасть   на   данный   участок.   Ограничения   в   распространении   обуславливают   включение   определенного   вида  из  фонда  региональных  видов  в  фонд  местных  видов,  то  есть,  определяют   тот  вид,  который  способен  распространиться  на  рассматриваемый  участок  (рис.   10.2).  Из  фонда  местных  видов,  только  тот  вид,  который  способен  преодолеть   экологические  ограничения  на  участке  включается  в  фонд  экологических  видов.   В  заключении,  внутренняя  динамика  сообществ,  в  том  числе  внутривидовые   процессы  обуславливают  состав  фактического  фонда  видов.  В  добавление  к   регулированию   присутствия   видов   в   сообществах,   данные   процессы   также   влияют  на  численность  вида.  Это  позволяет  использовать  схему  для  описания   важных  процессов,  движущих  распространение  численности  в  добавление  к   богатству  видов. Хотя   такая   схема   совокупности   применима   к   любому   сообществу,   РИСУНОК   10.2.   Процесс   формирования   совокупности   сообществ,   демонстрирующий   последовательные   фильтры   распространения,   окружающей   среды   и   внутренней   динамики   сообществ  при  переходе  из  фонда  региональных  видов  в  фонд  фактических  видов.  Управление   агроэкосистемой  может  изменить  каждый  из  этих  процессов. 280 РАЗНООБРАЗИЕ  И  БОРЬБА  С  ВРЕДИТЕЛЯМИ отдельные   характеристики   агроэкосистем   могут   изменить   относительную   значимость   фильтров     в   регулировании   разнообразия   видов   в   сравнении   с   другими   экосистемами.  Нарушение   равновесия,   например,  может   влиять   на   важность  неравновесных  процессов,  таких  как  распространение  и  колонизация   по   сравнению   с   такими   равновесными   процессами   как   внутривидовые   взаимодействия   (Chapin   и   др.,   1997).   Так   как   в   агроэкосистеме   нарушение   равновесия   происходит   регулярно   из-­за   сбора   урожая,   культивации   или   пестицидов,   важность   ограничений   распространения   увеличится,   потому   что   многим   видам   придется   повторно   колонизировать   местность   после   нарушения  равновесия.  Достоинство  использования  такой  схемы  для  описания   процесса   формирования   совокупности   сообществ   заключается   в   том,   что   наше  понимание  влияния   агротехнических  приемов  на  разнообразие  можно   понимать  с  точки  зрения  способа,  которым  управление  меняет  один  или  более   фильтры,  составляющие  процесс  формирования  совокупности. Ограничения   распространения,   например,     оказываются   под   влиянием   в   основном   структурных   изменений   ландшафта   из-­за   изменений   в   землепользовании.   Такие   воздействия   безусловно   качественные   (т.е.,   изменения   в   относительной   численности   разных   видов)   и   потенциально   количественные  (т.е.,  изменения  в  разнообразии  или  общей  численности).  В   большинстве   случаев,   процесс   сельскохозяйственного   развития   приводит   к   увеличению   пахотной   площади   относительно   необрабатываемой   площади.   На  местности  впоследствии  будут  преобладать   такие  источники  насекомых,   имеющих   отношение   к   сельскохозяйственным   культурам,   что   на   любой   данной   сельскохозяйственной   площади   будут   благоприятные   условия   для   колонизации   профильных   артроподов.   Для   артроподов   общего   профиля   закономерен  обратный  эффект,  если  они  нуждаются  в  ресурсах,  не  имеющихся   на   обрабатываемых   территориях.   Кроме   того,   развитие   сельского   хозяйства   увеличивает  средний  размер  поля,  таким  образом,  центр  поля  отдаляется  от   источников  колонизации.  Часто  поднимался  вопрос  о  влиянии  сопряженной   растительности   на   тип   и   количество   естественных   врагов,   обитающих   на   местности  (Wainhouse  и  Coaker,  1981;  Altieri  и  Schmidt,  1986a,  1986b;;  Thomas   и  др.,  1991, 1992;  Landis  и  др.,  2000;  Gurr  и  др.,  2003),   а   также  существуют   доказательства  того,  что  численность  насекомых  общего  профиля  и  богатство   видов  преобладает  на  разнообразных  ландшафтах   (Carmona  и  Landis,  1999).   Так,  разнообразие  и  состав  видов  меняется  из-­за  изменений  в  землепользовании   посредством  изменения  и  изоляции  источников  колонизации.  Важно  то,  что   мы   уже   знаем   о   биологических   свойствах   артроподов,   таких   как,   рацион   питания   или   размер   тела,   которые   обуславливают   реакцию   отдельных   видов   на   изменения   в   землепользовании.   Если   мы   также   сможем   понять     РАЗНООБРАЗИЕ  И  БОРЬБА  С  ВРЕДИТЕЛЯМИ   281 функциональную   значимость   этих   свойств   для   борьбы   с   вредителями,   мы   приблизимся   к   прогнозированию   реакции   мер   борьбы   с   вредителями   на   изменения  в  землепользовании. Организация   сельского   хозяйства   оказывает   существенное   влияние   на   экологические  условия  на  местности,  второй  фильтр  на  нашей  схеме.  Например,   интенсификация   рисоводства   часто   ведет   к   увеличению   числа   циклов   культивирования  в  год.  (Начиная  с  этого  места,  мы  будем  приводить  примеры   из  рисоводства,  потому  что  данная  отрасль  являлась  одной  из  основных  сфер   наших   исследований.  Однако,   выводы   из   наших   идей   и   толкований  можно,   несомненно,  применить  и  к  другим  системам.)  Такой  переход  к      нескольким   урожаям   в   год   позволяет   насекомым   специализироваться   на   рисовых   экосистемах  и  продолжать  обитать  на  местности  между  урожаями  (Loevinsohn,   1994).  Это  противоречит  более   традиционной  практике   земледелия,   которая   предусматривает   долгие   периоды   парования,   при   которых   большая   часть   сообщества   артроподов   вынуждена   повторно   заселять   местность   после   периода  парования.  Явное  воздействие  парового  периода  показано  на  примере   сообществ   насекомых,   специализирующихся   на   рисе,   в   Индонезии,   где   динамика  сообществ  насекомых  колеблется  в  широких  пределах  между  первым   и  вторым  урожаем  (Settle  и  др.,  1996),  потому  что  первый  урожай  собирается   после  долгого  периода  парования,  а  второй  урожай  вскоре  после  первого. Также  как  и  периоды  парования,  инсектициды  могут  менять  экологические   ограничения,   которые   заставляют   большую   часть   сообщества   насекомых   повторно   заселяться,   хотя   и   в  меньшем  масштабе   времени.  Неравномерные   темпы  повторной  колонизации  хищников  и  вредителей  общего  профиля  после   применения   инсектицидов   –   это   основная   причина   проблемы   коричневых   дельфацидов   (Nilaparvata   lugens)  на  обширных  территориях  Юго-­восточной   Азии  (Heong,  1991;  Cohen  и  др.,  1994;  Settle  и  др.,  1996). Организация  сельского  хозяйства  также  оказывает  влияние  на  внутреннюю   динамику   сообществ,   третьего   фильтра   на   нашей   схеме.   Например,   было   доказано,   что   изменение   в   качестве   пищи,   вызванное   внесением   удобрений   увеличивает   численность   групп   вредителей   и   размер   приносимого   ими   урона,  а  такие  эффекты  приписываются  большему  коэффициенту,  быстрому   росту   и   плодовитости   видов   вредителей   (Ooi   и   Shepard,   1994).   Согласно   доказательствам,   такие   следствия   имеют   каскадный   эффект   на   протяжении   всей   пищевой   цепочки;;   де   Кракер   и   др.   (2000)   показали,   что   численность   травоядных  и  естественных  врагов  увеличивается  после  применения  азотных   удобрений  на  рисовых  полях. В   добавление   к   изменчивости   в   вегетации   во   времени   ассоциируется   с   циклом   возделывания   культур,   разнообразие   вегетации   внутри   культуры   282 РАЗНООБРАЗИЕ  И  БОРЬБА  С  ВРЕДИТЕЛЯМИ влияет   на   разнообразие   артроподов   внутри   культуры.   В   целом,   переход   от   разнообразия   растительности   к   монокультуре,   что   происходит   из-­за   интенсивной  борьбы  с  сорняками,  ассоциируется  с  уменьшением  разнообразия,   но   не   обязательно   численности   разновидностей   артроподов   (Andow,   1991; Tonhasca  и  Byrne,  1994).  С  точки  зрения  качества,  наличие  сорняков  в  рисовой   культуре,  увеличивает  численность  травоядных  общего  профиля  в  сравнении   с  профильными  насекомыми.  Афун  и  др.  (1999)  показали  на  примере  риса  в   Западной  Африке,  что  численность  травоядных  и  хищников  общего  профиля   прямо  пропорциональна  биомассе  сорняков,  тогда  как  численность  травоядных   прямо  пропорциональна  биомассе  риса. Такой  краткий  анализ  формирования  совокупности  сообществ  в  контексте   экосистем   показывает,   как   организация   сельского   хозяйства   может   влиять   на   каждый   фильтр   совокупности,   обуславливающий   видовое   разнообразие   артроподов.   Предстоят   сложности,   если   нам   необходимо   определить   воздействие   сельскохозяйственного   управления   на   борьбу   с   вредителями,   заключающиеся   в   том,   что   следует   выяснить   характеристику   типичных   особенностей,   которые   объясняют   реакцию   на   агротехнические   приемы,   а   также  исследовать  функциональное  значение  данных  или  схожих  особенностей   для  осуществления  мер  по  борьбе  с  вредителями. Разнообразие  естественных  врагов  и  функция  борьбы  с  вредителями Обсудив   экологическую   основу   исследования   для   изучения   совокупностей   сообществ   артроподов   в   агроэкосистемах   и   показав   как   отдельные   характеристики   могут   способствовать   регулированию   реакции   на   агротехнические  приемы,  мы  обратимся  ко  второму  вопросу  данной  главы:  как   разнообразие  и  состав  видов  влияют  на  функцию  контроля  вредителей. В  нескольких  исследованиях  были  выявлены  некоторые  широкомасштабные   модели  определения  реакции  естественных  врагов  на  травоядные  организмы   в  естественных  и  регулируемых  системах.  Например,  Дайер  и  Джентри  (1999) представили   доказательства   того,   что   профильные   насекомые   и   стадные   гусеницы  чешуекрылых  лучше  поддаются  контролю  паразитоидами,  тогда  как   хищники  могут  лучше  контролировать  гладких  гусениц  и  личинок  с  криптической   окраской.  Аналогично,  Хокинс   и   др.   (1997)   представляют   данные,   согласно   которым  хищники  и  патогенные  организмы  могут  вызвать  большую  смертность   травоядных   с   внешним   питанием,   тогда   как   определенные   эндофитные   травоядные   страдают   от   смертности,   вызванной   паразитоидами.   В   целом,   однако,  наше  понимание   связей  между  биоразнообразием    и  деятельностью     РАЗНООБРАЗИЕ  И  БОРЬБА  С  ВРЕДИТЕЛЯМИ   283 по  борьбе  с  вредителями  и  механизмов  взаимодействия  естественных  врагов   для  определения  степени  и  стабильности  борьбы  с  вредителями  еще  неясны.   Например,   в   недавнем   исследовании   воздействия   ландшафта,   разнообразия   сред   обитания   и   управления   на   разнообразие   видов   в   системе   злаковых,   Уейбулл   и   др.   (2003)   узнали,   что   нет   прямой   связи   между   богатством   разновидностей   бегуна   золотистого,   жуков-­хищников   и   пауков   на   уровне   фермы  или  на  отдельных  злаковых  полях,    и  биологическим  регулированием.   Они  пришли  к   заключению  о  том,  что  богатство  видов  само  по  себе  не   так   важно  как  высокая  степень  разнообразия  различных  групп  хищников,  наземных   и   лиственных   хищников,   тех,   что   размножаются   весной   и   летом,   активны   ночью   или   днем,   для     общей   отдачи   биологического   регулирования.   Иначе   говоря,  ключ  к  эффективному  естественному  контролю  лежит  в  максимизации   взаимодополняемости   между   естественными   врагами   разновидностей   вредителей.  К  сожалению,  наше  понимание  взаимодополняемости  и  факторов,   определяющих  эмержентные  свойства  многовидовых  совокупностей  хищников   ограничено  (Schmidt  и  др.,  2003).  Хотя  есть  доказательства  разбиения  ниш  в   разрезе   микросред   обитания   и   функциональной   взаимодолняемости   между   разновидностями  пауков   (Sunderland,  1999),   например,   в   нескольких   других   исследованиях  показали  значительную  степень  взаимодополняемости  между   естественными   врагами   (Snyder   и   Wise,   1999).   Аналогично,   хотя   примеры   синергетических  взаимодействий  между  хищниками  существуют  (например,   лиственные  хищники  вызывают  у  тли  реакцию  в  виде  выделения  экскрементов,   что  повышает  их  уязвимость  для  наземных  хищников;;  Losey  и  Denno,  1998),   процессы,  такие  как  межгрупповое  хищничество,  могут  нарушить  равновесие   биологического   регулирования   (Rosenheim   и   др.,   1995;   Snyder   и   Ives,   2001; Finke  и  Denno,  2004). Учитывая   типы   комплексности,   изложенные   здесь,   мы   считаем,   что   целесообразно   более   детально   исследовать   экологические   факторы,   определяющие  степень  взаимодополняемости  между  естественными  врагами  и   характером  связей  между  биоразнообразием  и  функционированием  экосистем.   Принимая  во  внимание  то,  что  гипотетическая  насыщающая  положительная   связь   между   разнообразием   и   функционированием   экосистемы,   схожа   со   связью,   часто   встречающейся   в   эмпирических   исследованиях,   где   угол   связи   зависит   от   степени   взаимодополняемости   между   видами   (рис.   10.3).   Если   все   виды   имеют   равное   и   неперекрывающее   влияние   на   отдельный   процесс   (совершенная   взаимодополняемость),   тогда   проявится   линейное   уменьшение  в  степени  процесса  по  мере  уменьшения  богатства  видов.  Другая   крайность  –  это  если  отсутствует  взаимодополняемость  (число  видов  излишне   в   отношении   рассматриваемой   функции   [Walker,   1992;   Lawton   и   Brown, 284 РАЗНООБРАЗИЕ  И  БОРЬБА  С  ВРЕДИТЕЛЯМИ 1993]),  тогда  остальные  виды  смогли  бы  компенсировать  исчезновение  видов,   а  внезапное  и  полное  исчезновение  функций  наступит  в  момент  исчезновения   последнего   функционального   вида.   Помимо   формы   связей   между   средней   нормой  функции  и  разнообразием,  было  показано  ранее,  что  видовой  состав   часто   играет   значительную   роль   в   определении   нормы   функции.   Влияние   видового  состава  увеличивает  расхождение  в  связях  между  богатством  видов   и  нормой  процесса.  В  крайних  случаях,  когда  единственный  вид  в  основном   влияет  на  норму  процесса  в  сравнении  с  другими  видами  (например,  ключевой   вид),  связь,  за  которой  ведется  наблюдение,    может  принять  любую  траекторию   в  широком  диапазоне  реакции  в  зависимости  от  порядка  исчезновения  видов   (Sala  и  др.,  1996). Если  имеют  место  случаи  ощутимых  отрицательных  зависимостей  между   видами,   например,   межгрупповое   хищничество,   функционирование   может   даже   повыситься   по   мере   сокращения   богатства   видов.   В   таком   случае   существенного   влияния   состава   видов,   богатство   видов   не   подходит   для   определения  нормы  процесса,  поэтому  будет  необходимо  дальнейшее  изучение   Ув ел ич ив аю щ ий ся Совершенная  взаимодополняемость Сокращающееся  богатство  видов Макс Н ор м а   пр оц ес са из ли ш ек РИСУНОК   10.3. Гипотетическая   реакция   функции   экосистемы   на   уменьшение   богатства   (разнообразия)   видов.   Если   биологические   виды   функционируют   в   излишке,   тогда   реакция   стремится  к  пороговой  реакции,  в  которой  значительные  сокращения  функций  имеют  место  только   при  достижении  порога.  Если  виды  действует  взаимодополняющим  образом,  где  каждому  виду   отведена  неперекрывающая  роль,  тогда  реакция  стремится  к  линейной  функции,  с  постепенным   снижением  числа  функций  по  мере  того,  как  исчезают  виды.  Если  отдельный  вид  имеет  большое   значение,  тогда  реакция  может  иметь  широкий  диапазон  траекторий  (представленных  закрашенной   областью)  в  зависимости  от  порядка  исчезновения  видов.   РАЗНООБРАЗИЕ  И  БОРЬБА  С  ВРЕДИТЕЛЯМИ   285 различий  характеристик  между  видами.  В  отношении  борьбы  с  вредителями,   согласно  последним   сведениям  иногда  можно  пользоваться     биологическим   циклом  характеристик  рассматриваемых  видов  для  определения  формы  связей   между   биоразнообразием   и   функционированием   экосистем   и   вероятности   появления   ощутимых   эффектов   (высокий   уровень   дисперсии   реакций)   видового  состава  (Wilby  и  Thomas,  2002b). Например,  существенные  различия  в  жизненном  цикле  насекомых,  такие  как   то,  являются  ли  они  насекомыми  с  полным  или  неполным  превращением,  могут   ли  оказывать  значительное  влияние  на  число  и  разнообразие  их  естественных   врагов   (Wilby   и   Thomas,   2002b).   Насекомые   с   полным   превращением   подвергаются  значительным  морфологическим  и  поведенческим  изменениям   на   стадиях   яйца,   личинки,   куколки   и   взрослого   насекомого,   и   очень   часто   насекомые  в  этих  жизненных  стадиях  играют  разные  экологические  роли,  в   связи  с  тем,  что  они  употребляют  разную  пищу  и  живут  в  разных  местах.  И   наоборот,  насекомые  с  неполным  превращением  подвергаются  постепенным   изменениям  между  различными  жизненными  стадиями,  и  часто  живут  на  одной   и  той  же  территории  и  едят  одну  и  ту  же  пищу.  Вследствие  этих  различий  мы   ожидаем  различий  в  структуре  связей  между  этими  типами  насекомых  и  их   естественных  врагов.  Естественных  врагов  насекомых  с  полным  превращением   следует   в   основном   разделить   на   группы,   нападающие   на   насекомых   в   определенные  стадии  развития  травоядных  насекомых;;  большинство  врагов,   которые  питаются  взрослыми  насекомыми,  не  будут  также  нападать  на  личинки   или  куколки.  Существуют  доказательства  того,  что  это  верно  и  для  некоторых   насекомых   с   полным   превращением   (например,   Barrion   и   др.,   1991;;   Mills,   1994;;  Luna  и  Sánches,  1999).  Однако,  из-­за  сходства  в  занимаемой  территории   и   поведении,   естественные   враги   насекомых   с   неполным   превращением   питаются   как   личинками,   так   и   взрослыми   насекомыми.   Из-­за   структуры   жизненного  цикла,  должна  существовать  большая  взаимодополняемость  между   видами  естественных  врагов  насекомых  с  полным  превращением,  чем  между   теми   видами,   которые   питаются   насекомыми   с   неполным   превращением.   Модельные  исследования  показали,  что  большая  степень  взаимодополняемости   между   естественными   врагами   насекомых   с   полным   превращением   может   привести   к   постепенному   снижению   контроля   за   сельскохозяйственными   вредителями  при  уменьшении  разнообразия  видов  их  естественных  врагов,  в   то  время  как  контроль  за  насекомыми  с  неполным  превращением  будет  более   устойчивым,   и   резкая   потеря   его   произойдет   при   значительном   снижении   разнообразия   их   естественных   врагов.   Эти   предположения   подтвердились   при  нападениях  насекомых-­вредителей  во   время  интенсификации   азиатских   систем  производства  риса  (Wilby  и  Thomas,  2002b). 286 РАЗНООБРАЗИЕ  И  БОРЬБА  С  ВРЕДИТЕЛЯМИ Другие  аспекты  жизненного  цикла  травоядных  насекомых  могут  оказывать   влияние   на   разнообразие   или   характеристики   комплекса   их   естественных   врагов  в  контексте  функции  борьбы  с  насекосмыми-­вредителями.  Например,   морфологическая   или   поведенческая   маскировка   создает   тесную   связь   динамики  популяций  травоядных  насекомых  и  их  естественных  врагов.  Так,   в  случае  с  маскирующимися  насекомыми  паразитирующие  на  них  виды  более   важны,   чем   хищники   в   целом   (Memmott   и   др,   2000),   хотя   маскирующееся   насекомое  может  подвергаться  нападениям  большего  числа  видов  из  общего   списка   паразитов,   чем   тех   видов,   которые   паразитируют   на   определенном   виде   хозяина   (Hawkins,   1990;;  Hawkins   и  Gross,   1992).  По   существу,   тесные   связи   между   естественными   врагами,   нападающими   на   определенный   вид   насекомых,   и   насекомыми   вредителями   усиливают   важность   видового   состава,  а  также  неуверенность  в  последствиях  исчезновения  одного  из  видов.   Продолжительность   жизни   травоядных   насекомых   также   может   оказывать   важное  влияние  на  разнообразие  и  характеристики  комплекса   естественных   врагов.   Чем   короче   жизненный   цикл   травоядного   насекомого,   тем   меньше   число   видов   естественных   врагов,   фенологически   пересекающихся   с   этим   насекомым.  Было  доказано,  что  это  влияет  на  разнообразие  видов  паразитов,   поражающих  травоядных  насекомых  (Cornell  и  Hawkins,  1993).  Следовательно,   борьба   с   насекомыми-­вредителями   с   коротким   жизненным   циклом   должна   зависеть   от   группы   естественных   врагов   с   меньшей   избыточностью,   либо   в   течение   всего   жизненного   цикла   в   случае   с   насекомыми   с   неполным   превращением,  либо  в  течение  разных  стадий  жизненного  цикла  –  в  случае  с   насекомыми  с  полным  превращением.  В  любом  случае,  интенсивность  борьбы   с   насекомыми   с   короткой   продолжительностью  жизни   должна   уменьшаться   быстрее,  обычно  в  связи  с  исчезновением  определенных  видов  естественных   врагов. Эти   примеры   доказывают,   что   основные   характеристики   жизненного   цикла  данных  организмов  могут  привести  к  различным  предположениям  об   относительной  важности  разнообразия  и  видового  состава  при  определении   функционирования   борьбы   с   вредителями.   Это   позволяет   нам   перейти   от   споров  о  том,  является  ли  видовой  состав  или  разнообразие  наиболее  важным   свойством   комплекса   естественных   врагов,   к   моменту,   когда   мы   можем   предсказать,   с   какими   типами   вредителей   можно   бороться   при   помощи   определенных   видов   естественных   врагов,   а   также   с   какими   вредителями   лучше   бороться   при   помощи   разнообразного   состава   естественных   врагов.   Чтобы   понять,   как   управление   сельским   хозяйством   может   повлиять   на   появление  вредителей,  необходимо  объединить  данную  информацию  с  нашим   предыдущим  обсуждением  семейства  членистоногих  в  агроэкосистемах.   РАЗНООБРАЗИЕ  И  БОРЬБА  С  ВРЕДИТЕЛЯМИ   287 Нашествие  вредителей  и  управление  агроэкосистемой Как  может  объединение  двух  экологических  структур  помочь  нам  предсказать   естественное   функционирование   борьбы   с   вредителями   в   результате   применения   различных   типов   управления   агроэкосистемой?   При   борьбе   с   маскирующимися   насекомыми   с   неполным   превращением,   такими   как   цикадка   (Delphacidae)   и   кобылочка   (Cicadellidae),   мы  можем   предположить,   что   интенсивность   борьбы   при   помощи   естественных   врагов   не   будет   зависеть   от   исчезновения   отдельных   видов   врагов.   Однако,   определенные   методы  управления,  такие  как  применение  инсектицидов,  оказывают  сильное   влияние   на   разнообразие   естественных   врагов   и   могут   привести   к   потере   действенности  комплекса  естественных  врагов.  Данный  эффект  может  быть   рассмотрен   на   примере   хорошо   изученного   случая   коричневой   цикадки   (Nilaparvata  lugens)  в  азиатских  экосистемах  орошаемого  рисоводства.  Борьба   с  Nilaparvata  lugens  при  помощи  естественных  врагов  обычно  дает  хорошие   результаты,  но  после  применения  инсектицидов  заражение  этим  вредителем   часто   повторяется   (Kenmore   и   др.,   1984;;   Heong,   1991).   Механизм   данного   феномена  хорошо  изучен  и,  похоже,  что  почти  полное  исчезновение  хищников,   питающихся   насекомыми   падальщиками   в   те   периоды,   когда   уменьшается   число  N.   lugens,   является   причиной   того,   что  N.   lugens   распространяется   в   качестве   сельскохозяйственного   вредителя   (Settle   и   др.,   1996).   Борьба   с  N.   lugens   может   не   дать   достаточных   результатов   частично   вследствие   того,   что   она   устойчива   к   применению   инсектицидов,   имеет   широкий   диапазон   распространения   и   может   быстро   реколонизировать   рисовые   поля,   а   также   имеет  высокий  темп  роста  популяции   (Heinrichs  и  Mochida,  1984).  Борьбе  с   N.  lugens  препятствует  сочетание  того,  что  она  имеет  способность  широкого   распространения,   не   реагирует   на   экологические   и   биологические   факторы   и   с   большей   эффективностью  уничтожается   естественными  врагами.  Таким   образом,   эффективность   борьбы  может   быть   достигнута   путем   применения   инсектицидов  и  обеспечения  хищников  альтернативными  источниками  пищи   в  периоды,  когда  популяция  насекомых  уменьшается. Эффективность   борьбы   с   endopteran   (научное   название   насекомого)   травоядными   насекомыми   должна   зависеть   от   уменьшения   разнообразия   видов   естественных   врагов.   Появления   endopteran   вредителей   на   ранних   этапах   интенсификации   риса   можно   избежать,   если   будет   обеспечено   разнообразие   естественных   врагов.   Как   было   отмечено   ранее,   существует   большое  количество  литературы,  посвященной  воздействию  необработанных   земель  на  численность  и  разнообразие  естественных  врагов.  С  точки  зрения   нашей  работы  необработанные  земли,  прилежащие  к  засеянным,  уменьшают   288 РАЗНООБРАЗИЕ  И  БОРЬБА  С  ВРЕДИТЕЛЯМИ негативное  воздействие  на  разнообразие  видов  естественных  врагов,  которые   проводят   часть   своего   жизненного   цикла   вне   засеянного   участка.   В   то   же   время,   близость   засеянных   участков   увеличивает   возможность   колонизации   насекомыми,   живущими   именно   в   этой   среде.   Конечно,   это   означает   также   и   появление   травоядных   видов,   но   мы   отталкиваемся   от   предположения,   что   обычно   появление   вредителей   влечет   за   собой   ослабление   борьбы   при   помощи   естественных   врагов   и,   поэтому   колонизация   возможными   видами   вредителей  вряд  ли  будет  представлять  проблему,  если  только  нет  препятствий   колонизации  их  естественными  врагами. Для   определения   возможного   воздействия   управления   на   данные   виды   или   комплексы   естественных   врагов   в   случае   маскирующихся   травоядных   насекомых,   необходимо   более   детальное   применение   нашей   сборной   модели.  Маскирующиеся   травоядные   насекомые   чаще   подвергаются   атакам   паразитов,   а   не   хищников,   и   это   имеет   ряд   последствий   для   устойчивости   функциональности  комплекса  естественных  врагов.  Паразиты  обычно  более   специфичны,   чем   хищники,   и   поэтому   они   сильнее   зависят   от   количества   видов   хозяев.   В   случае   с   видами,   нападающими   на   определенный   вид   жертвы,   неизбежна   задержка   между   моментами   увеличения   численности   хозяев,  как,  например,  при  появлении  вредителей  и  их  естественных  врагов.   Это   увеличивает   вероятность   того,   что   численность   вредителей   достигнет   угрожающих   размеров   до   того,   как   их   размножение   будет   остановлено   при   помощи   естественных   врагов.  Поэтому,   поддержание   стабильной   динамики   паразит-­хозяин   является   важной   целью   управления.   Это   может   повлечь   за   собой   обеспечение   дополнительной   пищи   для   паразитов,   такой   как   нектар   сорных   растений   на   засеянных   участках   или   рядом   с   ними   (ослабление   биологических  ограничений),  изменения  в  управлении  землей  под  паром  для   поддержания  популяции  паразитов  в  периоды,  когда  участок  не   засеивается   (ослабление   экологических   ограничений),   а   также   организацию   ландшафта   (небольшой  размер  полей,  неравномерность  циклов  выращивания  культур  и   применение  пестицидов)  для  обеспечения  источников  местной  колонизации   (ослабление   ограничений   распространения).   Последнее   особенно   важно   в   случае   с   насекомыми,   обитающими   только   в   определенной   среде,   которые,   как   известно,   более   чувствительны   к   фрагментации   среды   обитания   из-­за   их  положения  в  пищевой  цепочке,  а  также  размера  тела  (Tscharntke  и  Brandl,   2004).   В  качестве  альтернативного  или  дополнительного  метода  можно  обеспечить   присутствие   комплекса   естественных   врагов   более   общего   характера   или   использовать   виды   растений,   обладающих   устойчивостью   к   данным   видам   вредителей  (Thomas,  1999),  что  может  замедлить  рост  популяции  (в  основном     РАЗНООБРАЗИЕ  И  БОРЬБА  С  ВРЕДИТЕЛЯМИ   289 способствуя   дополнительной   смертности,   независимой   от   плотности),   что   позволит   основным   видам   паразитов   развиться   на   более   ранней   стадии   популяционного  цикла  вредителя.  Данный  подход,  например,  рассматривался   в   отношении   борьбы   с  Африканской   рисовой   галлицей   (Orseolia   oryzivora),   когда,  были  известны  два  основных  вида  паразитов,  значительно  уменьшающих   численность  галлицы,  но  этот  эффект  достигался  слишком  поздно  для  того,   чтобы  предотвратить  экономические  убытки  (F.Nwilene,  личный  комментарий,   2002).   Интересно,   что   эта   вспомогательная   роль   естественных   врагов   увеличивает  важность  разнообразия  естественных  врагов  в  системе  в  целом,   даже,   несмотря  на   то,   что   регуляция  популяции   вредителей  может   зависеть   всего   лишь   от   нескольких   видов.  Это   подтверждает   важность   структурного   экологического   понимания   в   соответствующем   контексте   для   системы,   в   которой  они  применяются  (в  данном  случае  экономический  контекст  борьбы  с   вредителями,  а  не  обязательно  контекст  популяционной  динамики). Заключение Подобное  применение  экологических  теорий  объединения  и  функционирования   биоразнообразия  в  отношении  взаимодействия  вредителей  с  их  естественными   врагами  привело  к  развитию  ряда  гипотез,  касающихся  воздействия  борьбы  с   вредителями  на  управление  агроэкосистемой.  Оценка  упрощённых  пищевых   сетей  помогает  сформулировать  прогнозы  того,  как  вредители  с  определёнными   признаками   будут   реагировать   на   уменьшение   природного   разнообразия   их   естественных  врагов.  Наш  анализ  предполагает,  что  в  отношении    насекомых,   борьба  с  которыми  ведётся,  в  основном,  врагами-­генералистами,  будет  достигнут   предельный  уровень  борьбы    или  постепенное  уменьшение  борьбы    по  мере   сокращения  разнообразия  естественных  врагов.  В  отношении  данных  видов,   методы  борьбы,  призванные  поддерживать  разнообразие  естественных  врагов   путём   модификации   биологических,   экологических,   а   также   динамических   факторов   сдерживания   могут   быть   достаточными   для   предотвращения   появлением   вредителей.   С   другой   стороны,   у   травоядных   насекомых,   контролируемых  естественными  врагами-­“специалистами”  может  проявиться   непредсказуемая  реакция  на  уменьшение  разнообразия  естественных  врагов.   В  данном  случае,  понимание  процессов  рассеивания  и  колонизации  насекомых   и  их  естественных  врагов  крайне  необходимо  для  прогнозирования  реакции   на   уменьшение   разнообразия   естественных   врагов.   В   настоящий   момент,   биологическая   генерализация   природных   врагов-­“специалистов”   позволяет   нам  спрогнозировать  последствия  сельскохозяйственного  управления,  исходя   290 РАЗНООБРАЗИЕ  И  БОРЬБА  С  ВРЕДИТЕЛЯМИ из  динамических  (дисперсных),  экологических,  а  также  биотических  факторов,   которые  обуславливают  их  большое  количество. По   нашему   мнению,   только   путём   объедения   экологических   процессов   компоновки  и  функционирования  биоразнообразия,  мы  сможем  дать  полный   ответ   на   вопросы   о   возможном   влиянии   человеческой   деятельности   на   экосистему  с  учётом  фактора  биоразнообразия.  Мы  продемонстрировали,  как   определённые  признаки  тех  или  иных  видов  могут  обуславливать  их  реакцию   на   изменения   экосистемы,   вызванные   деятельностью   человека,   а   также   их   функциональных   характеристик.     Хотя   мы   ограничили   нашу   дискуссию   вопросами  борьбы  с  вредителями,  мы  уверены,  что  похожие  подходы,  могут   помочь   в   разработке   более   точных   прогнозов   управленческого   воздействия   на   другие   процессы   экосистемы.   Изучение   биологических   характеристик   и   особенностей   процессов,   протекающих   в   экосистеме   и   участвующих   в   ней   организмов,  может  позволить  нам  отойти  от  споров  по  поводу  того,  какое  из   воздействий,  разнообразие  или  состав,  больше  влияют  на  прогноз  относительно   обстоятельств,  которые  приводят  к  доминированию  воздействий  состава  или   разнообразия. Выражение  признательности   Данная   глава,   является   результатом   исследовательского   проекта,   финансируемого  Отделом  Международного  Развития  Великобритании  (dfid)  во   благо  развивающихся  стран  (R7570 Исследовательская  Программа  по  Защите   Сельскохозяйственных  Культур).  Высказанные  мнения  могут  не  совпадать  с   манием  dfid. Литература   Afun,  J.  V.  K.,  D.  E.  Johnson,  and  A.  Russell-­  Smith.  1999.  Weeds  and  natural  enemy  regulation  of  insect   pests  in  upland  rice:  A  case  study  from  West  Africa.  Bulletin  of  Entomological  Research  89:391– 402. Altieri,  M.  A.  1991.  Increasing  biodiversity  to  improve  insect  pest  management  in  agroecosystems.  In   D.  Hawksworth,  ed.,  The  Biodiversity  of  Microorganisms  and  Invertebrates:  Its  Role  in  Sustainable   Agriculture.  Wallingford,  uk: cab International. Altieri,  M.  A.   and   L.   L.   Schmidt.   1986a.   Cover   crops   affect   insect   and   spider   popula  tions   in   apple   orchards.  California  Agriculture  40:15 –17. Altieri,  M.  A.   and  L.   L.   Schmidt.  1986b.  The   dynamics   of   colonizing   arthropod   com  munities   at   the   interface   of   abandoned,   organic   and   commercial   apple   orchards   and   adjacent  woodland  habitats.   Agriculture,  Ecosystems  and  Environment  16:29–43. Andow,   D.   A.   1991.   Vegetational   diversity   and   arthropod   population   response.   An  nual   Review   of   Entomology  36:561–586.   РАЗНООБРАЗИЕ  И  БОРЬБА  С  ВРЕДИТЕЛЯМИ   291 Barrion,  A.  T.,  J.  A.  Litsinger,  E.  B.  Medina,  R.  M.  Aguda,  J.  P.  Bandong,  P.  C.  Pan-­tua  Jr.,  V.  D.  Viajante,   C.  G.   de   la  Cruz,  C.  R.  Vega,   J.   S.   Soriano   Jr.,   E.   E.  Camañg,  R.  C.   Saxena,   E.  H.  Tyron,   and   B.  M.  Shepard.  1991.  The  rice  Cnapha-­locricis  and Marasmia  (Lepidoptera:  Pyralidae)  leaffolder   complexes  in  the  Philip  pines:  Taxonomy,  bionomics  and  control.  Philippines  Entomologist  8:987– 1074. Belyea,  L.  R.  and  J.  Lancaster.  1999.  Assembly  rules  within  a  contingent  ecology.  Oikos  86:402–416. Carmona,   D.  M.   and   D.  A.   Landis.   1999.   Influence   of   refuge   habitats   and   cover   crops   on   seasonal   activity-­  density  of  ground  beetles  (Coleoptera:  Carabidae)  in  field  crops.  Environmental  Entomology   28:1145–1153. Chapin,  F.  S.,  B.  H.  Walker,  R.  J.  Hobbs,  D.  U.  Hooper,  J.  H.  Lawton,  O.  E.  Sala,  and  D.  Tilman.  1997.   Biotic  control  over  the  functioning  of  ecosystems.  Science  277:500–504. Cohen,  J.  E.,  K.  Schoenly,  K.  L.  Heong,  H.  Justo,  G.  Arida,  A.  T.  Barrion,  and  J.  A.  Litsinger.  1994.   A   food-­  web  approach   to   evaluating   the   effect   of   insecticide   spray  ing  on   insect   pest   population-­   dynamics  in  a  Philippine  irrigated  rice  ecosystem.  Journal  of  Applied  Ecology  31:747–763. Cornell,   H.   V.   and   B.  A.   Hawkins.   1993.  Accumulation   of   native   parasitoid   species   on   introduced   herbivores:  A  comparison  of  hosts  as  natives  and  hosts  as  invaders.  American  Naturalist  141:847– 865. de  Kraker,  J.,  R.  Rabbinge,  A.  van  Huis,  J.  C.  van  Lenteren,  and  K.  L.  Heong.  2000.  Impact  of  nitrogenous-­   fertilization  on   the  population  dynamics   and  natural   control   of   rice   leaffolders   (Lep.:  Pyralidae).   International  Journal  of  Pest  Manage  ment  46:219–224. Dyer,   L.  A.   and   G.   Gentry.   1999.   Predicting   natural-­   enemy   responses   to   herbivores   in   natural   and   managed  systems.  Ecological  Applications  9:402–408. Finke,  D.  L.  and  R.  F.  Denno.  2004.  Predator  diversity  dampens  trophic  cascades.  Nature  429:407–410. Fridley,  J.  D.  2001.  The  influence  of  species  diversity  on  ecosystem  productivity:  How,  where,  and  why?   Oikos  93:514–526. Ghilarov,  A.  M.  2000.  Ecosystem  functioning  and  intrinsic  value  of  biodiversity.  Oikos  90:408–412. Gurr,   G.   M.,   S.   D.   Wratten,   and   J.   M.   Luna.   2003.   Multi-­function   agricultural   bio  diversity:   Pest   management  and  other  benefits.  Basic  and  Applied  Ecology  4:107–116. Hawkins,  B.  A.  1990.  Global  patterns  of  parasitoid  assemblage  size.  Journal  of  Ani  mal  Ecology  59:57– 72. Hawkins,   B.  A.,  H.  V.  Cornell,   and  M.   E.  Hochberg.  1997.   Predators,   parasitoids,   and   pathogens   as   mortality  agents  in  phytophagous  insect  populations.  Ecol  ogy  78:2145–2152. Hawkins,  B.  A.  and  P.  Gross.  1992.  Species  richness  and  population  limitation  in  in  sect  parasitoid–host   systems.  American  Naturalist  139:417–423. Heinrichs,  E.  A.  and  O.  Mochida.  1984.  From  secondary  to  major  pest  status:  The  case  of  insecticide-­   induced  rice  brown  planthopper,  Nilaparvata  lugens,  resur  gence.  Protection  Ecology  1:201–218. Heong,  K.  L.  1991.  Management  of  the  brown  planthopper  in  the  Tropics.  In  Migra  tion  and  Dispersal  of   Agricultural  Insects,  269–279,  Tsukuba,  Japan,  September  25–28,  1991. Hooper,  D.  U.  1998.  The  role  of  complementarity  and  competition  in  ecosystem  responses  to  variation  in   plant  density.  Ecol  ogy  79:704–719. Horn,  D.  J.  1988.  Ecological  Approach  to  Pest  Management.  New  York:  Guilford. Huston,  M.  A.  1997.  Hidden  treatments  in  ecological  experiments:  Re-­  evaluating  the  ecosystem  function   of  biodiversity.  Oecologia  110:449–460. Keddy,  P.  A.  1992.  Assembly  and  response  rules:  Two  goals  for  predictive  community  ecology.  Journal   of  Vegetation  Science  3:15 7 –164. Kelt,  D.  A.,  M.  L.  Taper,  and  P.  L.  Meserve.  1995.  Assessing  the  impact  of  competi  tion  on  community   assembly:  A  case-­  study  using  small  mammals.  Ecology  76:  1283–1296. Kenmore,  P.  E.,  F.  O.  Cariño,  C.  A.  Perez,  V.  A.  Dyck,  and  A.  P.  Gutierrez.  1984.  Pop  ulation  regulation  of   the  rice  brown  planthopper  (Nilaparvata  lugens  Stål)  within  rice  fields  in  the  Philippines.  Journal  of   Plant  Protection  in  the  Tropics  1:19 –37. 292 РАЗНООБРАЗИЕ  И  БОРЬБА  С  ВРЕДИТЕЛЯМИ Knops,  J.  M.  H.,  D.  Tilman,  N.  M.  Haddad,  S.  Naeem,  C.  E.  Mitchell,  J.  Haarstad,  M.  E.  Ritchie,  K.  M.   Howe,  P.  B.  Reich,  E.  Siemann,  and  J.  Groth.  1999.  Effects  of  plant  species  richness  on  invasion   dynamics,  disease  outbreaks,  insect  abun  dances  and  diversity.  Ecology  Letters  2:286–293. Kruess,  A.  and  T.  Tscharntke.  1994.  Habitat  fragmentation,  species  loss,  and  biolog  ical  control.  Science   264:1581 –158 4. Landis,  D.  A.,  S.  D.  Wratten,  and  G.  M.  Gurr.  2000.  Habitat  management  to  con  serve  natural  enemies  of   arthropod  pests  in  agriculture.  Annual  Review  of  Ento  mology  45:175–201. Lawton,  J.  H.  and  V.  K.  Brown.  1993.  Redundancy  in  ecosystems.  In  E.-­  D.  Schulze  and  H.  A.  Mooney,   eds.,  Biodiversity  and  Ecosystem  Function,  255–270.  Berlin:  Springer-­  Verlag. Letourneau,  D.  K.  and  B.  Goldstein.  2001.  Pest  damage  and  arthropod  community  structure  in  organic  vs.   conventional  tomato  production  in  California.  Journal  of  Applied  Ecology  38:557 –570. Loevinsohn,  M.  E.  1994.  Rice  pests  and  agricultural  environments.  In  E.  A.  Heinrichs,  ed.,  Biology  and   Management  of  Rice  Insects,  487–513.  New  Delhi:  Wiley  Eastern. Loreau,  M.  and  A.  Hector.  2001.  Partitioning  selection  and  complementarity  in  bio  diversity  experiments.   Nature  412:72–76. Losey,  J.  E.  and  R.  F.  Denno.  1998.  Positive  predator–predator  interactions:  En  hanced  predation  rates  and   synergistic  suppression  of  aphid  populations.  Ecology  79:2143–2152. Luna,  M.  and  N.  Sánches.  1999.  Parasitoid  assemblages  of   soybean  defoliator  Lepi-­doptera   in  north-­   western  Buenos  Aires  province,  Argentina.  Agricultural  and  Forest  Entomology  1:255–260. Memmott,  J.,  N.  D.  Martinez,  and  J.  E.  Cohen.  2000.  Predators,  parasites  and  pathogens:  Species  richness,   trophic  generality  and  body  sizes  in  a  natural  food  web.  Journal  of  Applied  Ecology  69:1–15. Menalled,  F.  D.,  P.  C.  Marino,  S.  H.  Gage,  and  D.  A.  Landis.  1999.  Does  agricultural  landscape  structure   affect  parasitism  and  parasitoid  diversity?  Ecological  Appli  cations  9:634–641. Mills,  N.  J.  1994.  Parasitoid  guilds:  Defining  the  structure  of  the  parasitoid  commu  nities  of  endopterygote   insect  hosts.  Environmental  Entomology  23:1066–1083. Mooney,   H.,   J.   Lubchenco,   R.   Dirzo,   and   O.   Sala.   1995a.   Biodiversity   and   ecosystem   functioning:   Basic   principles.   In  V.  Heywood,   ed.,  Global  Biodiversity  Assess  ment,  279–323.  Cambridge,   uk:   Cambridge  University  Press. Mooney,   H.,   J.   Lubchenco,   R.   Dirzo,   and   O.   Sala.   1995b.   Biodiversity   and   ecosystem   functioning:   Ecosystem  analyses.  In  V.  Heywood,  ed.,  Global  Biodiversity  As  sessment,  347–452.  Cambridge,  uk:   Cambridge  University  Press. Naeem,  S.  2000.  Reply  to  Wardle  et  al.  Bulletin  of  the  Ecological  Society  of  America  81:241–246. Naeem,  S.,  F.  S.  Chapin  III,  R.  Costanza,  P.  R.  Ehrlich,  F.  B.  Golley,  D.  U.  Hooper,  J.  H.  Lawton,  R.  V.   O’Neill,  H.  A.  Mooney,  O.  E.  Sala,  A.  J.  Symstad,  and  D.  Tilman.  1999.  Biodiversity  and  ecosystem   functioning:  Maintaining  natural   life   support  processes.  Ecological  Society  of  America.   Issues   in   Ecology  4:1–12. Naeem,  S.  and  S.  B.  Li.  1997.  Biodiversity  enhances  ecosystem  reliability.  Nature  390:507–509. Naylor,  R.  L.  and  P.  R.  Ehrlich.  1997.  Natural  pest  control  ser  vices  and  agriculture.  In  G.  C.  Daily,  ed.,   Nature’s  Ser  vices,  151 –174.  Washington,  dc:  Island  Press. Ooi,  P.  A.  C.  and  B.  M.  Shepard.  1994.  Predators  and  parasitoids  of  rice  insect  pests.  In  E.  A.  Heinrichs,   ed.,  Biology  and  Management  of  Rice  Insects,  586–612.  New  Delhi:  Wiley  Eastern. Petchey,  O.  L.,  P.  T.  McPhearson,  T.  M.  Casey,  and  P.  J.  Morin.  1999.  Environmental  warming  alters   food-­  web  structure  and  ecosystem  function.  Nature  402:69–72. Pimentel,   D.   1961.   Species   diversity   and   insect   populations   outbreaks.  Annals   of   the   Entomological   Society  of  America  54:76–86. Rosenheim,  J.  A.,  H.  K.  Kaya,  L.  E.  Ehler,  J.  J.  Marois,  and  B.  A.  Jaffee.  1995.   Intra-­guild  predation   among  biological-­  control  agents:  Theory  and  evidence.  Biological  Control  5:303–335. Sala,   O.   E.,  W.   K.   Lauenroth,   S.   J.  McNaughton,   G.   Rusch,   and   X.   Zhang.   1996.   Biodiversity   and   ecosystem  functioning  in  grasslands.  In  H.  A.  Mooney,  J.  H.  Cushman,  E.  Medina,  O.  E.  Sala,  and   E.  D.  Schulze,  eds.,  Functional  Roles  of  Biodiversity:  A  Global  Perspective,  129–149.  New  York:     РАЗНООБРАЗИЕ  И  БОРЬБА  С  ВРЕДИТЕЛЯМИ   293 Wiley. Schläpfer,  F.,  B.  Schmid,  and  I.  Seidl.  1999.  Expert  estimates  about  effects  of  biodi  versity  on  ecosystem   processes  and  ser  vices.  Oikos  84:346–352. Schmidt,  M.  H.,  A.  Lauer,  T.  Purtauf,  C.  Thies,  M.  Schaefer,  and  T.  Tscharntke.  2003.  Relative  importance   of  predators  and  parasitoids  for  cereal  aphid  control.  Proceed  ings  of  the  Royal  Society  of  London   Series  B-­Biological  Sciences  270:1905–1909. Schwartz,  M.  W.,  C.  A.  Bringham,  J.  D.  Hoeksema,  K.  G.  Lyons,  M.  H.  Mills,  and  P.  J.  van  Mantgem.   2000.  Linking  biodiversity  to  ecosystem  function:  Implica  tions  for  conservation  ecology.  Oecologia   122:297–305. Settle,  W.  H.,  H.  Ariawan,  E.  T.  Astruti,  W.  Cahyana,  A.  L.  Hakim,  D.  Hindayana,  A.  S.  Lestari,  and   P.  Sartanto.  1996.  Managing  tropical  pests  through  conserva  tion  of  generalist  natural  enemies  and   alternative  prey.  Ecology  77:1975–1988. Snyder,  W.   E.   and  A.   R.   Ives.   2001.   Generalist   predators   disrupt   biological   control   by   a   specialist   parasitoid.  Ecology  82:705–716. Snyder,  W.  E.  and  D.  H.  Wise.  1999.  Predator  interference  and  the  establishment  of  generalist  predator   populations  for  biocontrol.  Biological  Control  15:283–292. Sunderland,   K.   1999.  Mechanisms   underlying   the   effects   of   spiders   on   pest   popula  tions.   Journal   of   Arachnology  27:308–316. Swift,  M.  J.,  J.  Vandermeer,  P.  S.  Ramakrishnan,  J.  M.  Anderson,  C.  K.  Ong,  and  B.  A.  Hawkins.  1996.   Biodiversity  and  agroecosystem  function.  In  H.  A.  Mooney,  J.  H.  Cushman,  E.  Medina,  O.  E.  Sala,   and  E.  D.  Schulze,   eds.,  Func  tional  Roles   of  Biodiversity:  A  Global  Perspective,  261–297.  New   York:  Wiley. Thies,  C.  and  T.  Tscharntke.  1999.  Landscape  structure  and  biological  control  in  agroecosystems.  Science   285:893–895. Thomas,  M.  B.  1999.  Ecological  approaches  and  development  of  “truly  integrated”  pest  management.   Proceedings  of  the  National  Academy  of  Sciences  of  the  USA  96:5944–5951. Thomas,  M.  B.,  S.  D.  Wratten,  and  N.  W.  Sotherton.  1991.  Creation  of   island  habi  tats   in  farmland  to   manipulate   populations   of   beneficial   arthropods:   Predator   densities   and   emigration.   Journal   of   Applied  Ecology  28:906–917. Thomas,  M.  B.,  S.  D.  Wratten,  and  N.  W.  Sotherton.  1992.  Creation  of   island  habi  tats   in  farmland  to   manipulate  populations  of  beneficial  arthropods:  Predator  densities  and  species  composition.  Journal   of  Applied  Ecology  29:524–531. Tilman,   D.,   C.   L.   Lehman,   and   K.   T.   Thomson.   1997.   Plant   diversity   and   ecosystem   productivity:   Theoretical  considerations.  Proceedings  of  the  National  Academy  of  Sciences  of  the  USA  94:1857– 1861. Tonhasca,  A.  and  D.  N.  Byrne.  1994.  The  effects  of  crop  diversification  on  herbivo  rous  insects:  A  meta-­   analysis  approach.  Ecological  Entomology  19:239–244. Tscharntke,  T.  and  R.  Brandl.  2004.  Plant–insect  interactions  in  fragmented  land  scapes.  Annual  Review   of  Entomology  49:405–430. Wain  house,  D.  and  T.  H.  Coaker.  1981.  The  distribution  of  carrot  fly  (Psila  rosae)  in  relation  to  the  fauna   of  field  boundaries.  In  J.  M.  Thresh,  ed.,  Pests,  Pathogens  and  Vegetation:  The  Role  of  Weeds  and   Wild  Plants  in  the  Ecology  of  Crop  Pests  and  Diseases,  263–272.  London:  Pitman. Walker,  B.  H.  1992.  Biodiversity  and  ecological  redundancy.  Conservation  Biology  6:18–23. Wardle,  D.  A.  1999.  Is  “sampling  effect”  a  problem  for  experiments  investigating  biodiversity–ecosystem   function  relationships?  Oikos  87:403–407. Wardle,  D.  A.,  M.  A.  Huston,  J.  P.  Grime,  F.  Berendse,  E.  Garnier,  W.  K.  Lauenroth,  H.  Setälä,  and  S.  D.   Wilson.  2000.  Biodiversity  and  ecosystem  function:  An  issue  in  ecology.  Bulletin  of  the  Ecological   Society  of  America  81:235–239. Weibull,  A.  C.,  O.  Östman,  and  A.  Granqvist.  2003.  Species  richness  in  agroecosystems:  The  effect  of   landscape,  habitat  and  farm  management.  Biodiversity  and  Conservation  12:1335 –1355. 294 РАЗНООБРАЗИЕ  И  БОРЬБА  С  ВРЕДИТЕЛЯМИ Wellnitz,  T.  and  N.  Poff.  2001.  Functional  redundancy  in  heterogeneous  environ  ments:  Implications  for   conservation.  Ecology  Letters  4:177–179. Wilby,  A.  and  M.  B.  Thomas.  2002a.  Are  the  ecological  concepts  of  assembly  and  function  of  biodiversity   useful   frameworks   for   understanding   natural   pest   con  trol?  Agricultural   and   Forest   Entomology   4:237–243. Wilby,  A.  and  M.  B.  Thomas.  2002b.  Natural  enemy  diversity  and  natural  pest  con  trol:  Patterns  of  pest   emergence  with  agricultural  intensification.  Ecology  Letters  5:353–360. Yachi,  S.  and  M.  Loreau.  1999.  Biodiversity  and  ecosystem  productivity  in  a  fluctuating  environment:   The  insurance  hypothesis.  Proceedings  of  the  National  Acad  emy  of  Sciences  of  the  USA  96:1463– 1468.   РАЗНООБРАЗИЕ  И  БОРЬБА  С  ВРЕДИТЕЛЯМИ   295   БОРЬБА  С  БОЛЕЗНЯМИ  С/Х  КУЛЬТУР  В  ТРАДИЦИОННЫХ  АГРОЭКОСИСТЕМАХ   297 сорта,  который  несет  в  себе  мультигенетическую  или  даже  комбинированную   форму  нескольких  генетически  различных  типов  устойчивости  главного  гена,   является  лучшей,  более  стабильной  альтернативой,  так  как  она  препятствует   размножению  болезнетворных  микроорганизмов.  При  этом  вероятность  двойной   или   множественной   мутации,   необходимой   для   подавления   устойчивости,   должна  быть  чрезвычайно  мала.  Согласно  этой  гипотезе,  смешанная  популяция   растений,  которая  имеет  генотипы,  различающиеся  устойчивостью  к  разным   болезнетворным   микроорганизмам,   приведет   к   размножению   различных   популяций  и  возможному  появлению  новых  болезнетворных  микроорганизмов   после   однократной  мутации  или  рекомбинации.  Ведутся   большие   споры  по   поводу  теории,  стоящей  за  этими  утверждениями  (Mundt,  1990,  1991;;  Kolmer  и   др.,  1991),  и  в  настоящее  время  трудно  установить  экспериментально,  насколько   велика  угроза  от  возникновения  таких  мутантов.  В  этой  главе  мы  рассматриваем   факты,   говорящие   о   том,   что   разнообразие   местных   культурных   сортов   снижает  генетическую  чувствительность  к  болезнетворным  микроорганизмам.   Основной  целью  такого  исследования  является  определение  того,  когда  и  как   использование  местных  сортов  и  генотипов  растений  приносит  пользу  в  борьбе   фермеров  с  вредителями  и  болезнями.  Мы  обсудим  то,  какой  тип  исследования   необходимо   провести   для   того,   чтобы   определить,   какая   из   двух   гипотез   верна,   и   каково   должно  быть   оптимальное  использование   разнообразия   для   борьбы   с   болезнетворными  организмами.  Наконец,  мы  хотим  отметить,   что   фермер  находится  в  центре  треугольника  растение-­хозяин  –  болезнетворный   микроорганизм  –  окружающая  среда,  и  что  местные  культурные  сорта  (местные   сорта),   использующиеся   в   низкозатратных   сельскохозяйственных   системах,   являются   источниками   генетических   отклонений,   происходящих   вследствие   динамического   взаимодействия  между   растением,   вредителем,   окружающей   средой  и  фермером.   Генетическая  уязвимость  и  генетическое  однообразие В   1930-­х   годах   ученые,   занимающиеся   вопросами   сельского   хозяйства,   признали   потенциальную   опасность   засеивания   больших   площадей   земли   одним,   или   одинаковыми   культурными   сортами   растений   (Marshall,   1977).   Этот  феномен  известен,  как  повышенная  генетическая  уязвимость,  так  как  он   увеличивает  риск  возникновений  эпидемий.3  Ожидаемое  снижение  уязвимости,   вызываемое   генетически   однородной   посадкой   согласуется   с   гипотезой   о   пользе  разнообразия.  С  другой  стороны,  производительность  сильно  страдает   по   причине   различных   заболеваний,   особенно   в   развивающихся   странах.   298 БОРЬБА  С  БОЛЕЗНЯМИ  С/Х  КУЛЬТУР  В  ТРАДИЦИОННЫХ  АГРОЭКОСИСТЕМАХ Большая   часть   30%   ежегодной   потери   урожая,   вызванной   заболеваниями   и   вредителями,  происходит  в  развивающихся  странах  (Oerke  и  др.,  1994).  Проще   говоря,   гипотеза   опасности   разнообразия   прогнозирует,   что   традиционные   сорта   предрасположены   к   таким   потерям   и   объясняет,   почему   заболевания   наносят   такой   урон   в   развивающихся   странах.   Однако,   применение   в   традиционных  системах  неверных  или  ограниченных  стратегий  использования   гена   устойчивости,   которые   не   принимают   во   внимание   экологические   и   агроэкономические  преграды,  могут  лежать  в  основе  таких  обобщений. Дефицит   картофеля   в   Ирландии,   вызванный   патогеном   фитофтороза   (Phytophthora   infestans),   в   1840-­х   является   ярким   примером   генетической   уязвимости,   сопровождающей   генетическое   однообразие   и   ведущей   к   крупномасштабным   потерям   посевов   (Schumann,   1991).   Другим   примером   может   служить   эпидемия   ржавчины   на   плантациях   сахарного   тростника   (вызванной  Puccinia  melano-­cephala)  в  1979-­1980  годах,  когда  одним  сортом   было   засажено   40%   всех   отведенных   под   сахарный   тростник   земель,   что   привело   к   убыткам   в   500   миллионов   долларов   США   (ФАО, 1998:32). Глазковая  пятнистость  листьев  кукурузы   (вызванная  Cochliobolus   carbonum)   привела   в   1970-­х   годах   в   США   к   гибели   посевов   кукурузы   на   1   миллиард   долларов   (Ullstrup,   1972).   Восприимчивость   пяти   основных   коммерческих   сортов   бананов   к   грибковому   заболеванию   черная   сигатока   (вызываемому   Mycosphaerella   fi   jiensis)   привела   в   Центральноамериканских   странах   к   потере   около   47%   урожая   бананов   (ФАО, 1998).   Хотя   имеются   меры   по   борьбе  с  данным  заболеванием,  их  применение  в  течение  восьми  лет  стоило   Центральной  Америке,  Колумбии  и  Мексике  350  миллионов  долларов  США  и   привело  к  серьезным  проблемам  со  здоровьем  у  людей  в  связи  с  использованием   пестицидов.  Вирус  мозаики,  поражающий  маниоку,  приводит  к  потере  до  40%   урожая   в   некоторых   частях   Африки,   где   большая   часть   населения   зависит   от   маниоки,   как   важного   продукта   питания   (Otim-­Nape   и   Thresh,   1998).   Большая  часть  выращиваемых  в  мире  клонов  каучука  получены  в  результате   скрещиваний,   основанных   на   очень   ограниченном   количестве   генетических   вариаций  (Oldfield,  1989).  Известны  случаи  уничтожения  плантаций  каучука   в  Южной   Америке   южноамериканской   пятнистостью   листьев,   вызываемой   Microcy-­clusulei,  которая  до  сих  пор  остается  главным  препятствием  развития   производства  каучука  вследствие  высокой  изменчивости  пятнистости  листьев   (Rivano,  1997).  Настоящую  угрозу  пятнистость  листьев  каучуковых  деревьев   представляет  в  Азии,  где  производится  90%  каучука.  В  настоящее  время  этот   регион  свободен  от  данного  заболевания,  но  считается  что  клоны  очень  к  нему   восприимчивы  (Compagnon,  1998;;  Kennedy  и  Lucks  1999). Большой   урон   наносит   появление   новых   видов   насекомых   вредителей   и     БОРЬБА  С  БОЛЕЗНЯМИ  С/Х  КУЛЬТУР  В  ТРАДИЦИОННЫХ  АГРОЭКОСИСТЕМАХ   299 Вставка   11.1   Использование   новых   устойчивых   сортов   и   изменения   в   патогенности  в  Эквадоре В  Эквадоре  была  прослежена  эволюция  патогенов  желтой  ржавчины  пшеницы,   ложной  мучнистой  росы  квиноа,  ржавчины  бобовых  и  антракнозы. Структура  популяции  патогена  желтой  ржавчины   (Puccinia   striiformis   f.   sp.   tritici)  была  очень  простой  в  1970-­х  годах  и  включала  в  себя  часть  невирулентную   для  всех  культурных  сортов,  использующихся  для  характеристики  вида  (INIAP,   1974).   В   исследовании   1991   года   Очоа   и   др.   (1998)   установили   наличие   вирулентности  к  генам  устойчивости  к  желтой  ржавчине  (Yr1,  Yr2,  Yr3,  Yr6,  Yr7,   YrA).  После  этого  в  Эквадорской  популяции  была  обнаружена  вирулентность  к   Yr9 и  другим  генам.  В  настоящее  время  для  болезнетворных  микроорганизмов   не   представляет   препятствий   ни   один   из   генов   устойчивости,   имеющихся   в   распоряжении  селекционеров. Селекция  квиноа,  основанная  на  линейном  отборе  началась  в  начале  1980-­х   годов  и  продолжалась  до  начала  1990-­х.  Местная  и  привезенная  из  Перу  и  Боливии   идиоплазма  была  протестирована  в  нескольких  местах,  и  были  выведены  четыре   культурных  сорта:  Кочаскуи  (Cochasqui),  Имбая  (Imbaya),  Тункахуан  (Tunkahuan)   и  Ингапирка  (Ingapirca).  При  проведении  данной  программы  главным  критерием   было   наличие   устойчивости   к   ложной   мучнистой   росе   Peronospora   farinosa   особой   формой  Chenopodii.   В   результате   изучения   популяционной   структуры   P.   farinose   в   1994-­1995   г   были   обнаружены   четыре   группы   болезнетворных   микроорганизмов,  по  всей  видимости,  имеющих  последовательные  пошаговые   различия   в   вирулентности.  Авирулентный  изолят   (группы  V1)   был  обнаружен   только   один   раз   в   местном   сорте   в   Отавало.   Такие   авирулентные   изоляты,   возможно,  чаще  встречались  в  более  ранней  системе  выращивания  квиноа,  до  того   как  была  произведена  селекция.  Сорт  Имбая  несет  в  себе  фактор  устойчивости   R1,   сорт   Ингаприка   –   фактор   устойчивости   R2   (Перуанское   и   Боливийское   происхождение),  а  у  наиболее  поздно  выведенного  сорта  Тункахуан  отсутствует   какой-­либо  фактор  устойчивости.  Фактор  устойчивости  R1  чаще  встречается  у   местных  сортов,  а  R3  –  у  более  прогрессивных  линий.  Проверка  идиоплазмы  на   наличие  устойчивости  к  патогенным  изолятам  в  группе  V4  в  настоящее  время  не   дала  положительных  результатов  (Ochoa  и  др.,  1999). В   течение   этого   короткого   селекционного   периода   произошла   быстрая   эволюция  патосистемы  ложной  мучнистой  росы  квиноа.  Полагается,  что  изоляты   низкой  вирулентности,  которые  кажутся  менее  агрессивными  и  менее  сложными,   были   более   распространены   в   традиционных   агроэкосистемах.   Напротив,   вирулентные   изоляты   чаще   встречаются   у   современной   квиноа,   возможно,   вследствие   более   высокого   уровня   агрессивности.   Похоже,   что   у   патогена   мучнистой  росы  квиноа  адаптация  происходит  так  же  быстро  и  эффективно,  как   и  у  других  специалистов-­биотрофиков. Ржавчина   бобовых   (Uromyces   appendiculatus)   и   антракноза   (Colletotrichum   lin-­demuthianum)   являются   серьезной   проблемой   при   выращивании   кустовой   фасоли   в   Эквадоре.   Были   изучены   структура   патогенов   и   устойчивость   растений-­хозяев  для  обоих  из  этих  заболеваний.  Из  21  изолята,  выбранных  по Вставка  11.1  Продолжение  на  следующей  странице. болезнетворных  микроорганизмов,  к  которым  нет  устойчивости  у  растений,   выращиваемых  в  настоящее  время  на  больших  территориях.  Когда  появляется   новый  культурный  сорт  с  новым  геном  устойчивости,  этот  ген  может  защитить   растения  только  в  течение  нескольких  сезонов,  так  как  вскоре  появятся  новые   болезнетворные  микроорганизмы.  Однако,  использование  гена  устойчивости   может  также  увеличить  сложность  патогена.  Например,  по  сценарию,  более   соответствующему  гипотезе  опасностей  разнообразия,  некоторые  культурные   сорта   квиноа   в   Эквадоре   были   устойчивы   к   низко   вирулентным   изолятам   ложной  мучнистой  росы,  которые  были  распространены  до  выделения  гена.   Однако,   с   увеличением   использования   устойчивых   сортов,   появились   виды   заболевания,  к  которым  были  сверхчувствительны  ранее  устойчивые  растения   (Ochoa  и  др.,  1999;;  вставка  11.1).  Трудно  установить,  каковы  будут  реальные   эпидемиологические   последствия   данного   вмешательства,   поскольку   масштабы  культивации  устойчивых  сортов  неизвестны. Вставка  11.1  Продолжение.   причине   их   изменчивости,   были   определены   17   различных   болезнетворных   микроорганизмов,  вызывающих  ржавчину.  Четырнадцать  из  20  дифференциалов   были  восприимчивы.  Однако,  местные  культурные  сорта  были  более  эффективны   при   дифференциации   типов   патогенов,   что   указывает   на   взаимосвязь   в   эволюциях   растения-­хозяина   и   патогена.   Было   обнаружено,   что   большинство   из   современных   коммерческих   культурных   сортов   восприимчивы   к   ржавчине   (Ochoa  и  др.,  2002). Так  же  как  и  в  случае  с  ржавчиной,  при  дифференциации  патотипов  антракнозы   формальные  дифференциалы  были  менее  эффективны.  С  использованием  набора   дифференциалов   были   определены   шесть   видов.   Однако,   после   включения   в   исследование  местных  культурных  сортов  были  дифференцированы  12  различных   образцов.  Так  же  как  и  в   случае  с  ржавчиной  бобовых,  было  обнаружено,  что   большинство   коммерческих   культурных   сортов   восприимчивы   к   заболеванию   (Falconi  и  др.,  2003). Хотя   устойчивость   к   ржавчине   и   антракнозе   –   это   важная   цель   селекции   бобовых,  во  время  выпуска  сорта  предоминирующей  целью  является  качество   бобов.  Наиболее  широко   распространенный   сорт   (Парагачи   (Paragachi))   очень   сильно  восприимчив  как  к  ржавчине,  так  и  к  антракнозе.  Устойчивый  к  ржавчине   сорт  Гема  (Gema)  не  пригоден  для  выращивания  в  низинах,  где  ржавчина  является   проблемой,  но  он  выращивается  в  районах  подверженных  антракнозе,  к  которой   он   восприимчив.   Это   очевидное   противоречие   возникает   вследствие   того,   что   селекция  бобовых  и  их  отбор  по  принципу  устойчивости  проводились  вне  страны,   и   до   выпуска   этих   сортов   во   внимание  принимались   только  их   способность   к   адаптации  и  урожайность.  Вместо  этого  необходимы  селекционные  программы,   в   результате   которых   будут   созданы   сорта   с   устойчивостью   к   различным   заболеваниям  и  пригодные  для  выращивания  в  местных  условиях. 300 БОРЬБА  С  БОЛЕЗНЯМИ  С/Х  КУЛЬТУР  В  ТРАДИЦИОННЫХ  АГРОЭКОСИСТЕМАХ Адаптация  культурных  сортов  к  патогенной  среде Местные   культурные   сорта   растений   обладают   различными   типами   устойчивости   (Teshome   и   др.,   2001).   Это   связано   с   длительным   периодом   коэволюции   видов   вредителей   и   хозяев   в   первичном   и   вторичном   центрах   разнообразия.   В   случае   со   многими   видами   растений,   похоже,   что   центры   генетического   разнообразия   растения   и   центры   генетического   разнообразия   вредителя  или  патогена  совпадают  (Leppik,  1970;;  Allen  и  др.,  1999). По   мере   того,   как   человек   передвигался   по   земному   шару   со   своими   растениями,  за  ним  следовали  идиоплазма  устойчивости  и  вирулентные  виды   патогенов.  Гены  устойчивости  могут  появляться  в  ответ  на  появление  нового   патогена,  но,  если  у  растения  уже  бывали  случаи  данного  заболевания,  то  в   определенной   местности   уже   могут   иметься   остатки   устойчивости   к   нему.   Результатом  данного  феномена  является  наличие  устойчивости  за  пределами   первичного  центра  разнообразия,  примером  чего  может  служить  устойчивость   к  шоколадной  пятнистости  (вызываемой  Botrytis   fabae)  конских  бобов  (Vicia   faba)  в  Андах  (Hanounik  и  Robertson,  1987). Это  растение   впервые  попало   в  Америку  несколько   сотен  лет  назад;;   его   центром  разнообразия  является  Плодородный  Полумесяц. Явные  географические  примеры  устойчивости  растения-­хозяина  в  сочетании   с  присутствием  вредителей  и  заболевания  указывают  на  наличие  коэволюции.   При  изучении  всемирной  коллекции  ячменя,  Кволсет  (1975)  обнаружил,  что   устойчивость  к  вирусу  желтой  карликовости  ячменя  (bydv)  сконцентрирована  в   Эфиопии,  являющейся  центром  разнообразия.  Кволсет  пришел  к  заключению,   что   в   Эфиопии   произошла   мутация   устойчивости   к   bydv,   а   присутствие   заболевания  убеждает  в  том,  что  естественный  отбор  на  стороне  устойчивых   сортов   ячменя.   Сабрахманьям   и   др.   (1989)   изучил   всемирную   коллекцию   арахиса  на  предмет  устойчивости  к  ржавчине,  вызываемой  Puccinia  arachnida,   а   также   к   пятнистости   листьев,   вызываемой  Phaeoisariopsis   personata.   Они   обнаружили,   что  источником  75%   генов   устойчивости   является   район  Перу   под  названием  Тарапото.  Перу  –  это  вторичный  центр  разнообразия  арахиса,   который  развился  от  первичного  центра  окультуривания  в  южной  Боливии. Существуют  доказательства  того,  что  местные  сорта  адаптированы  к  своей   жизненной   среде,   которая   включает   вредителей   и   патогены.  Леппик   (1970),   Харлан  (1977)  и  Будденхаген  (1983)  отмечали,  что  источником  наибольшего   числа  генов  устойчивости,  обычно,  являются  местные  сорта,  которые  в  течение   долгого   времени   сосуществовали   вместе   с   патогенами.   Хотя   некоторые   из   этих   популяций   могут   быть   низкоурожайными,   генетическая   изменчивость   устойчивости  в  их  пределах  и  между  ними  обеспечивает  некоторую  степень     БОРЬБА  С  БОЛЕЗНЯМИ  С/Х  КУЛЬТУР  В  ТРАДИЦИОННЫХ  АГРОЭКОСИСТЕМАХ   301 Вставка   11.2   Местные   Марокканские   сорта,   как   источники   мультигенной   устойчивости Шоколадная  пятнистость,  вызываемая  грибком  Botrytis  fabae,  является  наиболее   опасным   заболеванием   лиственной   системы   конских   бобов   (Vicia   faba   L.)   в   Марокко.  В  условиях,  оптимальных  для  развития  болезни,  этот  патоген  может   ежегодно  сокращать  урожай  до  80%.  Боухассан  и  др.  (2003а)  определили  и  описали   источники  устойчивости  в  местной  идиоплазме.  Было  произведено  исследование   136   местных   сортообразцов   конских   бобов   на   предмет   наличия   устойчивости   к   B.   fabae.   Была   протестирована   реакция   на   искусственную   инокуляцию   местным   штаммом   Botrytis   как   в   полевых   условиях,   так   и   на   отделенных   листьях.   При   обоих   тестированиях   были   отмечены   значительные   различия   между   реакциями   генотипов   на   заболевание.   Девять   сортообразцов   оказались   безусловно  устойчивыми,  как  в  полевых,  так  и  в  лабораторных  условиях,  а  два   образца  показали  чрезвычайно  высокую  степень  устойчивости.  Однако,  полной   устойчивости   не   наблюдалось,   и   авторы   пришли   к   выводу,   что   эти   генотипы   обладают  частичной,  предположительно,  мультигенной,  устойчивостью.   Боухассан  и  др.  (2003b)  проанализировали  эпидемиологические  компоненты   такой   частичной   устойчивости   к   шоколадной   пятнистости   при   помощи   пяти   различных   линий,   образованных   из   пяти   различных   местных   сортов   конских   бобов,  которые  имеют  различную  степень  восприимчивости  к  заболеванию.  Они   обнаружили,  что  диаметр  поражения,  латентный  период  и  количество  спор  на   лист   играют   значительную   роль   при   характеристике   частичной   устойчивости.   Инкубационный   период,   похоже,   значения   не   имел.   Работа   проводилась   на   основе  местных  изолятов  грибка. Аскохитоз,   вызываемый   Ascochyta   fabae   Speg.,   является   одним   из   самых   распространенных   грибковых   заболеваний   конских   бобов   в   мире.   Грибок   поражает  все  надземные  части  растения  и  может  привести  к  значительной  потере   качества   и   количества   урожая.   Генетическая   устойчивость   является   одним   из   главных   компонентов   интегрированной   борьбы   с   заболеванием.   При   помощи   единой   сети   (frymed)   было   произведено   исследование   местной   идиоплазмы   Северной  Африки  на  предмет  наличия  источников  устойчивости  к  этому  патогену   с  целью  создания  устойчивого  генофонда  (Kharrat  и  др.,  2002).  Всего,  в  полевых   условиях   были  изучены  309   сортообразцов   (родиной   106   из   которых   является   Марокко),   иннокулированных   местным   изолятом   патогена fry aft04. Наиболее   устойчивые  линии  были  повторно  протестированы  в  полевых  и  лабораторных   условиях  с  целью  подтверждения  устойчивости  к  двум  вирулентным  изолятам   (fry aft04 и  fry aft37).  Результатом  этих  тестов  стало  выявление  18  устойчивых   сортообразцов   конских   бобов.  Некоторые   сортообразцы   имели   более   высокий   уровень  устойчивости  к  поражению  стебля,  чем  к  поражению  листьев,  и  были   включены  для  того,  чтобы  сохранить  как  можно  более  широкую  генетическую   базу   устойчивости.   Почти   все   сортообразцы,   определенные   как   устойчивые   или   частично   устойчивые,   принадлежат   к   мелко-­   или   среднесеменным   сортам,   но   значительно   различаются   длиной   цикла   и   некоторыми   другими   морфологическими   особенностями.   Эти   устойчивые   генотипы   были   внесены   в   коллекцию   Специального   Генофонда   Аскохитоза   при   Институте   сельского   хозяйства  и  ветеринарии  Хассана  II,  Раббат,  Марокко. 302 БОРЬБА  С  БОЛЕЗНЯМИ  С/Х  КУЛЬТУР  В  ТРАДИЦИОННЫХ  АГРОЭКОСИСТЕМАХ защиты  от  возникновения  эпидемий. Другие  факторы  отбора  сочетают  в  себе  давление  патогена  и  относительную   важность   заболевания   в   среде   растения-­хозяина   для   определения   интенсивности   отбора   на   предмет   устойчивости.   Например,   отдельные   эпидемии   пирикуляриоза   риса   (вызываемого   Pyricularia   grisea)   могут   наносить  огромный  урон  в  высоких  районах  Бутана,  истребляя  весь  урожай.   Это  означает,  что  пирикуляриоз  оказывает  сильное  селективное  воздействие.   Однако,  устойчивость  к  холоду  является  жизненно  важной  особенностью  и,   фактически,  может  быть  доминантным  фактором  отбора  в   системе   (Thinlay,   1998). Во   вставке   11.2 обсуждаются   проводившиеся   недавно   в   Марокко   исследования  местных   сортов   конских   бобов,   как   источников   устойчивости   к   основным   заболеваниям   лиственной   системы   растения:   шоколадной   пятнистости  и  аскохитозу.  Главный  интерес  в  этой  работе  представляет  то,  что   большая  часть  исследования  проводилась  с  местными  изолятами  патогенов  как   в  лабораторных,  так  и  в  полевых  условиях.  Было  обнаружено,  что  популяции   растений-­хозяев   полиморфны   по   отношению   к   устойчивости,   которая,   как   показал   генетический  анализ,  мультигенна  и  частична  в   случае  шоколадной   пятнистости  конских  бобов.   Помимо  генов  устойчивости  самих  по  себе,  устойчивость  местных  сортов   может   быть   результатом   морфологических   различий,   корреляционных   особенностей  или  косвенных  воздействий.  Например,  в  Турции  местные  сорта   пшеницы  с  не  полым  стеблем  были  устойчивы  к  нападениям  пилильщика,  в   то  время  как  полостебельные  сорта  пшеницы  –  нет  (Damania  и  др.,  1997).  В   восточной   Африке   устойчивость   к   сильным   дождям   была   взаимосвязана   с   устойчивостью  к  антракнозу  (Trutmann  и  др.,  1993). Сложные  гибриды  или  крупные  популяции,  которые  сильно  варьируются   генетически,   являются   интересными   экспериментальными   системами,   на   примере   которых  можно   проследить,   как   развиваются   популяции   растений-­ хозяев   для   борьбы   с   различными   популяциями   патогенов   (Brown,   1999).   Аллард   (1990)   проанализировал   временную   динамику   устойчивости   к   ринхоспорозной   пятнистости   (вызываемой   Rhynchosporium   secalis)   на   примере   сложных   гибридов   ячменя   и   сделал   вывод,   что   не   все   аллели   устойчивости   полезны,   некоторые   из   них   имеют   отрицательное   влияние   на   урожайность,  репродуктивную  способность  и  приспособляемость.  Он  также   заключил,   что   патотипы   различаются   по   своей   способности   преодолевать   устойчивость   различных   аллелей   и   заражать   и   поражать   растения-­хозяев.   Некоторые  аспекты  патосистемы  взаимосвязаны  таким  образом,  что  влияют   на   динамику   популяций   растений-­хозяев   и   патогенов,   включая   частоту     БОРЬБА  С  БОЛЕЗНЯМИ  С/Х  КУЛЬТУР  В  ТРАДИЦИОННЫХ  АГРОЭКОСИСТЕМАХ   303 аллелей  устойчивости  в  популяции  растений-­хозяев  и  аллелей  вирулентности   в  популяции  патогенов.   Существуют   определенные   механизмы,   которые   могут   влиять   на   изменения  в  частоте  возникновения  заболевания  или  его  серьезность  (обычно   в   сторону  уменьшения)   в  популяции  растения-­хозяина,   которые  отличны  от   устойчивости   (Wolfe   и   Finckh,   1997).   Семь   таких   механизмов   перечислены   ниже,   первые   четыре   из   них   применимы   в   отношении   всех   комбинаций   и   различных   популяций   независимо   от   того   присутствует   специализация   патогена  в  отношении  растения-­хозяина  или  нет.  Последние  три  применимы  к   системам  хозяин-­патоген  со  специальной  устойчивостью. Большое   расстояние  •   между   растениями   наиболее   восприимчивых   генотипов   в   популяции   уменьшает   плотность   распространения   спор   и   вероятность   того,   что   вирулентная   спора   попадет   на   восприимчивое   растение.   Устойчивые   растения   служат  •   барьерами   для   распространения   патогенов. Отбор   в   популяции   растения-­хозяина,  •   выявляющий   наиболее   устойчивые  генотипы,  может  уменьшить  серьезность  заболевания. Повышенное   разнообразие   популяции   патогена  •   в   некоторых   случаях   само  по  себе  ведет  к  ослаблению  заболевания  (Dileone  и  Mundt,  1994). В   случаях,   когда  имеет  место   специализация  по   генотипам  растений-­•   хозяев,   вызываемая   авирулентными   спорами   реакция   устойчивости   может   предотвратить   или   задержать   инфицирование   вирулентными   спорами   (например,  мучнистой  росы  ячменя  [Chin  и  Wolfe,  1984  ]  и  желтой  ржавчины   пшеницы  [Lannou  и  др.,  1994;;  Calonnec  и  др.,  1996  ]). Взаимодействие  между  видами  патогенов  •   (например,  борьба  за  ткань   растения-­хозяина)  может  ослабить  заболевание. Действие  барьера  взаимно,  •   что  означает,  что  растения  одного  генотипа   будут  служить  барьером  для  патогена,  поражающего  другой  генотип,  а  растения   последнего   генотипа   будут   служить   барьером   для   патогена,   поражающего   первый  генотип. Эти   механизмы   применимы   в   отношении   заболеваний,   переносимых   воздушным  и  капельным  путем,  а  также  некоторых  заболеваний,  передающихся   через   почву.   Таким   образом,   комбинации   генотипов   растений-­хозяев,   которые   различаются   реакцией   на   ряд   заболеваний,   часто   демонстрируют   общую  реакцию  на  эти  заболевания,  соотносимую  со  степенью  заболевания,   наблюдаемой  у  наиболее  устойчивых  представителей  популяции.  Кроме  того,   в   случае,   когда   определенные   генотипы   поражены   заболеванием,   урожай   других,  более  устойчивых,  обычно  компенсирует  урон. 304 БОРЬБА  С  БОЛЕЗНЯМИ  С/Х  КУЛЬТУР  В  ТРАДИЦИОННЫХ  АГРОЭКОСИСТЕМАХ Развитие   патогена,   как   реакция   на   регулирование   устойчивости   растений Биотическая   среда   местных   сортов   имеет,   по   крайней   мере,   два   отличия   от   абиотической.   Во-­первых,   она   обладает   способностью   реагировать   на   изменения,  происходящие  с  растением-­хозяином,  и  меняться  в  соответствии   с  новыми  эволюционными  условиями.  Во-­вторых,  болезнетворный  компонент   частично  скрыт  в  потенциальных   заболеваниях,  которые  в  настоящее  время   находятся   под   контролем   и   не   представляют   угрозы.   Таким   образом,   для   того,  чтобы  установить  присутствие  серьезного  патогена,  необходимо  чтобы   на   определенном   растении-­хозяине   развилось   заболевание,   в   то   время   как   эдафические  или  климатические  стрессы  выявляются  посредством  физических   или  биологических  данных. Серьезные   опасения   вызывает   возможность   селекции   генетически   однородной   популяции   растений   с   целью   приобретения   устойчивости   к   сверх-­видам,   что   одновременно   может   привести   к   полной   потере   всякой   устойчивости.   Однако,   подход   к   преобладанию   вида   патогена,   способного   поражать  все   генотипы,  не  будет  действовать  в  очень   сложных  популяциях,   поскольку  селективное  преимущество,  при  котором  появляется  возможность   поражать   еще  одно  растение,   уменьшается  по  мере   того,   как  увеличивается   количество  различных  генотипов   (Wolfe  и  Finckh,  1997).  С  другой  стороны,   увеличение   разнообразия   устойчивости   может   снизить   способность   к   адаптации  или  полезные  качества  популяции  растения  для  фермера.  Поэтому,   должна  существовать  оптимальная  степень  сложности  растения-­хозяина.   Существуют   другие   стратегии   для   замедления   эволюции   сверх-­видов.   Например,   некоторые   исследователи   предполагают,   что   оптимальной   эволюционной   стратегией   в   пределах   местной   популяции   может   быть   создание  взаимодополняющих  моделей  генетических  вариаций  устойчивости   у   растения-­хозяина   и   вирулентности   –   у   патогена   (McDonald   и   др.,   1989).   Существует   значительное   количество   теоретической   и   практической   литературы,   исследующей   стратегии   таких   комбинаций;;   намного   меньше   известно  о  данном  вопросе  в  традиционных  системах.   Долгосрочный   результат   воздействия   использования   гена   устойчивости   на   генетическую   структуру   патогенных   популяций   широко   обсуждается.   Многие   исследования   направленные   на   коэволюционные   модели   в   сельскохозяйственных   системах   подчеркивают   важность   издержек   приспособленности,  связанных  с  устойчивостью  и  вирулентностью.  Однако,   такие   издержки   трудно   задокументировать.   Если   вирулентность   обладает   приспособленностью  для  патогена,  то  комбинации,  несущие  в  себе  различные   гены   устойчивости,   замедлят   скорость   эволюции   патогена   и   более   простые     БОРЬБА  С  БОЛЕЗНЯМИ  С/Х  КУЛЬТУР  В  ТРАДИЦИОННЫХ  АГРОЭКОСИСТЕМАХ   305 виды   будут   доминировать   в   патогенной   популяции.   Однако,   современные   модели  указывают  на  то,  что  такой  же  эффект  может  возникать  при  воздействии   других  механизмов,  помимо  вирулентности  (Lannou  и  Mundt,  1996;;  Finckh  и   др.,  1998). Какова  была  реакция  патогенов,  на  то,  как  фермеры  изменяли  генетическое   разнообразие   своих   растений?   На   этот   важный   вопрос,   возможно,   имеется   столько   же   ответов,   сколько   существует   систем   выращивания   сельскохозяйственных  растений,  но  наиболее  важным  обобщением  является   утверждение  о  том,  что  эволюционные  сдвиги  в  патогене  являются  правилом.   Во   вставке   11.1   приведены   несколько   примеров   из   недавних   исследований,   проводившихся   в   Эквадоре,   которые   подчеркивают   сложную   ситуацию,   возникшую  в  использовании  гена  устойчивости.  Недостаточное  использование   устойчивых   сортов   может   вызвать   непредусмотренные   и   неблагоприятные   сдвиги   в   вирулентности   патогена,   которым   должно   соответствовать   использование  новых  источников  устойчивости. Использование  генетического  разнообразия  для  борьбы  с   заболеваниями Фермеры   и   селекционеры   растений   вывели   и   использовали   генотипы,   которые   устойчивы   к   вредителям   и   патогенам   своих   растений,   и   создали   сельскохозяйственные  системы,  уменьшающие  наносимый  ими  урон  (Frankel  и   др.,  1995;;  Finckh  и  Wolfe,  1997;;  Thinlay  и  др.,  2000а).  далее  мы  обсудим  три  вида   использования   генотипа:   прямое   использование   фермерами,   использование   устойчивости  в  комбинациях  и  использование  в  селекционных  программах. Прямое  использование  фермерами Традиционные   фермеры   обычно   знают   о   межсортовых   различиях   в   восприимчивости   к   основным   патогенам   и   используют   их.   Вставка   11.3 описывает  пример  использования  фермером  генетического  разнообразия  для   борьбы  с  целым  набором  заболеваний  и  вредителями  бананов  в  Уганде. Восприимчивость   к   заболеваниям   часто   является   одним   из   критериев,   которые  определяют  выбор  фермером  семян.  Этот  выбор  представляет  собой   компромисс  между  противоречащими  друг  другу  критериями,  или  же  фермер   может   выбрать   для   посадки   несколько   сортов   в   соответствии   со   своими   целями.   306 БОРЬБА  С  БОЛЕЗНЯМИ  С/Х  КУЛЬТУР  В  ТРАДИЦИОННЫХ  АГРОЭКОСИСТЕМАХ Вставка  11.3  Борьба  с  пятнистостью  листьев  в  системах  выращивания  бананов   в  горных  районах  Восточной  Африки   Разнообразие  культурных  сортов  бананов  в  районе  Великих  Озер  в  Восточной   Африке  составляют  100-­150  сортов  (Karamura  и  Karamura,  1995).  Выращивание   бананов   так   тесно   связано   с   социально-­культурной   жизнью   общества,   что   в   хозяйстве   находится   применение   для   всех   частей   этого   растения;;   различные   сорта   используются   в   качестве   лекарственных   средств   и   при   проведении   церемоний,   посвященных   таким   событиям   как   рождение,   смерть   и   свадьба.   В   этноботаническом   исследовании,   Карамура   и   др.   (2003)   отметили   семь   критериев,   которые   фермеры   используют   при   проведении   селекции,   пять   из   которых   были   связаны   с   вредителями   и   заболеваниями.   Кроме   того,   для   борьбы  с   вредителями  и   заболеваниями  в   системах  выращивания  бананов  для   собственных   нужд   применяются   такие   меры,   как   удаление   побегов,   глубокий   посев  и  выкорчевывание  пней  после  сбора  урожая. Бананы   горных   районов   восточной   Африки   aaa-eahb (Karamura,   1999),   являются  группой  специфичной  для  региона  Великих  Озер  восточной  Африки,   который  в  настоящее  время  рассматривается,  как  вторичный  центр  разнообразия   бананов  (Karamura  и  др.,  1999).  Хотя  эта  группа  доминирует  в  данном  регионе   (78%),  другие   группы  бананов,   включая  «bluggoes   (abb)»   (крахмалистые  сорта   бананов),  десертный  банан  (aaa-­Gros Michel),  ab (Sukali Ndiizi),  и  овощной  банан   (aab-­Gonja)  также  выращиваются  в  комплексе  с  aaa-eahb,  насчитывая  от  30  до  40   различных  культурных  сортов  на  каждой  ферме. В  этом  регионе  растения  подвергаются  нападениям  переносчиков  вирусных   и  грибковых  заболеваний,  а  также  заболеваний  передающихся  через  бактерии,   которые  вызывают  у  растений  разнообразные  реакции.  Наиболее  распространенной   проблемой   являются   различные   виды   пятнистости   листьев:   черная   сигатока,   вызываемая  Mycosphaerella  fi  jiensis  Морелет;;  пятна  Cladosporium,  вызываемая   Cladosporium   musae   Масон;;   и   желтая   сигатока,   вызываемая   Mycosphaerella   musicola  Leach.  Иногда,  в  районах  с  теплым  и  влажным  климатом,  у  растений   наблюдается  глазковая  пятнистость  (Drechslera  sp.). Тушемерейрве  (1996)  изучил  коэффициент  заболеваемости  и  распространения   пятнистости  листьев  в  районе  Великих  Озер,  сделав  особый  акцент  на  горных   сортах  бананов.  Результаты  этого  исследования  продемонстрировали  различные   реакции  популяций  растения  на  различные  заболевания,  вызывающие  пятнистость   листьев.  В  таблице  вставки  11.3  приведены  результаты  относительно  M.  musicola,   коэффициент   заболеваемости   которой   у   сортов   aaa-eahb (Энтунду   (Entundu),   Мбивазируме   (Mbwazirume)   и   Накитембе   (Nakitembe))   был   наиболее   низким,   в  то  время  как  у  «пивного»  банана,  сорта  Каинджа  (Kayinja),  он  был  наиболее   высоким.   На   среднестатистической   ферме   в   районах,   где   распространено   это   заболевание,   данный   сорт   обычно   составляет   менее   5%   посадок   (Karamura   и   Karamura,  1995).  Это  может  помочь  предотвратить  распространение  заболевания   и  свести  к  минимуму  убытки  фермера.  Реакция  на  черную  сигатоку  (M.  fijiensis)   отличается  от  реакции  на  желтую  сигатоку.  Сорта  группы  abb обладают  высоким   уровнем   устойчивости,   в   то   время   как   сорта   группы   aaa-eahb кажутся   очень   восприимчивыми. Вставка  11.3  Продолжение  на  следующей  странице.   БОРЬБА  С  БОЛЕЗНЯМИ  С/Х  КУЛЬТУР  В  ТРАДИЦИОННЫХ  АГРОЭКОСИСТЕМАХ   307 Вставка  11.3  Продолжение.   ТА Б Л И Ц А  В С ТА В КИ  1 1. 3.  К оэ ф ф иц ие нт  з аб ол ев ае м ос ти  ж ел то й   си га то ки  и  р еа кц ия  н а   че рн ую  с иг ат ок у   ба на на С ор т Ге но м M .  m us ic ol a К оэ ф ф иц ие нт   за бо ле ва ем ос ти Ч ер на я   си га то ка Ре ак ци я* К ай ин ья  ( K ay in ja ) A B B 72 % В ос пр ии м чи вы й   7, 1   ±   0, 1 У ст ой чи вы й Гр ос  М иш ел ь   (G ro ss  M ic he l) A A A 19 % 5, 2   ±   0, 3 3   со рт а A A A -­E A H B 7% У ст ой чи вы й -­-­ М но го  с ор то в   A A A -­E A H B -­-­ 4, 7   ±   0, 0 В ос пр ии м чи вы й С ук ал и   Н ди из и   (S uk al i  N di iz i) A B -­-­ 5, 4   ±   0, 1 П ла нт ай н   (P la nt ai n) A B B -­-­ 4, 8   ±   0, 2 И ст оч ни к:  T us he m er ei rw e   (1 99 6) *Р еа кц ия  и зм ер яе тс я   по ка за те ле м  п ят ни ст ос ти  м ол од ы х   ли ст ье в   (±  с та нд ар тн ая  о ш иб ка  с ре дн ей ),  п ри ни м ая  к он ус оо бр аз ны е   ил и   не  р ас пу ст ив ш ие ся  л ис ть я   за  н ул ев ую  т оч ку .  У  в ос пр ии м чи вы х   со рт ов ,  с им пт ом ы  п ро яв ля ю тс я   ср аз у   на  м ол од ы х   ли ст ья х,   то гд а   ка к   у   ус то йч ив ы х   со рт ов  с им пт ом ы  п ок аз ы ва ю тс я   то ль ко  н а   ст ар ы х   ли ст ья х. 308 БОРЬБА  С  БОЛЕЗНЯМИ  С/Х  КУЛЬТУР  В  ТРАДИЦИОННЫХ  АГРОЭКОСИСТЕМАХ Размножение  и  комбинирование  сортов  для  борьбы  с  заболеваниями Во  многих  регионах  мира  фермеры  имеют  свои  предпочтения  в  использовании   сочетаний  различных  сортов,  которые  обеспечивают  устойчивость  к  местным   вредителям   и   заболеваниям   и   усиливают   стабильность   получения   урожая   (Trutmann  и  др.,  1993).  Таким  образом,  разнообразие  в  пределах  одной  культуры   (путем   комбинирования   разных   сортов,   размножения   или   специального   использования  различных  сортов  в  одной  и  той  же  производственной  среде)   может   снизить   ущерб,   наносимый   вредителями   и   заболеваниями   (вставка   11.4) Еще   одним   подходом,   имеющимся   в   распоряжении   фермеров,   является   использование   комбинаций   традиционных   и   устойчивых   новых   сортов   для   снижений   ущерба,   наносимого   вредителями  и   заболеваниями,   что   помогает   сохранить   и   использовать   традиционные   сорта   (Zhu   и   др.,   2000;;   глава   12).   Пинджи  и  Трутманн  (1992;;  1994)  продемонстрировали  в  течение  трех  сезонов,   что   добавление   устойчивого   сорта   в   25-­50%   комбинаций   местных   сортов   бобовых,  восприимчивых  к  угловатой  пятнистости  листьев  (als)  (вызываемой   Colletotrichum   lindemuthianum),   помогает   защитить   восприимчивые   к   заболеванию  сорта  и  значительно  повысить  урожайность. Вставка  11.3  Продолжение.   Описанные   здесь   результаты   дают   возможность   предположить,   что   внутривидовое   разнообразие   может   способствовать   борьбе   с   пятнистостью   листьев   у   бананов.   Выращивая   несколько   сортов,   фермер   застраховывается   от   полной   потери   урожая,   которая   может   быть   вызвана   вариабельностью   или   изменениями  популяции  патогена,  таким  образом  обеспечивая  продовольственную   безопасность  и  доход  своей  семьи. В  районе  Великих  Озер  фермеры  борются  с  проблемой  заболеваний  на  двух   уровнях.  Во-­первых,  они  используют  различия  между  геномами.  Сорта  группы   abb восприимчивы  к  желтой  сигатоке,  но  устойчивы  к  черной  сигатоке.  Горные   сорта   бананов   обладают   противоположными   качествами.   Распространенность   этих  двух  заболеваний  также  зависит  от  температуры,  в  более  прохладных  горных   районах  сильно  распространена  желтая  сигатока,  а  на  более  теплых  равнинах  –   черная  сигатока. Во-­вторых,  фермеры  могут  использовать  различия  внутри  подгруппы,  такой   как  Луджугира-­Мутика  (Lujugira-­Mutika),  в  которой  наиболее  восприимчивыми   являются   скороспелые   сорта   (9-­12   месяцев),   в   то   время   как   наиболее   устойчивыми   –   позднеспелые   (12-­15   месяцев)   сорта   с   большими   гроздьями.   Раннеспелые  сорта  не  застанут  по  крайней  мере  один  влажный  период,  во  время   которого  пятнистость  листьев  пролиферирует,  и  урожай  будет  выше  ожидаемого.   На   уровне   системы   выращивания   фермеры   в   горных   районах   предпочитают   выращивать  восприимчивые,  но  скороспелые  сорта,  в  то  время  как  фермеры  на   равнинах  в  основном  выращивают  устойчивые  или  выносливые  сорта.   БОРЬБА  С  БОЛЕЗНЯМИ  С/Х  КУЛЬТУР  В  ТРАДИЦИОННЫХ  АГРОЭКОСИСТЕМАХ   309 Вставка   11.4   Восточная   Африка:   использование   фермерами   генетического   разнообразия  фасоли  для  борьбы  с  заболеваниями Район   Великих   Озер   в   Африке   является   вторичным   центром   разнообразия   фасоли  обыкновенной  (Phaseolus  vulgaris),  главной  местной  продовольственной   культуры.   Фасоль   выращивается   с   использованием   генетических   комбинаций   вследствие  их  более  высокой  урожайности  и  стабильности  (Voss,  1992).  Фермеры   играют  ключевую  роль  в  развитии  и  управлении  существующим  генетическим   разнообразием  с  целью  оптимизации  производства  в  чрезвычайно  изменчивой   окружающей   среде.   Традиционно,   комбинация   для   каждого   поля   выбирается   и   содержиться   отдельно,   с   учетом   наклона   местности,   количества   солнечного   освещения,  количества  осадков  и  других  факторов.  Прежде  всего,  когда  фермеры   создают  или  обрабатывают  новое  поле,  они  создают  комбинацию  путем  посева   на  каждом  поле  как  можно  большего  количества  семян  из  различных  источнкиов,   сбора   урожая   этих   сортов   и   повторения   этого   процесса   в   течение   нескольких   сезонов  и  лет.  Со  временем  добавляются  другие  критерии  отбора,  отвечающие   другим  целям,  таким  как  предпочтения  членов  семьи  во  вкусе,  цвете  и  кулинарных   свойствах.  Новые  сорта  выборочно  добавляются  в  комбинации  только  на  более   поздних   этапах   и   только   после   того,   как   они   будут   протестированы   отдельно.   Без  фермерского   отбора   состав   комбинаций  быстро  меняется.  Поэтому   состав   фермерских  комбинаций  –  это  частично  результат  естественного  отбора,  а  частично   отбора,  производимого  фермерами.  Высокий  уровень  устойчивости  к  местным   патогенам  является  обязательным  свойством  данных  комбинаций,  а  в  районах,   более   подверженных   распространению   патогенов,   этот   уровень   устойчивости   повышается  (Trutmann  и  др.,  1993).  В  частности,  в  контролируемых  условиях  у   сортов   имеется   устойчивость   к  местным  видам  Colletotrichum   lindemuthianum,   вызывающим  часто  смертельное  заболевание  «антракноз».  При  этом  фермерские   комбинации  различаются  как  в  количестве  различных  типов  семян  (разнообразие   богатства   комбинаций),   так   и   в   процентном   соотношении   компонентов   (разнообразие  распределения),  в  зависимости  от  региона.  Устойчивость  сортов   к  местным  типам  патогена  C.  lindemuthianum  в  районах  с  более  благопрятными   условиями  для  распространения  антракноза,  повышается  с  увеличением  высоты,   также  как  и  число  более  устойчивых  сортов.  Дополнительные  меры,  при  помощи   которых  фермеры  управляют  устойчивостью  к  заболеваниям,  включают  в  себя   использование   архитектуры   растения,   удаление   в   процессе   отбора   дефектных   семян   и   изменение   использования   генетического   разнообразия   во   времени   и   пространстве. Сорта  должны  обладать  устойчивостью  к  осадкам.  Устойчивость  к  осадкам  и   урожайность  являются  наиболее  важными  критериями,  которыми  руководствуется   фермер  при  выборе  сортов.  Хотя  заболевания  в  целом  обычно  не  распознаются   по  отдельности,  они  связаны  с  осадками.  Осадки  вызывают  гниение  листьев  или   корней  (с  точки  зрения  фермера),  а  также  приостанавливают  цветение  (Trutmann   и  др.,  1996).  Предпочтительна  архитектура  растений,  которая  помогает  избежать   воздействия  осадков,  и  в  зависимости  от  условий  выбираются  определенные  типы   силы   роста   растений.  Фермеры   также   используют   генетическое   разнообразие,   выбирая  различные  комбинации  во  время  первого  и  второго  дождливого  периода.   Традиционно,   для   каждого   поля   подготавливаются   семена   в   соответствии   с   каждым   сезоном.   Эта   стратегия   является   частью   севооборота.   Кроме   того, 310 БОРЬБА  С  БОЛЕЗНЯМИ  С/Х  КУЛЬТУР  В  ТРАДИЦИОННЫХ  АГРОЭКОСИСТЕМАХ Однако,   без   подавления   заболеваний   невозможно   достичь   хорошей   урожайности.  Угловатая  пятнистость  листьев  (als)  является  важным  фактором   ограничивающим  урожайность,  поэтому  новые  источники  устойчивости  могут   оказать   значительное  влияние  на  урожайность  традиционных  смесей.  Такие   новые  виды  устойчивости  и  их  использование  в  смесях  может  помочь  сохранить   традиционные  сорта  и  снизить  уровень  их  замещения  монокультурами. Дело   обстоит   намного   сложнее.   В   экспериментах,   проводившихся   на   нескольких   участках,   повышение   урожайности   в   результате   использования   новых  устойчивых  смесей  было  не  таким  явным,  как  должно  было  быть  при   таком  уровне  тяжести  заболевания.  Помешать  этому  на  данных  участках  могло   другое   заболевание   мучнистая   пятнистость   листьев   (вызываемая  Ramularia   phaseoli),  к  которой  восприимчивы  устойчивые  к  als сорта.  Такие  результаты   подчеркивают   типичные   трудности,   с   которыми   приходится   сталкиваться   селекционерам,   учитывающим   среди   других   качеств   также   устойчивость   к   нескольким   заболеваниям   сразу.   Вольфе   (1985)   предположил,   что   смеси   культурных   сортов   могут   помочь   более   эффективному   достижению   этой   цели,  поскольку  достаточно  того,  чтобы  различные  компоненты  смеси  были   устойчивы  к  различным  заболеваниям.   Мультилинии   являются   смесями   генетически   схожих   линий   или   сортов,   которые   различаются   только   своей   устойчивостью   к   различным   патотипам.   Они  используются  при  выращивании  зерновых  в  Соединенных  Штатах  (Finckh   и  Wolfe,  1997)  и  кофе  (Coffea  arabica)  в  Колумбии.  Так  сорт  Колумбия  является   мультилинией   нескольких   линий   кофе,   по-­разному   устойчивых   к   ржавчине   (вызываемой  Hemilera   vastatrix)   и   выращиваемых   на   более,   чем   360,000 га   (Moreno-­Ruiz  и  Castillo-­Zapata,  1990;;  Browning,  1997). Эпидемиологические   исследования   популяций   патогенов   в   экспериментальных   сортовых   смесях   и   мультилиниях   представляют   собой   опытное   определение   того,   уменьшает   ли   однородность   устойчивости   в   популяции   распространение   заболевания.   Вольфе   (1985)   изучил   результаты   более  100  таких  исследований  и  обнаружил,  что  уровень  заражения  у  наиболее   Вставка  11.4  Продолжение.   размер  полей  невелик,  а  фасоль  сажается  в  междурядьях  других  растений,  таких   как  бананы,  сладкий  картофель  и  маис. В   целом   эффект   генетического   разнообразия   в   борьбе   с   заболеваниями   усиливается   с   учетом   местоположения,   частоты   или   плотности,   а   также   временного   фактора.   Такими   способами   местные   фермеры   расширяют   использование  имеющегося  генетического  разнообразия  и  генов  устойчивости  к   местным  патогенам  за  пределы  одной  культуры.   БОРЬБА  С  БОЛЕЗНЯМИ  С/Х  КУЛЬТУР  В  ТРАДИЦИОННЫХ  АГРОЭКОСИСТЕМАХ   311 восприимчивого  компонента  в  двойной  смеси  составлял  всего  25%  от  уровня   заражения  на  беспримесных  участках.  В  целом  уровень  заражения  у  сортовых   смесей  достигал  уровня  заражения,  наблюдаемого  у  устойчивого  компонента,   выращиваемого   отдельно.  Также,   он   обнаружил,   что   обычно  использование   смесей  более  эффективно,  чем  использование  мультилиний  вследствие  более   высокого  уровня  их  генетической  однородности. Еще   одним   аргументом   в   пользу   адаптивных   качеств   множественной   устойчивости  служит  ее  преобладание  в  дикой  природе.  Бердон  (1987)  изучил   восемь   видов   трав   и   лесных   деревьев,   а   также   Avena,   Glycine,   и   Trifolium,   продемонстрировавшие,   что   реакция   диких   растений   на   патогены   часто   полиморфична.  В  системе  Linum  marginale–Melampsora  linii,  более  устойчивая   популяция  растений  становится  переносчиком  более  вирулентной  популяции   ржавчины  (Thrall  и  Burdon,  2003).  И  все  таки  в  этой  системе  болезнь,  обычно   не   так   распространена   в   популяциях   растений   с   более   высоким   уровнем   разнообразия  генетической  устойчивости.  Похожие  результаты  были  получены   во  время  изучения  местных  сортов  риса  и  пирикуляриоза  риса  (Thinlay  и  др.,   2000b). Конкуренция   и   компенсация   являются   наиболее   важными   из   видов   межгенетического   взаимодействия   в   популяциях   растений   и   влияют   на   урожайность.   При   отсутствии   заболевания,   урожайность   смеси   обычно   достигает  уровня  средних  показателей  урожайности  ее  компонентов  и,  в  целом,   немного   выше   среднего   (Finckh   и   Wolfe,   1997).   Увеличение   урожайности   в   генетических   смесях   может   частично   быть   результатом   нишевой   дифференциации   их   компонентов   (Finckh   и   Mundt,   1992).   Аллелопатия   и   синергия  неизвестной  природы  также  может  играть  свою  роль.   Уровень  заболеваемости  в  смесях  почти  всегда  ниже,  чем  средний  уровень   заболеваемости   их   компонентов   (Burdon,   1987;;   Burdon   и   Jarosz,   1989).   При   наличии   заболевания,   урожайность   сортовых   смесей   часто   выше,   чем   в   среднем  у  их  компонентов,   выращиваемых  по  отдельности   (Finckh  и  Wolfe,   1997).  Хотя  при  выращивании  отдельных  сортов,  взаимосвязь  между  тяжестью   заболевания   и   урожаем   очевидна,   при   выращивании   смесей   это   не   всегда   так   (Finckh   и   др.,   1999).   Это   происходит   вследствие   того,   что   взаимосвязь   между   тяжестью   заболевания   и   урожаем   отдельных   компонентов   смеси   часто  не  высока.  Одной  из  причин  этого  является  воздействие  заболевания  на   конкурентное  взаимодействие  между  сортами  (Finckh  и  Mundt,  1992;;  Finckh  и   др.,  1999). 312 БОРЬБА  С  БОЛЕЗНЯМИ  С/Х  КУЛЬТУР  В  ТРАДИЦИОННЫХ  АГРОЭКОСИСТЕМАХ Селекция В  связи  с  большим  значением  генов  устойчивости  для  селекционных  программ,   многие   исследователи   изучили   имеющиеся   в   банке   генов   образцы  местных   сортов  и  их  дикорастущих  сородичей,   а   также  новые  образцы,   собранные   с   полей.   Изучая   результаты   таких   исследований,   важно   помнить,   когда   были   собраны   образцы   для   банка   генов   и   какие   патотипы   были   использованы   в   экспериментах  по  определению  устойчивости  (Teshome  и  др.,  2001).   Фактор  времени  является  весьма  важным  по  причине  того,  что  патоген  и   популяции-­хозяева   на   поле   периодически  меняются.   Сравнительные   сборы,   произведённые  в  разное  время  демонстрируют  разнообразие  реакций,  которые   могут  ввести  в  заблуждение  относительно  того,  на  каком  уровне  разнообразие   может  присутствовать  в   тот  или  иной  момент  времени.  Хотя  использование   не   местных   патотипов   при   испытании   устойчивости   у   местных   сортов   перекликается  с  конкретными  целями  селекции,  информация  о  данном  типе   может   оказаться   бесполезной   для   изучения   коэволюционных   процессов   in   situ. Так   как   местные   сорта   часто   демонстрируют   различный   уровень   устойчивости,   также   очень   важно   использовать   достаточно   крупные   образцы   для   проведения   скрининга   по   ряду   патогенных   рас.   Часто,   лишь   определённая  фракция  местного  сорта  несёт  в  себе  устойчивость  (Thin-­lay  и   Вставка  11.5  Реагирование  местных  сортов  на  периодический  отбор  в  рамках   партисипаторного  подхода  в  Марокко В  Марокко,  улучшение  гермоплазмы  на  основе  периодического  отбора  доказало   свою  эффективность  в  деле  улучшения  популяций  конских  бобов,  в  отношении   количественных   признаков   (Sadiki   и   др.,   2000).   Данная   стратегия   является   привлекательной,  в  качестве  одного  из  партисипаторных  методов  отбора  растений   для  повышения  качества  местной  гермоплазмы  конских  бобов.  Было  проведено   три  цикла  много  признакового  отбора  по  полусибам  в   отношении  компонента   урожайности   и   устойчивости   к   Botrytis   fabae   при   естественном   заражении   в   широкой  популяции  местных  сортов  (Sadiki  и  др.,  2000).  При  оценке  реагирования   на  отбор  выяснилось,  что  достигнуто  значительное  увеличение  урожайности,  а   устойчивость  к  Botrytis  улучшилась  на  54%.  Первый  цикл  стимулировал  наиболее   мощное  реагирование  на  отбор  по  всем  признакам.  Данные  подход  демонстрирует,   что  местные  фермеры  могут   улучшать   свои   сорта   в  местных   условиях,   путём   повышения  частоты  болезнеустойчивых  генотипов,  которые  объединяют  гены,   отвечающие  за  устойчивость.  В  любом  случае,  усиленные  популяции  остаются   явно  разнообразными  по  видимым  признакам,  а  также  исходя  из  реакции  на  само   заболевание.  Улучшенные  популяции  отбираются  с  учётом  их  реагирования  на   местные  популяции  патогенов.   БОРЬБА  С  БОЛЕЗНЯМИ  С/Х  КУЛЬТУР  В  ТРАДИЦИОННЫХ  АГРОЭКОСИСТЕМАХ   313 др.,  2000b).  Кроме  того,  даже,  как  правило,  инбридинговые  культуры  будут,  до   определённой  степени,  скрещиваться  с  представителями  неродственных  линий   при  поддержании  разнообразия  местных  сортов  и  поэтому,  могут,  со  временем,   сегрегироваться  и  демонстрировать  изменения  устойчивости  (Finckh,  2003). Использование   селекционерами   устойчивости   в   отношении   местных   сортов   обычно   начинается   со   скрининга   гермоплазмы.   Например,   Негасса   (1987)   провёл   скрининг   местных   сортов   эфиопской   пшеницы   на   предмет   реагирования   на   лиственную   ржавчину   (вызванную   Puccinia   recondita)   и   обнаружил   умеренную   устойчивость   к   штамму,   который   был   вирулентных   на  шести  генах.  В  дальнейшем,  Дик  и  Сайкс   (1995)  проверили,  является  ли   данная  устойчивость  переносимой  при  проведении  селекционных  программ   по   пшенице.   В   процессе   экспериментов   с   использованием   скрещивания   и   обратного   скрещивания,   они   установили   устойчивость   тетрапоидов   и   гексаплоидов  эфиопской  пшеницы  к  листовой  ржавчине  и  стеблевой  ржавчине   (вызываемой  P.  graminis  f.  sp.  tritici). Алемёу  и  Парлевлит  (1996)  обнаружили  у  местных  сортов  эфиопского  ячменя   практически  полное  отсутствие  основной  устойчивости  к  той  или  иной  расе,  а   также  высокую  частоту  умеренной  частичной  устойчивости  к  Puccinia  hordei.   Селекция  с  количественной,  частичной  или  полифакторальной  устойчивостью   представляет   определённые   трудности   в   современной   селекции   растений,   которые   иногда   можно   преодолеть   с   помощью   сцепленных   генетических   маркеров.  С  другой  стороны,  рассредоточенная  селекционная  работа  в  рамках   партисипаторных  схем,  которые  охватывают  фермеров  проводящих  отбор  на   своих  полях,  весьма  многообещающая,  согласно  отчётам  представленным  во   вставке  11.5. Устойчивость,   чья   генетическая   база   является   сложной,   может   реализовываться   другими   способами,   которые   отличаются   от   племенной   селекции.  Начиная  с  того  момента,  как  патогенов  признали  «изменяющимися   врагами»  (Stakman,  1947),  многие  селекционеры  поддерживали  использование   разнообразие  устойчивых  генов  для  борьбы,  а  возможно  и  для  предупреждения   появления,  популяций  патогенов  (например,  Suneson,  1956, подход  на  основе   “эволюционной   селекции   растений”;;   Le   Boulc’h   и   др.,   1994)   среди   иных   селекционных  концепций,  популяционный  отбор,  композитные  скрещивания,   а  также  мультилинии  –  во  всех  применяется  внутрикультурное  разнообразие   (Finckh  и  Wolfe,  1997). 314 БОРЬБА  С  БОЛЕЗНЯМИ  С/Х  КУЛЬТУР  В  ТРАДИЦИОННЫХ  АГРОЭКОСИСТЕМАХ Роль  фермеров  в  формировании  коэволюционированного   генетического  разнообразия Фермеры   управляют   генетическим   составом   своих   культур,   а   также   биотической   и   абиотической   средой   как   непосредственно   на   полях,   так   и   вокруг   них,   создавая   особое   отборное   давление   в   сельскохозяйственных   системах.  Выделяют  четыре  вида  генетического  управления. Отбор  культурного  генетического  разнообразия Растительный  материал,  отбираемый  фермерами  очевидно,  оказывает  основное   влияние  на  популяции  патогенов.  Культуры  различаются  настолько,  насколько   критерии   отбора,   применяемые  фермерами,   явно   или   действенно   помогают   избежать   вреда   вызываемого   патогенами.   Для   многих   культур   (например,   конские  бобы,  вставка  11.2;;  бананы,  вставка  11.3;;  фасоль,  вставка  11.4),  такой   критерий  как  реакция  на   заболевание,  играет  серьёзную  роль  при  принятии   решения  фермерами.  В  отношении  других  культур,  без  очевидных  симптомов   заболевания,  отбор  на  предмет  устойчивости  является  косвенным,  через  отбор   на  предмет  урожайности. Результаты  отбора  семян  фермерами  связаны  с  их  доступом  к  генетическим   ресурсам,  а  также  истории  земледелия  в  регионе.  Культуры  местных  сортов,   произрастающих  в  тех  регионах,  где  данные  виды  были  одомашнены,  до  сих   пор  могут  взаимодействовать  со  своими  дикорастущими  предшественниками   и   сородичами  бок  о  бок   с   сорняками  и  общими  вредителями,  патогенами  и   полезными  организмами.  С  другой  стороны,  те  культуры,  которые  пересекли   континенты  и  отделены  от  их  мест  происхождения  могут  сохранить  меньшее   генетическое  разнообразие  и  продемонстрировать  широкий  спектр  контактов   с  вредителями.  Результаты  любой  конкретной  ситуации  тяжело  предугадать.   Большинство   культур,   без   учёта   сдерживающих   факторов,   связанных   с   их   коэволюционируемыми  вредителями,  могут  процветать.  В  отдельных  случаях   у  культур  развивалась  устойчивость  вне  центров  их  одомашнивания  (например,   Vicia  faba),  что  предполагает  отбор,  проводимый  фермерами. Размер  поля  и  его  местоположение Местоположение  поля  влияет  на  взаимодействие  видов  сельскохозяйственных   культур  с  популяциями  на  полях  других  фермеров,  а  также  с  дикорастущими   альтернативными   хозяевами   в   окружающей   природной   растительности.   У     БОРЬБА  С  БОЛЕЗНЯМИ  С/Х  КУЛЬТУР  В  ТРАДИЦИОННЫХ  АГРОЭКОСИСТЕМАХ   315 небольших  изолированных  полей  вероятность  взаимной  дивергенции  выше,   чем  в  случае  с  крупными  полями,  поэтому,  во  многих  традиционных  системах   небольшие   поля   становятся   мозаикой   разнообразия,   что   может   уменьшить   вероятность   крупномасштабных   эпидемий.   На   прилегающих   полях   увеличилась   возможность   потока   генов   между   популяциями   как   хозяина,   так   и   патогена.   Естественные   популяции   дикорастущих   сородичей   могут   поддержать  эволюцию  патогена,  а  также  потенциал  патогенов  в  преодолении   устойчивости   культур   (Allen   и   др.,   1999).   Ярким   примером   этого   является   перемещение   вирулентных   штаммов   ржавчины   с   дикорастущих   сородичей   пшеницы  в  Гималаях  на  посевы  культурной  пшеницы  в  Индии  и  Пакистане,   что  привело  к  эпидемии  (Joshi,  1986). Пространственное  размещение  генетического  разнообразия   культур  на  полях Фермеры   могут   выращивать   сельскохозяйственные   культуры   как   сортовые   монокультуры  или  как  смеси,  а  также  с  использованием  посева  в  междурядье.   Каждая   из   этих   стратегий   влияет   на   уровень   взаимодействия   растения   и   патогенов,  как  было  описано  выше. Временные  переменные Сезонность  температур  и  дождей  в  связи  со  сбором  урожая  и  посевом  влияет   на  взаимодействие  растений  и  патогенов.  Фермеры  используют  на  сезонной   основе   такие   практики   борьбы   с   насекомыми,   как   парование,   севооборот,   корректировка  даты  посадки,  посев  культур  с  разным  периодом  созревания,   посев  приманочных  культур  и  временное  использование  специальных  типов   устойчивости  (Thurston,  1992). Севообороты  культур  являются  основным  методом  оздоровления  культур   различными   способами   (Finckh,   2003).   Эти   способы   можно   разделить   на   временные   эффекты,   служащие   для   того,   чтобы   переждать   исчезновение   остаточных   зародышей   патогена   в   почве   или   остатков   растений,   косвенные   эффекты   через   микробиальную   активность   в   почве,   а   также   прямые   подавляющие  эффекты  определенных  культур  на  определенные  патогены.   Хотя,   для   возбуждения   заболевания   необходимо   присутствие   патогена,   отсутствие  патогена  не  обязательно  означает,  что  растение  здорово.  На  самом   деле,  результат  обычно  определяется  балансом  между  полезными  и  вредными   организмами. 316 БОРЬБА  С  БОЛЕЗНЯМИ  С/Х  КУЛЬТУР  В  ТРАДИЦИОННЫХ  АГРОЭКОСИСТЕМАХ Как   показано   в   этой   главе,   необходимо   дополнять   и   расширять   такие   интегрированные   стратегии   борьбы   с   вредителями,   как   севооборот   путем   использования   и   управления   внутривидовым   разнообразием   местных   культурных   сортов,   как   ключевым   ресурсом.   Для   ограниченных   в   ресурсах   фермеров   в   развивающихся   странах   разнообразие   местных   культур   и   управление  им  может  быть  одним  из  немногих  ресурсов  и  методов,  имеющихся   в   их   распоряжении   для   борьбы   с   вредителями   и   заболеваниями.   Таким   образом,  польза  от  применения  данного  подхода  в  дополнение  к  сохранению   агробиоразнообразия  будет  включать  меньший  вред  для  экологии,  сохранение   разнообразия   насекомых,   грибов,   почвенных   микроорганизмов   и   водных   организмов  окружающих  экосистем. Обсуждение  и  задачи  исследования Хотя,   известно,   что   генетическое   разнообразие   культур   может   быть   использовано  для  борьбы  с  вредителями  и  заболеваниями,  также  известно,  что   данный  подход  применим  не  во  всех  случаях.  Проблема  состоит  в  том,  чтобы   разработать  критерии,  которые  определяли  бы,  когда  и  где  разнообразие  может   играть  или  играет  ключевую  роль  в  борьбе  с  вредителями  и  заболеваниями.   Эти   критерии   будут   служить   базой   при   выборе   фермерами   и   работниками   развития   инструментов   и   принятии   решений   и   обеспечат   соответствующий   выбор   стратегий   использования   разнообразия   для   борьбы   с   вредителями   и   заболеваниями. Ключевыми  вопросами  для  исследования  при  определении  таких  критериев   по  использованию  генетического  разнообразия  культур  являются: Разнообразие  устойчивости  растений:  Какие  существуют  генетические  •   вариации   устойчивости   между   и   внутри   традиционных   культурных   сортов   против  популяций  поражающих  их  патогенов? Разнообразие   и   устойчивость   поля:   Действительно   ли   разнообразие  •   устойчивости,   имеющееся   у   растений,   уменьшает   негативное   воздействие   вредителей  и  заболеваний,  по  крайней  мере,  на  время? Разнообразие  биотипов:  Как  изменяется  структура  патогена  в  системах  •   и  в  пространстве? Ответы   на   эти   вопросы   будут   основаны   на   данных,   собранных   непосредственно  с  полей,  а  также  от  фермеров,  для  характеристики  растений,   вредителей,  патогенов  и  окружающей  среды. В   целом,   развитие   болезни   в   популяциях   растений   и   коэволюция     БОРЬБА  С  БОЛЕЗНЯМИ  С/Х  КУЛЬТУР  В  ТРАДИЦИОННЫХ  АГРОЭКОСИСТЕМАХ   317 устойчивости   и   вирулентности   является   результатом   взаимодействия   трех   факторов:   растения,   вредителя   или   патогена   и   окружающей   среды,   описываемых,   как   треугольник   заболевания   (Burdon,   1987).   Коэволюцию   растения-­патогена   в   традиционных   сельскохозяйственных   системах   можно   также   описать,   как   треугольник   совместно   с   естественными   сообществами   или   со   сложными   гибридами.  Однако,   для  местных   сортов   в   традиционных   системах,  важно  учитывать  в  этой  модели  фермеров,  вследствие  важной  роли,   которую  они  играют  в  отборе  (Finckh  и  Wolfe,  1997).   Заключение Понимание  взаимосвязи  между  фермерами,  выращиваемыми  ими  культурами,   окружающей   среды,   растениями-­хозяевами   и   видами   вредителей   в   агроэкосистемах  очень  важно  для  создания  эффективных  механизмов  борьбы   с   заболеваниями,   основанных   на   оптимальном   поддержании   генетического   разнообразия   растений   и   управлении   им   в   изменчивой   среде.   Фермеры,   ограниченные  в  ресурсах,  зависят  в  борьбе  со  всеми  факторами,  снижающими   урожайность,   от   разнообразия   местных   культурных   сортов.   Разработка   для   таких   фермеров   альтернативных   стратегий,   таких   как   высокоселекционные   однородные   сорта,   которые   сочетают   в   себе   несколько   типов   устойчивости   («пирамидная  селекция»),  довольно  дорогостояща.  Они  вряд  ли  будут  приняты   в  крайне  изменчивых  условиях.  Такие  сорта  неизменно  должны  быть  заменены   по  мере   того,   как   появляются   новые   заболевания   и   патотипы,   поражающие   их.   Большинство   развивающихся   стран   не   в   состоянии   финансировать   такие   длительные   селекционные   программы.   Государственный   сектор   сокращается,  окружающая  обстановка  часто  меняется,  а  климат  оптимален  для   большинства  патогенов.  Поэтому  очень  важно  поддерживать  и  оптимальным   образом  использовать  разнообразие  устойчивости  на  фермах  для  того,  чтобы   обеспечить   существующую   будущую   производительность.   Случаи   его   несоответствующего   использования   не   исключают   этого   фундаментального   принципа.   Разнообразие   само   по   себе   не   несет   угрозы,   не   обязательно   оно   несет   и   пользу.   Важно   определить   основные   генетические,   экологические   и   агрономические   параметры,   при   которых   использование   фермерами   разнообразия  принесет  им  пользу  и  уменьшит  чувствительность  их  растений   к  заболеваниям  и  вредителям. 318 БОРЬБА  С  БОЛЕЗНЯМИ  С/Х  КУЛЬТУР  В  ТРАДИЦИОННЫХ  АГРОЭКОСИСТЕМАХ Выражение  признательности   Авторы   хотят   поблагодарить   Экологическую   Программу   Глобального   Экологического   Фонда   организации   Объединенных   Наций   (ООН),   Продовольственную   и   Сельскохозяйственную   Организацию   ООН,   а   также   правительства  Швейцарии  (Швейцарское  Агентство  Развития  и  Сотрудничества)   и  Германии  (Bundesministerium  für  Wirtschaftliche  Zusammenarbeit/Deutsche  Ge-­ sellschaft  für  Technische  Zusammenarbeit)  за  финансовую  поддержку  некоторых   исследований,  результаты  которых  изложены  в  данной  главе. Примечания 1.   Для   простоты   мы   не   включили   в   качестве   прямой   стратегии   разнообразия   множественные  виды,  поскольку  виды,  составляющие  систему  мультикультур,  могут   быть   генетически   однородны   и   поражаться   различными   заболеваниями,   и   в   то   же   время   быть   устойчивыми   к   заболеваниям,   которые   поражают   другие   компоненты.   Устойчивость,   в   результате   применения   такой   стратегии,   возникает   в   результате   физических  особенностей  (например,  сбор  спор,  плотность  хозяина),  а  не  генетических   (например,  дифференциальная  устойчивость). 2.   Термин   монокультура   обычно   относится   к   продолжительному   выращиванию   одного   и   того   же   вида   сельскохозяйственных   культур   на   большой   территории.   Для   патолога,  однако,  термин  монокультура   сам  по  себе  недостаточен,  так  как  он  может   относиться  к  виду,  сорту  или  гену.  Если  все  сорта  одного  вида  имеют  один  и  тот  же  ген   устойчивости,  то  система  является  монокультурой  гена  устойчивости  (Finckh  и  Wolfe,   1997). 3.   Генетическая   уязвимость   определяется   как   «состояние,   когда   широко   выращиваемая  культура  одинаково  восприимчива  к  воздействию  вредителей,  патогена   или   экологической   опасности   в   результате   своей   генетической   структуры,   таким   образом,   создавая   возможность   обширной   потери   урожая»   (ФАО,   1998:30).   Таким   образом,  термин  уязвимость  отражает  возможность  урона,  а  не  сам  урон. Литература   Alemayehu,  F.  and  J.  E.  Parlevliet.  1996.  Variation  for  resistance  to  Puccinia  hordei  in  Ethiopian  barley   landraces.  Euphytica  90:365–370. Allard,   R.   W.   1990.   The   genetics   of   host–pathogen   coevolution:   Implications   for   ge  netic   resource   conservation.  Journal  of  Heredity  81:1–6. Allen,  D.  J.,  J.  M.  Lenne,  and  J.  M.  Walker.  1999.  Pathogen  biodiversity:  Its  nature,  characterization  and   consequences.  In  D.  Wood  and  J.  Lenne,  eds., Agrobiodiversity.   Characterization,   Utilization   and   Management,   123–153.   Wallingford,   uk: cab International.   БОРЬБА  С  БОЛЕЗНЯМИ  С/Х  КУЛЬТУР  В  ТРАДИЦИОННЫХ  АГРОЭКОСИСТЕМАХ   319 Bouhassan,  A.,  M.   Sadiki,   and  B.  Tivoli.  2003a.  Evaluation   of   a   collection   of   faba   bean   (Vicia   faba   L.)   genotypes   originating   from   the  Maghreb   for   resistance   to   chocolate   spot   (Botrytis   fabae)   by   assessment  in  the  field  and  laboratory.  Euphytica  135:55 –62. Bouhassan,  A.,   M.   Sadiki,   B.   Tivoli,   and   N.   El   Khiati.   2003b.  Analysis   by   detached   leaf   assay   of   components  of  partial  resistance  of  faba  bean  (Vicia  faba  L.)  to  chocolate  spot  caused  by  Botrytis   fabae  Sard.  Phytopathologia  Mediterranea  42:183–190. Brown,  A.  H.  D.  1999.  The  genetic  structure  of  crop  landraces  and  the  challenge  to  conserve  them  in  situ   on  farm.  In  S.  Brush,  ed.,  Genes  in  the  Field:  On  Farm  Con  servation  of  Crop  Diversity,  29–48.  Boca   Raton,  fl:  Lewis  Publishers. Browning,  J.  A.  1997.  A  unifying  theory  of  the  genetic  protection  of  crop  plant  popula  tions  from  diseases.   In  I.  Wahl,  G.  Fischbeck,  and  J.  A.  Browning,  eds.,  Disease  Resistance  from  Crop  Progenitors  and   Other  Wild  Relatives.  Berlin:  Springer  Verlag. Buddenhagen,  I.  W.  1983.  Breeding  strategies  for  stress  and  disease  resistance  in  de  veloping  countries.   Annual  Review  of  Phytopathology  21:385–409. Burdon,   J.   J.   1987.  Diseases   and   Plant   Population   Biology.  Cambridge,   uk:   Cam  bridge   University   Press. Burdon,   J.   J.   and   A.   M.   Jarosz.   1989.   Disease   in   mixed   cultivars,   composites,   and   natural   plant   populations:  Some  epidemiological  and  evolutionary  consequences.  In  A.  H.  D.  Brown,  M.  T.  Clegg,   A.  L.  Kahler,  and  B.  S.  Weir,  eds.,  Plant  Population  Genetics,  Breeding  and  Gene  tic  Resources,   215–228.  Sunderland,  ma:  Sinauer  Associates. Calonnec,  A.,  H.  Goyeau,  and  C.  de  Vallavieille-­  Pope.  1996.  Effects  of  induced  resistance  on  infection   efficiency   and   sporulation   of  Puccinia   striiformis   on   seedlings   in   varietal  mixtures   and   on   field   epidemics  in  pure  stands.  European  Journal  of  Plant  Pathology  102:733–741. Chin,  K.  M.  and  M.  S.  Wolfe.  1984.  The  spread  of  Erysiphe  graminis  f.  sp.  hordei  in  mixtures  of  barley   varieties.  Plant  Pathology  33:89–100. Compagnon,   P.   1998.   El   caucho   natural,   Biologia-­   Cultivo-­   Producción,   142–1559.   Paris:   Consejo   Mexicano  del  Hulei  y  cirad. Damania,  A.,  B.  L.  Pecetti,  C.  O.  Qualset,  and  B.  O.  Humeid.  1997.  Diversity  and  geographic  distribution   of  stem  solidness  and  environmental  stress  tolerance  in  a  collection  of  durum  wheat  landraces  from   Turkey.  Genetic  Resources  and  Crop  Evolution  44:101–108. Dileone,   J.  A.   and  C.  C.  Mundt.  1994.  Effect   of  wheat   cultivar  mixtures   on  popula  tions  of  Puccinia   striiformis  races.  Plant  Pathology  43:917–930. Dyck,  P.  L.  and  E.  E.  Sykes.  1995.  Inheritance  of  stem  rust  and  leaf  rust  resistance  in  some  Ethiopian   wheat  collections.  Euphytica  81:291–297. Falconi,   E.,   J.   B.   Ochoa,   E.   Peralta,   and   D.   Daniel.   2003.   Virulence   Pattern   of   Colle-­trotrichum   lindemuthianum  in  Common  Bean  in  Ecuador.  Bean  Improvement  Cooperative  (bic).  East  Lansing:   Michigan  State  University. FAO  (Food  and  Agriculture  Organization  of  the  United  Nations).  1998.  The  State  of  the  World’s  Plant   Genetic  Resources  for  Food  and  Agriculture.  Rome:  fao. Finckh,  M.  R.  2003.  Ecological  benefits  of  diversification.  In  T.  W.  Mew,  D.  S.  Brar,  S.  Peng,  D.  Dawe,   and   B.   Hardy,   eds.,   Rice   Science:   Innovations   and   Im  pact   for   Livelihood,   Proceedings   of   the   International  Rice  Research  Confer  ence,  September  16–19,  2002,  549–564.  Beijing:  International   Rice  Research   Institute,  Chinese  Academy  of  Engineering  and  Chinese  Academy  of  Agricul  tural   Sciences. Finckh,  M.  R.,  E.  S.  Gacek,  H.  J.  Czembor,  and  M.  S.  Wolfe.  1999.  Host  frequency  and  density  effects  on   disease  and  yield  in  mixtures  of  barley.  Plant  Pathology  48:807–816. Finckh,  M.  R.,  E.  S.  Gacek,  H.  J.  Nadziak,  and  M.  S.  Wolfe.  1998.  Suitability  of  ce  real  cultivar  mixtures   for  disease  reduction  and  improved  yield  stability  in  sus  tainable  agriculture.  Sustainable  Agriculture   for  Food,  Energy  and  Industry  1:571–576. Finckh,  M.  and  C.  Mundt.  1992.  Plant  competition  and  disease  in  genetically  diverse  wheat  populations.   Oecologia  91:82–92. 320 БОРЬБА  С  БОЛЕЗНЯМИ  С/Х  КУЛЬТУР  В  ТРАДИЦИОННЫХ  АГРОЭКОСИСТЕМАХ Finckh,  M.  and  M.  S.  Wolfe.  1997.  The  use  of  biodiversity  to  restrict  plant  diseases  and  some  consequences   for   farmers   and   society.   In  L.   E.   Jackson,   ed.,  Ecology   in  Agriculture,  203–237.   San  Diego,   ca:   Academic  Press. Frankel,   O.   H.,   A.   H.   D   Brown,   and   J.   J.   Burdon.   1995.   The   Conservation   of   Plant   Biodiversity.   Cambridge,  uk:  Cambridge  University  Press. Hanounik,  S.  B.  and  L.  D.  Robertson.  1987.  New  sources  of  resistance  in  Vicia  faba  L.  to  chocolate  spot   caused  by  Botrytis  faba.  Plant  Disease  72:696–698. Harlan,  J.  R.  1977.  Sources  of  genetic  defense.  Annals  of  New  York  Academy  of  Sciences  287:345–356. INIAP.  1974.  Annual  Report.   Instituto  Nacional  Autónomo  de   Investigaciones  Agropecuarias   (iniap).   Quito,  Ecuador:  Department  of  Plant  Pathology. Joshi,  L.  M.  1986.  Perpetuation  and  dissemination  of  wheat  rusts  in  India.  In  L.  Joshi,  D.  Singh,  and  K.   D.  Srivastava,  eds.,  Problems  and  Progress  of  Wheat  Pathology.  New  Delhi:  South  Asia  Malhorta   Press. Karamura,  D.  A.  1999.  Numerical  Taxonomic  Studies  of  the  East  African  Highland  Ba  nanas  (Musa  AAA– East  Africa)  in  Uganda.  PhD  thesis,  University  of  Reading,  uk. Karamura,  D.  A.,  S.  Mgenzi,  E.  Karamura,  and  S.  Sharrock.  2003.  Exploiting  indig  enous  knowledge  for   the  management  and  maintenance  of  Musa  diversity.  Afri  can  Crop  Science  Journal  12:67–74. Karamura,  E.,  E.  Frison,  D.  Karamura,  and  S.  Sharrock.  1999.  Banana  production  systems   in  eastern   and  southern  Africa.  In  C.  Picq,  E.  Foure,  and  E.  Frison,  eds.,  Bananas  and  Food  Security,  401–412.   International  Symposium,  November  10–  14,  1998,  Cameroon.  Montpellier,  France:  inibap. Karamura,  E.  B.  and  D.  A.  Karamura.  1995.  Banana  morphology.  Part  II.  The  aerial  shoot:  In  S.  Gowen,   ed.,  Bananas  and  Plantains,  190–205.  London:  Chapman  and  Hall. Kennedy,   D.   and  M.   Lucks.   1999.   Rubber,   blight,   and   mosquitoes:   Biogeography   meets   the   global   economy.  Environmental  History  4:369–383. Kharrat,  M.,  M.  Sadiki,  R.  Esnault,  B.  Tivoli,  A.  Porta  Puglia,  and  M.  R.  Hajlaoui.  2002.  Identification   of  Sources  of  Resistance  to  Ascochyta  Blight  in  Faba  Bean.  Grain  Legumes  in  the  Mediterranean   Agriculture  (legumed).  Paris:  aep. Kolmer,  J.  A.,  P.  L.  Dyck,  and  A.  P.  Roelfs.  1991.  An  appraisal  of  stem  rust  resistance  in  North  American   hard  red  spring  wheats  and  the  probability  of  multi  ple  mutations  to  virulence  in  populations  of  cereal   rust  fungi.  Phytopathology  81:237–239. Lannou,  C.  and  C.  C.  Mundt.  1996.  Evolution  of  a  pathogen  population  in  host  mix  tures:  Simple  race– complex  race  competition.  Plant  Pathology  45:440–453. Lannou,  C.,  C.  de  Vallavieille-­  Pope,  and  H.  Goyeau.  1994.  Induced  resistance  in  host  mixtures  and  its   effect  on  disease  control  in  computer-­  simulated  epidemics.  Plant  Pathology  44:478–489. Le  Boulc’h,  V.,  J.  L.  David,  P.  Brabant,  and  C.  de  Vallavieille-­  Pope.  1994.  Dynamic  conservation  of   variability:  Responses  of  wheat  populations  to  different  selective  forces  including  powdery  mildew.   Genetics  Selection  Evolution  26:221–240. Leppik,   E.   E.   1970.   Gene   centers   of   plants   as   a   source   of   disease   resistance.   Annual   Review   of   Phytopathology  8:323–344. Marshall,  D.  R.  1977.  The  advantages  and  hazards  of  genetic  homogeneity  In  P.  Day,  ed.,  The  genetic   basis  of  epidemics  in  agriculture.  Annals  of  the  New  York  Acad  emy  of  Sciences  287:1–20. McDonald,  B.  A.,  J.  M.  McDermott,  S.  B.  Goodwin,  and  R.  W.  Allard.  1989.  The  population  biology  of   host–parasite  interactions.  Annual  Review  of  Plant  Pathol  ogy  27:77–94. Moreno-­  Ruiz,  G.  and  J.  Castillo-­  Zapata.  1990.  The  variety  Colombia:  A  variety  of  coffee  with  resistance   to  rust  (Hemileia  vastatrix  Berk.  &  Br.),  Cenicafe  Chinchiná  –  Caldas.  Colombia  Technical  Bulletin   9:1–27. Mundt,   C.   C.   1990.   Probability   of   mutation   to   multiple   virulence   and   durability   of   resistance   gene   pyramids.  Phytopathology  80:221–223. Mundt,   C.   C.   1991.   Probability   of   mutation   to   multiple   virulence   and   durability   of   resistance   gene   pyramids:  Further  comments.  Phytopathology  81:240–242.   БОРЬБА  С  БОЛЕЗНЯМИ  С/Х  КУЛЬТУР  В  ТРАДИЦИОННЫХ  АГРОЭКОСИСТЕМАХ   321 Negassa,  M.  1987.  Possible  new  genes  for  resistance  to  powdery  mildew,  Septoria,  glume  blotch  and  leaf   rust  of  wheat.  Plant  Breeding  98:37–46. Ochoa,  J.,  H.  D.  Frinking,  and  T.  H.  Jacobs.  1999.  Postulation  of  virulence  groups  and  resistance  factors  in   the  quinoa/downy  mildew  pathosystem  using  material  from  Ecuador.  Plant  Pathology  48:425–430. Ochoa,   J.,   J.   Lowers,   and   L.   Broers.   1998.  Analysis   of   virulence   and   evolution   of   the   Ecuadorian   population  of  stripe  rust  in  wheat.  Fitopatología  33:160 –164. Ochoa,  L.  B.,  E.  Cruz,  and  D.  Daniel.  2002.  Physiological  Variation  of  Bean  Rust   in  Ecuador.  Bean   Improvement  Cooperative  (bic).  East  Lansing:  Michigan  State  University. Oerke,  E.  C.,  H.  W.  Dehne,  F.  Schönbeck,  and  A.  Weber.  1994.  Crop  Production  and  Crop  Protection,   Estimated  Losses  in  Major  Food  and  Cash  Crops.  Amster  dam:  Elsevier. Oldfield,  M.  L.  1989.  The  Value  of  Conserving  Genetic  Resources.  Sunderland,  ma:  Sinauer  Associates. Otim-­  Nape,   G.  W.   and   J.  M.  Thresh.   1998.   The   current   pandemic   of   cassava  mosaic   virus   disease   in  Uganda.   In  D.  G.   Jones,   ed.,  The   Epidemiology   of   Plant   Diseases,   423–443.   Dordrecht,   The   Netherlands:  Kluwer. Pyndji,  M.  M.  and  P.  Trutmann.  1992.  Managing  angular   leaf   spot  development  on  common  bean   in   Africa  by  supplementing  farmer  mixtures  with  resistant  variet  ies.  Plant  Disease  76:1144–1147. Qualset,  C.  O.  1975.  Sampling  germplasm  in  a  center  of  diversity:  An  example  of  dis  ease  resistance  in   Ethiopian  barley.  In  O.  H.  Frankel  and  J.  G.  Hawkes,  eds.,  Crop  Genetics  Resources  for  Today  and   Tomorrow,  81–96.  Cambridge,  uk:  Cam  bridge  University  Press. Rivano,  F.  1997.  South  American  leaf  blight  of  Hevea.  1.  Viability  of  Microcyclus  ulei  pathogenicity.   Plantations,  Recherche,  Developpement  4:104–114. Sadiki,   M.,   L.   Belqadi,   S.   Mehdi,   and  A.   El  Alami.   2000.   Sélection   de   la   fève   pour   la   résistance   polygénique  aux  maladies  par  voies  d’amélioration  des  populations.  Petria  10:203–262. Schumann,  G.  L.  1991.  Plant  Diseases:  Their  Biology  and  Social  Impact.  St.  Paul,  mn:  aps Press. Stakman,  E.  C.  1947.  Plant  diseases  are  shifting  enemies.  American  Scientist  35:321–35 0. Subrahmanyam,  P.,  V.  Ramanatha  Rao,  D.  McDonald,   J.   P.  Moss,   and  R.  Gibbons.  1989.  Origins   of   resis   tances   to   rust   and   late   leaf   spot   in   peanut   (Arachis   hypogea,  Fabaceae).  Economic   Botany   43:444–455. Suneson,  C.  A.  1956.  An  evolutionary  plant  breeding  method.  Agronomy  Journal  48:188–191. Teshome,  A.,  A.  H.  D.  Brown,  and  T.  Hodgkin.  2001.  Diversity  in  landraces  of  cere  als  and  legume  crops.   Plant  Breeding  Reviews  21:221–260. Thinlay,  X.  1998.  Rice  Blast,  Caused  by  Magnaporthe  grisea,  in  Bhutan  and  Devel  opment  of  Strategies   for   Resistance   Breeding   and   Management.   Dissertation   eth No.   12777.   Zürich:   Swiss   Federal   Institute  of  Technology. Thinlay,  X.,  M.  R.   Finckh,  A.  C.  Bordeos,   and  R.   S.   Zeigler.  2000a.   Effects   and   possible   causes   of   an   unprecedented   rice   blast   epidemic   on   the   traditional   farm  ing   system   of   Bhutan.  Agriculture,   Ecosystems  and  Environment  78:237–248. Thinlay,  X.,  R.  S.  Zeigler,  and  M.  R.  Finckh.  2000b.  Pathogenic  variability  of  Pyricularia  grisea  from  the   high-­  and  mid-­  elevation  zones  of  Bhutan.  Phytopathology  90:621–628. Thrall,  P.  H.  and  J.  J.  Burdon.  2003.  Evolution  of  virulence  in  a  plant  host–pathogen  metapopulation.   Science  299:1735–1737. Thurston,  H.  D.  1992.  Sustainable   Practices   for   Plant  Disease  Management   in   Tra  ditional   Systems.   Boulder,  co:  Westview  Press. Trutmann,  P.,  J.  Fairhead,  and  J.  Voss.  1993.  Management  of  common  bean  diseases  by  farmers  in  the   Central  African  highlands.  International  Journal  of  Pest  Man  agement  39:334–342. Trutmann,   P.   and  M.  M.   Pyndji.   1994.   Partial   replacement   of   local   common   bean  mixtures   by   high   yielding   angular   leaf   spot   resistant   varieties   to   con  serve   local   genetic   diversity  while   increasing   yield.  Annals  of  Applied  Biology  125:45–52. Trutmann,  P.,  J.  Voss,  and  J.  Fairhead.  1996.  Indigenous  knowledge  and  farmer  per  ception  of  common   322 БОРЬБА  С  БОЛЕЗНЯМИ  С/Х  КУЛЬТУР  В  ТРАДИЦИОННЫХ  АГРОЭКОСИСТЕМАХ bean  diseases  in  the  central  African  highlands.  Agriculture  and  Human  Values  13:64–70. Tushemereirwe,  W.  K.   1996.  Factors   Influencing   the   Expression   of   Leaf   Spot  Dis  eases   of  Highland   Bananas  in  Uganda.  PhD  thesis,  University  of  Reading,  United  Kingdom. Ullstrup,  A.   J.  1972.  The   impacts  of   the  southern  corn   leaf  blight  epidemics  of  1970 –  1971.  Annual   Review  of  Phytopathology  10:37–50. Voss,   J.  1992.  Conserving  and   increasing  on-­   farm  genetic  diversity:  Farmer  manage  ment  of  varietal   bean  mixtures  in  Central  Africa.  In  J.  Lewinger  Moock  and  R.  E.  Rhoades,  eds.,  Diversity,  Farmer   Knowledge,  and  Sustainability,  34–51.  Ithaca,  ny:  Cornell  University  Press. Wolfe,  M.  S.  1985.  The  current  status  and  prospects  of  multilane  and  variety  mix  tures.  Annual  Review  of   Phytopathology  23:251–273. Wolfe,  M.   S.   and  M.  R.   Finckh.  1997.  Diversity   of   host   resistance  within   the   crop:  Ef  fects   on   host,   pathogen  and  disease.  In  H.  Hartleb,  R.  Heitefuss,  and  H.  H.  Hoppe,  eds.,  Plant  Resistance  to  Fungal   Diseases,  378–400.  Jena,  Germany:  Fischer  Verlag. Zhu,  Y.,  H.  Chen,   J.  Fan,  Y.  Wang,  Y.  Li,   J.  Chen,   J.  Fan.  S.  Yang,  L.  Hu,  H.  Leung,  T.  W.  Mew,  P.   S.  Teng,  Z.  Wang,   and  C.  C.  Mundt.  2000.  Genetic   diversity   and  disease   control   in   rice.  Nature   406:718–722.   БОРЬБА  С  БОЛЕЗНЯМИ  С/Х  КУЛЬТУР  В  ТРАДИЦИОННЫХ  АГРОЭКОСИСТЕМАХ   323   ДИВЕРСИФИКАЦИЯ  СОРТОВ  С/Х  КУЛЬТУР  ДЛЯ  КОНТРОЛЯ  НАД  БОЛЕЗНЯМИ   325 Вставка  12.1  Смеси  сортов  растений  в  Китае Когда   традиционные   клейкие   сорта,   восприимчивые   к   пирикуляриозу   риса   высаживались   с   устойчивым   современным   гибридным   рисом,   то   в   результате   на   94%   сокращалась   заболеваемость   у   чувствительных   сортов.   Урожайность   клейкого   риса   на   один   га   на   смешанных   полях   составляла   на   84%   выше,   чем   на   фермерских   хозяйствах   с   монокультурой,   урожайность   гибридного   риса   в  смесях  падала  лишь  на  1%.   (Zhu  и  др.,  2000а),  что  приводило  к  увеличению   дохода  у  фермеров.  Простота  и  эффективность  данного  подхода  способствовала   активному   участию   фермеров.   Чередование   низкорослых   и   высокорослых   рисовых  сортов  стала  преобладающей  особенностью  на  многих  полях  Провинции   Юннань   и   других   провинциях  Китая,   при   этом  шло   интенсивное   применение   данной   диверсификационной   стратегии   и   к   заметному   изменению   ландшафта   сельской  местности.  С   1998  по   2002   годы   территория  под   смешанные  посевы   в   Китае   увеличивалась.   Так   как   увеличивалась   территория,   то   увеличивалось   и   число   сортов,   используемых   для   смешивания.   Фермеры   начали   высаживать   на   поля   современные   сорта   риса   вместе   с   другими   высококачественными,   но   восприимчивыми  к  пирикуляриозу  традиционные  сорта  риса  и  получали  прибыль   в   среднем   от   0.5   до   1.0   тонн\га.   Быстрое   применение   схемы   диверсификации   может  быть  обусловлено  систематической  программой  внедрения  по  всей  стране   с   участием   областных   и   сельских   чиновников,   ученых   и   сотрудников   службы   внедрения.  Служба  внедрения  обеспечивала  проведение  тренингов  для  фермеров,   а   также   необходимый   объем   семян   в   посевной   период.   Распространение   сопровождалось   повышением   прибыли   (средний   доход   увеличился   на   150   долларов  с  гектара  для  каждого  фермера)  и  предпочтения  фермеров  в  потреблении   отдавались  высококачественным  сортам  риса.  Производственная  система  также   влияла  на  генетическое  сохранение  высококачественных  традиционных  сортов   риса  on-­farm,   которые  не   выращивались  на  протяжении  40  лет  по  причине  их   восприимчивости  к  заболеваниям,  но  вновь  были  внедрены  в  производство.   Концепция   диверсификации   распространилась   и   на   другие   основные   культуры  для  борьбы  с  вредителями  и  заболеваниями  в  Юннане,  в  частности  на   пшеницу   (Triticum   aestivum),   ячмень   (Hordeum   vulgare),   и   конские   бобы   (Vicia   faba).  Как  часть  системы  по  выращиванию  риса  и  пшеницы,  пшеница  и  конские   бобы  высаживались  зимой  на  более  250,  000  га  в  Юннане.  Ржавчина  пшеницы,   вызванная   Puccinia   striiformis,   является   основным   заболеванием,   которое   приводит   к   потерям   20%   урожая.   Конские   бобы   являются   важной   товарной   культурой,   высаживаемой   в   тот  же   период,   что   и   пшеница,   но   урожайность   в   основном  падает  по  причине  повреждения  листьев  и  стеблей  личинкой  бобовой   мушки  (Ophio-­myia  phaseoli).  Пшеница  и  бобы  были  посажены  в  междурядьях,   в   результате   чего   случаи   заболевания   пшеничной   ржавчиной   сократились   на   24%   в   пяти   районах   Юннань.   Ущерб   от   Ophio-­myia   phaseoli   тоже   снизился.   Подобное  смешивание  культур  сохранило  ту  же  урожайность  пшеницы,  как  и  при   выращивании  монокультуры,  но  урожайность  конских  бобов  возросла.  К  концу   2002   года   территория  под   смеси  культурных  видов   (пшеница  и   конские  бобы,   ячмень  и  конские  бобы,  рапсовое  масло  и  конские  бобы,  картофель  и  кукуруза,   кукуруза  и  земляной  орех)  распространялись  в  провинции  Юннань. Вставка  12.1  Продолжение  на  следующей  странице. 326 ДИВЕРСИФИКАЦИЯ  СОРТОВ  С/Х  КУЛЬТУР  ДЛЯ  КОНТРОЛЯ  НАД  БОЛЕЗНЯМИ происхождения   одомашненного   риса   (Oryza   sativa   L.)   (Cheneg,   1976;   Oka,   1988;  Shi  и  др.,1999).  Юннань  богата  генетическими  ресурсами  риса  и  новые   устойчивые   гены   были   выявлены   среди   местных   сортов   риса.   (Pan   и   др.,   1998).   Анализ   секвенции   30   клонированных   генов   устойчивости   (r)   и   прогнозируемая  секвенция  аминокислот  показал,  что  (R)  гены  классифицируется   на  пять  групп  на  основе  своих  обычных  молекулярных  особенностей  (Baker  и   Staskawicz,  1997).  С  учетом  сохраненной  секвенции  данных  генов,  праймеры   (или  вырождающиеся  праймеры)  для  изолирования  фрагментов  ДНК  можно   разработать  с  секвенциями,  соответствующими  для  мотива  сохранения  генов   R  у  других  видов  растений.  Анализ  аналога  устойчивого  гена  (Resistance  Gene   Analogue  (RGA))  предоставляет  эффективный  подход  для  оценки  генетического   разнообразия  и  определения  генов,  претендующих  на  статус  устойчивых  генов.   Маркеры  RGA  применялись  для  характеристики  гермоплазмы  и  селекционных   линий  в  рисе  (Chen  и  др.,  1998). В  целом  137  сортов  риса  были  собраны  из  различных  рисовых  экологических   регионов  Провинции  Юннань.  Сюда  вошли  традиционные  и  гибридные  сорта,   Индика  (Indica)  и  Японика  (Japonica),  клейкий  и  не  клейкий  рис,  а  также  сорта   риса,  выращиваемые  на  предгорных  районах.  Цель  изучения  заключалась  в  том,   Чтобы  оценить  разнообразие  рисовых  сортов  в  Провинции  Юннань,  используя   анализ   RGA   цепной   реакции   полимеразы   (pcr).   Чтобы   определить   маркеры   Вставка  12.1  Продолжение. Хотя   подробные   механизмы,   обуславливающие   сокращение   вредителей   и   заболеваемости   в   смешанных   сортах   растений   ещё   предстоит   объяснить,   наша   информация   указывает   на   возможность   комбинирования   современных   и   традиционных   сортов   риса   для   получения   высокого   урожая   и   предоставления   высококачественных   продуктов   питания,   а   также   получения   дохода   для   сельского   населения.   Путем   повторного   внедрения   традиционных   сортов   в   производительную,  но  сравнительно  разнообразную  экосистему  in situ  сохранение   может   гармонировать   с   интенсивными   производственными   системами.   Концепция   диверсификации   как   средство   устойчивой   производительности   распространилась   на   другие   страны,   выращивающие   рис.   В   Филиппинах   исследования  на  полях  показали,  что  смешивание  сортов  может  сократить  случаи   поражения  тунгро  (tungro)  –  серьезным  вирусным  заболеванием  риса  в  тропиках.   Также  планируется  провести  эксперименты  по  диверсификации  в  целях  борьбы  с   пирикуляриозом  в  Дельте  Меконг  и  Центральной  части  Вьетнама,  где  основные   выращиваемые   культуры   больше   не   имеют   устойчивости   к   заболеваниям.   Положительные   результаты   от   подобных   различных   экосистем   могут   в   дальнейшем   поддерживать   диверсификацию   в   качестве   важной   стратегии   в   современном  сельском  хозяйстве.   ДИВЕРСИФИКАЦИЯ  СОРТОВ  С/Х  КУЛЬТУР  ДЛЯ  КОНТРОЛЯ  НАД  БОЛЕЗНЯМИ   327 ДНК,   касающиеся   устойчивости   к   заболеванию   пирикуляриозом.   Чтобы   предоставить  молекулярную  основу  для  селекции  сортов  риса,  устойчивых  к   заболеваниям  и  эффективного  использования  местных  сортов  риса Амплификация  цепной  реакции  полимеразы  для  анализа  аналога   устойчивого  гена  (RGA) Три  пары  праймеров  RGA  (S1/AS3,  XLRR  для/XLRR  rev,  и  Pto-­  kin1/  Pto-­  kin2)   использовались  в  данном  исследовании  (таблица  12.1).  Секвенция  праймера   цепной  реакции  полимеразы  была  разработана  на  основе  сохраненного  мотива   генов  устойчивости  Ха21   гена   (LRR)  для  XLRR  для  XLRR   rev  и   секвенция   кодов  ДНК  для  протеинкиназа  в  гене  Pto  для  Pto-­  kin1/Pto-­  kin2 и  гене  N  (NBS-­   LRR)  для  S1/AS3. Используя  данные  пары  праймеров,  можно  просканировать   три   данных   вида   секвенции   в   общем   геноме   ДНК   и   выявить   фрагменты   соответствующих   генов   устойчивости   с  NBS-­  LRR,  LRR,   и  Pto.  Процедуры   для   амплификации   цепной   реакции   полимеразы,   денатурированный   полиакриламидный   гель   электрофореза   и   окрашивание   серебром   были   заимствованы  у  Чена  и  др.  (1998).   Кластерный  анализ   Чтобы   определить   генетическую   связь   между   сортами   риса,   все   амплифицированные   полоски   изучались   как   доминантные   генетические   признаки.   Анализ   кластера   был   осуществлен   на   основе   бинарных   данных   среднего   невзвешенного   показателя   пар   групп   для   правил   амалгамации   и   процент  несовместимости  для  измерения  при  применении  метода  объединения   (формирование  кластеров  деревьев)  statistica (выпуск  4.5). Таблица  12.1.  Полиморфизм  137  сортов  риса  на  основе  праймеров  аналога  гена   устойчивости.   Праймеры секвенции  полосок  5'–3' №  амплифициро-­ ванных  полосок Полиморфные  полоски число % S1 GGTGGGGTTGGGAAGACAACG 82 48 58,5 AS3 IAGIGCIAGIGGIAGICC XLRR  for CCGTTGGACAGGAAGGAG 41 23 56 XLRR  rev CCCATAGACCGGACTGTT Pto-­kin1 GCATTGGAACAAGGTGAA 52 28 54 Pto-­kin2 AGGGGGACCACCACGTAG Total 175 99 57 Полиморфизмы  ДНК,  выявленные  RGA  -­ПЦР Полоски   RGA   обозначенные   тремя   парами   праймеров   продемонстрировали   высокий  уровень  межвидового  полиморфизма.  Общее  число  полосок  из  этих   сортов  риса,  полученных  от  трех  пар  праймеров,  варьировалось  от  30 bp  до   2kb  и  их  средние  полиморфизмы  показаны  в  таблице  12.1.  Полоска  350 –  пар   оснований  произошедшая  из  XLRR  для/XLRR  rev  была  специфична  к  сортам   Japonica.  Различия  Indica–Japonica  между  частичным  RGA  возможно  явился   результатом  долгого  взаимодействия  и  коэволюции  патогена  риса  в  различных   условиях  окружающей  среды.   Анализ  различий   Распределение   и   эволюция   rga геномах   растений   частично   отражает   устойчивость  к  болезням  растительных  видов.  Кластерный  анализ  выполнялся   на   основе   данных   трёх   пар   праймеров   используя   правило   невзвешенного   среднего  показателя  парных  групп  для  слияния  (связи),  а  также  процентную   разницу   для   измерения   расстояния   при   использовании   метода   объединения   (формирование   кластеров   деревьев).   В   целом,   среди   изучаемых   сортов   наблюдался   значительный   полиморфизм   rga.   Сорта   были   разделены   на   три   линейные   группы   на   основе   данных   исчерчённости   rga на   уровне   96% различий.   Сорта   первой   группы   включали   Japonica   и   несколько   местных   сортов.   Большинство   сортов   во   второй   группе   включалаe   Indica,   а   также   несколько   сортов   Japonica,   такие   как   Ксунза   29,   Ксунза   36,   Лиминг   251,   Джингуо   92,   и   Хуангкенуо.   Известно,   что   Ксунза   29 и Ксунза   36 являются рисовыми   гибридами   Japonica   выведенными   из   Indica.   Сорта   в   третьей   группе  были  Indica.  Различия  между  традиционными  сортами  у  которых  были   одинаковые  материнские  и  отцовские  структуры  вирировались  от  8%  до  70%.   Данная  дифференциация,  вероятно  вызвана  методом  направленного  отбора,  а   также  стабилизационного  отбора  при  селекции  риса. Исчерчённость   RGA,   а   также   дендограмма,   полученная   при   анализе   кластеров,   продемонстрировала   более   высокую   степень   полиморфизма   у   рисовых   сортов   Indica,   чем   между   Indica   и   Japonica   с   одной   стороны   и   Japonica   с   другой.   Это   может   быть   одной   из   причин,   того,   что   подавление   пирикуляриоза  риса  путём  смешанной  посадки  или  ротации  между  сортами   Indica  или  между  сортами Indica  и  Japonica  было  более  эффективным,  чем   среди  сортов  Japonica  (Zhu  и  др.,  1999a). 328 ДИВЕРСИФИКАЦИЯ  СОРТОВ  С/Х  КУЛЬТУР  ДЛЯ  КОНТРОЛЯ  НАД  БОЛЕЗНЯМИ Генетическое  разнообразие  пирикуляриоза  риса  в  смесях В  общей  сложности,  был  собран  251 штамм  с  полей  монокультур  и  смесей  в   округе  Шипинг  в  1999 и  2000 гг. и  протестирован  на  предмет  патогенности  с   использованием  кластерных  данных  ДНК  (24 штамма  со  смешанных  полей,   28 штаммов   с   гибридных   монокультурных   полей,   а   также   10   штаммов   с   глютиноузных  монокультурных  полей).  При  проведении  генетического  анализа   разнообразия  использовались  два  праймера  (pot2–1:5'  cggaagccctaaagctgttt3'  и   pot2–2:5'  ccctcattcgtcacacgttc3'). Особый   вид   исчерчённости   был   зафиксирован   при   использовании   двух   праймеров   в   комбинации   с   условиями  ПЦР,   которые   были   благоприятными   для   амплификации   длинных   фрагментов.   Амплифицированные   диски   варьировались   в   диапазоне   от   400 bp   до   более   чем   23 kb,   а   количество   полиморфических   дисков   составляло   порядка   83.7%.   Дендограмма   была   построена   при   помощи   данных   ПЦР   на   основе   повторяющегося   элемента   Pot2. 113 штамм  в  1999 г. был  сгруппирован  в  четыре  генетические  линии  (G1,  G2,   G3,  and  G4)  на  расстоянии  0.65 сцепления,  а  138 в  2000 г. были  сгруппированы   в   6   генетических   линий   0.65 длины   сцепления   (G1',   G2',   G3',   G4',   G5',   and   G6').  Каждая  генетическая  линия  содержала  разнообразные  культивируемые   структуры  и  штаммы.  G1 (G1')  охватывали  134 штамма,  из  которых  95 штамма были получены с полей  засеянных  гибридными  монокультурами,  а  другие  39   были  получены  с  полей  засеянных  смесями.  Было  11  штаммов  в  G2 с полей засеянных  глютиновыми  монокультурами  и  20 штаммов  с  полей,   засеянных   смесями.  G3 (G3')  содержали  25 штаммов,  из  которых  7 были с полей засеянных   глюциновыми  монокультурами,а  18  были  с  полей,  засеянных  смесями.  G4 (G4')   включали  57 штаммов,  из  которых  55 были с полей, засеянных глюциновыми монокультурами, и только 2 были от смесей.  Было  4  штамма  принадлежащие  к   G5'  и  G6',  из  которых  2 из  G5'  были  с  полей,  засеянных  смесями  и  2 штамма из   G6'  были  с  полей  засеянных  глюциновыми  монокультурами. На  полях  с  монокультурой  наблюдалось  меньше  генетических  линий  и  при   этом  более  доминантных,  чем  на  полях  со  смесями.  G1 (G1')  была  доминантной   линией   на   полях   с   гибридной   монокультурой.   Не   наблюдалось   больших   изменений  в  составе  генетических  линий  между  1999 и  2000 гг. Разнообразие   сортов  риса  для  возбудителей  болезней  стабилизирующую  среду.   ДИВЕРСИФИКАЦИЯ  СОРТОВ  С/Х  КУЛЬТУР  ДЛЯ  КОНТРОЛЯ  НАД  БОЛЕЗНЯМИ   329 Физиологический  расовый  состав  штаммов  пирикуляриоза  риса  с   полей,  засеянных  монокультурами  и  смесями 62  штамма   в  2000 были   разделены на   различные  физиологические   расы  на   основе  их  устойчивости  или  восприимчивости  с  семью  различными  сортами.   Было  получено  7  рас,  принадлежащих  6 группам  (zb, zc, zd, ze, zf, and  zg)  на   полях   со   смесями,  4 расы  принадлежащие  4 группам   (zc, zd, ze, and   zg)   на   полях   глюциновых   монокультур,   а   также10 рас,   принадлежащих   3 группам   (za, ab,  and  zc)  на  полях  гибридных  монокультур.  На  полях  со  смесями  было   больше   групп,   чем   на   полях   с   монокультурами,   что   свидетельствовало   о   наличии  патогено  стабилизирующего  отбора.  Частота  появления  доминантной   расы   на   полях   с   гибридными   монокультурами   составляла   50.0%,   а   частота   доминантной  расы  (zg1)  на  полях  с  глюциновыми  монокультурами  составляла   70.0%,   что   привело   к   появлению   направленного   отбора   вирулентной   расы.   Можно  сделать  вывод,  что  разнообразие  рисовых  сортов  создало  среду,  которая   уменьшает   направленный   отбор,   ограничивая   способность   любого   патогена   становиться  более  вирулентным. Воздействие  относительной  влажности  и  площади  рисовой   поверхности  на  урожайность Потери  в  урожайности  риса,  вызванные  пирикуляриозом  обусловлены  сортом,   методами  обработки  почв,  а  также  климатическими  условиями.  Было  проведено   множество   исследований   по   экологическим   и   климатическим   факторам   влияющим  на  динамику  пирикуляриоза  риса  (Kong  и  Zhou,  1989;  Yu  и  др.,  1994; He   и   др.,   1998;   Ding   и   др.,   2002).   Они   продемонстрировали,   что   патогенная   споруляция  и  устойчивость  риса  сильно  увязаны  с  температурой,  влажностью,   осадками,   туманом,   росой   и   светом.   При   температуре,   выше   20°C,   если   при   этом  роса  и  туман  появляются  утром  или  вечером,  то,  очевидно,  возбудители   пирикуляриоза  образуют  споры  быстрее  всего  (Dong  и  др.,  2001).  Конидии  не   образовывались  при  относительной  влажности  выше  93%,  и  чем  выше  влажность,   тем  интенсивнее  идёт  образование  конидий.  Развитие  спор  было  обусловлено   наличием  капель  воды,  при  критическом  уровне  относительной  влажности  более   96%.  При  отсутствии  капель  воды,  когда  относительная  влажность  составляла   100%,  только  1.5%  конидий  образовывали  споры  (Qui,  1975).  Ксу  и  другие  (1979) отмечали,  что  многие  грибковые  споры  прорастали  только  тогда,  когда  уровень   влажности  был  близок  к  насыщенному,  но  прорастание  шло  лучше  при  наличии   капель  воды.  Яанг  и  другие  (2000)  сделали  вывод,  что  споруляция  патогенов  и   заболеваемость  сильно  связаны  с  фактором  влажности,  а  споры  грибков  могут   330 ДИВЕРСИФИКАЦИЯ  СОРТОВ  С/Х  КУЛЬТУР  ДЛЯ  КОНТРОЛЯ  НАД  БОЛЕЗНЯМИ легко  прорастать  и  становится  не  дееспособными  при  насыщенной  влажности. За  последние  годы,  смеси  рисовых  сортов  для  контроля  пирикуляриоза  риса   были  распространены  на  площади,  более  чем  350,000 га,  что  способствовало   экономическому,   социальному   и   экологическому   улучшению   в   провинциях   Юннань,  Сихуан  и  Хунан  в  Китае  (Zhu  и  др.,  2000b).  Для  определения  основных   факторов,  связанных  с  контролем  пирикуляриоза  риса  на  смесях  культур,  были   проведены   исследования   относительной   влажности   поля   и   поверхностной   площади   рисового   холма   на   предмет   наличия   капель   влаги,   что   могло   бы   подвести   теоретическую   основу   под   противодействие   пирикуляриоза   риса   путём  посадки  рисовых  смесей. В   процессе   данных   исследований   были   изучены   один   короткостебельный   гибридный   сорт   (Шанё63   (Shanyou63))   и   два   длинностебельные   глюциновых   сорта  (Huangkenuo  и  Zinuo)  (таблица  12.2).  Два  высокостебельных  глюциновых   сорта   продемонстрировали   схожую   генетическую   устойчивость   (схожесть   91%),   но   наблюдалось   большое   различие   генетической   устойчивости   между   глюциновыми   сортами   и   гибридными   сортами   (схожесть   59%)   (Zhu   и   др.,   1999b). Когда   длинностебельные   глюциновые   сорта   выращивались,   чередуясь   с   коротко  стебельными  гибридными  сортами,  поверхностная  площадь,  покрытая   капельками   влаги   на   рисовом   холме,   была   намного   меньше.   В   2000 году,   в   отношении   монокультур   высоко-­стеблевых   глюциновых   сортов,   средняя   площадь  поверхности  на  рисовом  холме  покрытая  каплями  влаги  была  больше,   чем  у  смесей.  Похожие  результаты  были  получены  в  2001  году. Когда   длинностебельные   глюциновые   сорта   смешивались   с   кратко   стебельными  гибридными  сортами,  относительная  влажность  микросреды  поля   была  значительно  ниже  как  в  2000 г., так и в  2001 г. (таблица  12.3). Вспышки   пирикуляриоза   риса,   а   также   показатель   тяжести   воздействия   данного  заболевания  на  глюциновые  сорта,  уменьшался  на  смешанных  участках,   при  этом  не  наблюдалось  значительной  разницы  между  влиянием  монокультур   и  смеси  для  гибридного  риса,  Шанё63. Таблица  12.2.  Сорта  риса  и  их  агрономические  признаки. Сорт Тип Устойчи-­ вость  к  пи-­ рикуляриозу Период   роста   (дни) Высота   растения   (см) Вес  1000   штук   семян,  г Коли-­ чество   зерен  в   колосе,   шт. Урожай   (кг/га) Shanyou63 Indica Устойчивый 158 120 30,3 143 10  250 Huangkenuo Клейкий Уязвимый 168 160 30 205 3  975 Zinuo Клейкий Уязвимый 165 155 28 198 3  675   ДИВЕРСИФИКАЦИЯ  СОРТОВ  С/Х  КУЛЬТУР  ДЛЯ  КОНТРОЛЯ  НАД  БОЛЕЗНЯМИ   331 Содержание  растительного  кремния  в  рисовых  сортах Рис   является   характерным   растением,   содержащим   кремниевую   кислоту.   Из   минеральных   веществ,   кремния   в   рисе   больше   всего   как   в   процентном   соотношении,   так   и   в   абсолютном   соотношении   (Chen   и   др.,   1998;   Chen,   1990).  Кремний  необходим  растению,   так   как  он  укрепляет   его   клетки  и  не   даёт  возбудителям  заболеваний  проникать  внутрь.  Если  в  рисовом  растении   недостаточно   кремния,   то   оно   намного   более   восприимчиво   к   болезням   и   вредителям,   таким   как   пирикуляриоз   риса,   бурая   пятнистость,   рисовая   стеблевая   гниль   (Sclerotium   oryzae   и   S.   oryzae   var.   irreyulare),   огневка   стеблевая  азиатская  и  рисовые  дельфациды.  Кроме  того,  нижние  листья  риса   быстро  слабеют  и  это  постепенно  приводит  к  расширению  верхних  листьев;;   фаза   (период)   колошения   затягивается   от   двух   до   трёх   дней;;   зёрна   быстро   заражаются   бурой   пятнистостью   и   пирикуляриозом;;   а   стебли   становятся   слабее  и  быстро  полегают  (Shui  и  др.,  1999;  Hu  и  др.,  2001;  Chen  и  др.,  2002).   Кремний   способствует   развитию   устойчивости   к   пирикуляриозу   (Quin,   1979),   а   кремний,   скопившийся   в   эпидермисе   риса   образует   кремневые   клетки   и   ороговевший   слой   который   служит   механическим   препятствием   проникновению   и   распространению   возбудителей   заболеваний   (Yoshida   и   Kitagishi,  1962;  Nanda  и  Gangopadhyay,  1984).  Уровень   содержания  кремния   в  рисе  напрямую  связан  с  уровнем  устойчивости  к  заболеваниям,  вредителям   и   полеганию;;   более   того,   он   может   улучшить   форму   растения   и   повысить   урожайность   (Hu   и   др.,   2001).   Было   проведено   множество   исследований,   направленных  на  изучение  кремнесодержащих  питательных  веществ  в  почве  и   в  сельскохозяйственных  культурах,  включая  изучение  воздействия  кремниевых   удобрений  на  устойчивость  к  заболеваниям  и  на  урожайность  (Ye,  1992;;  Hu  и   др.,  2001). Таблица  12.3.  Относительная  влажность  в  смеси  и  монокультуре. Диапазон  относительной  влажности  (дни) Год Тип Сорт 100% 95%-­100% 90%-­95% <90% 2000 Монокультура H 24 11 11 12 Смесь H/S 2 14 22 20 Монокультура Z 19 13 6 20 Смесь Z/S 6 17 12 23 2001 Монокультура H 19 12 7 20 Смесь H/Z 0 9 21 28 Монокультура Z 18 7 8 25 Смесь Z/S 1 12 16 29 H=   Хуангкенуо   (Huangkenuo)   в   монокультуре;;   H/S   =   Хуангкенуо   (Huangkenuo)   с   Шанё63   (Shanyou63);;  Z  =  Зинуо  (Zinuo)  в  монокультуре;;  Z/S  =  Зинуо  (Zinuo)  с  Шанё63  (Shanyou63) 332 ДИВЕРСИФИКАЦИЯ  СОРТОВ  С/Х  КУЛЬТУР  ДЛЯ  КОНТРОЛЯ  НАД  БОЛЕЗНЯМИ Так   как   было   продемонстрировано,   что   внутриполевая   сортовая   диверсификация   может   быть   эффективной   для   борьбы   с   пирикуляриозом   риса   (Zhu   и   др.,   2000a),   технология   масштабного   смешанного   посева   была   распространена   на   10   провинциях   Китая,   включая   провинцию   Юннань.   Устойчивость  к  заболеванию  среди  высококачественных  восприимчивых  сортов   резко  возрастает  на  смешанных  рисовых  полях,  на  фоне  того,  что  наблюдается   уменьшение  применения  фунгицидов  и  полегание  высокостебельных  сортов,   и   увеличение   урожайности   зерна   высококачественного   риса   с   высоким   уровнем  содержания  клейковины.  В  тоже  время,  достигаются  экономические,   социальные  и  экологические  выгоды  (Zhu  и  др.,  2000a). Для   того,   что   бы   понять   механизм   сортовой   диверсификации   смесей   на   предмет   борьбы   с   пирикуляриозом   и   полеганием,   были   отобраны   два   сорта   для   смешанного   посева   с   целью   изучения   содержания   кремния   в   смесях   и   монокультурах.   В   результате   могла   бы   быть   обеспечена   научная   база   для   сортовых   комбинаций,   которые   являются   эффективными   при   проведении  экспериментов  с  диверсификацией  по  борьбе  с  пирикуляриозом   и  полеганием. Два   традиционных   сорта   включали   высокостебельной   глюциновый   сорт   и   высокостебельной   горный   сорт   высокого   качества,   но   восприимчивый   к   пирикуляриозу   и   быстро   полегающий.   Также   был   включён   один   высоко   урожайный  гибридный  короткостебельной  сорт,  устойчивый  к  пирикуляриозу.   Для   эксперимента   было   отобрано   поле   средней   плодородности   в   деревне   Донгонг,   округ   Миль,   провинции   Юннань.   Проведение   эксперимента   и   данные   о   структуре   участка   были   описаны   у   Зу   и   других.   (2000b).  На   всех   участках  работали  научные  сотрудники  и  все  они  обрабатывались  одинаково,   как  смешанные  сорта  без  применения  фунгицидов. Были  отобраны  образцы  для  проведения  сканирования  форм  и  количества   кремниевых   клеток   электронным  микроскопом   (Scaning Electron microscope (sem));;   другая   категория   образцов   была   отобрана   для   измерения   уровня   содержания  кремния. Пирикуляриоз   риса   был   изучен   за   семь   дней   до   сбора   урожая.   Каждая   метёлка   была   визуально  изучена   опытным  учёным  на  предмет   определения   процента   веточек,   поражённых   некрозом   в   следствии   развития   инфекции   Magnaporthe   grisea,  при   этом  каждой  метёлке  присваивался   балл  от  0 до  5,   подразумевая,  что  заболеваемость  на  уровне  0  означает  отсутствие  заболевания,   а   5   указывает   на   то,   что   100%   веточек   метёлки   поражены   некрозом.   Были   собраны  обобщённые  данные  по  тяжести  заболеваемости  на  каждом  участке   {[(N1   x1)+(N 2 x2)+(N3x3)+(N4   X4)+(N   5 x5)]/   XN0...   N   5 }x100,   где   N 0 ...   N   5 количество  стеблей  в  каждой  из  категорий  заболеваемость.   ДИВЕРСИФИКАЦИЯ  СОРТОВ  С/Х  КУЛЬТУР  ДЛЯ  КОНТРОЛЯ  НАД  БОЛЕЗНЯМИ   333 Та бл иц а   12 .4 .  С од ер ж ан ие  к ре м ни я   в   ст еб ля х   ри са  ( % ) Т   те ст (t 0 .0 5=  2 .7 8) 3, 89 * 3, 14 * 3, 13 * 3, 13 * *З на чи те ль но  о тл ич ае тс я   на  у ро вн е   .0 5 К оэ ф ф иц ие нт   ув ел ич ен ия 14 ,6 8 11 ,8 3 14 ,8 1 16 ,4 7 С ре дн ее   зн ач ен ие 7, 63 8, 75 7, 69 8, 60 6, 55 7, 52 5, 89 6, 86 Ре пл ик ац ия  3 7, 22 8, 99 8, 05 9, 04 6, 89 7, 63 5, 55 7, 51 Ре пл ик ац ия  2 7, 57 8, 61 7, 51 8, 48 6, 37 7, 91 5, 48 6, 8 Ре пл ик ац ия 8, 11 8, 64 7, 52 8, 28 6, 4 7, 03 6, 63 6, 28 Т ип М он ок ул ьт ур а   С м ес ь М он ок ул ьт ур а   С м ес ь М он ок ул ьт ур а   С м ес ь М он ок ул ьт ур а   С м ес ь С та ди я   ро ст а Т ру бк ов ан ие С оз ре ва ни е Т ру бк ов ан ие С оз ре ва ни е С ор т Х уа нг ке ну о   (H ua ng ke nu o) М ил ек си ан гг у   (M ile xi an gg u) Очищенные   рисовые   стебли   были   сильно   измельчены   для   определения   уровня   содержания   кремния.   Средний   показатель   содержания   кремния   у   традиционных   сортов   в   смесях   был   выше,   чем   в   монокультурах   (таблица   12.4).  Разница  в  уровне  содержания  кремния  в  смесях  и  монокультурах  была   довольно  значительной  за  исключением  Milexianggu  на  стадии  созревания. Для  проведения  анализа  с  помощью  электронного  микроскопа  (sem), были   подготовлены  образцы  (Revel  и  др.,  1983),  а  потом  было  проведено  их  изучение   на  KYKY-­1000B  sem (усиленная  мощность  800X,  ускоряющее  напряжение  18 kV)  для  определения  формы  и  количеств  кремниевых  клеток. На   смешанных   полях   был   оказано   серьёзное   воздействие   на   форму   и   количество  котикулярных  кремниевых  клеток.  sem (800 ×)  продемонстрировал,   что  форма  и  количество  кремниевых  клеток   традиционных  сортов  в   смесях   сильно  отличается  от  форм  и  количества  в  монокультурах.  Кремниевые  клетки   традиционных   сортов   на   смешанных   полях   были   больше   по   размеру   и   по   количеству,  чем  в  монокультурах. Пирикуляриоз  риса,  полегание  посевов  и  урожайность  на  смешанных   полях. Смесь  традиционных  и  современных  сортов  может  быть  весьма  эффективной   для   контроля   пирикуляриоза   риса.   Заболеваемость,   показатель   тяжести   пирикуляриоза,   а   также   уровень   полегания   традиционных   сортов   были   значительно  ниже  (таблица  12.5).  Результаты  исследований,  проведённых  в  1998 –2002 годах продемонстрировали,   что   заболеваемость   среди   традиционных   сортов   в   монокультурах   составила   5.73-­100%,   а   индекс   болезни   составил   0.011-­0.804,  а  на  смешанных  полях  данные  показатели  составили  лишь  1.14-­ 58.79%  и  0.0024-­0328,  соответственно.  У  современных  сортов,  заболеваемость   среди  монокультур  составила  1.3-­81.9%,  а  индекс  болезни  был  0.0026-­0.486,  а   на  смешанных  полях  данные  показатели  составили  1.27-­65.1%  и  0.0045-­0.297,   уменьшившись,  соответственно  на  36.75%  и  39.82%. Из-­за  экологических  различий  в  местности,  где  производится  посев,  а  также   из-­за  разницы  в  устойчивости  сортов,  наблюдалось  значительное  различие  в   эффективности  контроля  пирикуляриоза  риса  в  тех  или  иных  регионах,  а  также   тех  или  иных  сортовых  комбинациях.  Однако,  посадка  на  смешанных  полях   всегда   была   более   эффективна   с   точки   зрения   уменьшения   заболеваемости   пирикуляриозом,  по  сравнению  с  монокультурой.   В  смешанных  посадочных  системах,  совокупный  урожай  составил  8,577.9 кг/га,  что  включал  в  себя  средний  урожай  как  современных,  так  и  традиционных     ДИВЕРСИФИКАЦИЯ  СОРТОВ  С/Х  КУЛЬТУР  ДЛЯ  КОНТРОЛЯ  НАД  БОЛЕЗНЯМИ   335 Та бл иц а   12 .5 .  П ир ик ул яр ио з   ри са  и  к оэ ф ф иц ие нт  п ол ег ан ия . П ир ик ул яр ио з   К оэ ф ф иц ие нт   со кр ащ ен ия  ( % ) 82 ,6 9 81 ,0 1 **  З на чи те ль но  о тл ич ае тс я   на  у ро вн е. 01 П ок аз ат ел ь   во зд ей ст ви я   не бл аг оп ри ят ны х   ус ло ви й 43 ,6 1* * 7, 55 ** 42 ,7 ** 8, 11 ** К оэ ф ф иц ие нт   со кр ащ ен ия  ( % ) 77 ,2 6 80 ,8 0 Д ол я   (% ) 56 ,0 2* * 12 ,7 4* * 66 ,2 ** 12 ,7 1* * П ол ег ан ие У ст ой чи во ст ь   (% ) 0, 62 10 0 2, 32 10 0 К оэ ф ф иц ие нт  ( % ) 99 ,3 8 0 97 ,6 8 0 Т ип М он ок ул ьт ур а С м ес ь М он ок ул ьт ур а С м ес ь С ор т Х уа нг ке но у   (H ua ng ke nu o) М ил ек си ан гг у   (M ile xi an gg u) сортов,  8,044 кг/га  и  533,9 кг/га,  соответственно.  В  монокультурных  системах,   средний  урожай  современных  сортов  составил  8,060.5 кг/га,  а  у  традиционных   сортов  -­  3,663 кг/га.  Таким  образом,  совокупный  урожай  на  смешанных  полях   как  у  современных,  так  и  у  традиционных  сортов  был  выше  чем  в  случае  с   монокультурами,  будь  то  современные  или  традиционные  сорта. Расширение  масштаба  смешано-­сортовой  посадки Расширение  смешанно-­сортовой  посадки  до  значительных  масштабов  ведётся   с  1998  года,  при  этом  отбирается  всё  больше  и  больше  сортов  для  формирования   различных   комбинаций   (таблица   12.6).   В   1998 году,   расширение   посадки   рисовых  смесей  для  осуществления  контроля  пирикуляриоза  проводилось  в   Баксинге,  Маохе,  Баоксио,  Яфангзи  и  в  округах  Таочуни  Шипинг  на  территории   812 га.  В  1999 году смешанная  посадка  проводилась  в  шести  округах,  включая   префектуры  Шипинг,  Жианшуи,  Хонгхе,  на  площади  3,534 га.  Площади  были   увеличены  до  34,740 га  в  более  чем  40 районах  в  2000 г.,  84,467 га  в  2001 г.,   и  136,189 га  в  2002 г.  Общая  площадь  в  15  префектурах  провинции  Юннань   выросла  до  259,742 га  с  1998 г. до  2002 г. Сортовые  комбинации Сортовая   комбинация   основывалась   на   результатах   комплексного   анализа   особенностей   сортов,   их   агрономических   характеристик,   экономической   ценности,   местных   условий   обработки   почвы,   а   также   земледельческих   привычек   фермеров.   Критерием   отбора   по   устойчивости   являлось   наличие   генетической   схожести   на   уровне   менее   70%,   c   с   применением   анализа   rga.   Высокие   сорта   объединялись   с   короткими,   исходя   из   требования,   что   разница   в   росте   должна   быть   более   30   см,   а   разница   в   зрелости   не   более   10   дней.   Для   стимулирования   участия   фермеров,   смешанные   посадки   должны   были   обеспечить   взаимодополняющий   экономический   эффект   и   Таблица  12.6.  Количество  сортов  используемых  для  посадки   на  смешанных  полях  в  провинции  Юннань. Сорта 1998 1999 2000 2001 2002 Традиционные 2 4 40 62 94 Современные 2 3 12 15 20 Комбинация 4 8 65 121 173   ДИВЕРСИФИКАЦИЯ  СОРТОВ  С/Х  КУЛЬТУР  ДЛЯ  КОНТРОЛЯ  НАД  БОЛЕЗНЯМИ   337 отвечать   требованиям   как   высокой   урожайности,   так   и   высокого   качества.   Отбор   традиционных   сортов   для   последующей   смешанной   посадки   с   современными,   осуществлялся   на   основе   учёта   местных   земледельческих   условий,  включая  ирригацию,  плодородие  почвы,  производительность  почвы,   а  также  уровень  подъёма.  В  то  же  время,  для  смешанной  посадки  отбирались   сорта   предпочитаемые   фермерами,   для   того,   что   бы   не   нарушить   местные   земледельческие  привычки. Процедура  посадки Для   удобства   сбора   урожая,   требовалось   что   бы   у   различных   сортов   было   одно   и   тоже   время   сбора   урожая.   Поэтому,   посадка   была   скорректирована   исходя  из  периода  произрастания  тех  или  иных  сортов.  Например,  высокие,   высококачественные  традиционные  сорта  Нуодао,  Ксингдао,  Зидао  и  Руанзими   были   посажены   на   10   дней   раньше,   чем   современные   высоко   урожайные   гибридные  сорта.  Посадочный  материал  был  пересажен  в  поле  из  питомников   в  апреле  и  мае.  Делянки  для  обследований  были  отобраны  методом  случайной   выборки,  что  бы  зафиксировать  факт  возникновения  пирикуляриоза,  и  урожая   риса  к  каждой  области.  Была  использована  система  балловой  оценки,  описанная   в  Китайском  Государственном  Стандарте  (Неизвестный  автор,  1996),  и  урожаи   были  высокими. Обучение Так   как   фермеры   являлись   основными   реализаторами   смешанной   посадки,   было   важно   повысить   их   информированность,   что   бы   они   могли   осознано   применять  соответствующие  методы  посадки. В   рамках   сельскохозяйственных   совещаний,   проводимых   на   различных   государственных   уровнях,   для   глав   деревень,   с   целью   завоевания   их   поддержки,  был  предоставлен  тренинг  на  предмет  ознакомления  с  социальным   и   экологическим   воздействием   смешанных   посадок.   В   то   же   время,   были   представлены   методы,   процедуры,   а   также   основные   моменты   методов   посадки,  и  ключевые  меры,  связанные  с  расширением,  для  того,  что  бы  лидеры   деревень  могли  бы  выступать  в  качестве  технических  кураторов.  Специалисты   по   агротехники   являлись   основными   проводниками   широкого   внедрения   техники,  таким  образом,  становясь  основным  объектом  технического  обучения.   В  15  префектурах  провинции  Юннань  было  организовано  93  тренинг  центра   338 ДИВЕРСИФИКАЦИЯ  СОРТОВ  С/Х  КУЛЬТУР  ДЛЯ  КОНТРОЛЯ  НАД  БОЛЕЗНЯМИ по  агротехнике.  Прошедшие  там  подготовку  специалисты-­агротехники,  позже   организовывали  тренинги  для  фермеров  деревни  в  вечернее  или  иное  свободное   время,  на  базе  фермерских  школ.  В  период  роста  культур  в  питомниках,  а  также   в   период   пересадки,   полевые   агротехнические   приёмы   демонстрировались   администрации  деревни,  а  также  представителям  фермеров.  Позже,  опытные   фермеры  стали  руководить  данной  работой.  Для  внедрения  данной  методики   широко  использовались  радио,  телевидение,  а  также  плакаты.  В  2002  году  в   Дали,   Кунминге,   Дехонге,   Лиджианге,   Симао,   Заотонге,   Чуксионге,   Лукси,   Ксянгуне   и   Бинчуане   были   созданы   33   демонстрационные   станции,   3   телевизионные   станции,   а   также   29   пунктов   по   распространению   компакт   дисков.  В  провинции  Юннань.  было  отпечатано  382  000  подборки  обучающего   материала,   проведено  836 выпуска  ТВ  программ  и   слайдовых   презентаций,   а   также   организовано   5,871 тренинг   курс.   Общее   количество   фермеров,   прошедших  тренинг  составило  929,000 человек. Чрезвычайно   важной   составляющей   данного   процесса   расширения   являлись  демонстрационные  поля.  Между  1998 и  2002 гг.,  64,133 га  подобных   полей   был   организовано   в   90 округах   15 префектур.   В   Миле,   Джианшуи,   а   также   Тенгчонге,   было   создано   6,667 га   постоянно   функционирующих   демонстрационных  полей  стандартной  культивации,  и  это  дало  значительный   толчок  данному  процессу  внедрения. Заключение Исходя   из   вышеуказанных   результатов,   мы   можем   сделать   вывод,   что   диверсификация  сортов  является  эффективным  решение  проблемы  уязвимости   монокультурных   сортов   к   болезням.   Как   теоретическое   изучение,   так   и   наблюдения  указывают  на  то,  что  генетическая  неоднородность  обеспечивает   более   эффективное  подавление   заболеваний  при  использовании  на  большей   площади.   Наши   результаты   подтверждают   то   мнение,   что   диверсификация   сельскохозяйственных   культур   обеспечивает   внедрение   экологического   подхода   к   вопросу   контроля   заболеваний,   что   способствует   устойчивости   сельскохозяйственного   производства   на   фоне   сокращения   применения   фунгицидов.   Наши   результаты   также   доказывают,   что   совместные   усилия   учёных,   институтов   и   фермеров   являются   основным   фактором   успешной   разработки  и  распространения  эффективных  диверсификационных  технологий.   Широкое   использование   диверсификационных   технологий   зависит   от   их   простоты,  эффективности  и  способности  дать  фермерам  явный  экономический   эффект.   ДИВЕРСИФИКАЦИЯ  СОРТОВ  С/Х  КУЛЬТУР  ДЛЯ  КОНТРОЛЯ  НАД  БОЛЕЗНЯМИ   339 С   другой   стороны   диверсификация   сортов   не   смогла   решить   проблему   контроля   заболеваний   и   получение   устойчивого   урожая   в   современном   сельском  хозяйстве.  Необходимо  провести  больше  исследований  для  поиска   наилучших  вариантов  для  тех  или  иных  целей,  а  таже  для  того,  что  бы  вывести   сорта  с  особым  применением  при  смешанной  посадке. Литература   Anonymous.  1996.  Rules   for   Investigation  and  Forecast  of   the  Rice  Blast.  The State Standard of the People’s  Republic  of  China,  No.  Gb/t  1579 0 –1995,  1–13.  Beijing:  China  Standard  Press. Baker,  J.  and  Z.  J.  Staskawicz.  1997.  Signaling  in  plant–microbe  interactions.  Sci  ence  276:726–733. Bonman,  J.  M.,  G.  S.  Khush,  and  R.  J.  Nelson.  1992.  Breeding  rice  for  resistance  to  pests.  Annual  Review   of  Phytopathology  30:507–528. Chen,   J.,  G.  Mao,  G.   P.   Zhang,   and  H.  D.  Guo.  2002.   Effects   of   silicon   on   dry  matter   and   nutrient   accumulation   and   grain   yield   in   modern   Japonica   rice   (Oryza   sativa   L).   Journal   of   Zhejiang   University  (Agriculture  &  Life  Sciences)  28(1):22–26. Chen,  X.  M.,  R.  F.  Line,  and  H.  Leung.  1998.  Genome  scanning  for  resistance  gene  analogs  in  rice,  barley   and  wheat  by  high-­  resolution  electrophoresis.  Theoretical  and  Applied  Genetics  97:345–355. Chen  Y.   Q.   1990.   Characteristics   of   silicon   uptaking   and   accumulation   in   rice.   Jour  nal   of   Guizhou   Agricultural  Sciences  6:37–40. Cheng,  T.  T.  1976.  The  origin,   evolution,   cultivation,  dissemination,   and  diversifica  tion  of  Asian  and   African  rice.  Euphytica  5:425–441. Dai,  S.  F.,  Z.  H.  Ye,  Y.  Z.  Cao,  and  Y.  Y.  Guo.  1997.  Disaster-­  causing  characters  and  disaster-­  reducing   strategies  of  crop  pests  in  China.  Chinese  Journal  of  Applied  Ecology  10:119–122.  [in  Chinese] Ding,  K.,  G.  Tan,  Z.  Gao,  and  B.  Ji.  2002.  Effects  of  ecological  factors  on  infection  process  of  Pyricularia   grisea.  Chinese  Journal  of  Applied  Ecology  13(6):  698–700. Dong,  J.,  H.  L.  Li,  J.  M.  Wang,  A.  Y.  Ding,  J.  Chen,  J.  H.  Zhu,  W.  Wang,  B.  D.  Li,  and  Y.  Q.  He.  2001.   Agricultural  Plant  Pathology  (northern  edition),  2–7.  Beijing:  China  Agricultural  Press. He,  M.,  D.  Lu,  and  J.  Mao.  1998.  The  effect  of  key  ecological  factors  on  rice  blast  di  saster.  Journal  of   Southwest  Agricultural  University  20(5):392–395. Hu,  R.,   S.   Fang,   and  G.  Q.  Chen.  2001.   Effects   of   silicon   ion   the   physiological   targets   and   yield   of   modern  rice.  Journal  of  Hunan  Agricultural  University  (Natural  Sci  ences)  27(5):335–338. Kong,  P.  and  R.  Zhou.  1989.  The  multi-­  effect  and  modeling  of  dew  temperature  and  time  and  nitrogen   application  on  infection  on  Pyricularia  grisea.  Acta  Phyto-­pathologica  Sinica  19(4):223–227. Lu,  L.  S.  1996a.  Agriculture  and  agricultural  science  and  technology  in  the  21st  cen  tury.  Science  and   Technology  Review  12:1–8.  [in  Chinese] Lu,  L.  S.  1996b.  The  current  status,  perspectives  and  strategy  of  modern  agriculture  development.  Science   and  Technology  Review  2:41–44.  [in  Chinese] Nanda,  H.  P.  and  S.  Gangopadhyay.  1984.  Role  of  silicated  cells  in  rice  leaves  on  brown  spot  disease.   International  Journal  of  Tropical  Plant  Disease  2:89–98. Oka,  H.  I.  1988.  Origin  of  Cultivated  Rice.  Tokyo:  Japan  Scientific  Societies  Press. Pan,  Q.  H.,  L.  Wang,  T.  Tanisaka,  and  H.  Ikehashi.  1998.  Allelism  of  rice  blast  resistance  genes  in  two   Chinese  rice  varieties  and  identification  of  two  new  resistance  genes.  Plant  Pathology  47:165–170. Qin,  S.  1979.  The  analysis  about  the  effects  of  rice  resistance  diseases  and  increasing  yield  using  silicon   fertilizer.  Zhejiang  Agricultural  Sciences  5:12–15. Qiu,  W.  1975.  Agricultural  Plant  Pathology,  1–11.  Beijing:  Agricultural  Press. 340 ДИВЕРСИФИКАЦИЯ  СОРТОВ  С/Х  КУЛЬТУР  ДЛЯ  КОНТРОЛЯ  НАД  БОЛЕЗНЯМИ Revel,  J.  P.,  T.  Bernard,  G.  H.  Haggis,  and  S.  A  Bhatt.  1983.  Science  of  biological  specimen  preparation   for  microscopy  and  microanalysis.  In  Proceedings  of   the  2nd  Pfefferkorn  Conference.  O’Hare,   il: sem Inc. Shi,  Z.  M.,  S.  C.  Qin,  and  S.  H.  Jiang.  1999.  Famous  Flowers  from  Yunnan.  Kunming,  Yunnan,  China:   Yunnan  Science  and  Technology  Press.  [in  Chinese] Shigehisa,  K.  1982.  Genetics  and  epidemiological  modeling  of  breakdown  of  plant  disease  resistance.   Annual  Review  of  Phytopathology  20:507–528. Shui,  M.,  D.  Chen,   S.  C.  Qin,   and  S.  H.   Jiang.  1999.  The   silicification   of   young   tis  sues   of   rice   and   relationship   with   its   resistance   to   blast   of   rice.   Plant   Nutrition   and   Fertilizer   Science   5(4):352 –358. Staskawicz,  B.  J.,  F.  M.  Ausubel,  J.  Baker,  J.  G.  Ellis,  and  J.  D.  G.  Jones.  1995.  Mo  lecular  genetics  of   plant  disease  resistance.  Science  268:661–667. Xu,  Z.  G.,  X.  B.  Zhen,  H.  F.  Li,  H.  S.  Shang,  and  W.  Z.  Liu.  1979.  Common  Plant  Pathology,  2nd  ed.,   2–7.  Beijing:  China  Agricultural  Press. Yang,  X.  M.,  G.  Q  Li,  X.  Li,  J.  G.  Wang.,  L.  Li.  2000.  Plant  Ecological  Phytopathol  ogy,  51–52.  Beijing:   China  Agricultural  Science  and  Technology  Press. Ye,  C.  1992.  The  relationship  between  soluble-­  silicon  in  soil,  yield  grain  and  rice  physiology.  Journal  of   Agricultural  Science  Translation  Series  (1):24–27. Yoshida,   S.   and   K.   Kitagishi.   1962.   Histochemistry   of   silicon   in   rice   plant.   Soil   Sci  ence   and   Plant   Nutrition  8(1):30–41. Yu,   L.,   J.  Y.   Zhang,   and  W.   J.   Fan.   1994.   The   effect   and   forecast   of   weather   factors   on   rice   blast.   Heilongjiang  Weather  (2):35 –36. Zhu,  Y.  Y.,  J.  X.  Fan,  Y.  H.  Wang,  and  S.  F.  Yu.  1999a.  Demonstration  trial  of  mix  ture  variety  culture   for  rice  blast  management.  In  S.  Yu,  ed.,  Symposium  of  the  Key  Laboratory  for  Plant  Pathology  of   Yunnan  Province,  Vol.  2,  93–100.  Kun  ming,  Yunnan,  China:  Yunnan  Science  and  Technology  Press.   [in  Chinese] Zhu,  Y.  Y.,  Y.  Y.  Wang,  H.  R.  Chen,  J.  H.  Fan,  J.  B.  Chen,  and  Y.  Li.  1999b.  Exploit  ing  crop  genetic   diversity   for   disease   control:  A   large-­scale   field   test.   In   Articles   Collection   of   Key   Laboratory   for  Plant  Pathology   of   Yunnan  Province,  75–80.  Kunming,  Yunnan,  China:  Yunnan  Science   and   Technology  Press. Zhu,  Y.  Y.,  H.  R.  Chen,  J.  H.  Fan,  Y.  Y.  Wang,  Y.  Li,  J.  B.  Chen,  J.  X.  Fan,  S.  S.  Yang,  L.  P.  Hu,  H.  Leung,   T.  W.  Mew,  P.  S.  Teng,  Z.  H.  Wang,  and  C.  C.  Mundt.  2000a.  Genetic  diversity  and  disease  control   in  rice.  Nature  406:718–722. Zhu,  Y.  Y.,  H.  R.  Chen,  J.  H.  Fan,  Y.  Y.  Wang,  Y.  Li,  J.  B.  Chen,  Z.  S.  Li,  J.  Y.  Zhou,  J.  X.  Fan,  S.  S.   Yang,  M.  G.  Liang,  L.  P.  Hu,  C.  C.  Mundt,  E.  Borromeo,  H.  Leung,  and  T.  W.  Mew.  2000b.  Current   status  and  prospects  of  mixture  planting  for  the  control  of  rice  blast  in  Yunnan  [A].  In  T.  W.  Me  w,   E.  Borromeo,  and  B.  Hardy,  eds.,  Impact  Symposium  on  Exploiting  Biodiversity  for  Sustainable  Pest   Manage  ment,  21–23.  Kunming,  Yunnan,  China:  International  Rice  Research  Institute.   ДИВЕРСИФИКАЦИЯ  СОРТОВ  С/Х  КУЛЬТУР  ДЛЯ  КОНТРОЛЯ  НАД  БОЛЕЗНЯМИ   341 представляют   особую   ценность   и   в   отношении   которых   предлагался   или   применялся   режим   охраны.   В   рамках   более   специализированного   исследования   сельскохозяйственного   разнообразия   (агробиоразнообразия),   отбор,  производимый  фермером,  целенаправленный  или  случайный,  является   чрезвычайно   важным   явлением.   Таким   образом,   фермерские   хозяйства   и   поля,   фруктовые   сады,   огороды,   земли   под   паром   и   пастбища,   становятся   значительными   элементами   для   проведения   выборки   и   исследования.   Фермеры,  также  являются  разнородной  группой  людей. Биоразнообразие  формируется  в  участки,  поля  объединяются  в  фермерские   хозяйства,  а  фермерские  хозяйства  объединяются  в  сельские  сообщества.  Если   мы  заинтересованы  в  поддержании  биоразнообразия  в  условиях  on   farm,   то   нам  необходимо  обратить  внимание  на  те  области,  в  которых  метапопуляции,   взаимосвязанные  дрейфом  генов  и  подлежащие  изменению  и  замене,  обладают   каким   то   значением.   Всё   объединяется,   потом,   на   уровне   где-­то   между   участком  или  полем  и  крупным  регионом.  Именно  там  обозначается  структура   разнообразия,  там  функционируют  её  генерирующие  процессы,  и  там  можно   наблюдать  и  понять  подобную  взаимосвязь.  Это  –  ландшафт,  но  нам  нужно   дать  ему  боле  ясное  определение,  перед  тем  как  мы  начнём. Как   научное   понятие,   в   противоположность   своему   качественному   значению  образа,  наблюдаемого  с  какой  либо  точки  обзора,  понятию  ландшафт   нелегко   дать   определение.  Оно   пришло   в   англоязычную  науку   из   немецкой   географии  в  конце  19-­го  века,  где  понятие  Naturlandschaft  и  Kulturlandschaft   отдельных   регионов   были   проанализированы,   и   иногда   проанализированы   комплексно.  Анализ  зависел  от  карт,  а  в  настоящее  время  от  дистанционных   датчиков,   но   определение   остаётся   увязанным   с   тем,   что   видимо  на   уровне   земли   и,   таким   образом   элементы   ландшафта   определяются   в   рамках   топографического  диапазона  масштабов.  Они   стали   актуальны  в   экологии   с   1970-­х,  в  процессе  эволюции  понятия  участков  и  мозаики  участков,  а  Форман   (1995:13)  удачно  определил  ландшафты  как  территории  в  которых  комбинация   местных   экосистем   и   землепользования   повторяется   в   схожей   форме   на   обширной   площади.  На   основе   имперических   письменных   свидетельств   об   экологии   и   земном   покрове,   ландшафтные   области   могут   варьироваться   от   нескольких  километров  до  нескольких  сотен  километров  и  даже  больше,  когда   речь  идёт  о  слабо  населённых  районах  с  недостаточно  подробно  описанной   историей   ландшафта.   Даже   небольшая   по   размерам   территория   содержит   микро-­экологическое  разнообразие,  часто  динамическое.  Различные  системы   управления,  адаптированные  к  подобному  разнообразию  создают  особенности   землепользования. Если  оставить   в   стороне  чистую  науку,   то  наиболее   общая  цель   анализа    УПРАВЛЕНИЕ  БИОЛОГИЧЕСКИМ  РАЗНООБРАЗИЕМ  НА  СЛОЖНЫХ  С/Х  ЛАНДШАФТАХ   343 биоразнообразия   на   уровне   ландшафта   является   измерение   или   расчёт   изменений,   возникших   в   результате   её   использования   человеком,   а   также   изменения  условий  подобного  использования.  Это  стало  особенно  важным  в   свете  значительных  изменений,  которые  произошли  с  19-­го  века  и  особенно,   с   1950-­го   года.   Рост   населения   являлся   основной   движущей   силой,   причём   общая  численность  населения  по  всему  миру  возросла  с  1.2  5  миллиарда до   более,  чем  6  миллиардов  с  1850  года.  Начиная  с  1950  года  серьёзные  изменения   произошли  в  сельском  хозяйстве,  причём  был  достигнут  значительный  прогресс   с  точки  зрения  производительности,  однако  на  фоне  серьёзных  экологических   последствий.  Общеизвестно,  что  было  потеряно  большое  количество  видов  и   генетического  разнообразия,  как  на  территориях  где  внедрялись  современные   сельскохозяйственные  технологии,  так  и  там  где  их  не  было. Потребовалось   менее   чем   30   лет   действия   того,   что   уже   называется   традиционной   сельскохозяйственной   технологией,   пока   такие   последствия   как   загрязнение,   потеря   и   ухудшение   состояния   почвенных   ресурсов,   обезлесивание  и  гомогенезиция  ландшафта,  генетическая  эрозия  и  объединение   территорий,   непригодных   для   механизации   и   применения   химикатов,   стали   поводом   для   серьёзного   беспокойства   как   для   политиков   так   и   для   небольшого  числа  фермеров.  В  тех  регионах,  которые  претерпели  наибольшие   изменения  из-­за  внедрения  новых  технологий,  данные  опасения  стали  более   актуальными  чем  опасения,  которые  были  раньше  и  всё  ещё  остаются  широко   распространёнными,  из-­за  активизации  влияния  человеческого  фактора. В  Европе,  где  только  3%  ландшафта  обладает  тем,  что  можно  описать  как   естественную  растительность,  и  где  44%  ландшафта  управляется  фермерами,   проблема  деградации  земельных  ресурсов  и  другие  изменения,  стали  поводом   для   общественного   беспокойства   уже   в   1980   году.   К   1990-­му   году,   данные   опасения  положили  начало  тому,  что  в  настоящий  момент  являет  собой  коренные   изменения  стандартной  сельскохозяйственной  политики  Европейского  Союза.   Сюда  входят  основные  стандарты  управления  окружающей  средой,  которые   применимы   в   отношении   всех   фермеров,   которые   получают   субсидии,   а   также   финансируемые   отдельно,   агро-­экологические   программы,   которые   реализуются  сейчас  во  всех  странах-­членах  хотя  и  с  разным  уровнем  участия   (Piorr,  2003).  Охвачено,  приблизительно  одно  фермерское  хозяйство  из  каждых   семи,  и  на  порядка  17%  пахотных  земель  на  территории  Евросоюза  в  границах   до   2004   реализуется   та   или   иная   агро-­экологическая   программа   (Bureau,   2003).  С  учётом  того,  что  практически  вся  территория  Евросоюза  подвержена   антропогенному  землепользованию,  решение  проблем  должно  быть  найдено   в   контексте   управления   земельными   ресурсами.   Одни   агро-­экологические   программы  касаются  лишь  проблем  уменьшения  концентрации  скота,  другие   344   УПРАВЛЕНИЕ  БИОЛОГИЧЕСКИМ  РАЗНООБРАЗИЕМ  НА  СЛОЖНЫХ  С/Х  ЛАНДШАФТАХ являются   более   созидательными   и   предполагают   создание   или   воссоздание   живой   изгороди   и   поросли   для   соединения   оставшихся   лесных  массивов,   а   также  для  сегментации  всего  расчищенного  пространства,  которое  значительно   расширилось  с  1950  г.  Целью  является  восстановить  определённый  уровень   разнообразия  в  общей  структуре  соответствующих  сред  обитания  на  уровне   ландшафта. Характеристики  биоразнообразия  на  уровне  ландшафта:  Европа  и   развивающиеся  страны Хотя   редко   подвергается   сомнению   тот   факт,   что   разнообразие   исчезает,   изменения,  фиксируемые  при  проведении  мониторинга  продолжают  ставить   перед  учёными  новые  задачи.  Европейцы  готовы  к  тому,  что  часть  собираемых   с   них   налогов   будет   тратиться   на   восстановление   сельскохозяйственной   среды,  и  фермеры,  участвующие  в  агро-­экологических  программах,  получают   определённую   плату   за   это.   Это   создаёт   потребность   в   мониторинге,   и   на   протяжении   ряда   лет   ведётся   всё   более   активная   работа   для   того,   что   бы   изыскать  пути  характеристики  и  мониторинга  изменений  биоразнообразия  на   уровне  ландшафта.  Хотя  Европа  очень  отличается  от  развивающихся   стран,   где   сконцентрирован   наиболее   крупный   объём   разнообразия,   относительно   сложная   картина   землепользования,   которая   до   сих   пор   присутствует   на   значительной  части   континента,   делает   его  похожим  больше  на   ситуацию  в   развивающихся  странах,  чем  скажем,  в  Северной  Америке.  Поэтому,  весьма   полезно  изучить  ряд  работ,  большинство  из  которых  проводилось  в  Германии. Было   проработано   ряд   методов.   Некоторые   касались   инвентаризации   растительного   биоразнообразия   на   тех   землях,   которые   использовались   по   разному;;  в  рамках  одного  из  таких  исследований,  проведённом  на  территории,   где  возделывание  почвы  было  прекращено,  этапами,  с  1950 г.,  было  обнаружено,   что  биоразнообразие  увеличилось  по  мере  того,  как  проходило  всё  больше  и   больше  лет  с  момента  прекращения  обработки  почвы  (Waldhardt  и  Otte,  2003).   Для  того,  что  бы  избежать  потери  большого  количества  времени  и  сил,  с  чем   связано  проведение  подобной  стандартной  инвентаризации,  была  проведена   серьёзная  работа  по  поиску  таких  видовых  индикаторов,  с  помощью  которых   можно  было  бы  легко  выявить  изменения  и  провести  их  мониторинг.  Особый   упор   делался   на   насекомых,   таких   как   жуки,   которых   можно   легко   ловить   (Duelli,  1997;  Büchs,  2003).  Проведение  выборки  является  наиболее  сложной   процедурой,   и   в   ряде   подходов   акцент   был   сделан   на   подкласификацию   ландшафта   по   типам   среды   обитания.   Структура   ландшафта,   включающая    УПРАВЛЕНИЕ  БИОЛОГИЧЕСКИМ  РАЗНООБРАЗИЕМ  НА  СЛОЖНЫХ  С/Х  ЛАНДШАФТАХ   345 природу  и  масштаб  мозаики,  может  само  по  себе  являться  важным  замещающим   индикатором,  учитывающим  воздействие  матрицы,  окружающей  управляемые   участки  по  видовому  богатству  (Dauber  и  др.,  2003). В   рамках   одного   из   исследований   была   использована   комбинация   ландшафтных  изображений  и  детальное  биотопное  зондирование,  проведённое   за   несколько   лет   до   этого,   для   того   чтобы   разработать   послойную   выборку   (Osinski,  2003).  В  рамках  проекта  по  формированию  выборки  экологического   участка   были   использованы   данные   о   земельном   покрове,   собранные   со   спутника,  с  целью  разработки  первоначальной  классификации  28  земельных   классов  для  Германии,  внутри  которых  были  отображены  участки,  площадью   1км2  (только  сельскохозяйственные  земли)  для  проведения  детального  анализа   их  биотопного  содержания  (Hoffmann-­Kroll  и  др.,  2003).  Данная  работа  была   проведена   в   середине   1990-­х,   приблизительно   в   то   же   самое   время,   когда   проводилось  масштабное  изучение  сельской  местности  в  Великобритании,  где   использовались  схожие  подходы  к  поиску  информации  о  всей  стране  на  основе   данных,  собранных  с  репрезентативных  участков  (Haines-­Young  и  др.,  2000).   Оперман  (2003)  предложил  даже  более  непрямой,  но  совсем  партисипаторный   метод,  который  бы  оценивал  экологическое  управление  отдельных  фермерских   хозяйств  на  основе  присутствия  ряда  видовых  индикаторов—как  во  флоре,  так   и  в  фауне—но  обязательно  на  основе  физических  характеристик  фермерского   хозяйства  и  его  управления. При   сравнительном   анализе   недавних   работ,   проведённых   в   основном   в   Германии   и   Швейцарии,   Валдхарт   (2003)   и   Валдхарт   и   другие   (2003) концентрируются   на   совокупности   организменных   и   ландшафтных   индикаторов,   которые   могут   быть   весьма   перспективными.   Однако,   поиск   индикаторов   обнажает   множество   проблем,   а   все   предложенные   методы   проведения   выборки   и   оценки   весьма   дорогие.   Как   видовые   группы,   так   и   референтные   области,   рассматриваемые   в   большинстве   из   данных   работ   –   небольшие,   а   поиск   индикаторных   видов,   которые   могли   бы   быть   широко   использованы  в  процессе  агро-­экологичекой  работы  –  дело  не  одного  дня.  В   целом,  работа  проводимая  в  Европе,  не  смотря  на  довольно  высокий  уровень   научных  усилий,  всё  ещё  находится  на  ранней  стадии,  хотя  на  данный  момент  и   собран  значительный  объём  ценной  информации.  Долгосрочная  цель  развития   -­   определение   таких   индикаторов   для   сельскохозяйственных   ландшафтов,   которые  имели   бы  юридическую   силу  на  международном  уровне,   как   было   предложено  ОБСЕ (1997),  остаётся  по  сути  также  далеко  от  достижения.  Как  и   тогда  когда  она  была  первый  раз  предложена. Суррогатные  индикаторы  вряд  ли  могут  быть  восприняты  в  развивающихся   странах   с   учётом   большого   диапазона   сельскохозяйственных   систем,   типов   346   УПРАВЛЕНИЕ  БИОЛОГИЧЕСКИМ  РАЗНООБРАЗИЕМ  НА  СЛОЖНЫХ  С/Х  ЛАНДШАФТАХ климата,  а  также  биотических  и  абиотических  условий.  Хотя  разнообразие  и   структура  среды  обитания  являются  потенциально  важными,  интерпретация   подобных   данных,   полученных   с   помощью   метода   дистанционного   сбора   данных,   а   также   наземного   контроля   данных   требует   навыков   и   ресурсов,   которые   существуют   только   в   некоторых   из   этих   стран.   Обследования   на   отдельных   участках   в   полевых   условиях   до   сих   пор   остаются   основным   источником  информации.  Несмотря  на  ограниченность  в  подаче  материала,  50   или  более  показателей  измерения  масштаба  биоразнообразия,  которые  указаны   в   литературе,   причём   некоторые   были   разработаны   несколько   лет   назад,   остаются  единственными  инструментами,  для  классификации  биологического   разнообразия,  будь  то  разнообразие  в  сельском  хозяйстве  или  в  дикой  природе   (Whitaker,  1972;  Magurran,  1988). В   рамках   проекта   Люди,   Землеустройство   и   Экологические   Изменения   (PLEC),   реализуемого   в   12   странах,   была   разработана   гипотеза,   что   сельскохозяйственное  управление  с  использованием  стратегии  разнообразия   может   поддержать   и   даже   усилить   разнообразие.   Данное   мнение   получило   поддержку  в  Европе,  где  1000  лет  земледелия,  вплоть  до  развития  современных   технология   в   1950-х,   привело   в   созданию   динамической   мозаики   среды   обитания  или  экотопа,  который  усилил  не  только  разнообразие  видов,  но  также   структурное   и   функциональное   разнообразии,   а   возможно   и   генетическое   разнообразие  среди  растений  и  животных  тоже  (Waldhardt,  и  др.,  2003).  В  рамках   PLEC,  который  был  призван  подготовить  инвентаризацию  биоразнообразия,   было   необходимо   зафиксировать   разнообразие   на   всех   демонстрационных   участках,  и  в  1999  году  была  составлена  схема  выборки  для  того,  что  бы  сделать   это (Zarin   и   др.,   2002),   после   которой   был   составлен   проект   базы   данных   (Coffey,  2000),  а  также  детальное  руководство  по  расчёту  наиболее  актуальных   индексов  α  (а  также  подсчёт  её  площади  γ)  и  β  разнообразие1  (Coffey,  2002).   PLEC  касался  лишь  разнообразия  сосудистых  растений,  а  не  фауны  на  том  или   ином  уровне. Полностью  стратифицированная  случайная  выборка  была,  даже  в  большей   степени,  чем  в  Европе,  нецелесообразна  с  точки  зрения  логистики,  поэтому   наша  выборка  была  скорее  целевой,  чем  случайной.  Она  проводилась  в   три   этапа.   В   каждой   из   12   стран,   от   одной   до   семи   ландшафтных   территорий   (демонстрационных   участков)   были   отобраны   для   показа   территории   отдельных  деревень  или  групп  фермеров,  с  которыми  был  установлен  контакт   и  где  проекту  было  предложено  провести  работу.  Они  варьировались  от  менее   от  10  км2  до  национального  максимума  (которого  никогда  не  достигали)  100 км2,  часто  находясь  внутри  границ  трансекта,  где  проводилось  обследование   перед   окончательным   отбором.   Внутри   данных   ландшафтов   были   впервые    УПРАВЛЕНИЕ  БИОЛОГИЧЕСКИМ  РАЗНООБРАЗИЕМ  НА  СЛОЖНЫХ  С/Х  ЛАНДШАФТАХ   347 выделены   обширные   категории   землепользования,   различаемые   обычным   поверхностным  надпочвенным  покровом.  Так  как  мы,  в  основном,  работали   на   территориях,   где  методы  землеоборота  были  внедрены  недавно,   а   также,   с  целью  подчеркнуть  важность  земельного  покрова,  мы  назвали  их  стадиями   землепользования.  В  12 странах,  было  выделено  27  подобных  стадий,  которые   распределили  на  7  основных  категорий,  включая  кромку,  для  сравнительных   целей,  (Pinedo-­Vasquez  и  др.,  2003a). Внутри  этих  обширных  категорий,  нами  был  проведён  поиск  характерных   типов   или   наборов   сред   обитания   или   биотопов.   С   учётом   важности   использования   в   их   названии   методов   работы   фермеров,   мы   назвали   их   полевыми   типами,   хотя   в   них   также   входили   различные   стадии   как   управляемого  так  и  не  управляемого  пара  и  леса.  После  этого,  внутри  данных   полевых  типов  были  отобраны  фактические   территории  выборки,   с   особым   подходом,   где   упор   делается   на   максимально   очевидное   разнообразие,   или   на   земельные   ресурсы,   обрабатываемые   конкретным   домохозяйством,   где   собиралась  другая  информация  (Guo  и  др.,  2002).  Внутри  них  были  отмечены   выборочные   квадраты   для   нумерации   видов.   Одновременно   была   собрана   подробная  информация  о  методах  работы  на  всём  поле  вокруг  нумерационного   квадрата  биоразнообразия  (Brookfield  и  др.,  2002).  Огороды  и  границы  между   полями  были  отобраны  отдельно  и  работа  на  них  велась  по  другому  (Zarin  и   др.,  2002). Оценка  биоразнообразия  в  рамках  PLEC  была  проведена  наземно,  только   иногда  с  частичным  использованием  аэрофотосъёмки  и  дистанционного  сбора   данных.   Данная   система   была   разработана   для   того,   что   бы   максимально   эффективно  использовать  ограниченные  человеческие  и  финансовые  ресурсы.   Цель  PLEC  заключалась  в  том,  что  бы  изучить  методы  работы,  применяемые   фермерами   и   их   эффективность.   Данная   работа   должна   проводиться   в   тесном  сотрудничестве  с  фермерами.  На  небольшой  территории  в  несколько   квадратных  километров  на  верхних  склонах  горы  Меру  в  Танзании,  Каихура   и   другие   (2002)   обнаружили   данные,   которые   обобщены   во   вставке   13.1,   указывая,  что  так  как  посадка  проводилась  в  данной  местности  три  раза  в  год,   состав   культур   на   поле   может   меняться   каждые   несколько   месяцев.   Состав   культур   был   одним   из   важных   критериев   для   категоризации   типов   поля,   а   также  источником  большого  количества  другой  информации,  включая  статус   землепользования,  возраст  и  материальное  положение  фермера,  склон,  уровень   плодородия,  данные  о  недостатке  азота,  фосфора  и  каллия,  тип  почвообработки,   а  также  инструменты  для  почвообработки,  поголовье  скота,  методы  борьбы  с   насекомыми,   а   также  методы  по  контролю  за   эрозией,   влажностью  почвы  и   дренаж.  В  рамках  дальнейших  исследований,  проведённых  в  одном  фермерском   348   УПРАВЛЕНИЕ  БИОЛОГИЧЕСКИМ  РАЗНООБРАЗИЕМ  НА  СЛОЖНЫХ  С/Х  ЛАНДШАФТАХ Вставка   13.1   Описание   этапов   землепользования   и   типов   поля   в   Ольгилаи/ Нгирези,  Арумеру,  Танзания ТАБЛИЦА ВСТАВКИ  13.1. Этап   землепользования Типы  поля Описание  типа  поля Естественный  лес Наименее  нарушенный   Верхние  холмы  подножья  горы  Меру;;   недоступные  из-­за  крутизны  и  глубоко   врезанных  долин.  Уклоны  от  85%  до   50%;;  влажный  тропический  климат;;   небольшое  количество  диких  животных;;   местность  официально  опубликована. Немного  нарушенный Верхние  холмы  подножья  горы   Меру;;  используется  для  получения   лесоматериалов,  древесного  топлива,  и   как  лекарственные  растения;;  расстояние   от  деревни  и  крутизна  ограничивает   использование.  Уклоны  от  15%  до   35%;;  влажный  тропический  климат  с   незначительным  количеством  диких   животных;;  местность  официально   опубликована. Сильно  нарушенный   Конусообразные  вершины  гор,  иногда   используемые  для  отдыха;;  используется   для  получения  лесоматериалов,   древесного  топлива,  и  как  лекарственные   растения.  Лесозаготовка  контролируется   деревней,  но  большинство  рентабельных   деревьев  и  кустов  уже  заготовлены  на   древесину. Плантационный   лес Сосны  (Pinus)   с  временным   выращиваем   сельхозкультур   Сосновые  деревья  (Pinus),  высаженные   после  расчистки  природного  леса;;   кукуруза  и  бобовые  обычно  чередуются   с  капустой  и  картофелем;;  севооборот  и   последовательность  отличаются  у  разных   фермеров  и  в  зависимости  от  времени   года.  Уклоны  от  10%  до  20%. Кипарисы  с   временным   выращиваем   сельхозкультур Высаженные  кипарисовые  деревья;;   системы  земледелия  аналогичные   системам  на  плантациях  сосны  Pinus. Эвкалиптовая   плантация Расчищенный  естественный  лес  и   засаженный  только  эвкалиптами. Вставка  13.1  Продолжение  на  следующей  странице  УПРАВЛЕНИЕ  БИОЛОГИЧЕСКИМ  РАЗНООБРАЗИЕМ  НА  СЛОЖНЫХ  С/Х  ЛАНДШАФТАХ   349 Вставка  13.1  Продолжение Этап   землепользования Типы  поля Описание  типа  поля Агролесовоство Сельскохозяйственные   культуры  и  деревья   Комплексный  набор  культур  и  деревьев  в   зависимости  от  размера  фермы,  времени   года,  и  предпочтения  фермеров;;  наиболее   типичными  являются  кофе,  бананы,   и  деревья,  с  кукурузой  и  бобовыми.   Различные  уклоны.  Кукуруза  и  бобовые  с   деревьями   Кукуруза  и  бобовые  как  промежуточные   междурядные  культуры,  с  деревьями  в   качестве  изгороди  по  горизонталям  и   на  границах;;  наиболее  рентабельные   культуры  занимают  самую  большую   площадь. Картофель,   чередующийся  с   овощами   Товарный  картофель  в  первый  сезон,  за   которым  следуют  капуста  и  пар  в  третий   сезон  года. Кукуруза   Кукуруза  высаживается  как  монокультура. Картофель   Картофель  как  товарная  монокультура. Границы  хозяйства Заборы  на  границах  и  разделяющие   конструкции  с  деревьями,  кустарниками   и  вьющимися  растениями.  Используются   различные  виды,  но  наиболее   распространенным  является  колючие   растения  для  ограничения  нарушения   границ. Границы  земельного   участка Конструкции,  разделяющие  типы  полей   внутри  хозяйства,  включая  пожнивные   остатки  и  кучи  сорняков  вдоль  границ,   вьющиеся  растения,  и  кустарники   имеющие  экономическое  значение.  Они   могут  быть  уничтожены  и  раскиданы  для   улучшения  плодородности  почвы. Приусадебные  сады Сады,  расположенные  около  домов,  с   местными  и  интродуцированными   овощами.  Большинство  расположены   на  равнинных  участках  или  небольших   уклонах  с  поливом. Источник  воды Микроводосбор Разграниченные  участки  земли   площадью  менее  30  М2, защищающие   места  просачивания  воды;;  засажены   многолетними  растениями  и  бананами.   Лесозаготовка  не  производится;;   ограниченный  проход  для  забора  воды;;   находится  в  совместной  собственности. 350   УПРАВЛЕНИЕ  БИОЛОГИЧЕСКИМ  РАЗНООБРАЗИЕМ  НА  СЛОЖНЫХ  С/Х  ЛАНДШАФТАХ хозяйстве  в  1999 г.,  было  выявлено  10  продовольственных  и  промышленных   культур,   6   видов  деревьев,   более   10   лекарственных  растений,   применяемых   для   лечения   более,   чем   30   заболеваний,   17 типов   питомниковой   рассады   для   размножения   и   продажи,   6   овощных   культур,   18  фруктовых   деревьев   и   7   декоративных   растений   (Kaihura,   2002:136).   Таким   образом,   разнообразие   методов  управления  формирует  агробиоразнообразие. Реализация  продукции  является  важным  фактором.  Типы  среды  обитания   или  типы  поля  нелегко  отличить  от  этапов  землепользования,  в  тех  случаях,   когда  они  повторяются  на  обширных  территориях.  Хотя,  различие  возможно   провести   по   тем   или   иным   цветочным   составам,   они   всегда   определяются   различиями   в   методах   фермерского   управления.   На   обширной   территории   юго-­восточной  Азии,  поливные  поля,  сухие  поля  под  паром,  культивируемые   с  применением  альтернативных  технологий,  посаженные  и  управляемые  агро-­ леса  и  лесные  массивы,  а  также  домашние  сады,  где  применяется  интенсивное   управление,   составляют   четыре   основных   класса   полевого   типа;;   каждый   из  них  формирует   этап   землепользования,  но  при   этом  каждый  может  быть   подразделен  с  точки  зрения  ассортимента  и  культур,  или  типа  их  управления.   Таким  же  образом,  на  Фута  Джалон  в  Гвинее,  в  Западной  Африке,  все  земельные   ресурсы,   за   исключением   небольших   участков   леса   и   необрабатываемых   пустырей,  могут  быть  разделены  на  три  этапа  землепользования:  интенсивно   обрабатываемые  близлежайшие  поля,  которые  культивируются  каждый  год  и   круглый  год,  более  обширные  отдалённые  поля  и  соответствующие  поля  под   паром,  а  также  небольшие  площади  обсаженных  и  управляемых  агро-­лесов.   На  уровне  отдельно  взятой  деревни  Фута  Джалон,  они  могут  подразделяться   Вставка  13.1  Продолжение Этап   землепользования Типы  поля Описание  типа  поля Пары Восстанавливающие   пары Коллективные  или  индивидуальные   участки,  временно  оставленные   невозделанными  для  восстановления   плодородности.  Крутые  или  умеренно   крутые  уклоны. Пастбища,  места   отдыха  или  пары Земли,  оставленные  под  паром  или   места  семейного  отдыха;;  могут  быть   использованы  как  пастбища  для  коз. Поля  для  выпаса  и   косьбы  для  личного   пользования Пастбища,  где  привязываются  коровы  для   выпаса  или  спаривания  (в  случае  быков);;   трава  может  быть  сжата  на  корма. Источник:  Kaihura  и  др.  (2002:155).  УПРАВЛЕНИЕ  БИОЛОГИЧЕСКИМ  РАЗНООБРАЗИЕМ  НА  СЛОЖНЫХ  С/Х  ЛАНДШАФТАХ   351 на  значительное  количество  типов  поля,  вместе  с  ограждениями  между  ними.   Оба   уровня   классификации   приемлемы,   и   оба   касаются   всего   ландшафта.   Выбор  зависит  от  целей  характеристики. Фермеры  и  другие  пользователи  биоразнообразия   Независимо  от  того,  является  ли  ландшафт  большой  областью  или  территорией   всего  одной  общины,  фермы  –  это  те  единицы,  через  которые  осуществляется   управление   значительной   частью   его   разнообразия   для   производства.   Фермеры   редко   управляют   одним   типом   полей   или   даже   одним   этапом   землепользования;;  они  зачастую  включают  участки  леса,  лесонасаждений,  и   водоемы,  а  также  пахотные  земли  и  пастбищные  угодья,  и  межи  между  этими   типами.  Поле  под  паром  может  быть  управляемым  или  нет,  и  очень  часто  оно   дает   ресурсы,   которые   пожинаются.   Для   измерения   и   учета   разнообразия   на   уровне   ландшафта   должно   быть   не   только   согласие   землевладельца   ил   и   землепользователя,   но   также   его   или   ее   активное   сотрудничество.   Даже   на   участках   коллективной   собственности,   многое   нужно   узнать   у   тех,   кто   пользуется  ресурсами. В  проекте  PLEC,  мы  широко  применяем  понятие  агроразнообразия,  которое   впервые  было  предложено  Брукфилдом  и  Пэдок  (1994),  выходящее  за  рамки   естественного  и   культурного  разделения  большинства  изучений  ландшафта,   для   установления   взаимосвязи   между   агроразнообразием,   разнообразием   управления   и   биофизического   разнообразия,   и   помещения   их   в   контекст   четвертого  измерения,  которое  мы  называем  организационным  разнообразим   (Brookfield,   2001;   Brookfield   и   др.,   2002).   Последний   термин   нуждается   в   разъяснении.  Независимо  от  того,  намеревается  ли  ферма  получать  прибыль,   это  функционирующее   предприятие   с   особой   системой   взаимоотношений   с   параллельными   предприятиями   и   более   высокими   уровнями   сообщества,   органами  власти,  и  региональными,  национальной  и  глобальной  экономиками.   Как  и  любое  другое  предприятие,  это  и  социальная,  и  экономическая  система,   сгруппированная   внутри   более   широких   социально-­экономических   систем.   Фермеры   являются   управляющими   земельным   участком   в   том   смысле,   в   котором   используют   Блейки   и   Брукфилд   (1987).   Даже   если   им   приходится   работать  в  системе,  которая  определяет,  какие  культуры  и  скот  производятся,   фермеры   или   фермерские   домохозяйства   должны   принимать   ежегодные,   ежемесячные   и   ежедневные   решения,   необходимые   для   получения   этой   продукции.  Фермы  сильно  отличаются  одна  от  другой,  и  ресурсы  и  навыки   фермеров  также  сильно  различаются. 352   УПРАВЛЕНИЕ  БИОЛОГИЧЕСКИМ  РАЗНООБРАЗИЕМ  НА  СЛОЖНЫХ  С/Х  ЛАНДШАФТАХ Это  основная  сторона  разнообразия.  Сюда  входит  разнообразие  в  порядке   владения,  или  аренды  и  управления  фермой,  и  в  использовании  имеющихся   природных  ресурсов  и  рабочей  силы  фермы.  Элементы  включают  рабочую  силу,   размер  домохозяйства,  различную  обеспеченность  ресурсами  домохозяйств,  и   зависимость  от  работы  вне  хозяйства.  Сюда  также  входят  возрастная  группа   и   гендерные   взаимоотношения   в   сельскохозяйственной   работе,   зависимость   от   фермы,   а   не   от   внешних   источников   содействия,   территориальное   распространение   фермы,   размер   взаимной   помощи,   которая   практикуется   между   фермами,   и   различие   между   фермерами   в   части   доступа   к   земле.   Принципиально   важными   являются   владение   ресурсами,   условия   доступа   к   ним,   и   то,   что   Лич   и   др.   (1999)   описывают   как   экологические   субсидии.   Организационное   разнообразие   участвует   во   всех   процессах   управления   ресурсами,  в  том  числе  землей,  сельскохозяйственными  культурами,  трудом,   капиталом  и  другими  факторами  производства. Независимо  от  условий  аренды,  навыки,  необходимые  в  простой  организации   рабочей  силы  в  периоды  пикового  спроса  сильно  недооцениваются  в  общей   литературе  по  развитию  сельского  хозяйства.  Переход  от  выращивания  одной   культур  к  двум  или  даже  трем  культурам,   ставший  возможным  в  результате   нововведений   Зеленой   революции,   крайне   нуждается   в   таких   навыках.   Однако,  фермеры  получали  незначительное  руководство  и  инструкции  о  том,   как  управлять  своими  ресурсами  и  рабочей  силой  в  такое  время.  Они  учились   этому   самостоятельно.   Организационное   разнообразие   высоко   динамично.   Фермеры  меняют  свою  организацию  рабочей  силы  и  ресурсов  в  зависимости   от   обстоятельств,   иногда   в   очень   короткий   срок,   и   быстрее   реагируют   на   сигналы,   которые   предусматривают   новые   пути   комбинирования   факторов   производства. Опытные   фермеры,   которые   делают   это   лучшим   образом,   зачастую   не   являются   политическими   или   социальными   лидерами   в   своих   общинах.   Проект  PLEC  в  Китае  выявил  примечательный  пример  эксперта  новатора,  г-­на   Ли  Дайи,   ранее   занимающийся   сменной   культивацией   и   охотой.   В   1980-­ом   году   он   заинтересовался   экспериментом   окультуривания   редких,   но   ценных   пород  дерева  в  лесу,  Phoebe  puwenensis.  Несмотря  на  отсутствие  ботанически   обоснованных  способов,  ему  за  два  года  удалось  вырастить  жизнеспособные   саженцы.  Затем  он  превратил  0.13 га  земель,  предназначенных  для  выращивания   кукурузы,   которые   были   выделены   ему   при   приватизации   коллективных   земель,   происходившей   в   1983 г.,   в   смешанное   древесное   насаждение.   При   содействии  проекта  PLEC,  он  распространил  свою  технологию  на  95 сельских   фермеров  (Dao  и  др.,  2003). В  последние  несколько  лет  фермеры  в  отдаленной  деревне  Папуа  Новой    УПРАВЛЕНИЕ  БИОЛОГИЧЕСКИМ  РАЗНООБРАЗИЕМ  НА  СЛОЖНЫХ  С/Х  ЛАНДШАФТАХ   353 Вставка  13.2  Сельскохозяйственное  разнообразие  и  стратегии  выживания  очень   бедных  в  сельской  местности  Бангладеш   Факт,  что  бедные  люди  зависят  от  некультивируемых  продовольственных  культур   для  выживания  и  получения  средств  существования,  хорошо  известен  в  деревнях   сельской  Бангладеш.  Но  каков  характер  такой  зависимости?  Наше  исследование   изучает  использование  очень  бедными  людьми  продуктов  и  растений,  которые   они  собирают  на  земле,  из  водоемов  и  в  лесах  в  той  местности,  где  они  проживают.   Когда  мы  спрашивали  жителей  деревни,  “А  где  бедные?”,  ответ  был  “Chak”,  что   означало  на  культивируемых  полях  других  или  в  придорожной  полосе.  Начиная  с   месяца  Бхадра  (Bhadra)  до  месяца  Картик  (Kartik)  они  работали  на  полях  сахарного   тростника,  собирая  урожай  для  фермеров.  В  месяцы  Агархаян  (Agarhayan),  Пус   (Poush),  и  Магх  (Magh)  они  занимаются  сбором  картофеля  и  подготовкой  рассады   для   затопляемых   рисовых   полей   фермеров.   За   этот   труд   они   могут   получать   определенные  деньги,  которые  они  потратят  на  масло,  соль,  школьные  расходы,   и  погашение  долгов.  Но  в   качестве  частичной  оплаты  они  возьмут  картофель,   который   больше   не   нужен,   чтобы  покрывать   землю  на   картофельных   полях   и   будут   использовать   его   дома   в   качестве   топлива.   На   фермерских   полях   они   собирают  джутовые  листья  для  еды  и  собирают  некультивированную  листовую   зелень   вдоль   края   рисового   поля,   некоторые   из   которых   они   будут   продавать.   Они  продают  яйца  своих  кур,  находящихся  на  свободном  выгуле,  для  покупки   риса,  и  ловят  небольшую  рыбу  в  водоемах  для  ежедневного  потребления.  Это  их   средства  к  существованию. Каким   будет   соответствующий   ответ   на   задачи   обеспечения   их   доступа   к   этим   источникам   продуктов   питания?   Развитие   сельского   хозяйства,   основанного  на  нескольких  культурах,  не  может  в  достаточной  мере  возместить   очень  бедным  ущерб  от  доступа  к  источникам  некультивированных  продуктов   питания,   вызванные   практикой   ведения   фермерского   хозяйства,   например,   широкое   применение   пестицидов   и   выращивание   монокультур.   Они   не   могут   также   компенсировать   разрушение   режимов   коллективной   собственности   и   социальных   правил,   которые   дают   возможность   людям   использовать   эти   источники   питания.   Анализ   вклада   некультивируемых   продовольственных   культур   в   продовольственную   безопасность   в   Бангладеш   показывает,   что   соответствующим   уровнем   улучшения   доступа   к   этим   источникам   питания   является  ландшафт  населенного  пункта,   а   не   виды  индивидуальных  растений,   ферма   или   приусадебный   участок.   Просто   стимулируя   системы   ведения   фермерского  хозяйства,  основанного  на  биоразнообразии  и  защищая  деревенские   земли  от  пестицидов  и  огораживания  общинных  земель,  обеспечивается  также   огромный  ресурс  некультивируемых  продуктов  питания.  Такая  стратегия  может   быть  названа  культивированием  ландшафта,  в  отличие  от  более  ограниченных   определений   сельского   хозяйства   на   основе   культивируемых   растений   на   обрабатываемых   полях.   Усовершенствование   сельского   хозяйства   должно   осуществляться   в   контексте   более   широкой   стратегии   улучшения   потенциала   общин  создавать  и  поддерживать  условия,  необходимые  для  биоразнообразных   пищевых   систем.   В   конечном   итоге,   биоразнообразие   не   культивируется,   а   выводится  в  биоразнообразных  агроэкосистемах. Источник:   Farida Ahkter,   Центр   стратегических   исследований   по   вопросам   альтернатив  развития,  Бангладеш. 354   УПРАВЛЕНИЕ  БИОЛОГИЧЕСКИМ  РАЗНООБРАЗИЕМ  НА  СЛОЖНЫХ  С/Х  ЛАНДШАФТАХ Гвинеи   изменили   свою   систему   натурального   хозяйства   в   смешанные   товарные  культуры.  Ряд  из  них  выращивают  рассаду  какао  или  кофе  в  своих   садах   в   первый  и   второй   годы   разведения   ямса.  Приблизительно   до   1990 г. единственной  товарной  культурой  в  этой  области  был  кофе  Робуста,  внедренный   службой   внедрения   в   1960-е   годы,   который   выращивался   на   небольших   участках,  на  которых  росло  в  среднем  150 деревьев  на  участок,  окруженных   вторичным   лесом   и   затененных   леуценой   (Leuceana).   Очень   небольшое   количество   дополнительного   кофе   было   высажено   после   первоначального   энтузиазма   1960-х   годов,   когда   все   семьи   засаживали   как   минимум   один   участок,  а  зачастую  два.  Однако,  в  период  с  1990 по  2001 гг.,  было  высажено   более   70,000 какао-­деревьев.   В   этом   случае   система   сменной   культивации   видоизменяется  в  ответ  на  новые  условия.  В  первоначальной  заключительной   стадии  трехгодичного  цикла  возделывания  сельскохозяйственных  культур,  на   участках  стали  преобладать  сорняки,  но  в  нынешние  дни  они  контролируются   путем   внедрения   стелющегося   по   земле   сладкого   картофеля.   Паровые   породы  деревьев  и  бурьян  в  настоящее  время  искореняются,  и  высаживается   Глирицидия   (Gliricidia)   для   затенения   какао.   Таким   образом,   огороды   для   выращивания   продовольственных   культур   преобразуются   в   огороды   для   выращивания  товарных  культур.  Фермеры  утверждают,  что  через  20 лет  они   вырубят  какао  и  опять  высадят  продовольственные  культуры.  Они  знают,  что  на   земле,  очищенной  от  какао  и  глирицидии  (Gliricidia)  или  леуцены  (Leuceana),   продовольственные  культуры  будут  расти  также  хорошо,  как  и  на  20-­летнем   лесном   перелоге.   Таким   образом,   последствиями   этой   практики   будет   не   сокращение   производства   продуктов   питания.  Наоборот,   через   20 лет   будет   наблюдаться   значительная   потеря   естественных   вспомогательных   паровых   видов,   многие   из   которых   используются   людьми,   которые   их   собирают.   Фермеры  признают  эту  проблему,  но  считают,  что  потеря  не  будет  серьезной,   потому  что  не  каждый  участок,  очищенный  для  продовольственных  культур,   будет  преобразован  в  какао  или  кофейную  плантацию.  Им  не  составит  труда   собрать   и   переработать   такое   количество   какао   или   кофе   (Sowei   и   Allen,   2003). Можно  привести  много  других  примеров  такого  типа.  Наиболее  известным   случаем   в   современной   истории   является   создание   крупной   отрасли,   работающей  на  экспорт,  в  южной  Гане,  Западная  Африка,  предприимчивыми   фермерами-­мигрантами,   которые   заложили   большие   площади   какао   среди   вторичного   леса   в   стране   в   период   между   1890 и   1920 гг.,   и   разработали   новые   системы   землевладения,   для   того,   чтобы   облегчить   колонизацию   земель,  приобретенных  у  других  (Hill,  1963).  Далее  в  этой  главе  мы  опишем,   как   фермеры   в   Бразильской   Амазонии   отреагировали   на   ценовые   сигналы    УПРАВЛЕНИЕ  БИОЛОГИЧЕСКИМ  РАЗНООБРАЗИЕМ  НА  СЛОЖНЫХ  С/Х  ЛАНДШАФТАХ   355 путем  преобразования  системы  полевых  культур  в  систему  агролесоводства.   Деятельность  такого  типа  меняет  биоразнообразие  целых  ландшафтов. Кроме   фермеров,   имеются   другие   пользователи   биоразнообразия.   Скотоводы,   перегоняющие   стада   на   новые   пастбища   могут   использовать   разные   ландшафты   в   разное   время   года,   и   некоторые   из   них   заключают   договорные   соглашения   с   фермерами   пасти   свой   скот   на   паровых   землях.   Такая   практика   широко   распространена   в   саванновых   регионах   западной   Африки.   Тулмин   (1992)   показал,   как   домашние   хозяйства   одной   деревни   Бамбара  в  северном  Мали  вручную  копали  колодцы  в  1970-е  и  1980-­е  гг.  для   того,   чтобы   привлечь   кочевых   пастухов  Фулани,   скот   которых   будет   загнан   на  поля  владельцев  колодцев  для  обеспечения  навозов,  тем  самым,  позволив   им  расширить  возделывание  своих  сельскохозяйственных  культур.  Но  жители   деревни   заботятся   о   том,   чтобы  пастухи  оставались  их   клиентами,   и,   в   том   случае,   если  Фулани  селятся  поблизости,  чтобы  они  не  приобретали   земли,   на  которых  они  могут  вырыть  свои  собственные  колодцы.  Поддержание  такой   защиты  доступа  к  ресурсам  требует  большой  организации  среди  Бамабары. Среди  местного   населения   некоторые  имеют   очень   немного   или   вообще   не   имеют   земли.   Они   могут   зависеть   от   ресурсов   общинных   земель   или   практически  везде  в  ландшафте.  Продукты  питания,  которые  они  используют,   могут   вообще   не   культивироваться.   Во   вставке   13.2,   которая   является   выдержкой  доклада,  представленного  в  Монреале  Фаридой  Ахктер  из  Центра   стратегических  исследований  по  вопросам  альтернатив  развития  в  Бангладеш,   графически   описано,   как   беднейшие   из   бедных   зависят   от   разнообразия   ландшафта. Временной  аспект Биоразнообразие,   встречающееся   в   агроэкосистемах   или   за   их   пределами,   всегда   находится   в   состоянии  постоянного   изменения.  Сезонные  изменения   умеренных  зон,  их  упорядоченный  севооборот,  и  краткосрочные  чередования   возделывания  и  паров  могут  являться  хорошо  известными  типами  временных   изменений  в  северном  сельском  хозяйстве.  Но  временные  сложности  систем   мелких   фермеров   в   тропиках   зачастую   являются   незнакомыми,   плохо   изученными   учеными,   и   часто   остаются   без   внимания   или   признаются   непригодными  правительствами. Среди  чаще  всего  изучаемых  примерами  мелких  фермеров,  которые  обычно   подразумевают  как  сложные  временные  изменения  в  управлении,  так  и  высокий   уровень   биологического   разнообразия,   являются   системы   переложной   или   356   УПРАВЛЕНИЕ  БИОЛОГИЧЕСКИМ  РАЗНООБРАЗИЕМ  НА  СЛОЖНЫХ  С/Х  ЛАНДШАФТАХ сменной  культивации.  Эти  пантропические  —  и,  возможно  почти  глобальные   —   формы   земледелия   мелких   фермеров   сильно   различаются,   но   они   как   правило   характеризуются   уборкой   полей,   путем   обрезания   и   сжигания,   и   чередованиями   непродолжительной   фазы   интенсивного   земледелия   и   нескольких  лет  лесного  или  кустарникового  перелога.  До  недавнего  времени,   фаза  систем  переложного  земледелия,  характеризующаяся  менее  интенсивным   управлением  сельскохозяйственными  культурами  —  или  фаза  “перелога”  —   обычно  понималась  как  временная  консервация.  Предполагалось,  что  в  течение   этой   части   цикла,   когда   осуществляется   посадка,   прополка,   и   сбор   урожая   большинства   культур,   все   активное   управление   растениями   и   животными   приостанавливается,  и  прямые  экономические  выгоды,  получаемые  с  участка,   становятся   незначительными.   Действительно,   поля   под   “паром”   часто   возвращаются  к  совершенно  естественной  растительности. Исследование,  проведенное  в  течение  нескольких  последних  десятилетий,   в  частности  в  Южной  Америке  и  Юго-­Восточной  Азии,  показало  обратное.   Все  больше  исследований  демонстрируют,  что  большинство  систем  сменной   культивации   более   точно   описываются   как   циклическое   агролесоводство,   и   что  хотя  управление  перелогами  может  резко  меняться  с  течением  времени,   многие   участки   никогда   по-­настоящему   не   являются   заброшенными.   Даже   тогда,   когда   значительная   часть   растительности   представляется   дикой   или   самопроизвольной,  активное  и  квалифицированное,  хотя  и  едва  различимое,   управление  может  продолжаться,  формируя  виды  и  встречаемость  растений  и   животных  на  участке.  Зачастую  трудно  или  невозможно  определить,  какие  из   растений  на  конкретном  переложном  участке  на  самом  деле  культивируются,   а   какие   нет.   И   хотя   отобранные   растения   могут   не   меняться,   соотношение   дикорастущих/культивированных  может  измениться  в  качестве  естественного   возобновления   и   растения-­самосевы   могут   присоединиться   или   заменить   культивируемые   растения   в   течение   месяцев   или   лет,   когда   перелог   едва   ощутимо  управляется. Возрастает   экономическое  давление  и  увеличивается   сельское  население   в   тропической   Азии   и   в   других   частях   мира,   где   переложное   земледелие   является   распространенным   способом   зарабатывания   на  жизнь.  Управление   перелогами-­парами  претерпевает  разительные  изменения  в  ответ  на  эти  сдвиги.   Управление  всеми  фазами  цикла  становится  более  интенсивным  и  видимым,   и  все  больше  характеризуется  ориентированными  на  рынок  видами.  Формы,   которые  в  настоящее  время  принимают  эти  системы  перелогов-­паров,  остаются   разнообразными,   а   в   агролесах   часто   преобладают   каучуковые,   фруктовые   или   быстрорастущие   древесные   породы.   Другие,   более   интенсивные  —   но   все  же  сложные  и  циклические  системы  —  включают  пары,  где  преобладают    УПРАВЛЕНИЕ  БИОЛОГИЧЕСКИМ  РАЗНООБРАЗИЕМ  НА  СЛОЖНЫХ  С/Х  ЛАНДШАФТАХ   357 экономически   ценные   кустарники   и   даже   травянистые   бобовые   (Cairns,   2006). Как  мы  можем  точно  измерить  биоразнообразие  систем,  таких  как  системы   переложно-­парового  агролесоводства,  которые  постоянно  меняются?  Принимая   более  обширный  ландшафт  за  единицу  исследования,  и  включая  поля  и  “пары”   различных  уровней  управления  и  возрастов,  все  это  помогает  исследователю   охватить  большой  объем  богатства  и  сложности  таких  сельскохозяйственных   систем.  Повторный  отбор  проб  с  течением  времени  является  желательным  для   того,  чтобы  уловить  сезонные  и  прочие  изменения.  Проект  PLEC  выявил,  что  в   каждом  регионе  исследователи  должны  быть  гибкими  в  своих  методах,  меняя   их   в   соответствии   с   требованиями   местных   условий.   А   также   они   должны   понимать   ограниченность   своих   данных   в   том   случае,   если   долгосрочные   исследования  или  повторный  отбор  проб  не  представляются  возможными. Временная  сложность  принимает  множество  форм,  а  потому  представляет   много  трудностей  для  исследователя.  В  пойме  реки  Амазонки,  где  у  проекта   PLEC есть  несколько  исследовательских  полигонов,  участки  земли  ежегодно   проходят   земные   и   водные  фазы.  Фермерские   наделы   исчезают   под   речной   водой   во   время   ежегодных   наводнений,   обычно   выше   10 метров   в   верхней   части  реки  в  Перу.  Поля,  которые  появляются  после  понижения  паводковых   вод  несколько  месяцев  спустя,  изменяются  не   только  в  части  растительного   покрова,   но   также   по   размеру,   типу   почвы,   и   другим   качествам,   которые   определяют   нынешнее   и   будущее   использование   в   сельском   хозяйстве.   Осложняет  задачу  для  исследователей  и  тот  факт,  что  в  то  время,  как  участок   находится   под   водой,   и   его   биоразнообразие   существенно   меняется,   он   зачастую   не   является   неплодородным,   а   проходит   другую,   водную   фазу.   Многие  фермеры,  проживающие  в  пойме,  на  участке  PLEC Муйуй (Muyuy)  в   Перу,  например,  контролируют  прибрежную  и  береговую  растительность,  в  том   числе  фруктовые  деревья,  не  только  для  производства  фруктов  для  потребления   людьми  в  земную  фазу,  но  и  для  привлечения  рыбы  в  сезон  паводков  (Pinedo-­ Vasquez  и  др.,  2003b).  Сельскохозяйственным  исследователям  трудно  увидеть   комплексное  управление  водной  и  земной  фазами,  разработанное  Амазонскими   фермерами,  тем  более  оценить;;  его  компоненты  биоразнообразия,  самой  собой,   трудно  измерить. Многофункциональное   и   одновременное   управление   сельскохозяйственными,   агролесными,   и   лесными   ресурсами   на   одном   поле  является  общераспространенным  для  мелких  предприятий  в   тропиках.   Несмотря   на   свою   проницаемость,   эти   подходы   редко   упоминаются   в   литературе   и   оказываются   невидимыми   для   большинства   исследователей.   Многие  фермеры  высаживают  на  своих  полях  однолетние  культуры,  которые   358   УПРАВЛЕНИЕ  БИОЛОГИЧЕСКИМ  РАЗНООБРАЗИЕМ  НА  СЛОЖНЫХ  С/Х  ЛАНДШАФТАХ Вставка  13.3  Биоразнообразие  в  лесной  стадии  на  двух  участках  на  Нижней   Амазонке  в  Бразилии   На   двух   участках   мы   обнаружили,   что   лесные   угодья,   являющиеся   частью   земельных   владений   мелких   фермеров,   являются   результатом   успешной   деятельности  по  управлению,  которая  началась  на  стадии  полей  и  продолжилась   на  стадии  паров  и  лесов.  Инвентаризация,  проведенная  на  выборочном  участке   площадью  10 га (5га  в  Мазагао  (Mazagão)  и  5 га  в  Ипишуне  (Ipixuna)),  показала   большое  разнообразие  видов  (Табилца  втсавки  13.3). Оба   участка   леса   включают   высокий   уровень   богатства   и   однородности   видов.   Однако,   среднее   количество   видов,   встречающихся   в   лесах   Мазагао   (51)   немного   выше,   чем   среднее   количество,   встречающееся   в   Ипишуне   (36).   В  противоположность,  выборочные  леса  в  Ипишуне  имеют  больше  деревьев  (в   среднем  1,117),  чем  леса,  выбранные  в  Магазао  (в  среднем  1,041).  Эти  результаты   отражают   историю   управления   и   добычи   ресурсов,   практикуемых   мелкими   фермерами  на  обоих  участках.  В  Мазагао  люди  больше  занимаются  лесоводством,   и  они  имеют  склонность  постоянно  пополнять  свои  леса  подходящими  видами   древесины,   лекарственных   и   фруктовых   видов.   Фермеры   в   Ипишуне   больше   занимаются  агролесоводством  и  сбором  фруктов  и  лекарственных  растений,  чем   вырубкой  лесов. Несмотря  на  различия  в  использовании  лесов  и  управлении,  практикуемом   жителями  Мазагао  и  Ипишуны,  леса  на  обоих  участках  демонстрируют  очень   высокое   разнообразие   или   индекс   Шеннона.   Исходя   из   расчетных   индексов   разнообразия,  леса  в  Мазагао  имеют  более  высокие  значения  (средняя  H’=2.59),   чем   леса   в   Ипишуне   (средняя   H’=1.77).   Эти   результаты   очень   аналогичны   расчетному  индексу  Шеннона  для  лесных  угодий  в  других  регионах  эстуарной   пойменной  зоны  затопления  Варзеа  (várzea)  (Anderson  и  Ioris,  1992). Хотя   леса   в   Мазагао   более   богаты   видами,   чем   леса   в   Ипишуне,   два   наиболее   коммерчески   ценных   вида   (Эвтерпа   овощная   (Euterpe   oleraceae)   и   Пау   мулато   (Calycophyllum   spruceanum))   являются   наиболее   преобладающими   и   многочисленными   видами   на   обоих   участках.   Это   показывает,   что   люди   способствуют   внедрению  и   росту   этих  и   других  ценных   видов   в   своих   лесах.   ТАБЛИЦА  ВСТАВКИ  13.3. Разнообразие  лесных  образцов  в  сравнении  количества  видов,   количества  особей  и  индекса  Шеннона  (H) Мазагао  (Mazagão) Ипишуна  (Ipixuna) Делянка   с  образ-­ цами Коли-­ чество   видов Коли-­ чество   особей Н Делянка   с  образ-­ цами Коли-­ чество   видов Коли-­ чество   особей Н 1 48 892 2,96 6 26 623 1,66 2 55 1  096 2,66 7 41 1  032 1,91 3 54 1  118 2,43 8 38 1  610 1,68 4 45 778 2,66 9 43 1  696 1,80 5 55 1  322 2,26 10 34 923 1,80 Продолжение  вставки  13.3 на  следующей  странице  УПРАВЛЕНИЕ  БИОЛОГИЧЕСКИМ  РАЗНООБРАЗИЕМ  НА  СЛОЖНЫХ  С/Х  ЛАНДШАФТАХ   359 дадут   урожай   через   несколько   месяцев,   но   также   склонны   разнообразить   рассадой   деревьев,   которые   будут   спилены   через   30 и   более   лет.   Саженцы   деревьев   могут   быть   самопроизвольными   растениями   самосевами,   или   намеренно  посаженными  или  пересаженными  из  соседних  лесов  или  садов.   Несмотря  на  посадку,  прополку  и  уборку  сельскохозяйственных  культур,  более   медленно   растущим   деревьям   может   уделяться   немного   больше   внимания,   чем   просто   поверхностная   уборка   и   нерегулярная   обрезка.   Сохраняющийся   немеханизированный  характер  такого  мелкого  земледелия  в  тропиках  делает   возможным   такое   разнообразие.   Знания,   имеющиеся   у   местных   фермеров,   о   характеристиках   роста   многих   организмов   и   их   соединений,   а   также   о   конкретных  возможностях  и  недостатках  каждого  уголка  своих  полей,  делают   такое  сложное  управление  благоприятным.  Во  вставке  13.3 показан  конечный   результат   такого   процесса   управления   в   пойме   реки   Амазонки   в   Бразилии,   начиная  с  переложного  этапа  с  высадкой  или  выращиванием  саженцев  ценных   пород  деревьев,  далее  с  паровой  стадией  вплоть  до  окончательной  ассимиляции   в  выведенный  лес. Вставка  13.3  Продолжение   Аналогичным   образом,   наличие   высокого   количества   древесины,   фруктовых   и   лекарственных   видов   предполагает   интенсивность   и   частоту   управления   местными  людьми  на  обоих  участках.  Данные  инвентаризации  также  показали,   что  люди  сохраняют  небольшое  количество  особей  некоторых  нетоварных  видов.   Среди  таких  видов  некоторые  пионерные  виды,  такие  как  цекропия  щитовидная   (Cecropia   pal-­mata)   и   Кротон   (Croton   sp.),   которые   играют   важную   роль   в   привлечении  четвероногой  дичи. Расчетный   индекс   ценности   показывает,   что   8   ИЗ   10   наиболее   значимых   видов,   обнаруженных   в   лесах   Мазагао   и   Ипишуны,   дают   продукцию   народнохозяйственного   назначения.   Как   и   в   случае   управления   перелогами,   люди   также   применяют   и   разрабатывают   новые   методы   управления,   которые   соответствуют  конкретным  экологическим  и  экономическим  условиям.  Обилие   и   преобладание   экономически   значимых   видов   поддерживается   мелкими   фермерами  путем  применения  операций  по  управлению,  которые  способствуют   регенерации  видов  в  различных  световых  и  экологических  условиях.  Например,   большинство  фермеров  проводят  предуборочную  деятельность,  чтобы  избежать   причинение   чрезмерного   вреда   лесам,   тем   самым   оптимизируя   производство.   Новейшими  и  новаторскими  предуборочными  операциями  являются  разбросной   посев  семян  или  высаживание  саженцев  ценных  видов  до  вырубки  древесины.   Большинство   саженцев   собираются   с   других   частей   леса;;   однако,   саженцы   андиробы  (Carapa  guianensis)  выращиваются  главным  образом  в  приусадебных   садах. Источник:  Pinedo-­Vasquez  и  др.  (2003c:69–71). 360   УПРАВЛЕНИЕ  БИОЛОГИЧЕСКИМ  РАЗНООБРАЗИЕМ  НА  СЛОЖНЫХ  С/Х  ЛАНДШАФТАХ Динамизм   легко   может   быть   неправильно   истолкован,   особенно   в   системах,   которые   богаты   разнообразием   и   управляются   фермерами   или   общинами,   политически   маргинальными   или   культурно   обособленными.   Работа   антропологов   Фэйрхеда   и   Лича   (1996)   в   Гвинее   демонстрирует   эту   проблему   в   том   виде,   который   в   настоящее   время   стал   известным   случаем.   Они   описывают   ситуацию,   в   которой   существует   общее   соглашение,   что   поля,   леса   и   лугопастбищные   угодья   провинции   Киссидугу   (Kissidougou)   в   настоящее   время,   и   уже   длительное   время  меняются.  Однако,   официальное   и   местное   понимание   направления   этих   изменений,   и   основного   характера   взаимодействий  человек–леса  в  Киссидугу  (Kissidougou),  находятся  в  полном   противоречии.   Если   местное   утверждение,   что   большинство   разнотипных   и   больших   лесных   островов,   которыми   усеян   ландшафт,   преимущественно   являются   творениями   человека,   признается,   то   меры   регионального   агробиоразнообразия   и   понятия   человеческого   манипулирования   местными   ландшафтами   практически   противоположны   мерам,   предлагаемым   на   тот   случай,   если   будет   подтвержден   конкурирующий   сценарий   ускорения   вырубки  леса.  Эффективно  используя  современные  данные  аэрофотосъемки   и   дистанционного   обследования,   а   также   ранние   описания,  Фэйрхед   и   Лич   подтвердили  местные  интерпретации. В   другой   части   мира,   Йин   (2001)   показал,   как   оставшиеся   фермеры,   занимающиеся   переложным   земледелием   в   провинции   Юннань,   Китай,   значительно   модифицировали   свои   системы,   некоторые   совсем   недавно,   некоторые  –  уже  давно.  Изменились  сельскохозяйственные  культуры  и  методы   возделывания,  севооборот  сократился,  и  были  найдены  способы  сохранения   плодородия   в   рамках   сокращенного   севооборота,   были   внедрены   товарные   культуры   или   было   найдено   приносящее   доход   применение   растениям,   которые   ранее   использовались   только   для   пропитания,   и   даже   было   включено   террасирование.   Однако,   несмотря   на   высококвалифицированные   видоизменения,   которые   были   внесены   и   продолжают   вноситься,   многие   чиновники  и  некоторые  ученые  продолжают  считать  все,  что  делают  фермеры,   занимающиеся   переложным   земледелием,   примитивным,   которое   должно   быть   быстро   заменено.   Только   при   современной   оценке   экологических   преимуществ  агролесоводства  начинает  запоздало  возникать  новое  понимание   традиционных  навыков. Изменение   агроэкосистем   мелких   фермеров   зачастую   происходит   приростными   и   внешне   разъединенными   шагами   (Doolittle,   1984;   Padoch   и   др.,   1998),   которые   опять   же   добавляют   некоторую   степень   сложности   и   неопределенности.   Ограничения   в   человеческом   труде   и   других   ресурсах,   имеющихся   в   распоряжении   сельских   домашних   хозяйств   для    УПРАВЛЕНИЕ  БИОЛОГИЧЕСКИМ  РАЗНООБРАЗИЕМ  НА  СЛОЖНЫХ  С/Х  ЛАНДШАФТАХ   361 создания   существенных   экологических   изменений,   делают   необходимыми   долгосрочные   подходы   ведения   фермерского   хозяйства   по   принципу   farm-­ as-­you-­go   (т.е.   когда   фермеры   применяют   свои   повседневные   знания   для   разумного  решения  своих  проблем).  В  неустойчивых  с  точки  зрения  сельского   хозяйства  условиях,  на  само  создание  пахотных  земель  уходят  годы  и  большое   количество  трудоемких  операций.  Например,  преобразование  торфяных  болот   в  плодородные  кокосовые  питомники  или  рамбутановые  сады  на  побережьях   провинции   Западного   Калимантана   Индонезии   заняло   годы   прокладывания   канав,   дренажа,   и   создания   и   уничтожения   нескольких   форм   посадки   риса   до   того,   как   был   создан   рентабельный   сад.   Типичный   ландшафт   в   таком   регионе  может  состоять  из  множества  небольших  участков  земли  различного   использования,  управления  и  разнообразия.  Все  компоненты  мозаики  такого   ландшафта  являются  частями  разнообразной,  сложной  и  динамичной  системы   мелкофермерского  лесоводства. Вглубь   страны   от   торфяных   болот   Калимантана   переход   от   одной   системы   к   другой   осуществляется   также   скачкообразным,   постепенно   нарастающим  и  визуально  нечетким  процессом.  Падок  и  другие  исследователи   задокументировали,  как  жители  деревни  Даяк  (Dayak)  осуществляют  переход   от  переложного  выращивания  суходольного  риса  к  выращиванию  орошаемого   риса   (Padoch  и  др.,  1998).  Процесс  преобразования  создает  многочисленные   промежуточные  этапы,  многие  из  которых  разнотипные,  и  все  они  отличаются   по  производительности  и  внешнему  виду.  Исследование  агробиоразнообразия   в  таких  динамических  системах  ставит  перед  учеными  задачу,  которые  точно   представляют  их  богатство. Заключение   Биоразнообразие   в   масштабе   ландшафта   преподносит   ряд   задач   как   в   части   измерения,   так   и   в   части   интерпретации.   Поскольку   всеобъемлющее   исследование   логистически   невозможно   в   этом   масштабе,   характер   основы   выборки  является  центрально  важным,  и  он  создает  ряд  трудностей,  особенно   в  определении  вложенной  выборки,  практически  всегда  внедряется  сильный   целевой  элемент.  В  проекте  PLEC,  мы  отобрали  поля  из  различных  типов  полей  и   комплексно  произвели  среди  них  отбор  квадратов,  а  также  целых  приусадебных   садов.  В  Европейской  работе,  усилия  были  направлены  на  поиск  показателей  для   преодоления  проблемы  масштаба  обследования  всего  ландшафта,  но  не  было   найдено  ни  одного  показателя,  который  был  бы  универсально  применимым.   Поскольку   целью   является   оценка   успеха   усовершенствования   управления,   362   УПРАВЛЕНИЕ  БИОЛОГИЧЕСКИМ  РАЗНООБРАЗИЕМ  НА  СЛОЖНЫХ  С/Х  ЛАНДШАФТАХ сочетания  выборочных  биотических  показателей  со  структурными  аспектами   матрицы  ведения  фермерского  хозяйства  и  даже  конкретные  характеристики   управления   представляются   наиболее   вероятным   способом   дальнейших   действий.  После  внесения  изменений   такой  подход  может  быть  применен  в   развивающихся  странах. Однако,   может   быть   затруднительным   произвести   научно   оправданную   оценку,   при   этом   оценка   сельскохозяйственного   разнообразия   в   масштабе   ландшафта   необходима   для   понимания   многих   сильных   сторон   мелкофермерского   хозяйства,   в   частности   в   развивающихся   странах.   Большую   часть   управляемого   —   если   не   непосредственного   высаженного   —  разнообразия  этих  систем  можно  найти  на  краях  полей,  среди  тропинок,   между  домами  и  вдоль  водотоков.  С  этих  участков  растительности  регулярно   убирается   урожай,   а   фрукты   съедаются,   продаются   или   используются   для   удовлетворения  сотни  экономических  потребностей.  Когда  фермеры  лишаются   этих  невидимых  ресурсов,  их  пищевой  рацион  и  доходы  зачастую  падают,  и  их   способность  иметь  дело  с  климатическими  или  экономическими  нарушениями   зачастую  утрачивается. Более   значительные   вопросы   поднимает   временной   элемент   управления   биоразнообразием   фермерами.   Чередование   водной   и   земляной   фазы   в   ежегодно  затапливаемых  поймах  рек  обсуждалось  более  подробно,  но  более   широким   вопросом   является   целевое   землеустройство   на   одной   стадии   землепользования   для   создания   видоизмененного   биоразнообразия   на   более   поздней   стадии   землепользования,   или,   другими   словами,   различное   биоразнообразие,   которое   является   результатом   намеренных   изменений   в   землепользовании.  Эти  последствия  являются  центральными  для  понимания   управления   на   уровне   ландшафта,   и   они   показывают,   насколько   сильно   управление  может  влиять  на  биоразнообразие.  В  этой  главе  рассматривалось   видоизменение  биоразнообразия  посредством  управления,  как  для  намеренного   влияния   на   биоразнообразие,   так   и   опосредованно   посредством   изменений,   определенными  только  потребностями  производства.  Постоянное  изменение   биоразнообразия  выявлено  центральным  заключением,  и  оно  ставит  под  вопрос   все   понятия   сохранения   “статического”   состояния   растений,   растительных   ассоциаций  и  управляемых  ландшафтов.  УПРАВЛЕНИЕ  БИОЛОГИЧЕСКИМ  РАЗНООБРАЗИЕМ  НА  СЛОЖНЫХ  С/Х  ЛАНДШАФТАХ   363 Примечание   1.  Альфа-­разнообразие  -­  это  разнообразие  в  пределах  участка  или  квадрата   (т.е.,   местное   разнообразие),   бета-­разнообразие   –   это   изменение   видового   состава  от  участка  к  участку  (т.е.,  оборот  видов),  а  гамма-­разнообразие  –  это   разнообразие  ландшафта  или  всех  объединенных  участков  (т.е.,  региональное   разнообразие). Литература   Anderson,  A.  and  E.  Ioris.  1992.  The  logic  of  extraction:  Resource  management  and  resource  generation   by  extractive  producers  in  the  estuary.  In  K.  Redford  and  C.  Padoch,  eds.,  Conservation  of  Neotropical   Forests,  175–199.  New  York:  Columbia  University  Press. Blaikie,  P.  M.  and  H.  Brookfield.  1987.  Land  Degradation  and  Society.  London:  Routledge. Brookfield,  H.  2001.  Exploring  Agrodiversity.  New  York:  Columbia  University  Press. Brookfield,  H.  and  C.  Padoch.  1994.  Appreciating  agrodiversity:  A  look  at  the  dyna  mism  and  diversity  of   indigenous  farming  practices.  Environment  36(5):6–11,  37–45. Brookfield,  H.,  M.  Stocking,  and  M.  Brookfield.  2002.  Guidelines  on  agrodiversity  assessment.   In  H.   Brookfield,  C.  Padoch,  H.  Parsons,  and  M.  Stocking,  eds.,  Cul  tivating  Biodiversity:  Understanding,   Analysing  and  Using  Agricultural  Diver  sity,  41–56.  London:  ITDG Publishing. Büchs,   W.   2003.   Biotic   indicators   for   biodiversity   and   sustainable   agriculture:   Intro  duction   and   background.  Agriculture,  Ecosystems  and  Environment  98:1–16. Bureau,  J.-­  C.  2003.  Enlargement  and  Reform  of  the  EU  Common  Agriculture  Policy:  Background  Paper   [mimeo].  Washington,  dc:  Inter-­  American  Development  Bank. Cairns,  M.   2006.  Voices   from   the  Forest:  Farmer  Solutions  Towards   Improved  Fallow  Husbandry   in   Southeast  Asia.  Washington,  dc:  Resources  for  the  Future  Press. Coffey,  K.  2000.  PLEC  Agrodiversity  Database  Manual.  New  York:  New  York  Botanical  Garden  for  the   United  Nations  University. Coffey,  K.  2002.  Quantitative  methods  for   the  analysis  of  agrodiversity.   In  H.  Brookfield,  C.  Padoch,   H.  Parsons,  and  M.  Stocking,  eds.,  Cultivating  Biodiversity:  Understanding,  Analysing  and  Using   Agricultural  Diversity,  78–95.  London:  ITDG Publishing. Dao,  Z.,  H.  Guo,  A  Chen,  and  Y.  Fu.  2003.  China.   In  H.  Brookfield,  H.  Parsons,   and  M.  Brookfield,   eds.,  Agrodiversity:   Learning   from   Farmers  Across   the  World,   195–211.  Tokyo:  United  Nations   University  Press. Dauber,  J.,  M.  Hirsch,  D.  Simmering,  R.  Waldhardt,  A.  Otte,  and  V.  Wolters.  2003.  Landscape  structure   as   an   indicator   of   biodiversity:  Matrix   effects   on   species   richness.  Agriculture,   Ecosystems   and   Environment  98:321–329. Doolittle,  W.   E.   1984.  Agricultural   change   as   an   incremental   process.  Annals   of   the   Association   of   American  Geographers  82:369–385. Duelli,  P.  1997.  Biodiversity  evaluation  in  agricultural  landscapes:  An  approach  at  two  different  scales.   Agriculture,  Ecosystems  and  Environment  62:81–91. Fairhead,  J.  and  M.  Leach.  1996.  Misreading  the  African  Landscape:  Society  and  Ecology  in  a  Forest– Savanna  Mosaic.  Oxford,  uk:  Clarendon  Press. Forman,  R.  T.  1995.  Land  Mosaics:  The  Ecology  of  Landscapes  and  Regions.  Cam  bridge,  uk:  Cambridge   University  Press. Guo,  H.,  C.  Padoch,  Y.  Fu,  Z.  Dao,  and  K.  Coffey.  2002.  House  hold-­  level  biodiver  sity  assessment.  In  H.   Brookfield,  C.  Padoch,  H.  Parsons,  and  M.  Stocking,  eds.,  Cultivating  Biodiversity:  Understanding,   Analysing  and  Using  Agricultural  Di  versity,  70–125.  London:  ITDG Publishing. Haines-­Young,  R.  H.,  C.  Barr,  H.  Black,  D.  Briggs,  R.  Bunce,  R.  Clarke,  A.  Cooper,  F.  Dawson,  L.  Firbank,   R.  Fuller,  M.  Furse,  M.  Gillespie,  R.  Hill,  M.  Hornung,  D.  Howard,  T.  McCann,  M.  Morecroft,  S.   Petit,  A.  Sier,  S.  Smart,  G.  Smith,  A.  S.  Stott,  R.  Stuart,  and  J.  Watkins.  2000.  Accounting  for  Nature:   364   УПРАВЛЕНИЕ  БИОЛОГИЧЕСКИМ  РАЗНООБРАЗИЕМ  НА  СЛОЖНЫХ  С/Х  ЛАНДШАФТАХ Assessing  Habi  tats   in   the  U.K.  Countryside.  London:  Department  of  Environment,  Transport  and   Regions. Hill,  P.  1963.  The  Migrant  Cocoa-­  Farmers  of  Southern  Ghana:  A  Study  in  Rural  Capitalism.  Cambridge,   uk:  Cambridge  University  Press. Hoffmann-­  Kroll,  R.,  D.  Schäfer,  and  S.  Seibel.  2003.  Landscape  indicators  from  eco  logical  area  sampling   in  Germany.  Agriculture,  Ecosystems  and  Environment  98:363–370. Kaihura,  F.  B.  S.  2002.  Working  with  expert  farmers  is  not  simple:  The  case  of  PLEC Tanzania.  In  H.   Brookfield,  C.  Padoch,  H.  Parsons,  and  M.  Stocking,  eds.,  Cultivating  Biodiversity:  Understanding,   Analysing  and  Using  Agricultural  Di  versity,  132–144.  London:  ITDG Publishing. Kaihura,  F.  B.  S.,  P.  Ndondi,  and  E.  Kemikimba.  2002.  Agrodiversity  assessment  and  analysis  in  diverse   and  dynamic  small-­   scale   farms   in  Arumeru,  Arusha,  Tanzania.   In  H.  Brookfi  eld,  C.  Padoch,  H.   Parsons,   and   M.   Stocking,   eds.,   Cultivating   Bio  diversity:   Understanding,   Analysing   and   Using   Agricultural  Diversity,  153 –166.  London:  ITDG Publishing. Leach,  M.,  R.  Mearns,  and  I.  Scoones.  1999.  Environmental  entitlements:  Dynamics  and  institutions  in   community-­  based  natural  resource  management.  World  De  velopment  27:225–247. Magurran,  A.  E.  1988.  Ecological  Diversity  and  Its  Measurement.  Princeton, NJ:  Princeton  University   Press. OECD.   1997.   Environmental   Indicators   for   Agriculture,   Vol.   1,   Concepts   and   Frame  work.   Paris:   Organisation  for  Economic  Cooperation  and  Development  Publica  tions  Service. Opperman,   R.   2003.   Nature   balance   for   farms:   Evaluation   of   the   ecological   situation.   Agriculture,   Ecosystems  and  Environment  98:463–475. Osinski,   E.   2003.  Operationalisation   of   a   landscape-­   oriented   indicator.  Agriculture,   Ecosystems   and   Environment  98:371–386. Padoch,   C.,   E.   Harwell,   and   A.   Susanto.   1998.   Swidden,   sawah   and   in-­   between:   Agricultural   transformation  in  Borneo.  Human  Ecology  26:3–20. Pinedo-­Vasquez,  M.,  K.  Coffey,  L.  Enu-­Kwesi,  and  E.  Gyasi.  2003a.  Synthesizing  and  evaluating  PLEC work  on  biodiversity.  PLEC  News  and  Views  NS  2:3–8. Pinedo-­Vasquez,  M.,  P.  P.  del  Aguila,  R.  Romero,  M.  Rios,  and  M.  Pinedo-­  Panduro.  2003b.  Peru.  In  H.   Brookfield,  H.  Parsons,  and  M.  Brookfield,  eds.,  Agrodiversity:  Learning  from  Farmers  Across  the   World,  232–248.  Tokyo:  United  Nations  Uni  versity  Press. Pinedo-­Vasquez,  M.,  D.  G.  McGrath,  and  T.  Ximenes.  2003c.  Brazil  (Amazonia).  In  H.  Brookfield,  H.   Parsons,  and  M.  Brookfield,  eds.,  Agrodiversity:  Learning  from  Farmers  Across  the  World,  43–78.   Tokyo:  United  Nations  University  Press. Piorr,   H.   P.   2003.   Environmental   policy,   agri-­   environmental   indicators   and   land  scape   indicators.   Agriculture,  Ecosystems  and  Environment  98:17–33. Sowei,   J.   and  B.  Allen.   2003.  Papua  New  Guinea.   In  H.  Brookfield,  H.  Parsons,   and  M.  Brookfield,   eds.,  Agrodiversity:   Learning   from  Farmers  Across   the  World,   212–231.  Tokyo:  United  Nations   University  Press. Toulmin,  C.  1992.  Cattle,  Women  and  Wells:  Managing  Household  Survival  in  the  Sahel.  Oxford,  UK:   Clarendon  Press. Waldhardt,  R.  2003.  Biodiversity  and  landscape:  Summary,  conclusions  and  per  spectives.  Agriculture,   Ecosystems  and  Environment  98:305–309. Waldhardt,  R.   and  A.  Otte.   2003.   Indicators   of   plant   species   and   community   diver  sity   in   grasslands.   Agriculture,  Ecosystems  and  Environment  98:339–351. Waldhardt,  R.,  D.  Swimmering,  and  H.  Albrecht.  2003.  Floristic  diversity  at  the  hab  itat  scale  in  agricultural   landscapes  of  central  Europe:  Summary,  conclusions  and  perspectives.  Agriculture,  Ecosystems  and   Environment  98:79–85. Whittaker,  R.  H.  1972.  Evolution  and  measurement  of  species  diversity.  Taxon  21:213–251. Yin,   S.   2001.   People   and   Forests:   Yunnan   Swidden   Agriculture   in   Human-­Ecological   Perspective.   Kunming,  Yunnan,  China:  Yunnan  Education  Publish  ing  House. Zarin,  D.  J.,  H.  Guo,  and  L.  Enu-­  Kwesi.  2002.  Guidelines  for  the  assessment  of  plant  species  diversity  in   agricultural  landscapes.  In  H.  Brookfield,  C.  Padoch,  H.  Parsons,  and  M.  Stocking,  eds.,  Cultivating   Biodiversity:   Understanding,   Analysing   and   Using   Agricultural   Diversity,   57–69.   London:   ITDG Publishing.  УПРАВЛЕНИЕ  БИОЛОГИЧЕСКИМ  РАЗНООБРАЗИЕМ  НА  СЛОЖНЫХ  С/Х  ЛАНДШАФТАХ   365 366 К.  РЕРКАСЕМ  И  М.  ПИНЕДО-­ВАСКЕС В   мире,   где   большинство   сельскохозяйственной   продукции   производится   промышленным   способом,  мелкие  фермеры   в   тропических   зонах   относятся   к   тем   немногим   группам,   которые   до   сих   пор   высаживают   и   управляют   большим   разнообразием   культур   и   другими   биологическими   ресурсами   в   своих  землевладениях.  Эксперты  определили  наиболее  редко  встречающиеся   виды  и  сорта  культур  на  полях  мелких  фермеров,  и  призвали  к  их  сохранению.   Угрозы,   которые   ставит   перед   мировым   сельским   хозяйством   потеря   разнообразия   культур   и   гибкости,   создаваемые   ими,   общеизвестны,   и   были   разработаны  программы  по  сохранению  этих  бесценных  ресурсов  в  условиях   in   situ  и  ex  situ.  Однако,  исходя  из  опыта  проекта  Люди,  Землеустройство  и   Экологические  изменения   (PLEC),  мы  утверждаем,  что  важный  вклад  мелких   землевладельцев   не   оценивается   только   набором   редких   культур   и   сортов,   которыми  занимаются  их  фермы.  Мелкие  фермеры  создали  также,  и  продолжают   развивать  огромное  множество  сложных  и  разнотипных  систем  использования   ресурсов,   которые   также   являются   важными   и   находящимися   под   угрозой   ресурсами.  Значительное  разнообразие  этих  систем  производства  отражает  и   объединяет  как  биологические,  так  и  технологические  ресурсы.  Сохранение   агробиоразнообразия  значительно  продвинется,  если  системы  использования   ресурсов,   которые   производят   ценные   продукты,   будут   документально   подтверждены,  протестированы,  усовершенствованы  и  внедрены  с  таким  же   усердием,  как  и  их  продукты. В   настоящей   главе   мы   рассматривает   такие   системы   использования   ресурсов,   а   также   как   мелкие   фермеры   постоянно   создают   и   изменяют   их.   Мы   обратим   особое   внимание   на   методы   производства   и   управления   мелких   фермеров,   которые   выходят   за   рамки   четких   категорий   местных   или   чужеродных   и   традиционных   или   современных.   Полевые   испытания   показали,  что  широкий  круг  мелких  фермеров  сохраняют  системы  большого   значения   в   части   биоразнообразия,   и   зачастую   невозможно   или   бесполезно   разделять   методы   мелких   фермеров   на   такие   категории.   Набор   сложных   и   разнообразных  методов  управления  ресурсами  и  консервации  земель,  которые   мы  рассматриваем,  создает  и  поддерживает  среду,  которая  является  домашней   14   Разнообразие  и  инновации  в  системе  мелких       землевладельцев  в  ответ  на  экологические       и  экономические  изменения   РАЗНООБРАЗИЕ  И  ИННОВАЦИИ  В  СИСТЕМЕ  МЕЛКИХ  ЗЕМЛЕВЛАДЕЛЬЦЕВ   367 для  большого  разнообразия  культур  и  других  культивируемых  или  управляемых   организмов.  Мы   знаем,   что   высокие   уровни   агробиоразнообразия   и   других   форм   биологического   разнообразия,   которые   содержат   мелкие   фермеры,   входят  в  число  наиболее  значимых  экономических  активов  мелких  фермеров   в   мире.   Мы   приходим   к   выводу,   что   агроразнообразие   мелких   фермеров   также   отражает   и   поддерживает   способность  мелких  фермеров   реагировать   технологически   и   экономически   и   адаптироваться   к   большому   количеству   экономических  и   социальных  процессов,   которые  характеризуют  их  быстро   меняющуюся  среду  и  общества. Для   обоснования   наших   общих   выводов,   мы   представляет,   анализируем   и   обсуждаем   некоторые   опытные   (эмпирические)   данные   о   динамичном   сельском  хозяйстве,  агролесоводстве,  и  методах  ведения  лесного  хозяйства  —   а  также  о  методах  сохранения  —  полученные  с  демонстрационных  участков   проекта  PLEC, расположенных  в  тропических  зонах.  Проект  PLEC осуществляется   на   земельных   владениях   мелких   фермеров   в   Китае,   Папуа   Новой   Гвинее,   Танзании,  Кении,  Уганды,  Ганы,  Гвинеи,  Мексики,  Ямайки,  Перу  и  Бразилии   (см.  также  главу  13).  Подход  PLEC сфокусирован  на  разнообразии  и  динамизме   стратегий  фермеров  и  вытекающем  агробиоразнообразии,  и  рассматривает  их   не   только   как   традиционные   продукты,   имеющие   длинную   историю   опыта   общины,   но   и   также   как   результаты   индивидуальной   инициативности   и   единоличных   решений,   принятых   перед   лицом   неумолимых   экологических,   социально-­политических   и   экономических   изменений.   Изменения,   которые   мы  рассматриваем,  вытекают  из  целого  ряда  причин  —  зачастую  комплекса   причин  —  и  отличаются  по  продолжительности,  серьезности  и  структуре.  Мы   сфокусировали  внимание  на  изменениях  и  ответах  местного  уровня;;  другими   словами,   мы   не   рассматриваем   ответы   на   значительные   катастрофические   бедствия,   которые   получили   всемирное   внимание,   равно   как   и   не   делаем   выводов   о   реакции   мелких   фермеров   на   общих   понятиях,   такие   как   “глобализация”,  хотя  некоторые  из  наших  примеров  описывают  то,  что  может   быть   классифицировано   как   “катастрофы”,   а   именно   “внезапное   явление[я]   катастрофического   характера,   повлекшее[ие]   большой   ущерб,   утрату   или   разрушение”   (Он-­лайн   словарь   Merriam-­Webster),   и   многие   описывают   изменения   цен   и   рынков   с   глобальными   связями.  Исчезновение   нескольких   деревень  в  бурлящих  водах  Амазонки  представляется  катастрофой,  так  же  как   и  появление  новой  болезни,  которая  уничтожает  основной  источник  денежных   средств   общины,   или   резкое   падение   цен   на   значительный   урожай   кофе.   Однако,  рассматриваемые  нами  конкретные  примеры,  которые  представляют   внезапные   и   катастрофические   явления,   наблюдаются   на  местном   уровне   и   описаны   со   вниманием   не   только   в   общем,   но   в   частности.   “Невидимость”   бедствий,   которые   мы   включили,   отражают   не   только   их   малый   масштаб   и   нахождение   в   сельской   местности,   но   также   непременную   гибкость   и   разнообразие,  которые  мелкие  фермеры  демонстрируют,  успешно  справляясь   с  такими  явлениями. Системы   мелких   фермеров   могут   быть   изменчивыми,   своеобразными   и   зависящими   от  местных   условий.   Тем   не  менее,   мы   обращаем   внимание,   что   такие   системы   обычно   объединяют,   а   не   разделяют   многочисленные   виды  методов  использования  ресурсов  и  сохранения.  Многообразие  методов,   которые   направлены   не   только   на   эксплуатацию,   но   также   на   сохранение   ресурсов,  имеющихся  у  мелких  фермеров,  продолжает  быть  недооцененным.   В   заключение   мы   приводим   несколько   общих   наблюдений   и   рекомендаций   относительно  исследования  и   стратегий  развития.  Мы  твердо  полагаем,   что   если  нашей  целью  является  помочь  бедным  странами  рачительно  использовать   свое  биологическое  разнообразие  и  улучшить  положение  некоторых  из  самых   бедных   фермеров,   нам   необходимо   оценить   и   объединить   технологические   ресурсы   и   методы   сохранения,   которые   лежат   в   основе   высоких   уровней   агробиоразнообразия,   встречающегося   в   производственных   ландшафтах,   создаваемых   и   управляемых   мелкими   фермерами   в   течение   столетий   и   до   настоящего  времени. Агроразнообразие:  процессы  и  продукты   Концентрация  внимания  на  продуктах,  а  не  на  процессах,  помогло  отодвинуть   на   задний  план   динамизм   систем,   созданных  мелкими  фермами.  Подобным   образом,   значение,   которое   придают   многие   исследователи   —   иронически   включая  некоторых,  которые  особо  ценят  мелких  фермеров  —  долгосрочной   устойчивости   и   применения,   подразумевает,   что   эти   системы   никогда   не   изменятся.  Мы,  безусловно,  признаем  значение  долгосрочного  подхода  многих   жителей   деревень   и   основы   долгосрочного   опыта,   который   характеризует   производство   мелких   фермеров.   Однако,   мы   также   утверждаем,   что   способность  мелких  фермеров  порождать  новейшие  методы  и  стратегии  может   быть  наиболее  важным  активом,  которые  они  имеют  для  решения  проблем  и   возможностей,  создаваемых  экологическими  и  экономическими  изменениями.   Разнообразие,   как   биологическое,   так   и   технологическое,   часто   является   ключевым   для   такой   приспосабливаемости.   Большинство   комплексных   “способов  использования  фермерами  естественного  разнообразия  окружающей   среды  для  производства,  включая  отбор  культур,  и  управление  землей,  водой  и   биоты  в  целом,”  или  “агроразнообразия”  (Brookfield  и  Padoch,  1994:8),  имеет   368 РАЗНООБРАЗИЕ  И  ИННОВАЦИИ  В  СИСТЕМЕ  МЕЛКИХ  ЗЕМЛЕВЛАДЕЛЬЦЕВ существенное   значение   в   предоставлении   возможности   мелким   фермерам   справляться  с  изменениями,  как  положительными,  так  и  негативными,  в  своих   социальных  и  естественных  ландшафтах. Исследователи   в   течение   долгого   времени   изучают   технологическую   адаптацию   и   новаторство   в   системах   производства   в   сообществах   мелких   фермеров  как  ответ  на  изменение  (Feder  и  О’Mara,  1981).  Например,  возможно   наиболее   влиятельная   работа   в   полевых   условиях   последних   четырех   десятилетий,  работа  Бозерапа  Условия  роста  сельского  хозяйства,  установила   взаимоотношения   между   интенсификацией   землепользования   и   ростом   населения   (Brookfield,   2001).   Однако,   за   некоторыми   примечательными   исключениями   (Richards,   1993;   Scoones   и   Thompson,   1994)   большинство   исследователей   считают,   что   технологические   изменения   среди   мелких   фермеров  означают  долгосрочные   эволюционные  изменения,  или,  наоборот,   резкое  вынужденное  консервирование,  ухудшение  или  разрушение  системы.   Вместо   этого  мы   сфокусированы   на   изменении   и   адаптации,   которые   были   и  должны  быть  постоянными  в  производстве  мелкими  фермерами,  если  они   надеются  продолжить   существование,  и  на   агроразнообразии,   которое  было   важным  инструментом  для  легко  приспосабливающегося  фермера. Богатые   данные   о   агроразнообразии,   собранные   в   последние   несколько   лет  исследователями  PLEC показали,  что  фермеры  постоянно  рационализируют   и   переделывают   технологии,   чтобы   воспользоваться   возможностями   и   решать   проблемы   (более  широкую   выборку   этих   данных   см.   в   публикации   Brookfield  и  др.,  2002, 2003).  Мы  кратко  остановимся  на  нескольких  примерах,   чтобы   продемонстрировать   большое   разнообразие   используемых   систем   и   преодолеваемых   трудностей.   Например,   фермеры   в   Амазонской   Бразилии   разработали  систему  агролесоводства,  называющуюся  banana   emcapoeirada,   которая  позволяет  им  выращивать  бананы,  несмотря  на  заражение  бактериозом,   который  уничтожил  бананы,  высаженные  в  монокультурных  плантационных   системах   (Pinedo-­Vasquez   и   др.,   2002b).   Повышение   рыночного   спроса   на   дикие   овощи   и   изменение   земельной   политики   побудили   бедных   фермеров   в   северном  Таиланде   разработать   систему   граничного   ведения  фермерского   хозяйства   (Rerkasem  и   др.,  2002).  Снижение  цен  на   кофе   в  Кении  побудило   производителей   разработать   кластерную   систему   для   посадки   нескольких   видов   и   сортов   однолетних   и   полумноголетних   культур,   при   этом   сохраняя   кофейные   насаждения   соответствующих   размеров   (Kang’ara   и   др.,   2003).   Потенциальной   угрозой   эрозии   берега   реки   в   Перу   занимались   мелкие   фермеры,   которые   разработали   “традицию   изменения”   для   выращивания   культур  и  управления  их  динамичными  экономическими  и  биофизическими   естественными  условиями  (Pinedo-­Vasquez  и  др.,  2002a).   РАЗНООБРАЗИЕ  И  ИННОВАЦИИ  В  СИСТЕМЕ  МЕЛКИХ  ЗЕМЛЕВЛАДЕЛЬЦЕВ   369 Агроразнообразие  и  вариации  реагирования  фермеров  на  изменения   Приблизительно   два   десятилетия   назад,   кустарниковые   пожары   в   год   Эль-­ Ниньо   нанесли   серьезный   ущерб   деревьям   какао   и   другим   видам   фруктов,   посаженных   на   полях   мелких   фермеров   Ганы.   Это   явление   произошло   в   экономическом   ландшафте,   где   какао   уже   являлся   безуспешной   культурой:   Цена   на   какао-­бобы   была   низкой,   и   большинство   фермеров   Ганы   уже   претерпели   быстрый   переход   от   периода   повышенного   спроса   к   периоду   банкротства  в  какао-­хозяйстве.  В  начале  1990-х  ученые  проекта  PLEC начали   оценку   выборочных   деревень   Ганы.   Они   обнаружили,   что   большинство   фермеров  сохранили  разнообразие,  необходимое  им  для  того,  чтобы  переводить   свою  систему  производства  в  чередование  кукурузы  и  маниока  (Gyasi  и  др.,   2003).   Большие   полосы   сельской   Ганы   перешли   от   ландшафтов,   в   которых   преобладали  плантации  какао,  к  мозаике  небольших  ферм,  где  выращивается   большое   разнообразие   растений.   Фермеры   продолжили   добавлять   другие   продукты  к  этому  производственному  ландшафту,  включая  кур  и  даже  улиток.   Было  также  возвращено  большое  разнообразие  батата;;  он  практически  исчез  в   результате  резкого  подъема  культивирования  какао  (вставка  14.1). Переход   ганских   фермеров   от   монокультуры   к   “агроразнообразию”   оказался   для   многих   экономически   значимым,   когда   цены   на   какао-­бобы   снизились,  и  серия  пожаров  в  год  Эль-­Ниньо  уничтожили  насаждения  какао   (Gyasi   и   Uitto,   1997).   Однако,   образовавшийся   ландшафт   разновидного   производства   имеет   другие   важные   функции.   Он   помог   фермерам   снизить   риск  пожаров  и  восстановил  и  сохранил  растительный  покров,  который  в  свою   очередь  восстановил  многообразие  видов  биогеоценоза,  которые  были  сильно   нарушены  обширными  насаждениями  какао. Изменения   продуктов   и   систем   производства   как   стратегия   преодоления   потери  рынка  для  товарных  культур  и  продукции  лесного  хозяйства  общинами   Хмонг   в   высокогорьях   Таиланда   являются   еще   одним   примером   того,   как   фермеры   опираются   на   агроразнообразие   для   того,   чтобы   воспользоваться   изменениями.  Фермеры  Хмонга  в  больших  количествах  выращивают  капусту,   используя  комплексную  систему  чередования  культур  (Rerkasem  и  др.,  2002).   Ключевая   функция   такой   системы   ротации   позволяет   фермерам   Хмонга   поддерживать   высокий   уровень   агробиоразнообразия   путем   перестановки   своих  культур  как  во  временном,  так  и  в  пространственном  масштабе,  чтобы   оптимизировать   производство   и   эффективность   труда   и   минимизировать   отрицательные  воздействия  удобрений  и  пестицидов  на  их  поля  и  окружающую   среду.   Разнообразные   продукты   системы   чередования   помогают  фермерами   преодолеть  колебания  цен  на  капусту  и  получать  прибыль  даже  в  период  спада   370 РАЗНООБРАЗИЕ  И  ИННОВАЦИИ  В  СИСТЕМЕ  МЕЛКИХ  ЗЕМЛЕВЛАДЕЛЬЦЕВ Вставка  14.1  Системы  чередования  культур  Ганы Системы   чередования   культур   помогают   фермерам   высаживать   большее   количество   видов   и   сортов   культур   на   своих   сельскохозяйственных   и   агролесных   полях   (таблица  14.1).   В   настоящее   время  фермеры   высаживают   и   сохраняют  в  среднем  13 сортов  кассавы  и  140 сортов  батата  в  землевладениях.   ТАБЛИЦА  ВСТАВКИ  14.1. Системы  севооборота  и  их  выгоды. Практика  или  режим Основные  характеристики  и  преимущества Кустарниково-­переложная   система  чередования  земель   с  использованием  огня  для   уборки  земли Средство  восстановления  плодородности  почвы  и   сохранения  растений  в  диких  условиях Минимальная  подготовка  почвы  и   контролируемое  использование   огня  для  очистки Минимальное  нарушение  структуры  почвы  и  биоты Смешанное  возделывание   культур,  чередование  культур,   и  смешанное  сельское   хозяйство Максимизирует  использование  питательных   веществ  почвы;;  поддерживает  биоразнообразие   культур;;  увеличивает  риск  полной  потери   культуры;;  расширяет  разнообразие  типов   продуктов  питания  и  кормов;;  способствует   восстановлению  почвы. Смешанное  агролесоводство:   культивирование  культур   между  деревьями,   остановленными  в  условиях   in  situ Сохраняет  деревья;;  восстанавливает  плодородность   почвы  при  помощи  биомассы.  Некоторые  деревья   увеличивает  производительность  почвы  путем   усвоения  азота Oprowka,  способ  ведения   хозяйства  без  выжигания   растительности,  который   подразумевает  мульчирование   путем  оставления  скошенной   растительности  для   перегнивания  in  situ Сохраняет  плодородность  почвы  путем   консервирования  и  стимулирования  микробов   и  добавления  гумуса,  полученного  в  результате   перегнивания  растительности;;  сохраняет  побеги   растений,  в  том  числе  находящиеся  в  почве,   избегая  огня Использование  отбросов  и   перегноя  домохозяйств  в   приусадебных  садах   Поддерживает  производительность  почвы. Использование  nyabatso   (Neubouldia  laevis)  в  качестве   живой  опоры  для  батата В  сущности,  система  вертикального  укоренения   nyabatso  способствует  увеличению  клубнеплодов   батата,  и  верхняя  часть  обеспечивает  тень,  а   листва  служит  мульчой  и  гумусом.  Кроме  того,   предполагается,  что    nyabatso  фиксирует  азот Зигзагообразный сбор культур   Обеспечивает  наличие  питания  в  течение   длительного  периода  времени. Хранение  культур,  в  частности   некоторых  видов  батата,  в   почве  для  последующего  сбора Повышает  продовольственную  безопасность  и   обеспечивает  семенной  фонд. Сохранение  лесов  в  уязвимых   местах Сохраняет  лесные  виды;;  источник  лечебных   растений  в  короткий  срок;;  способствует   пчеловодству,  разведению  улиток,  и  тенелюбивых   растений,  таких  как  батат. Источник:  Gyasi  и  др.,  (2003 ). Вставка  14.1  Продолжение  на  следующей  странице.   РАЗНООБРАЗИЕ  И  ИННОВАЦИИ  В  СИСТЕМЕ  МЕЛКИХ  ЗЕМЛЕВЛАДЕЛЬЦЕВ   371 рынка  (Rerkasem  и  др.,  2002). При  определении  и  документальном  подтверждении  изменений  способов   реагирования   мелких   фермеров   на   изменения   в   рамках   проекта   PLEC был   выработан  богатый  набор   технологий  и  практики  производства,   управления   и  сохранения  культур  и  других  форм  биологического  разнообразия  на  уровне   ферм,   домашних   хозяйств   и   ландшафта.   Мы   выяснили,   что   несмотря   на   большие  различия  в  технологических  ответах  мелких  фермеров  на  изменения,   они   имеют   тенденцию   постоянно   отличаться   от   решений,   предложенных   экспертами.  Многоуровневая  и  комплексные  системы,  разработанные  мелкими   фермерами  в  Китае,  по  восстановлению  лесных  массивов  на  склонах  и  других   обезлесенных   районов   (вставка   14.2)   является   примером   такого   контраста   (Guo  и  др.,  2003). Мелкие   фермеры   в   юго-­западном   Китае   принимают   участие   в   государственных   программах   лесовосстановления.   Эти   программы   способствуют   высадке   двух   быстрорастущих   видов,   которые   дают   незначительные  выгоды  фермерам.  Вместо  этого  мелкие  фермеры  включили   несколько  местных  видов  деревьев  в  рамках  многоуровневой  и  комплексной   системы.   Добавление   местных   видов   деревьев   первоначально   считалось   странным,  потому  что  время  чередования  для  сбора  урожая  этих  видов  в  три   раза  длиннее,  чем  у  видов,  рекомендованных  лесоводами.  Посредством  полевых   работ   исследователи   проекта   PLEC выявили,   что   фермерам,   высаживающим   местные  виды,  не  нужно  ждать  до  конца  чередования  местных  деревьев  для   получения  выгод  (Dao  и  др.,  2001).  Местные  виды  создают  среду  обитания  для   насекомых  и  травянистой  растительности,  которая  способствует  росту  грибов   и   диких   овощей,   и   даже   для   выращивания   кур.   И,   наоборот,   в   районах,   в   которых  высажены  только  те  виды,  которые  были  рекомендованы  лесоводами,   было  очень  мало  насекомых,  и  они  не  обеспечивают  среду  обитания  для  роста   грибов  и  диких  овощей.  Этот  пример  Китая  является  одним  из  многочисленных   случаев,   документально   подтвержденных   членами   проекта   PLEC,   которые   наблюдали   и   записывали   технологии,   разработанные   в   местных   условиях   в   ответ   на   наложенные   изменения.   Распространение   приемов,   используемых   Вставка  14.1  Продолжение. Комплексные  системы  чередования  помогают  фермерам  сажать  в  междурядьях   различные   сорта   азотфиксирующего   коровьего   гороха,   кукурузу,   стручковый   перец,   овощи,   и   бобовые,   вместе   с   фруктовыми   видами,   такими   как   манго,   авокадо,  цитрусовые,  кокосы  и  звездчатое  яблоко  (Chrysophyllum  albidum). 372 РАЗНООБРАЗИЕ  И  ИННОВАЦИИ  В  СИСТЕМЕ  МЕЛКИХ  ЗЕМЛЕВЛАДЕЛЬЦЕВ китайскими  фермерами  для  возобновления  лесонасаждений  на  своих  землях   местными   видами,   значительно   облегчило   включение   мелких   фермеров   в   программы  восстановления  лесонасаждений.  Этот  случай  также  демонстрирует   наше  утверждение,  что  фокусировка  на  практике,  разработанной  фермерами,   не  является  взглядом  в  прошлое,  и  не  ограничивается  традиционной  практикой.   Многие  бедные  фермеры  являются  динамичными  и  смотрящими  вперед. Мы  убедились,   что  бедные  фермеры  постоянно  создают  и  обеспечивают   общество   новыми   методами,   которые   приносят   как   краткосрочные,   так   и   долгосрочные  выгоды,  и  они  делают  это  без  радикального  изменения  важных   Вставка  14.2  Многоуровневая  и  комплексная  система  восстановления  лесных   массивов  в  Байхуалине,  Баошань,  Китай   Многоуровневая   и   комплексная   система   восстановления   лесных   массивов,   разработанная   китайскими   фермерами,   является   усовершенствованием   традиционной   системы   агролесоводства.   Некоторые   из   наиболее   распространенных   видов   деревьев,   которые   либо   высаживаются,   либо   защищаются,  включают  следующие: Phoebe  puwenensis,  •   регенерируемые  в  естественных  условиях  быстрорастущие   породы  древесины   Alnus  nepalensis,  •   вид,  который  обычно  высаживается  на  агролесных  полях,   и   обеспечивает   покров   для   естественной   регенерации   видов   деревьев   на   участках,  где  восстанавливаются  лесонасаждения   Toona  sianensis,  •   вид  строевого  дерева  и  дикой  овощной  культуры   Toona  ciliate,  •   медленно  растущая  лиственная  древесная  порода   Cunninghamia  lanceolata,  •   древесная  и  топливная  порода   Punica  granatum,  •   древесная  и  топливная  порода Pinus  armandii,  •   быстрорастущая древесная порода Lindera  communis,  •   быстрорастущая древесная порода Trachyc  arpus  fortunei,  •   дерево,  которое  дает  волокно  для  ткачества  и  съедобные   цветки   Crateva  unilocularis,•    быстрорастущая  древесная  порода,  которая  также  дает   съедобные  цветки   Paris  •   sp.,  древесная  порода,  используемая  в  лечебных  целях После   закладки   этих   видов,   фермеры   обогащают   насаждения   высадкой   грецких   орехов,   каштанов,   некоторых   сортов   груш,   и   ряда   лекарственных   растений,  таких  как  Dendrobium  candidum,  лечебного  вида  орхидей.  В  процессе   обогащения   своих   лесонасаждений,   они   создают   небольшие   кластеры   (обычно  длиной  1.  5!3  М),  где  они  высаживают  или  защищают  дикие  овощные   культуры.   Кроме   того,   ветви   древесных   пород   хранятся   на   основании   самых   больших  деревьев  для  разведения  грибов.  На  участках  лесовосстановления,  где   используется  многоуровневая  комплексная  система,  содержат  73 вида,  и  52 (71%)   из  них  имеют  экономическое  значение. Источники:  Dao  и  др.  (2001,  2003).   РАЗНООБРАЗИЕ  И  ИННОВАЦИИ  В  СИСТЕМЕ  МЕЛКИХ  ЗЕМЛЕВЛАДЕЛЬЦЕВ   373 экологических  процессов,  как  это  делают  большинство  современных  систем   производства.  Сохраняя  участки  растительности  на  различных  этапах  смены   растительности   и   связь   с   сельскохозяйственными   полями,   бедные   фермеры   часто  сохраняют  важное  многообразие  видов  биогеоценоза,  консервируя  земли   и   воду,   а   также   биоразнообразие.   Эти   разработанные   в   местных   условиях   системы  также  предлагают  легкодоступные  и  практические  решения  на  вид   разрушающих   проблем   заболеваний   и   быстрых   экологических   изменений.   Два   примера   работы   проекта   PLEC в   Амазонии   показали,   как   фермеры   используют  возможности  биоразнообразия  и  своих  знаний  функций  экосистем   и  разнообразия  видов  для  преодоления  надвигающихся  катастроф. До   недавнего   времени   многие   деревни   в   приливной   пойме   эстуария   Амазонки   были   крупными   экспортерами   бананов.   Мелкие   фермеры   этого   района  не  только  снабжают  бананами  городские  рынки  штата  Амапа;;  они  также   экспортировали   их   в   крупных   город  Амазонии  Белем.  Однако,   в   последние   несколько  лет  производство  бананов  в  регионе  было  практически  полностью   уничтожено   болезнью   Мокко   (Mokko),   известной   в   местных   условиях   как   febre   de   banana.   Заболевание,   которое   распространено   во   многих   районах,   производящих   бананы,   можно   контролировать   посредством   согласованной   и   очень   дорогостоящей   кампании   уничтожения   зараженных   растений,   многократной  дезинфекции  всех  инструментов,  и  постоянной  инспекции  всех   насаждений  (Stiver  и  Simmonds,  1987).  Эти  контрольные  меры  экономически  не   выполнимы  для  местных  производителей  бананов.  Местные  жители  деревень,   или   ribeirinhos,   разработали   систему   агролесоводства,   которая   известна   в   этих  краях  как  система  banana  emcapoeirada,  посредством  которой  фермеры   управляют  болезнью,  хотя  они  не  уничтожают  ее. Система   агролесоводства   emcapoeirada   является   новой   модификацией   системы,   которая   объединяет   приемы   агролесоводства   и   практику   ведения   лесного   хозяйства.   Имеются   многочисленные   обсуждения   систем   агролесоводства  Амазонии,  включая  то,  как  жители  Амазонии  приспосабливают   традиционные  модели  к  современным  потребностям  и  возможностям  (Padoch   и   др.,   1985;   Padoch   и   de   Jong,   1987, 1989, 1995;   Denevan   и   Padoch,   1988; Irvine,   1989;   Posey,   1992).   Однако,   эти   исследования   не   изучают   системы   агролесоводства  как  ресурсы  для  контроля  заболеваний  растений,  таких  как   febre  de  banana. В  Амапе  фермеры  теперь  высаживают  бананы  и  стимулируют  естественное   восстановление   и   рост   соророки   и   парири,   двух   местных   диких   видов   семейства  банановых  Musaceae.  Жители  деревень  сообщают,  что  эти  два  вида   не  конкурируют  (по  местному  выражению  brigar)  с  бананами.  Наоборот,  они   защищают  банановые  насаждения   от   распространения   болезни.  Кроме   этих   374 РАЗНООБРАЗИЕ  И  ИННОВАЦИИ  В  СИСТЕМЕ  МЕЛКИХ  ЗЕМЛЕВЛАДЕЛЬЦЕВ двух   видов,   посадки   banana   emcapoeirada   включают   большое   количество   других  растений  и  с  виду  похожи  на  лес.  Так  как  система  была  утверждена,   урожаи  бананов  с  гектара  земли  увеличились  на  500%  (таблица  14.1). На   другом   конце   реки   Амазонки,   Сектор   Муйуй   (Muyuy)   является   частью   высоко   динамичной   поймы   в   Перу   (Kalliola   и   др.,   1993).   Данный   регион   состоит   из   разнообразных   ландшафтов,   которые   включают   большое   разнообразие  поселений  людей,  форм  ландшафта,  водоемов  и  растительного   покрова.  На  основе  проверки  трех  наборов  фотографий  «Лэндсет»,  выявлено,   что   основные   изменения   в   направлении   реки   и   расположения   структурных   признаков  произошли  с  1987  по  2000  гг.  (Pinedo-­Vasquez  и  др.,  2002а).  В  течение   этого  периода,  было  образовано  новое  озеро,  во  вторичном  канале  образовался   нанос,  а  река  Амазонка  значительно  изменила  курс,  сокращая  размер  большого   и   густонаселенного   острова   Падре.   Две   из   трех   деревень,   расположенных   на  острове,  переехали  на  другую  сторону  реки,  и  были  основаны  две  новые   деревни.  Многие  фермеры  полностью  потеряли  свои  поля,  изменения  в  площади   и  формах  ландшафта  и  течении  рек  привели  к  многочисленным  экономическим   сдвигам.  Сюда  входили  изменения  в  популяции  рыб  и  увеличение  полос  ила  в   течение  засушливого  сезона  и  высокие  дамбы.   Сельские   жители   отреагировали   на   эти   исключительные   изменения   не   только   перемещением   деревень,   но   также   переменой   своего   широкого   сельскохозяйственного   ассортимента.   Они   посадили   рис   и   массу   других   однолетних  культур  на  дне  высохшего  озера  и  увеличившихся  пространствах   низких  дамб.  Они  использовали  возникающие  высокие  дамбы  для  насаждения   плодовых   деревьев   и   других   агролесоводческих   культур.   Богатство,   Таблица  14.1.  Увеличение  урожая  и  разнообразия  бананов,  используемых  в  системе   агролесоводства  banana  emcapoeirada. Год Урожай  (гроздья/га) Посаженные  сорта  бананов 1997 63 3 (местные  теневыносливые   сорта) 1998 165 3 (местные  теневыносливые   сорта) 1999 247 5 (3 местных  и  2  купленных   из  района  Сантарем) 2000 284 6 (3 местных,  2 из  Сантарема   и  1 из  Обидос) 2001 332 9 (3 местных,  2 из  Сантарема,   1 из  Обидос,  и  3 EMBRAPA) 2002 378 9 (3 местных,  2 из  Сантарема,   1 из  Обидос  и  3 EMBRAPA) Система  производства  бананов,  в  местном  масштабе  известная  как  banana  emcapoeirada,   используется  одновременно  с  управлением  видами  строевого  леса.   РАЗНООБРАЗИЕ  И  ИННОВАЦИИ  В  СИСТЕМЕ  МЕЛКИХ  ЗЕМЛЕВЛАДЕЛЬЦЕВ   375 как   сельскохозяйственного   биологического   разнообразия   (например,   18   сортов   бобов,   которые   можно   сажать   в   большом   разнообразии   условий   произрастания),  так  и  технологий  (согласно  имеющимся  сведениям,  по  крайней   мере,   12  различных   сельскохозяйственных   систем   [Padoch  и  de   Jong,  1989])   для   использования   многих   форм   ландшафта   являются   наиболее   важными   ресурсами  сельских  жителей  в  этой  динамической  среде.   Помимо   изменений,   влияющих   на   сельское   хозяйство   сильный   поток   разрушает   растительность   вдоль   течения,   формируя   несколько   небольших   русел,   которые   способствуют   доступу   к   лесным  ресурсам   внутри   большого   острова.   Увеличившийся   доступ   к   данному   району   привел   к   увеличению   заготовки  хуры  скрипучей  (Hura  crepitans)  и  других  видов  древесины.  Это  в   свою  очередь  побудило  сельских  жителей  контролировать  доступ  к  ресурсам  и   их  добыче.  К  примеру,  были  созданы  правила  сообщества  для  предотвращения   добычи  древесины  на  территории  сообщества  посторонними  лицами,  а  жители   ограничили  свою  добычу  до  четырех  взрослых  деревьев  (диаметр  на  высоте   груди  более  55   см)   в   год.  Такие  перемены  в   сельском  контроле  показывают   насколько   ribereños,   под   таким   именем   жители   бассейна   реки   Амазонки   известны  в  Перу,  эффективно  реагируют  на  изменения  не  только  разнообразием   техник  использования,  но  также  преобразованием  социальных  правил,  чтобы   соответствовать  новым  возможностям  использования.   Понимание  ценности  изменения  и  гибридности   Существует   несколько   причин   того,   почему   исследователям   и   техническим   специалистам  сложно  высоко  оценить  производственные  системы  фермеров,   даже   если   они   прибыльны   и   богаты   биологическим   разнообразием.  Общей   проблемой   является   то,   что   многие   технологии,   разработанные   фермерами   в   тропиках,   вносят   смешение   в   категории   и   концепции,   знакомые   людям,   изучающим,   разрабатывающим   и   распространяющим   сельскохозяйственные   инновации.  Даже  некоторые  общие  термины,  используемые  для  описания  того,   как  фермеры  организуют  свои  культуры  (напр.  монокультуры,  поликультуры   или   совмещение   культур)   предоставляют  мало   информации   о   разнообразии   на   территории   небольших   домашних   хозяйств   (Scoones   и   Thompson,   1994 г).   Тяжело   достигнуть   понимания   методов   реагирования   на   изменение,   разработанных  местными  жителями  без  проведения  наблюдения  технического   разнообразия   на   вид   стандартных   задач,   таких   как   очистка,   рыхление,   пропахивание,   посадка,   прополка,   охрана,   сбор   урожая   и   поля   под   паром   (Agrawal,   1997).   Эти   категории   фермерской   деятельности   могут   скрывать   376 РАЗНООБРАЗИЕ  И  ИННОВАЦИИ  В  СИСТЕМЕ  МЕЛКИХ  ЗЕМЛЕВЛАДЕЛЬЦЕВ столько  же,  сколько  и  раскрывают.   Многие  системы  мелких  землевладельцев,  которые  развивал  PLEC  казались   невидимыми   или   непонятными   для   сельскохозяйственных   экспертов   по   нескольким  причинам.  Агроразнообразие  само  по  себе  может  быть  визуально  и   концептуально  неопределенным.  Системы  биологического  разнообразия  тяжело   понять,   особенно   людям,   которых   обучали   соблюдению   порядка,   простоте   и   универсальности   сельскохозяйственных   мероприятий.   Многие   системы   управления,  которые  развивает  PLEC  изначально  было  тяжело  даже  определить   как   управляемые   системы.  Динамизм   также  может   быть   легко   неправильно   интерпретирован.   Среди   сотрудников,   занимающихся   деятельностью   по   развитию,   задействованных   в   экологических   вопросах,   которые   сейчас   указывают   на   желательность   устойчивого   производства,   динамизм   может   быть  легко  спутан  с  деградацией.  Технологии  мелких  землевладельцев  также   регулярно  комбинируют  местные  и  заимствованные  детали  в  одно  гибридное   целое   (Gupta,   1998).   Таким   образом,   эти   производственные   технологии   зачастую   игнорируются   или   пренебрегаются   защитниками   автохтонного   и   местного,  а  также  теми,  кто  поддерживает  современные  технологии.   Комбинация   нового   и   старого,   местного   и   иностранного   является   характеристикой   опыта   управления   всеми   знаниями   и,   конечно,   всеми   ресурсами.   В   нашем   мире   «производственных   комплексов»   и   идеологий   модернистов  (и  консерваторов),  однако,  такие  очевидные  смешанные  системы   иногда   не   приветствуются.   Чаще   они   просто   незаметны.   Эти   технологии   продолжают   отражать   местные   глубокие   знания   особенных   почв,   поток   воды,  климата  и  биологического  разнообразия  и  управления  экологическими   процессами   (вставка   14.3),   но   они   усовершенствованны   или   скрещены   со   знаниями  или  опытом,  полученными  фермерами  за  пределами  их  сел  (Fairhead,   1993). Гибридные   системы   обычно   внедряют   намного   более   высокие   уровни   биологического   разнообразия   в   системы   монокультур.   Один   из   последних   примеров  включает  системы  названные  «природный  каучук»  исследователями   Международного  научно-­исследовательского  центра  агролесоводства  в  Юго-­ Восточной  Азии.  Эти  производственные   системы  комбинируют  насаждение   каучукового   дерева   с   управлением   многими   другими   видами   в   древостоях,   которые   симулируют   естественные   леса   и   предоставляют   многие   сервисы   экосистем   искусственных   лесонасаждений.   Природный   каучук   является   продуктом  двух  наиболее  обычных  моделей  формирования  гибридных  систем:   интеграции  знаний,  полученных  при  работе  в  качестве  наемного  труда  вдали   от  мелких  фермерских  хозяйств  и  адаптация  современных  производственных   систем  и  техник,  привнесенных  агентствами  по  развитию.   РАЗНООБРАЗИЕ  И  ИННОВАЦИИ  В  СИСТЕМЕ  МЕЛКИХ  ЗЕМЛЕВЛАДЕЛЬЦЕВ   377 Вставка   14.3   Компоненты   экосистемы,   как   инструменты   культурного   опыта   сохранения  сельскохозяйственного  биологического  разнообразия  in situ Целью   данного   исследования   являлось   понимание   влияния   компонентов   экосистемы   на   социально-­культурные   факторы,   которые   влияют   на   принятие   решений  фермерами  в  ежедневном  управлении  своими  генетическими  ресурсами   растений.  Исследовались  шесть  культивируемых  видов:  сорго  (Sorghum  bicolor),   просо   (Pennisetum   glaucum),   арахис   (Arachis   hypogeae),   коровий   горох   (Vigna   unguiculata),  окра   (Abelmoschus  esculentus)  и  фабирама  или  картофель  фра  фра   (Solenostemon  rotundifolius). Исследование   было   проведено   в   трех   различных   агроэкологических   зонах   в  Буркина-­Фасо:  северной  зоне,  менее  500  мм  годовых  осадков,  село  Оухигоуя   (Ouahigouya);;  северо-­центральная  зона,  менее  400  мм  годовых  осадков  до  менее   600  мм,  село  Тугури  (Tougouri);;  и  юго-­восточная  зона,  более  1000  мм,  село  Тиогоу   (Thiougou). Многофункциональная   команда   раздала   вопросники   фермерам   на   трех   участках.   Один   участок   в   каждой   агроэкологической   зоне   был   отобран   в   соответствии   со   следующими   критериями:   важность   сельского   хозяйства   для   местного  населения,  степень  протекающей  генетической  эрозии,  роль  изучаемых   видов  в  жизни  местного  населения,  влияние  окружающей  среды  на  сохранение   сельскохозяйственного  биологического  разнообразия  и  важность  независимости   социологических  феноменов  в  развитии  сельского  хозяйства.  Данные,  собранные   на   всех   трех   участках,   были   наблюдения   фермеров   за   развитием   растений   (фенология),  поведением  животных  (этнология),  движением  звезд  и  изменениям   в  атмосфере,  относящиеся  к  их  прогнозам  о  природе  наступающих  дождливых  и   сельскохозяйственных  сезонов.     Фермерами   рассматривались   две   группы  признаков   наступающих   сезонов:   различные   уровни   развития   растения   и   признаки,   связанные   с   поведением   животных   такие,   как   появление   или   продолжительность   пения   определенных   птиц,   их   способ   создания   гнезда   и   его   положение,   перемещение   рептилий   и   передвижений  земноводных  (таблица  вставки  14.3).  Эти  признаки  используются   для  прогнозирования  предстоящего  сезона  дождей.  Наиболее  часто  используемыми   группами   являются   движение   определенных   звезд   таких,   как   Маленькая   медведица,   направление   и   ориентация   ветров,   согласование   с   традиционным   лунным   календарем   и   прогнозирование   ответственного   лица   (называемого   Тенгсоба  (Tengsoba))  из  этнической  группы  Гнигнонсе  (Gnignonses). Понимание   роли   компонентов   экосистемы,   как   основы   прогнозирования   важно   для   фермера   буркинийца.   Так   как   компоненты   экосистемы   сильно   различаются,   фермеры   понимают   необходимость   ликвидации   и   поддержки   разнообразия   согласно   их   интерпретации   признаков   природы,   по   которым   они   затем   рекомендуют   сорта   к   посеву,   выбирают   методы   культивирования,   определяют  даты  посева  и  прогнозируют  хороший  или  плохой  всход  культуры.   Этот  опыт  играет  большую  роль  в  контроле  агроэкологической  среды  посредством   знаний   климатических   условий,   почв   и   биотических  факторов.   Это   указывает   на   то,   что   существуют   местные   системы   управления   окружающей   средой,   которые  гарантируют  поддержание  сельскохозяйственного  биологического   разнообразия.  У  фермеров  есть  свои  критерии  управления,  которые  они   378 РАЗНООБРАЗИЕ  И  ИННОВАЦИИ  В  СИСТЕМЕ  МЕЛКИХ  ЗЕМЛЕВЛАДЕЛЬЦЕВ Вставка  14.3  Продолжение. TА БЛ И Ц А  В С ТА В К И  1 4. 3.  х ар ак те ри ст ик и    о кр уж аю щ ей  с ре ды ,  и сп ол ьз уе м ы е   ф ер м ер ам и   дл я   пр ог но зи ро ва ни я   се зо на  д ож де й   в   Га не . Ри ту ал С ог ла сн о   пр ог но зу   вы зы ва те ле й   до ж де й.   П ро гн оз ы   вл ад ел ьц ев   зе м ел ь. Зв ез ды и п ог од а П ер вы е   до ж ди  в ы па да ю т   по зд но  н оч ью . Д уе т   си ль ны й   ве те р   с   ю га   на  с ев ер . М ар т   оч ен ь   те пл ы й.  С   де ка бр я   оч ен ь   хо ло дн о   в   те че ни е   тр ех  м ес яц ев . П оя вл ен ие  м ир аж ей  в од ы  в   те че ни е   дн я. С  м ом ен та  п ер во го  д ож дя ,   по ст оя нн о   ид ет  д ож дь .   В од а   те че т   с   за па да   на  в ос то к   (в д ер ев не К оу гн и) . Ж ив от ны е Д ли те ль но е   пе ни е   Fr ou ko  ( Ф ро ук о   –   пе ре ле тн ая  п ти ца  – м ух ол ов ка ,   пр ил ет ае т   пе ре д   се зо но м  д ож де й   с   ю га  А ф ри ка нс ко го  к он ти те тн та )   и   Fa la og o   (Ф ал ао го  –  м ал ен ьк ая   на се ко м оя дн ая  п ти ца  р од ом  и з   За па дн ой  А ф ри ки ).   И з   св ое го  г не зд а   В аа ли  ( аи ст )   см от ри т   на  з ап ад .  Т аб а   ст ро ят  г не зд а   на   ве рх уш ка х   де ре вь ев .  Т ол ьк о   од ин   аи ст  п ри ле та ет  и  у ле та ет  и з   де ре вн и.   П оя вл ен ие  Т аб а   Б ы чь я   ж аб а   см от ри т   на  з ап ад . Х ор ош ая  о хо та  н а   це са рк у   и   ва ра но в   К ра сн ы е   гу се ни цы  п оя вл яю тс я   в   де ре вн е. М но ж ес тв о   W on no nw on do . Т ер м ит ы  с оо ру ж аю т   бо ль ш ое   ко ли че ст во  т ер м ит ни ко в.  С ве рч ки   ро ю т   и   по вт ор но  о тр ы ва ю т   св ои   но ры  с  я нв ар я   по  ф ев ра ль . П оя вл ен ие  т ре х   ти по в   Я нт йа ак и. Ра ст ен ия Х ор ош ее  ц ве те ни е   ка по ка  ( C ei ba   pe nt an dr a) .   Х ор ош ее  п ро ра ст ан ие  с ем ян   Ра вн ом ер но е   пл од он ош ен ие   X em en ia  a m er ic an a,  F ic us   pl at yp hy lla ,  D io sp ir os   m es pi lif or m is ,  V ite la ri a   pa ra do xa ,  S cl er oc ar ya  b ir re a,   H ee ri a   in si gn is , и L an ne a   m ic ro ca rp a.   О би ль ны е   до ж ди  в  д ен ь   Б ег а   (т ра ди ци он на я   яр м ар ка ).   Х ор ош ее  р аз ви ти е   ли ст ье в   у   ду м -­ пл ьм ы  ( B or as su s   ae th io pu m   M ar t.) . Признаки,  которые  указывают  на  хороший  сезон  дождей   Вставка  14.1  Продолжение  на  следующей  странице.   РАЗНООБРАЗИЕ  И  ИННОВАЦИИ  В  СИСТЕМЕ  МЕЛКИХ  ЗЕМЛЕВЛАДЕЛЬЦЕВ   379 Вставка  14.3  Продолжение. П ро до лж ен ие  т аб ли цы  в ст ав ки  1 4. 3. Ри ту ал С ог ла сн о   их   пр ог но за м   вы зы ва те ле й   до ж де й. С ог ла со ва ни е   с   лу нн ы м   ка ле нд ар ем . Зв ез ды и п ог од а Х ол од ны й   пе ри од  ( зи м а)   дл ит ся  м ен ьш е   3-­ х   м ес яц ев .  В ет ра  д ую т   со  в се х   на пр ав ле ни й   (н еп ос то ян ст во  в ет ро в) . М ус со нн ы е   ве тр а   ду ю т   то ль ко  с  с ев ер а   на   во ст ок . В од а   в   по йм ах  т еч ет  с   во ст ок а   на  з ап ад .   С ил ьн ы й   гр ом  в о   вр ем я   пе рв ы х   до ж де й. С ил ьн ы е   ве тр а   с   кр ас но й   пы ль ю  в  н ач ал е   се зо на   до ж де й. Ж ив от ны е И з   св ои х   гн ез д   В аа ли  с м от ри т   на  в ос то к.   П ре ры ви ст ое  п ен ие  Ф ро ук о. Ф ал ао го  м ен ьш е   по ет .  Г ор ли цы ,   на си ж ив ая  я йц а,  с м от ря т   на  в ос то к. М но ги е   аи ст ы  н ах од ят ся  в  д ер ев не . Гн ез да  п ти ц   на пр ав ле ны  н а   за па д.   Х ор ош ая  о хо та  н а   ку ро па тк у.  Ч ер еп ах и   см от ря т   на  в ос то к.  Б ы чь я   ж аб а   см от ри т   на  в ос то к. М но ги е   че ре па хи  п оя вл яю тс я   на  п ол ях . Ра не е   по яв ле ни е   са ра нч и.  С ве рч ки   не  з ак ры ва ю т   св ои  н ор ы .   Т ер м ит ы  п ер ес ел яю тс я   в   де ре вь я.   П ов то ря ю щ ие ся  п ро хо ж де ни я   M im im an as  ( М им им ан ас  –  с ез он ны е   ве тр ы ,  к от ор ы е   по яв ля ю тс я   в   ко нц е   су хо го  с ез он а   и   в   на ча ле  с ез он а   до ж де й) . Ра ст ен ия П ло хо й   ро ст  к ом м ер че ск их   са до вы х   ра ст ен ий . У вя да ни е   пе рв ы х   ли ст ье в   У  д ем -­ па ль м ы  (  B or as su s   ae th io pu m   M ar t.) .  и  H ee ri a   in si gn is С ла ю ое  и  п ер ео ди чс но е   пл од он ош ен ие  у  к ар ит е   (с ал ьн ое  д ер ев о) ,  в ин ог ра да ,   ку ны  и  м ар ул ы    ( Sc le ro ca ry a   bi rr ea ). Х ор ош ее  п ло до но ш ен ие   та м ар ин да  и  ф иг и,  п ри  н е   оп ав ш их  л ис ть ях . П ре ж де вр ем ен но е   оп ад ен ие   пл од ов  в ин ог ра да  и  к ар ит е.   П оз дн ее  в то ро е   ра зв ит ие   ли ст ев  у  к ар ит е. П ло хо е   цв ет ен ие  к ап ок а. Признаки,  которые  указывают  на  плохой  сезон  дождей   380 РАЗНООБРАЗИЕ  И  ИННОВАЦИИ  В  СИСТЕМЕ  МЕЛКИХ  ЗЕМЛЕВЛАДЕЛЬЦЕВ Соответствие  приоритетам  сохранения   Мелкие   фермеры   продемонстрировали   способность   быстро   и   правильно   реагировать   на   новые   проблемы   и   возможности,   будь   то   экологические,   экономические  или  политические  (Agrawal,  1997 г).  Сюда  входит  комбинация   способов   использования   ресурсов,   расположение   их   экономической   деятельности,  моделей  их  проживания  и  организации  их  работы,  всех  элементов   агроразнообразия.   В   некоторых   районах,   где   приоритеты   биологического   разнообразия  приняли  форму  охраняемых  районов,   агроразнообразие   также   помогло   приспособиться   мелким   фермерам.   Многообразие   экономических   вариантов,   которые   выявляют   и   создают   местные   фермеры,   позволило   им   эффективно   реагировать   на   изменения,   которые   часто   влекут   программы   сохранения,   включая   разделение   на   зоны   их   территорий,   ограничения   использования  ресурсов  и  увеличение  численности  диких  животных. Важность   производственных   систем   мелких   фермеров   для   охраны   биологического   разнообразия   принимает   различные   формы.   Однако,   попытки  интерпретировать  и  понять  ценность  сохранения  технологий  мелких   фермеров  часто  переоценивали  или  упрощали  их.  К  примеру,  многие  эксперты   основывают   свои   заключения   о   ценности   сохранения   производственной   системы  только  на  уровнях  разнообразия  комбинирующихся  культур  (Brush,   2000;  Hamlin  и  Salick,  2003).  Данные,  собранные  по  агробиоразнообразию  и   полевые  наблюдения  показывают,  что  во  многих  случаях  ценность  сохранения   агроразнообразия   не   может   быть   измерена   простым   подсчетом   культур,   в   частности,   потому   что   они   могут   часто   меняться.   Предыдущий   пример   из   Китая  четко  иллюстрирует  данный  случай.   Системы   лесонасаждений,   созданные   фермерами,   имеют   большее   значение,  как  в  экономическом,  так  и  в  плане  биологического  разнообразия,   чем   предложенные   государственными   лесоводами.   Должны   приниматься   Вставка  14.3  Продолжение. используют  различным  образом  в   зависимости  от   района,   этнической   группы,   среды,  культур  и  обрядов,  а  также  сельскохозяйственной  деятельности.  Эти  методы   обеспечивают  поддержание   генетического  разнообразия  сельскохозяйственных   культур  эволюционным  способом,  который  также  гарантирует  поток  генов  между   местными  культиварами  и  их  дикорастущими  сородичами.  Таким  образом,  важно   для   on-­farm   сохранения   генетических   ресурсов   растений,   чтобы   компоненты   экосистемы   такие,   как   деревья   и   животные   также   сохранялись.   Экосистема,   таким  образом,  неотделима  от  жизни  фермеров.     Источник:  Sawadogo  и  др.  (2005).   РАЗНООБРАЗИЕ  И  ИННОВАЦИИ  В  СИСТЕМЕ  МЕЛКИХ  ЗЕМЛЕВЛАДЕЛЬЦЕВ   381 во   внимание   дополнительное   число   посаженных   древесных   пород   и   непрямое  увеличение  в  связанном  растительном  и  животном  биологическом   разнообразии.   Такая   же   сложность   имеет   место   при   измерении   дохода   и   экономической  ценности  в  таких  системах;;  зачастую  такую  ценность  трудно   точно  измерить  и  определить. Ценность  сохранения  агробиоразнобразия  в  сообществах  мелких  фермеров   может  также  быть  измерена  при  создании,  поддержке  и  управлении  нишами   в   границах   полей,   земель   под   паром,   лесов   и   водотоков.   Многочисленные   сельскохозяйственные  системы,  богатые  агробиоразнообразием,  где  культуры   насаждаются   на   дамбах   и   вдоль   границ   между   орошаемыми   полями,   наблюдались  и  зарегистрированы  в  Китае,  Танзании,  Кении  и  других  участках   PLEC.  Экономическая  и  экологическая  важность  данных  систем  высоко  ценится   местными  сообществами,  но  почти  совершенно  неизвестна  людям  со  стороны.   В   некоторых   случаях   важность   данных   пограничных   систем   земледелия   была  не  замечена,  так  как  эти  системы  не  были  значительными  источниками   дохода  на  протяжении  многих  лет.  Однако,  они  могут  продемонстрировать  их   полезность   в   годы   низких   сельскохозяйственных   урожаев.   Возможно,   если   бы   анализ   этих   систем   включал  их   социальную  и   экологическую  ценность,   помимо  их  экономической  ценности,  их  важность  была  бы  очевидной.   Заключение Мы  описали  в  общих  чертах  только  некоторые  из  наиболее  важных  причин   того,  почему  фокусирование  на  биологическом  разнообразии  –  поддержание   процессов,  а  не  только  продуктов  сельского  хозяйства  мелких  фермеров  являлось   приоритетом  для  более  200  исследователей,  вовлеченных  в  проект  PLEC.  Мы   сосредотачивались,  как  на  разнообразии,  так  и  динамизме,  характеризующем   эти   системы.   Мелкие   фермеры   и   их   сообщества   в   целом   поддерживают   ландшафты   неоднородного   производства,   где   лесные   делянки   могут   быть   такими  же   важными   для   средств   к   существованию   и   сохранения   культур   и   других  форм  биологического  разнообразия,  как  и  сельскохозяйственные  поля.   Мы  подчеркнули  роль  разнообразных  технологий  и  продуктов  в  поддержании   способности   хозяйств   мелких   фермеров   эффективно   реагировать   на   новые   возможности  и  проблемы.   Наш  фокус  на  важность  неоднородности  производственных  ландшафтов,   гибридности   системы   и   изменений   может   показаться   противоречащим   некоторым   последним   вопросам,   волнующим   сообщество   биологического   разнообразия.  Хотя  мы  не  ставим  под  сомнение,  что  фрагментация  экосистемы,   382 РАЗНООБРАЗИЕ  И  ИННОВАЦИИ  В  СИСТЕМЕ  МЕЛКИХ  ЗЕМЛЕВЛАДЕЛЬЦЕВ неустойчивое   производство   и   ликвидация   традиционных   систем   и   видов   являются   актуальными  проблемами   в   некоторых   контекстах,   эти   концепции   не   должны   быть   неправильно   использованы   или   поняты.  Многие   системы,   которые  ученые  PLEC  описали  и  развили,  являются  слишком  современными   для  людей,  занимающихся  культурным  сохранением,  слишком  традиционными   для  тех,  кто  занимается  модернизацией,  а  также  слишком  ориентированными  на   производство  для  специалистов  по  охране  окружающей  среды.  Они  не  придают   значения   категориям   ученых   и   ускользают   от   понимания   исследователей.   Однако,   при   кажущемся   недостатке   порядка,   эти   системы   сохраняют   биологическое  разнообразие,  от  которого  все  еще  зависит  даже  современное   сельское  хозяйство,  служат  потребностям  миллиарда  людей  и  позволяют  им   адаптироваться  к  изменяющимся  условиям  среды.  Наши  стратегии  и  программы   должны  стремиться,  по  крайней  мере,  к  препятствованию  уничтожения  этого   самого  важного  ресурса.   Вқражение  признательности   Мы  благодарим  Кристин  Пэдок  за  предоставленные  комментарии  и  критические   обзоры.   Большая   часть   информации   представленной   и   проанализированной   в  данном  разделе  была  предоставлена  нашими  коллегами  в  PLEC.  Мы  очень   благодарны  им  и  надеемся,  что  мы  хорошо  представили  их  работу.  Мы  также   хотели  бы  поблагодарить  Университет  ООН  за  предоставленную  финансовую   и   административную   поддержку.   Полевые   работы   были   возможны   за   счет   средств   Глобального   экологического   фонда.   Мы   хотели   бы   поблагодарить   обозревателей  и  редактора  за  их  ценные  комментарии. Литература   Agrawal,  A.1997.  Community  in  Conservation:  Beyond  Enchantment  and  Disen  chantment.  Gainesville,   FL:  Conservation  &  Development  Forum. Brookfield,  H.  2001.  Exploring  Agrodiversity.  New  York:  Columbia  University  Press. Brookfield,  H.  and  C.  Padoch.  1994.  Appreciating  agrodiversity:  A  look  at  the  dyna  mism  and  diversity  of   indigenous  farming  practices.  Environment  36(5):6–11,  37–45. Brookfield,   H.,   C.   Padoch,   H.   Parsons,   and   M.   Stocking.   2002.   Cultivating   Biodi  versity:   The   Understanding,  Analysis  and  Use  of  Agrodiversity.  London:  ITDG Publications. Brookfield,  H.,  H.  Parson,  and  M.  Brookfield.  2003.  Agrodiversity:  Learning  from  Farmers  Across  the   World.  Tokyo:  United  Nations  University  Press. Brush,  S.  2000.  Genes  in  the  Field:  On-­  Farm  Conservation  of  Crop  Diversity.  Rome:  IPGRI;;  Ottawa:  IDRC;;   Boca  Raton,  FL:  Lewis  Publishers. Dao,  Z.,  X.  H.  Du,  H.  Guo,  L.  Liang,  and  Y.  Li.  2001.  Promoti5ng  sustainable  agricul  ture:  The  case  of     РАЗНООБРАЗИЕ  И  ИННОВАЦИИ  В  СИСТЕМЕ  МЕЛКИХ  ЗЕМЛЕВЛАДЕЛЬЦЕВ   383 Baihualing,  Yunnan,  China.  PLEC  News  and  Views  18:34–40. Dao,  Z.,  H.  Guo,  A.  Chen,  and  Y.  Fu.  2003.  China.   In  H.  Brookfi  eld,  H.  Parson,  and  M.  Brookfield,   eds.,  Agrodiversity:   Learning   from   Farmers  Across   the  World,   195–211.   Tokyo:  United  Nations   University  Press. Denevan,  W.  M.  and  C.  Padoch.  1988.  Swidden–fallow  agroforestry  in  the  Peruvian  Amazon.  Advances   in  Economic  Botany  5. Fairhead,  J.  1993.  Representing  knowledge:  The  “new  farmer”  in  research.  In  J.  Pottier,  ed.,  Practicing   Development:  Social  Science  Perspectives,  187–204.  London:  Routledge. Feder,  G.  and  G.  T.  O’Mara.  1981.  Farm  size  and  the  adoption  of  green  revolution  technology.  Economic   Development  and  Cultural  Change  30:59–76. Guo,  H.,  Z.  Dao,  X.  H.  Du,  L.  Liang,  and  L.  Yingguang.  2003.  China.  In  H.  Brookfield,  H.  Parson,  and  M.   Brookfield,  eds.,  Agrodiversity:  Learning  from  Farmers  Across  the  World,  195–211.  Tokyo:  United   Nations  University  Press. Gupta,  A.  1998.  Postcolonial  Developments:  Agriculture  in  the  Making  of  Modern  India.  Raleigh,  NC:   Duke  University  Press. Gyasi,  E.  A.,  W.  Oduro,  L.  Enu-­  Kwesi,  G.  T.  Agyepong,  and  J.  S.  Nabila.  2003.  Ghana  sub-­cluster  final   report.  In  H.  Brookfield,  H.  Parson,  and  M.  Brookfield,  eds.,  Agrodiversity:  Learning  from  Farmers   Across  the  World,  79–109.  Tokyo:  United  Nations  University  Press. Gyasi,  E.  A.  and  J.  I.  Uitto,  eds.  1997.  Environment,  Biodiversity  and  Agricultural  Change  in  West  Africa.   Tokyo:  United  Nations  University  Press. Hamlin,  C.  C.  and  J.  Salick.  2003.  Yanesha  agriculture  in  the  Upper  Peruvian  Am  azon:  Persistence  and   change  fifteen  years  down  the  “road.”  Economic  Botany  57:163–180. Irvine,  D.  1989.  Succession  management  and  resource  distribution  in  an  Amazonian  rain  forest.  Advances   in  Economic  Botany  7:223–237. Kalliola,  R.,  M.  Puhakka,  and  W.  Danjoy.  1993.  Amazonía  Peruana:  Vegetación  húmeda  tropical  en  el   llano  subandino.  Jyvaskyla,  Finland:  Gummers  Press. Kang’ara,  J.  N.,  E.  H.  Ngoroi,  C.  M.  Rimui,  K.  Kaburu,  and  B.  Okoba.  2003.  Kenya.  In  H.  Brookfield,  H.   Parson,  and  M.  Brookfield,  eds.,  Agrodiversity:  Learning  from  Farmers  Across  the  World,  15 4 –168.   Tokyo:  United  Nations  University  Press. Padoch,  C.,  J.  Chota  Inuma,  W.  de  Jong,  and  J.  Unruh.  1985.  Amazonian  agrofor-­estry:  A  market-­  oriented   system  in  Peru.  Agroforestry  Systems  3:47–58. Padoch,  C.  and  W.  de  Jong.  1987.  Traditional  agroforestry  practices  of  native  and  rib-­ereño  farmers  in  the   lowland  Peruvian  Amazon.  In  H.  L.  Gholz,  ed.,  Agroforestry: Realities,  Possibilities  and  Potentials,  179–194.  Dordrecht,  The  Netherlands:  Martinus  Nijhoff/Dr.  W.   Junk  Publishers. Padoch,  C.  and  W.  de  Jong.  1989.  Production  and  profi  t  in  agroforestry:  An  example  from  the  Peruvian   Amazon.   In   J.   Browder,   ed.,  Fragile   Lands   of   Latin   America,   102–113.   Boulder,   CO:  Westview   Press. Padoch,   C.,   and  W.   de   Jong.   1995.   Subsistence-­   and   market-­   oriented   agroforestry   in   the   Peruvian   Amazon.  In  T.  Nishizawa  and  J.  I.  Uitto,  eds.,  The  Fragile  Tropics  of  Latin  America:  Sustainable   Management  of  Changing  Environments,  226–237.  New  York:  United  Nations  University  Press. Pinedo-­  Vasquez,  M.,   J.  Barletti  Pasqualle,  D.  Del  Castillo  Torres,   and  K.  Coffey.  2002a.  A   tradition   of   change:   The   dynamic   relationship   between   biodiversity   and   society   in   Sector   Muyuy,   Peru.   Environmental  Science  &  Policy  5:43–53. Pinedo-­  Vasquez,  M.,  C.   Padoch,  D.  McGrath,   and  T.  Ximenes.  2002b.  Biodiversity   as   a   product   of   smallholders’  strategies  for  overcoming  changes  in  their  natural  and  social  landscapes.  In  H.  Brookfield,   C.  Padoch,  H.  Parsons,  and  M.  Stocking,  eds.,  Cultivating  Biodiversity:  The  Understanding,  Analysis   and  Use  of  Agrodiversity,  167–178.  London:  ITDG Publications. Posey,  D.  1992.  Interpreting  and  applying  the  “reality”  of  indigenous  concepts:  What  is  necessary  to  learn   from  the  natives?  In  K.  Redford  and  C.  Padoch,  eds.,  Conser  vation  of  Neotropical  Forests:  Working   384 РАЗНООБРАЗИЕ  И  ИННОВАЦИИ  В  СИСТЕМЕ  МЕЛКИХ  ЗЕМЛЕВЛАДЕЛЬЦЕВ from  Traditional  Resource  Use,  21–34.  New  York:  Columbia  University  Press. Rerkasem  K.,  N.  Yimyam,  C.  Korsamphan,  and  B.  Rerkasem.  2002.  Agrodiversity  lessons  in  mountain   land  management.  Mountain  Research  and  Development  22:4–9. Richards,  P.  1993.  Cultivation:  Knowledge  or  per   for  mance?   In  M.  Hobart,   ed.,  An  Anthropological   Critique  of  Development:  The  Growth  of  Ignorance,  61–78.  London:  Routledge. Sawadogo,  M.,  J.  Ouedrago,  M.  Belem,  D.  Balma,  B.  Dossou,  and  D.  Jarvis.  2005.  Influence  of  ecosystem   components  on  cultural  practices  affecting  the  in  situ  con  servation  of  agricultural  biodiversity.  Plant   Genetic  Resources  Newsletter  141:  19–25. Scoones,   I.   and   J.   Thompson.   1994.   Knowledge,   power   and   agriculture:   Towards   a   theoretical   understanding.   In   I.   Scoones   and   J.   Thompson,   eds.,   Beyond   Farm  ers   First:   Rural   People’s   Knowledge,  Agriculture  Research  and  Extension  Prac  tice,  16 –32.  London:  Intermediate  Technology   Publications  Ltd. Stiver,  R.  H.  and  N.  W.  Simmonds.  1987.  Bananas.  Tropical  Agriculture  Series.  Rome:  FAO.   РАЗНООБРАЗИЕ  И  ИННОВАЦИИ  В  СИСТЕМЕ  МЕЛКИХ  ЗЕМЛЕВЛАДЕЛЬЦЕВ   385   АГРОБИОРАЗНООБРАЗИЕ,  ПИТАНИЕ  И  ЗДОРОВЬЕ  ЧЕЛОВЕКА   387 Пищевое  разнообразие  и  здоровье Небольшое   число   эпидемиологических   исследований   поддерживают   общепринятые   взгляды,   реализованные   в   рекомендациях   по   правильному   питанию  относительно   выгод   разнообразного   питания   (Johns,  2003;   Johns   и   Sthapit,  2004).  К  примеру,  американские  женщины  (средний  возраст  -­  61  год),   которые  потребляли  большее  количество  рекомендованной  пищи,  подвергались   меньшему  риску  смертности  (Kant  и  др.,  2000).  Женщины  в  высшей  квартили   (средний  показатель  разнообразия  15)  имели  вероятность  смертности  в  течение   5.5   лет   –   0,69   в   сравнении   с   низшей   квартилью   (показатель   разнообразия   -­   7).  Связь  пищевого  разнообразия  с  долгожительством  и  сниженным  уровнем   хронических   дегенеративных   заболеваний   таких,   как   сердечно-­сосудистые   заболевания,  диабет  и  рак  у  мужчин  и  женщин  была  показана  в  работе  Канта   и  др.  (1995). В   итальянском   исследовании   пищевого   разнообразия,   особенно   в   овощах   и   фруктах,   было   связано   меньшим   коэффициентом   заболеваемости   раком  желудка   (La  Vecchia  и  др.,  1997).  Это  совпадает  с  признанной  связью   выгод   средиземноморского   питания   для   сокращения   риска   хронических   дегенеративных   заболеваний   посредством   потребления   фруктов   и   овощей   (Trichopoulou  и  Vasilopoulou,  2000).  Так  же,  Дреновски  и  др.  (1996)  указывает,   что  хотя  французское  питание  содержит  больше  жиров,  чем  питание  в  США   и,   следовательно,   ниже   показатели   качества   питания,   общее   разнообразие,   вероятно,  объясняет  его  очевидные  выгоды.   Меньше  данных  поддерживающих  вклад  пищевого  разнообразия  в  здоровье   в  развивающихся  странах  (Johns,  2003).  Однако,  пищевое  разнообразие  было   связано  с  улучшенным  ростом  детей  от  одного  до  трех  лет  в  Кении  (Onyango   и   др.,   1998).   В   Мали,   Харлой   и   др.   (1998)   продемонстрировали   сильную   связь  разнообразия  фруктов  и  овощей  с  общим  питательным  соответствием  и   отдельными  питательными  веществами  такими,  как  витамины  А  и  С.   Среди   различных   исследований,   непоследовательное   измерение   разнообразия   показателями   числа   пищевых   продуктов   и   количеством   высококачественных   пищевых   продуктов,   делает   трудным   проведение   сравнения   и   вывода   общих   заключений.   Тем   не   менее,   данные   различных   подходов   последовательно   поддерживают   предположение,   что   разнообразие   фруктов  и  овощей  способствует  питанию  и  здоровью.   Пищевая  функциональность  относительно  пищевого  разнообразия   Качество  питания,  так  как  оно  способствует  выгодам  для  здоровья  от  пищевого   разнообразия,   может   быть   частично   объяснено,   но   ни   в   коем   случае   не   исключительно  содержанием  питательных  веществ.  Пищевое  качество  питания   улучшается  с  потреблением  большего  пищевого  разнообразия   (Hatløy  и  др.,   1998;;  Johns,  2003).  Однако,  одно  содержание  витаминов,  минералов,  белков  и   энергии  не  объясняет  выгоды,  связанные  со  средиземноморским,  корейским   (Kim   и   др.,   2000)   или   другим   видом   рациона.   Различные   непитательные   вещества  такие,  как  фитохимические  вещества  и  волокно,  наряду  с  качеством   источников  энергии  также  играют  важную  роль   (Trichopoulou  и  Vasilopoulu,   2000). Такое   научное   понимание   стимулировало   внимание   к   так   называемым   функциональным   продуктам   питания   (Johns   и   Romeo,   1997;;   Hasler,   1998;;   Milner,   2000)   больше   в   развивающихся   странах,   где,   как   спрос,   так   и   предпринимательская   инициатива   способствуют   интересу.   Лицензирование   Продуктов  питания  особого  использования  для  здоровья  в  Японии  начиная  с   1991  года  (Arai,  2000;;  Arai  и  др.,  2001)  и  принятие  Управлением  по  контролю   за  продуктами  и  лекарствами  США  утверждений  о  полезности  для  здоровья   в   рамках   Закона   о  маркировке   продуктов   питания   от   1990   года   (www.cfsan. fda.gov/~dms/lab-­hlth.html;;  Ross,  2000)   предоставляют  поддержку  и   стимулы   для   распознания   возможностей   продуктов   питания   по   способствованию   здоровью   помимо   основного   питания.   Помимо   этого,   многие   пищевые   добавки  и  природные  лекарственные  средства,  продаваемые  в  лекарственной   форме,  такие  как  чеснок  и  виноградные  косточки  направлены  на  заболевания   и  состояния,  связанные  с  питанием  (Blumenthal  и  др.,  2000).  Такие  продукты   происходят   из,   как   традиционных   продуктов   питания,   так   и   травяных   источников,  вместе  способствуя  растущему  изобилию  разнообразия  растений   принимаемых  потребителями  в  развитых  странах.   Многие   из   этих   продуктов   имеют   давнюю   традиционную   репутацию   и   давно   используются   в   различных   частях   мира.   Соответствующие   примеры   продуктов  питания  и  напитков,  включают  основные  товары,  такие  как  соя,  чай,   лён  и  помидор,  а  также  местные  виды,  такие  как  Vaccinium  (клюква,  черника   и   голубика),   мака   (Lepidium  meyenii)   (Johns,  1981;  Quiros   и  Aliaga-­Cardenas,   1997),  ройбуш  (вид  Aspalanthus)  (Standley  и  др.,  2001),  лист  опунции  (Opuntia   ficus-­indica),  рыбий  жир  и  другие  морепродукты. Таблица   15.1 приводит   примеры   коммерчески   важных   функциональных   продуктов   питания.   Во   многих   случаях   функциональное   действие   может   присваиваться   особым   химическим   компонентам   (Johns   и   Romeo,   1997).   К   388 АГРОБИОРАЗНООБРАЗИЕ,  ПИТАНИЕ  И  ЗДОРОВЬЕ  ЧЕЛОВЕКА Таблица  15.1.  Примеры  функциональных  продуктов  питания,  напитков  и  специй  из   растительных  ресурсов Растение Физиологическое   действие Известный  активный   компонент Ссылки Китайская  горькая   тыква   Гипогликемическое Marles  и  Farnsworth   (1995) Голубика,  черника Антиоксиданты Полифенол Wang  и  др.  (1999) Брокколи  и  другие   крестоцветные   овощи Противораковое Индол-­3 карбинол,   изоцианаты   Hasler  (1998) Цитрусовые Противораковое Лимонин   Montanari  и  др.  (1997) Клюква Инфекции  мочевых   путей Проантоцианидины Howell  и  др.  (1998) Пажитник Гипогликемическое Marles  и  Farnsworth   (1995) Льняное  семя   Противораковое,   эстрогенное,   гипохолестеролеми-­ ческое Лигнан  прекурсоры,     α-­  линоленовая   кислота Hasler  (1998), Чеснок Гиполипидемическое;;   гипотензивное;;   антибактериальное Тиосульфинаты Hasler  (1998),   Blumenthal  и  др.   (2000) Овёс Гипохолестеролеми-­ ческое   β-­  глюканы Hasler  (1998) Оливковое  масло Снижение  риска  ССЗ   Олеиновая  кислота, Полифенолы Visioli  и  Galli  (1998) Лист  опунции   Противодиабетиче-­ ское Растворимая   клетчатка? Trejo-­Gonzalez  и  др.   (1996) Подорожник Снижение  риска  ССЗ Растворимая  клет-­ чатка Hasler  и  др.  (2000) Ройбуш Антимутагенное,   антиоксидант Полифенолы Standly  и  др.  (2001) Соя Гипохолестероле-­ мическое,  сниже-­ ние  риска  ССЗ,   противораковое,   эстрогенное Соевый  белок,   изофлавоны   Hasler  (1998) Чай Антиоксидант Полифенолы Mukhtar  и  Ahmad   (2000) Чабрец Антиоксидант,   бронхоспазмолити-­ ческое   Фенолы:  тимол,   карвакрол Nakatani  (1997);; Blumenthal  и  др.   (2000)   Помидор Антиоксидант,   Противораковое Ликопин Hasler  (1998) Вино  и  виноград   Антиоксидант,  сниже-­ ние  риска  ССЗ Полифенолы Hasler  (1998) ССЗ =сердечно-­сосудистое заболевание. примеру,   многие   фенольные   смолы   (например,   флавониды),   каротиноиды   и   другие   фитохимические   вещества   являются   антиоксидантами,   играющими   важную   роль   в   метаболизме   липидов   и,   в   качестве   антимутагенных   веществ.   Эти   действия   положительно   влияют   на   уменьшение   риска   возникновения  сердечнососудистого  заболевания,  рака  и  других  заболеваний.   Другие   противораковые   вещества   включают   индолы   и   изотиоцианаты   из   крестоцветных   овощей   и   фитоэстрогены,   такие   как   изофлавоноиды   и   лигнаны  из  сои  и  льна,  соответственно.  Фитостерины,  которые  повсеместно   встречаются  в  растениях,  и  тиосульфинаты   (аллицин  и  его  производные)  из   видов   рода   Allium   снижают   риск   коронарной   болезни   сердца   посредством   сокращения   липидов   крови.   Помимо   этого,   природа   липидного   состава   продуктов   питания,   в   частности   длинна   цепочки   и   ненасыщенность   жирных   кислот   могут   уменьшать   ущерб   для   здоровья.   Олеиновая   кислота,   мононенасыщенная   жирная   кислота   из   18   углеродов,   способствует   пользе   оливкового   масла   для   здоровья.   Полинасыщенные   жирные   кислоты   с   длинными  цепочками,  которые  формируются  в  животных  жирах,  имеют  ряд   важных  метаболических  и   связанных  со   здоровьем  ролей,   которые  вызваны   их  метаболизмом  к  эйкозаноидам  (Simopoulos,  1994).  Клетчатка,  входящая  в   состав  пищи,  в  частности  растворимая  клетчатка,  способствует  роли  зерновых,   таких  как  овёс,  подорожника  и  многих  фруктов  и  овощей  в  сокращении  риска   сердечного   заболевания   и   рака.   Растворимая   и   нерастворимая   клетчатка,   фитохимические  вещества,  препятствующие  усваиваемости,  присутствующие   в  пище,  и  свойства  отдельных  углеводов  улучшают  гликемический  контроль  и   сокращают  гиперлипидемию  у  пациентов-­диабетиков  (Johns  и  Chapman,  1995; McIntosh  и  Miller,  2001). Тысячи  фитохимических  веществ,  содержащие  разнообразные  структурные   типы  и  отдельные  соединения,  различаются,  как  внутри,  так  и  от  растения  к   растению.  Некоторые  продукты  питания  в  полной  мере  отличались  диапазоном   и   функциональностью   своих   химических   компонентов,   но   с   увеличением   количества   данных,   также   должен   пополняться   список   функциональных   продуктов   питания   и   связанных   компонентов.   Специализированное   исследование   разнообразных   традиционных   растений,   потребляемых   в   качестве   продуктов   питания   и   лекарственных   средств   в   развивающихся   странах,  таких  как  листовые  овощи  (Chweya  и  Eyzaguirre,  1999;  Trichopoulou   и   др.,   2000),   помимо   расширения   списка   наиболее   известных   видов   в   таблице   15.1   значительно   усилит   понимание   их   важности   в   традиционных   продовольственных  системах  (Johns  и  Sthapit,  2004).   390 АГРОБИОРАЗНООБРАЗИЕ,  ПИТАНИЕ  И  ЗДОРОВЬЕ  ЧЕЛОВЕКА Глобальное  изменение,  питание  и  здоровье   Быстрые  процессы  изменения,  как  в  индустриальных,  так  и  развивающихся   странах,  которые  сильно  меняют  связи  между  людьми  и  экосистемами,  в  которых   они  живут,   имеют   последствия,   сказывающиеся   на   питании.   Традиционные   продовольственные   системы   зачастую   представляют   отлично   налаженное   и   уникальное   взаимодействие   людских   ресурсов,   которое   обеспечивает,   чтобы  потребности  в  питании  и  здоровье  были  удовлетворены  (Johns,  1996; Kuhnlein   и   Receveur,   1996).   Разрушение   экологической   целостности   в   свою   очередь  влияет  на  здоровье  человека,  заболевания  и  состояние  питания  (Johns   и   Eyzaguirre,   2000).   Несоответствие   диетическим   требованиям,   включая   потерю   разнообразия,   представляет   ключевой   результат   изменения,   так   как   оно  непосредственно  ускоряет  проблемы  для  здоровья  человека.  Ухудшение   питания  наряду   с   экологическими   стрессами  угрожает   здоровью   сообществ   небывалыми   способами,   включая   посредством   недостаточного   питания,   иммунитета   и   инфекций,   токсинов   окружающей   среды   и   окислительного   стресса. Недостаточное  питание Перенаселенность   и   факторы,   ведущие   к   разрушению   экосистемы   и   биологического  разнообразия,  которые  подрывают  потенциал  по  производству   пищи,  приводя  к  недостаточному  потреблению  или  потреблению  недостаточно   питательных   продуктов   питания   и,   возможно,   вследствие   этого   белково-­ энергетической  недостаточности.  Недостаточность  питательных  микровеществ   может  отражать  разрушение  традиционных  моделей  пропитания,  приводящее   к   сокращению   доступа   к   и   потреблению   специфичных   биологических   ресурсов.   Традиционные  модели  пропитания  связывают  расход  энергии  на  закупку   еды   и   другие   мероприятия   с   потреблением   продуктов   питания   с   низкой   плотностью  энергии.  Помимо  чрезмерного  потребления  энергии,  повышенной   зависимости   от   переработанных   продуктов   может   вредить   здоровью   пониженным   потреблением   питательных   веществ   и   функциональных   компонентов,  которые  незаметно  защищают  здоровье  (Johns,  1999). Данные   по   методам   питания   большинства   населения   недостаточны   для   внедрения,   со   временем,   изменений   в   разнообразие   потребления   отдельно   взятых   фруктов   и   овощей.   Однако,   тенденции   национального   потребления,   во   многих   случаях,   достаточно   основательны,   чтобы   подчеркнуть     АГРОБИОРАЗНООБРАЗИЕ,  ПИТАНИЕ  И  ЗДОРОВЬЕ  ЧЕЛОВЕКА   391 появляющиеся   заболевания,   такие   как   диабет   и   коронарная   болезнь   сердца   (Popkin   и   др.,   2001b).   Списки   продовольственного   баланса   (apps.fao.org/)   Продовольственной   и   сельскохозяйственной   организации   ООН   (ФАО)   по   нескольким   Восточноафриканским   странам   за   последние   35   лет,   особенно   Кении,   указывают   на   значительное   сокращение   потребления   бобовых   на   душу  населения,   одновременно   с   увеличением  потребления  пищевых  масел   (рис.  15.1).  Принимая  во  внимание  очевидную  питательную  (железо,  волокно,   белок)   и   функциональную   (Milner,   2000)   пользу   бобов   и   зернобобовых   культур,   развивающееся   воздействие   на   общественное   здравоохранение   недостатка   питательных   микровеществ   и,   возможно,   белков,   а   также   заболеваний  вследствие  чрезмерного  потребления  энергии,  может  быть  весьма   значительным,   несмотря   на   возможное   смягчающее   действие   разнообразия   фруктов  и  овощей.   Традиционное   вмешательство   в   недостаточное   питание,   включая   клинические  и  пищевые  добавки,  добавление  питательных  веществ  в  пищевые   продукты,  прошедшие   технологическую  обработку   (Allen  и  Gillespie,   2001),   хотя   и   эффективное   при   гарантированном   проведении   и   соответствующем   контроле,   при   нормальных   условиях   предлагает   несовершенные   решения   Зерновые  и  крахмалистые   корнеплоды Растительные  масла Просо  и  сорго Бобовые Фрукты  и  овощи Год %  к ал ор ий  н а   че ло ве к   в   де нь Рисунок  15.1.  Сравнение  доступной  для  потребления  в  Кении  пищи  (1963–1998).  Представлены   средние  данные  за  три  года  (±  1  год)  (из  Списков  продовольственного  баланса  ФАО,  apps.fao.org/ default.jsp). 392 АГРОБИОРАЗНООБРАЗИЕ,  ПИТАНИЕ  И  ЗДОРОВЬЕ  ЧЕЛОВЕКА для   людей   в   развивающихся   странах   по   экономическим,   техническим   и   культурным   причинам.   Более   того,   одиночно-­питательные   реакции   на   выявляемые   недостатки,   хотя   прямо   подходят,   могут   проводиться   за   счет   решения  вопросов  множественных,  обычно  более  непонятных  недостатков  и   не  смогут  предоставить  баланса,  необходимого  для  долгосрочного  здоровья.   Решения  на  основе  продуктов  питания  –  помимо  увеличения  доступности   и   потребления   витаминов   А   и   С,   фолата,   железа   и   других   питательных   микровеществ  –  вероятно  будут  достаточно  поддерживаться  (Allen  и  Gillespie,   2001),   особенно,   если   они   подходят   с   экологической   и   культурной   точек   зрения.  Однако,  оценка  программ  вмешательства  на  основе  продуктов  питания   была   недостаточной   и   должна   быть   приоритетной   для   любых   усилий   по   использованию  ГРР  для  данной  цели. Иммунитет  и  инфекция   Факторы  заболевания,  имеющие  происхождение  в  окружающей  среде  подрывают   состояние  питания,  что,  в  свою  очередь,  играет  важную  роль  в  степени  тяжести  и   распространенности  заболевания.  Разрушения  естественных  экосистем  может   увеличить   уровень   инфекционных   заболеваний,   посредством   увеличения   подвергания   трансмиссивным   болезни,   таким   как   малярия,   лейшманиоз   и   лихорадка   денге   (Spielman  и   James,   1990)   или  путем   воздействия  факторов,   связанных  с  плотностью,  таких  как  санитария  и  прямая  передача  от  человека   к  человеку.  Основные  проблемы  общественного  здравоохранения  глобальной   важности,   такие   как   туберкулез,   желудочно-­кишечные   заболевания,   корь   и   респираторное   заболевание,   все   отражают   взаимосвязь   факторов   питания   и   окружающей   среды   (Platt,   1996).   Недостаточное   питание   может   привести   к   нехватке  питательных  микровеществ,  таких  как  витамин  А  и  железо,  которая   влияет  на  иммунную  систему  и  составляет  те  или  иные  заболевания  (Tomkins,   2000),  таких  как  ВИЧ  и  СПИД.  Воздействие  потенциальных  функциональных   свойств  (таких  как  иммуностимулирующее  и  антиоксидантное)  в  традиционном   рационе  и  лекарствах  намного  менее  понятно.   Окислительное  состояние Окислительное   состояние   играет   важную   роль   в   стадиях   многих   болезней,   включая   хронические   заболевания,   такие   как   диабет,   сердечно-­ сосудистое   заболевание,   а   также   в   качестве,   как   причинного   фактора,     АГРОБИОРАЗНООБРАЗИЕ,  ПИТАНИЕ  И  ЗДОРОВЬЕ  ЧЕЛОВЕКА   393 так   и   неблагоприятного   последствия.   Загрязнение   окружающей   среды   промышленными   и   сельскохозяйственными   химическими   веществами,   такими  как  тяжелые  металлы,  хлорорганические  соединение  и  радионуклиды,   подвергает  риску  питательное  состояние  (Kuhnlein  и  Chan,  2000)  и  оказывает,   как  местное,   так  и   глобальное   воздействие  на  питание  и   здоровье,   включая   выступление   в   качестве   серьезного   источника   окислительного   стресса.   Внешние   антиоксиданты,   в   частности   пищевые   витамины   и   непитательные   вещества,   формируют   ключевой   компонент   нормальной   защиты   против   окислительного   стресса.   Следовательно,   сокращение   приема   разнообразия   растительной  пищи  имеет  отрицательные  последствия,  тогда  как  повышенное   использование  предлагает  положительные  решения. Урбанизация  и  транзиция  питания Городское   население   оказывает   растущее   воздействие   на   окружающую   среду   посредством   спроса   на   рынке,   путем   оседания   в   природных   и   сельскохозяйственных   зонах,   а   также   посредством   загрязнения,   связанного   с  промышленным  ростом  и   городским  мусором.  В   этой   ситуации   городская   беднота  вдвойне  подвергается  воздействию  недостатка  пищи  и  отрицательных   последствий  проживания  в  нездоровых  условиях.   Увеличивая   число   людей,   обеспеченных   в   плане   энергии,   ресурсоемкое,   высокоурожайное   сельское   хозяйство   и   транспорт   дальнего   следования,   которые   повышают   доступность   и   экономичность   очищенных   углеводов   (пшеница,   рис,   сахар)   и   пищевых   масел   (ВОЗ,   2003),   также   поддерживают   транзицию  питания  (Popkin  и  др.,  2001а;;  Chopra  и  др.,  2002;;  Popkin,  2002).  Кроме   того,   глобализация   культуры   и   торговли   стимулирует   следование   западным   образцам   пищевых   систем   и   рационов   развивающихся   стран.   Городское   население  в  большей  степени  зависит  от  закупаемой  пищи,  чем  люди  в  сельской   местности,  при  меньшем  доступе  к  разнообразию  дикорастущих  и  местных   продуктов  питания.  Выбор  покупаемой  пищи  определяется  доступностью  и   экономичностью,  так  бедность  в  городах  становится  большим  ограничением   для   пищевого   разнообразия,   чем   в   традиционных   продовольственных   системах.   Одновременно,   так   как   сельские   производители   становятся   все   более   связанными   с   городскими   рынками   в   плане   средств   существования,   отсутствие  спроса  на  продукты,  которые  многие  потребители  не  могут  себе   позволить,  может  далее  сократить  объемы  рынка  и  сделать  производство  менее   экономически  жизнеспособным.   394 АГРОБИОРАЗНООБРАЗИЕ,  ПИТАНИЕ  И  ЗДОРОВЬЕ  ЧЕЛОВЕКА Транзиция  питания Потребление   пищи,   полученной   из   высокоэнергетических   растений,   и   продуктов   питания   животного   происхождения   совмещается   с   меньшим   расходом  энергии.  Большее  разнообразие,  включая  фрукты  и  овощи,  в  основном   доступное  городским  жителям,  не  обязательно  переходит  в  потребление  (Popkin   и  др.,  2001b),  в  частности  беднотой.  Продукты,  прошедшие  технологическую   обработку,   доступны   для   покупки   через   современные   рыночные   системы,   хотя,   потенциально   разные   по   торговой   марке   и   составу,   могут   включать   ограниченное   фактическое   биологическое   разнообразие,   часто   связанное   с   использованием  импортируемых  заменителей  местных  продуктов  питания.   Эта   транзиция  питания   ведет   к   развитию   эпидемий   сахарного  диабета   2   типа,  сердечно-­сосудистого  заболевания,  ожирения,  рака  и  других  хронических   незаразных  заболеваний  даже  в  бедных  странах  (Popkin  и  др.,  2001а;;  Chopra   и   др.,   2002;;   Popkin,   2002;;   ВОЗ,   2003).   Последствия   питания   с   высоким   содержанием   углеводов   и   жиров   далее   усложняются   и   комбинируются   с   другими   неблагополучными   факторами   в   развивающихся   странах,   где   изменения  питания,  в  сочетании  с  бедностью,  высоким  уровнем  инфекционных   заболеваний   и   недостаточным   питанием,   создают   двойное   бремя   (Popkin   и   др.,  2001а;;  Popkin,  2002).  Калорийность  дешевой  пищи  в  сочетании  с  низким   уровнем  разнообразия  и  качеством  питания  приводит  к  ожирению,  в  частности   женщин,  вместе  с  недоеданием  в  домашнем  хозяйстве  (Doak  и  др.,  2000).  Раннее   детское   недоедание   (программирование   эмбриона),   вероятно,   увеличивает   восприимчивость  к  диабету  и  другим  условиям  в  последующей  жизни  (Popkin   и   др.,   2001а).   Эпидемии   хронических   незаразных   заболеваний   могут,   как   ожидается,  сильнее  развиться  в  странах  со  стареющим  населением.  Глобальная   стратегия  ВОЗ  в  области  питания,  физической  активности  и  здоровья  (ВОЗ,   2003)  утверждает  центральное  положение  подходов,  основанных  на  питании  в   борьбе  с  незаразными  заболеваниями.   Несколько   исследований   питания,   проведенные   в   африканских   городах,   указывают   на   тенденции,   похожие   на   те,   что   уже   хорошо   известны   в  Азии   и   Латинской   Америке:   снижение   расхода   энергии   наряду   с   повышенной   зависимостью   от   сильно   зажаренных   продуктов   питания,   полученных   из   крахмальных   источников,   таких   как   манионка,   пшеница   и   картофель,   и   пониженным  потреблением  свежих  фруктов  и  овощей  (Mennen  и  др.,  2000).   Для   беднейших   и   наиболее   уязвимых   слоев   населения   эти   продукты   часто   принимают  форму  уличной  пищи  (Van  t’  Riet  и  др.,  2001)  с  низкой  питательной   плотностью.  В  результате,  в  Африке,  для  больших  слоев  населения  условия   чрезмерного   потребления   энергии,   вероятно,   будут   сосуществовать   с     АГРОБИОРАЗНООБРАЗИЕ,  ПИТАНИЕ  И  ЗДОРОВЬЕ  ЧЕЛОВЕКА   395 классической   недостаточностью   питательных   веществ   и   инфекционным   заболеванием  (Buorne  и  др.,  2002;;  Johns,  2003). Сенегал  показывает  даже  более  резкое  увеличение  потребления  пищевых   масел,  чем  в  Кении  (рис.  15.1),  доступные  калории  из  пищевого  масла  и  жира   увеличились  с  1963  по  1998  год  с  8%  до  20%  (рис.  15.2).  Хотя  повышенное   количество   жиров   полезно   при   питании   для   истощенных   людей   с   целью   повышения   энергии   и   содействия   наличию   витамина   А,   увеличение   всех   доступных   калории  из  жиров   в   сенегальской  пище   с   18%  до   29%,   другими   словами  до  уровня  равного  рекомендованному  в  развитых  странах,  указывает,   что  значительное  количество  людей  потребляет  больше,  чем  рекомендуется.   В  то  же  время,  судя  по  всему,  наполовину  (и  даже  больше  в  Кении)  снизилось   потребление   традиционных   зерновых   –   проса   и   сорго,   продуктов,   которые,   хотя  недостаточно  питательны,  удобоваримы  и  приятны  на  вкус,  предлагают   потенциальную  антиоксидантную  (Sripriya  и  др.,  1996)  и  гипогликемическую   пользу,   соответствующую   экзотическим   зерновым   –   пшенице,   рису   и   кукурузе. С   урбанизацией   африканских   стран,   расположенных   к   югу   от   пустыни   Сахары,   проектируемой   Программой   ООН   по   населённым   пунктам   (www. unchs.org/unchs/english/stats/table2.htm)   по   4%   в   год   для   достижения   50%   населения   региона   в   ближайшие   15   лет,   крайне   необходимы   решения   для   предотвращения  воздействия  данной  тенденции  на  питание  и  здоровье. Здесь   и   в   глобальном   масштабе,   более   важная   роль   биологического   разнообразия  растений,  на  основе  научной  оценки  свойств  растений,  программ   Зерновые  и  крахмалистые   корнеплоды Растительные  масла Просо  и  сорго Бобовые Фрукты  и  овощи Год %  к ал ор ий  н а   че ло ве к   в   де нь Рисунок  15.2.  Сравнение  доступной  для  потребления  в  Сенегале  пищи  (1963-­1998).  Представлены   средние  данные  за  три  года  (±  1  год)  (из  Списков  продовольственного  баланса  ФАО,  apps.fao.org/ default.jsp). 396 АГРОБИОРАЗНООБРАЗИЕ,  ПИТАНИЕ  И  ЗДОРОВЬЕ  ЧЕЛОВЕКА культурной   поддержки,   пищевого   образования,   инновационной   обработки   и   торговли   предоставляет   возможные   пути   для   смягчения   воздействий   изменения.   Важность  разнообразия  культур  и  пренебрегаемые  и   малоиспользуемые  виды   Эрозия  разнообразия  пищевых  культур   Несмотря  на  то,  что  более  7000  видов  растений  традиционно  использовались   в   пищу,   три   вида   –   рис,   пшеница   и   кукуруза   –   составляют   60%   от   общего   потребления   калорий   в   питании   человека   сегодня   (Eyzaguirre   и   др.,   1999).   Глобальное  современное  сельское  хозяйство  обычно  фокусируется  на  урожаях   нескольких   культур,   и   годы   селекционных   исследований   вывели   сорта   повышенной  урожайности  и  устойчивости  к  вредителям  и  засухам  небольшого   количества   пищевых   видов.   Абсолютная   значимость   сельскохозяйственного   усилия,   применяемого   к   трем   основным   культурам,   привела   к   сокращению   потребления  более  разнообразных  культур.  Также  имел  место  сопутствующий   спад  в  разнообразии  потребляемых  видов  овощей  и  фруктов.  Эту  тенденцию   составляют   культурный   обмен   и   урбанизация   (Chweya   и   Eyzaguirre,   1999).   Кроме   того,   многие   традиционные   продукты   питания   ассоциируются   с   бедностью  и  отсталостью.  Результатом  является  ликвидация  моделей  питания  и   потеря  пищевого  разнообразия.  Мало  известно  о  воздействии  таких  изменений   рациона  на  человеческое  питание  и  здоровье. Пренебрегаемые  и  малоиспользуемые  виды   Учитывая   хорошо   поддерживаемые   программы   пищевого   разнообразия,   ассортимент  продуктов  питания,  несомненно,  способствует  сбалансированному   питанию   местных   сообществ   (Padulosi,   1999).   В   Африке,   к   примеру,   пренебрегаемые   и   малоиспользуемые   виды   (ПМВ)   местной   пищевой   важности   включают   в   себя   зерновые   культуры,   такие   как   фонио   (Digitaria   exilis),  корнеплоды  и  клубни,  такие  как  ямс,  зернобобовые  культуры  и  семена   масличных  культур,  такие  как  земляные  бобы  (Vigna  subterranea)  (Heller  и  др.,   1997),   листовые   овощи   (Chweya   и  Eyzaguirre,   1999)   и   тропические  фрукты,   такие   как   африканская   слива   (Dacryodes   edulis)   или   куст   манго   (Irvingia   gabonensis). Хотя   важность   разнообразия   и   мудрость,   накопленная   в   традиционных     АГРОБИОРАЗНООБРАЗИЕ,  ПИТАНИЕ  И  ЗДОРОВЬЕ  ЧЕЛОВЕКА   397 системах,   которые   объединяют   ПМВ,   могут   высоко   цениться   даже   без   знаний   специфических   питательных   составляющих   отдельных   компонентов   питания,  существующие  данные  о  некоторых  видах,  предоставляют  полезное   понимание   того,   как   они   способствуют   здоровью.   К   примеру,   баобаб   (Adansonia  digitata),  молодые  листья  и  плоды  которого  употребляются  в  пищу,   имеет  важное  местное  пищевое  значение  в  нескольких  африканских  странах   (Diouf  и  др.,  1999).  Мякоть  плода  и  сушеные  листья,  которые  добавляются  в   овсяную   кашу,   перерабатываются   в   соусы   и   добавляются   непосредственно   в   приготовляемые   блюда   (Diouf   и   др.,   1999;;  Maundu   и   др.,   1999),   являются   хорошими  источниками  кальция  (West  и  др.,  1988;;  Glew  и  др.,  1997;;  Boukari   и  др.,  2001).  Кроме  того,  они  совмещают  железо  и  витамин  С  в  количествах,   которые   могут   взаимодействовать   с   целью   увеличения   поглощения   железа   и   предотвращения   анемии.   Даже   без   всестороннего   анализа   мы   знаем,   что   листовые   овощи   в   целом   делают   важный   вклад   в   виде   провитамина  А,   витамина  С,  фолата,  железа,  кальция,  волокна  и  белка  (West  и  др.,  1988;;  Uiso   и  Johns,  1996;;  Chweya  и  Eyzaguirre,  1999),  несмотря  на  последние  разногласия   по   поводу   биологической   доступности   провитамина   А   (Solomons   и   Bulux,   1997;;  de  Pee  и  др.,  1998). Питательная  ценность  традиционных  съедобных  видов  и  сортов   Хотя   дикорастущее   и   культивируемое   биологическое   разнообразие   в   большинстве   развивающихся   регионов   игнорируется   в   исследованиях   пищевого   рациона   и   анализах   состава,   Листы   продовольственного   баланса   ФАО   и   принятие   стратегий   и   решений   (Johns,   2003),   такие   ресурсы,   несомненно,  делают  важный  вклад  в  полноту  рациона  (Chweya  и  Eyzaguirre,   1999;;   Burlingame,   2000;;   Johns,   2003;;   Kuhnlein   и   Johns,   2003).   Исследования   домашних  садов  установили  связи  между  разнообразием  и  состоянием  питания   (Marsh,   1998;;   Johns,   2003).  В  некоторых  случаях  вклад   собираемых  видов  в   виде  специфических  питательных  веществ  явно  очевиден  (Ogle  и  др.,  2001а,   2001b),  а  многие  местные  виды  отличаются  исключительными  питательными   свойствами  (Rodriquez-­Amaya,  1999;;  Johns,  2003). Документации  вклада  внутривидового  разнообразия  в  питание  и  здоровье   уделялось  мало  внимания  и  недостаточное  количество  аналитических  ресурсов.   Исследование  на  основе  фермеров  показывает  богатство  традиционного  знания   и  представлений  относительно  здоровья,  рецепторных  и  кулинарных  свойств   местных   сортов   культур   (ФАО,   2001).   Скрининг   основных   культур   (Fassil   и  др.,  2000;;  Graham  и  Rosser,  2000;;  ФАО,  2001;;   Johns,  2003;;   Johns  и  Sthapit,   398 АГРОБИОРАЗНООБРАЗИЕ,  ПИТАНИЕ  И  ЗДОРОВЬЕ  ЧЕЛОВЕКА 2004),   хотя   и   не   завершенный,   явно   документирует   широкое   многообразие   питательных   и   функциональных   свойств,   которые   несомненно   имеют   последствия   для   состояния   питания   населения   и   отдельных   потребителей   (помимо  своей  полезности  для  растениеводов).  Потенциальное  генетическое   изменение   состава   питательных   веществ   в   ПМВ   (подтверждено,   Calderon   и   др.,   1991;;  Chweya  и  Eyzaguirre,  1999;  Burlingame,  2000)   было   даже  менее   задокументировано.   Внутривидовое  разнообразие В  перспективе  сохранения  и  использования  ГРР,  внутривидовая  изменчивость   состава   питательных   и   непитательных   веществ   в   сельскохозяйственных   культурах  представляет  особый  интерес.  Хотя  небольшое  количество  данных   систематически   набиралось,   изменения   в   составе   β-­каротина   в   сладком   картофеле   (Huang   и   др.,   1999;;   Ssebuliba   и   др.,   2001)   и   каротиноидов   в   кукурузе  (Kurilich  и  Juvik,  1999)  представляют  примеры  вероятного  диапазона   функционального  разнообразия,  которое  присутствует  между  видами.   В   рамках   традиционных   систем   сельскохозяйственных   продуктов,   картофель   представляет   интересный   случай.   Жители   Анд   поддерживают   большое  количество  отдельных  генотипов  в  хозяйствах  и  в  рационе,  наиболее   сильно   отличающиеся   пигментами,   обусловленными   полифенолами   и   ксантофиллами  (лютеин  и  зеаксантин),  каротиноидами  (Brown  и  др.,  1993)  с   известными  функциональными  свойствами  и,  соответственно,  значением  для   здоровья. Функциональное  разнообразие  в  контексте  развивающегося  мира Традиционные   представления   о   пище   часто   включают   ассоциации   со   здоровьем,   которые,   в   целом,   не   связаны   с   питательными   веществами,   а   больше   со   специфическими   функциональными   свойствами.   Некоторые   традиционные   представления,   такие   как   тонизирующие   средства   или   улучшители   могут   быть   понятны   в   плане   питательности.   Другие   свойства   пищи   связаны   с   физиологическими   или   фармакологическими   свойствами   и   могут  поддерживаться  научными  исследованиями  в  этих  областях.   Многие   выгоды   непитательных   веществ   могут   превысить   выгоды,   получаемые  от  питательных  веществ.  К  примеру,  питание  овощами,  которое   предоставляет   ограниченный   вклад   в   улучшение   состояния   витамина   А,     АГРОБИОРАЗНООБРАЗИЕ,  ПИТАНИЕ  И  ЗДОРОВЬЕ  ЧЕЛОВЕКА   399 приводит   к   существенному   увеличению   сывороточного   уровня   лютеина   (de   Pee  и  др.,  1998),  антиоксиданта,  чьи  защитные  свойства  в  отношении  глазных   болезней   (Sommerburg   и   др.,   1998;;   Brown   и   др.,   1999;;   Gale   и   др.,   2001),   а   также   сердечно-­сосудистого   заболевания   и   рака,   все   больше   признаются,   как   значимые   для   здоровья   в   развитых   странах.   Такое   понимание   имеет   потенциальную   значимость   в   тропических   странах,   таких   как   африканские,   где   катаракта   является   основной   причиной   слепоты   (Lewallen   и   Courtright,   2001).  Хотя  сбор  данных  по  ксантофиллам  (Holden,  1999;;  O’Neill  и  др.,  2001)   указывает   на   насыщенность   листовых   овощей   данными   каротиноидами,   требуется  расширение  анализа  местных  пищевых  растений.  В  свете  данного   важного  функционального  действия,  целенаправленное  внимание,  уделяемое   ограничению  листовых  овощей  и  других  растительных  продуктов  в  качестве   источников  провитамина  А  (Solomons  и  Bulux,  1997;;  de  Pee  и  др.,  1998)  кажется   близоруким. Потенциальные   функции,   связанные   со   здоровьем,   местных   пищевых   растений,   включают   антибиоз,   иммуностимулирующее,   воздействие   на   нервную   систему,   детоксификационное   и   противовоспалительное,   противоподагровое,   антиоксидантное,   гликемическое  и   гиполипидемическое   свойства.   Этноботаническая   и   аналитическая   работа   в   Центре   питания   коренного   населения   и   окружающей   среды,   а   также   в   Университете   Макгилл  (McGill  University),  среди  многих  других  групп,  обратилась  к  ряду   функциональных  выгод  для  здоровья  традиционных  растений,  потребляемых   в  пищу.   К  примеру,  народность  Луо  из  западной  Кении  и  Танзании  приписывают   действие   против   желудочно-­кишечных   заболеваний   листовым   овощам,   которые  являются  важным  компонентом  их  традиционного  рациона.  Среди  них,   Solanum  nigrum  в  особенности  имеет  сильное  действие  против  протозойного   паразита   Giardia   lamblia   (Johns   и   др.,   1995).   Кроме   того,   мы   отметили   антиоксидантное   действие   фенольных   смол   (Lindhorst,   1998)   и   холестерол   связывающее  действие  сапонинов  (Chapman  и  др.,  1997;;  Johns  и  др.,  1999)  в   корнях  и  коре,  которые  пастухи  Масаи  добавляют  в  жирные  супы  и  молоко,   потенциальное   гиполидемическое   действие   смолы,   которую   жуют   Масаи   (Johns  и  др.,  2000),  антиоксидантное  действие  тибетского  лечения  сердечного   заболевания  (Owen  и  Johns,  2002)  и  противодиабетические  лекарства  местных   жителей  северных  лесов  восточной  Северной  Америки  (McCune  и  Johns,  2000).   Мы  также  определили  действие  ксантин  оксидазы  в  традиционных  средствах   лечения  подагры  и  связанных  симптомов  из  этой  области  (Owen  и  Johns,  1999)   и  в  пищевых  добавках  Масаи  (неопубликованные  результаты). Потому  что  такое  функциональное  действие  на  человеческое  здоровье  может   400 АГРОБИОРАЗНООБРАЗИЕ,  ПИТАНИЕ  И  ЗДОРОВЬЕ  ЧЕЛОВЕКА приписываться   фитохимическим   компонентам   этих   растений,   разнообразие   действия   и   химического   состава   добавляют   новые   степени   разнообразию   присущему  пище  и  лекарственным  растениям,  используемым  по  всему  миру.   Несмотря   на   потенциал   дохода,   который   может   быть   получен   от   коммерциализации   некоторых   традиционных   продуктов   питания   и   лекарственных   средств,   функциональность,   в   основном,   имеет   различную   значимость   при   удовлетворении   потребностей   большинства   населения   в   развивающихся   странах,   чем   в   Европе,   Северной   Америке   или   Японии.   Для   пропитания   сельских   жителей   или   в   рационе   городского   населения,   функция   культурно   важных   видов   имеет   непосредственную   биологическую   и   социальную   важность   для   настоящего   и   будущего   здоровья   людей   в   развивающихся  странах,  что  гарантирует  поддержку  исследования  и  программ,   подходящих  для  данного  контекста.   Адаптация  и  оптимизация  пищи   Рациональное   использование   пищевых   ресурсов   и   применение   знаний,   касающихся   их   значимости   может   определить   направление   оптимальной   адаптации  к  изменениям,  с  которыми  столкнулось  население  по  всему  миру   (Johns   и   Eyzaguirre,   2002).   Учитывая   масштаб   и   беспрецедентную   природу   изменений,  происходящих  в  образе  жизни,  научном  понимании  связей  между   окружающей  средой,  рационом,  здоровьем  и  неблагоприятными  последствиями   текущего   изменения   и   научная   оценка   свойств   растительных   и   животных   продуктов   питания   кажутся   необходимыми   инструментами   для   достижения   новых  решений  современных  проблем.  В  данном  процессе  адаптации,  однако,   важны   прошлые   уроки,   представленные   богатыми   местными   знаниями   биологических  ресурсов  и  экосистем,  а  также  разнообразия  самих  ресурсов.   В   этой   связи   документированию   и   изучению   мирового   биокультурного   разнообразия  должен  придаваться  высший  приоритет. Развитие  связей  между  питанием,  здоровьем  и  сохранением  ГРР   Питание   и   здоровье   предлагают   несколько   потенциальных   точек   входа   в   программы  и  мероприятия   по  ГРР,   и   связи  между   питанием   и   ГРР  могут   развиваться  одновременно  на  нескольких  фронтах.  Учитывая  обязательность   обеспечения   человеческого   благополучия   при   сохранении   биологического   разнообразия,   сохранение   и   использование   биологического   разнообразия,     АГРОБИОРАЗНООБРАЗИЕ,  ПИТАНИЕ  И  ЗДОРОВЬЕ  ЧЕЛОВЕКА   401 а   также   местные   и   глобальные   человеческие   потребности   предоставляют   отдельные,   но   дополняющие   подходы.   В   первом   случае,   мероприятия,   связанные  с  питанием  могут  определяться  в  рамках  ex  situ  и  in  situ  стратегий   по  сохранению  и  использованию  ГРР.  В  свою  очередь,  потребности  фермеров   и  потребителей  в  питании  и   здоровье,   а   также  научные  вопросы  и  вопросы   общественного   здравоохранения   глобального   интереса   могут   руководить   деятельностью  ГРР. С   большим   осознанием   приоритетов   питания   и   здоровья   в   сельскохозяйственной   и   экологической   науке,   а   также   роли   растительного   биологического  разнообразия  в  сообществе  международного  здравоохранения,   ученые   и   учреждения,   задействованные   в   сельском   хозяйстве,   сохранении   окружающей   среды   и   здравоохранении,   могут   лучше   решать   современные   проблемы  путем  создания  и  использования  возможностей  сотрудничества. Определение  приоритетов  исследования  питания  и  здоровья   В   областях,   связанных   со   здравоохранением   ГРР   предлагает   полезные   перспективы   по   ряду   вопросов   современной   научной   и   здравоохранной   важности,  включая  недостаточность  питательных  микровеществ  и  стратегии   на  основе  пищи  по  решению  множественных  параллельных  недостаточностей;;   биологическая   доступность   провитамина   А,   железа   и   других   питательных   веществ   в   фруктах   и   овощах;;   питание   и   болезни;;   транзиция   питания;;   лекарственные  растения,  в  качестве  физиологических  сокращения  риска  для   здоровья.   В   рамках   данных   приоритетов   здравоохранения,   исследовательская   деятельность,   связывающая   питание   и   ГРР   (Johns,   1999,   2002),   которая   может   начаться,   может   включать   лабораторный   анализ,   определяющий   сорта   культур   и   второстепенные   культуры   с   выборочными   питательными   свойствами   (подтверждено   Booth   и   др.,   1994);;   базы   данных   по   составу,   с   упором   на   внутривидовое   разнообразие;;   on-­farm   и   внутри   общинные   мероприятия,   фокусирующиеся   на   местном   знании   свойств   растительных   ресурсов,  связанных  со  здоровьем;;  формулировании  и  объединении  критериев   и   показателей   оценки   потребительского   качества   (напр.   рецепторная   привлекательность,  питательность,  кулинарная  ценность,  токсикологичность   и  лекарственные  свойства),  как  для  in  situ,  так  и  ex  situ  подходов  в  сохранении   и  использовании  ГРР;;  показателях  пищевого  разнообразия  для  дальнейшего   упрочнения   важности   ГРР   и   служения   в   качестве   простых   и   недорогих   индикаторов  состояния  питания  в  контексте  развивающейся  страны  (Hatløy  и   402 АГРОБИОРАЗНООБРАЗИЕ,  ПИТАНИЕ  И  ЗДОРОВЬЕ  ЧЕЛОВЕКА др.,  1998);;  и  исследовании  общественного  здравоохранения  (ВОЗ,  2003). Так  как  бедность  является  единственным  важным  определяющим  фактором   недостаточного  питания  и  болезни,  крайне  необходимо  повышенное  понимание   синергии   между   сохранением   биологического   разнообразия,   экономикой   и   питанием  (Johns  и  Sthapit,  2004).   Заключение Разнообразие  в  растительных  ресурсах  играет  важную  роль  в  удовлетворении   потребностей  человеческого  населения  в  питании  и  здоровье,  а  также  социально-­ культурных   потребностей.   Биологическое   разнообразие   приравнивается   к   пищевому  разнообразию,  которое  приравнивается  к  здоровью.  В  современном   мире,   где  глобальное  изменение  влияет  на  традиционную  экологию  путями,   которые  угрожают  биологическому  разнообразию  и,  в  то  же  время,  подрывают   существование  человека,  здоровье  является  важным  обоснованием  управления   биологическим  разнообразием  и  сохранением  ГРР. Растительные   ресурсы   в   паре   с   биокультурной   мудростью,   присущей   традиционным   системам   может   помочь   решить   серьезные   проблемы   продовольственной  небезопасности  и  недостаточного  питания,  стоящие  перед   развивающимися  странами.  В  то  же  время,  растительное  разнообразие  является   необходимым   ресурсом,   так   как   общества   адаптируются   к   изменениям,   в   частности   связанным   с   урбанизацией.   В   этой   связи,   связи   между   селом   и   городом   являются   критически   важными.   Разнообразное   питание   и  функции   для   здоровья,   которые   растения   осуществляют   в   традиционной   культуре,   а   также   местные   знания   разнообразия   растений   предлагают   потенциально   ценные   решения,   которые   позволяют   биологическому   однообразию   решать   уникальные  проблемы,  стоящие  перед  современным  обществом. Основные   международные   инициативы   в   питании,   продовольственной   безопасности  и  сельском  хозяйстве,  в  основном  фокусируются  на  отдельных   характеристиках  пищи  или  нескольких  видах  и  генотипах.  Хотя  это  понятно,   учитывая  степень  сложности  проблем  недостатка  питательных  микровеществ  и   продовольственной  небезопасности  в  случае  с  большими  сегментами  населения,   такой   направленный   подход   игнорирует   сложность   природы   связей   между   человеком  и  окружающей  средой  и  полифакториальную  природу  человеческих   заболеваний   и   здоровья.   Разнообразие   питания   является   непосредственной   мерой  качества  питания.  Следовательно,  излишнее  подчеркивание  количества   урожая,   а   не   качества,   а   также   отдельных   питательных   веществ   или   ограниченного   количества   продуктов   питания   в   программах   биологической     АГРОБИОРАЗНООБРАЗИЕ,  ПИТАНИЕ  И  ЗДОРОВЬЕ  ЧЕЛОВЕКА   403 добавки  питательных  веществ  или  пищевой  модификации  может  быть  очень   недальновидным.   Немедленные   положительные   результаты   могут   быть   не   получены   или   привести   к   неблагоприятным   последствиям   в   долгосрочной   перспективе,   так   как   они   ограничивают   сложность   и   функциональное   разнообразие  рациона  и  возможно  ускоряют  болезненное  состояние. Более  того,  краткосрочный  успех  при  удовлетворении  потребностей  в  питании   может  иметь  отрицательные  последствия  в  виде  разрушения  биологического   разнообразия,   местного   знания   его   использования   и   социально-­культурных   ценностей,  которые  способствуют  их  поддержанию.  В  свою  очередь,  потеря   разнообразия   способствует   основным   проблемам   со   здоровьем,   таким   как   диабет.  В  рамках  ограниченных  экономических  и  технологических  вариантов   в  развивающейся  стране,  последствия  изменения  к  пищевой  простоте  вероятно   преувеличены,  так  как  они  ограничивают  способность  людей  адаптироваться   к   меняющимся   условиям.   Фокус   на   технологических   решениях   создает   зависимость  от  технологии,  которая,  вероятно,  не  будет  доступна  для  решения   побочных   проблем.   Без   сокращения   бедности   или   внимания,   уделяемого   экономическим   факторам,   ограничивающим   доступность   разнообразных   рационов,   выгода   традиционных   продовольственных   систем   не   может   поддерживаться.   Только   целостный   подход   к   пищевому   разнообразию,   поддерживающий  широкую  доступность  разнообразных  культур  и  съедобных   растений  может  поднимать  состояние  питания  и  здоровья  людей  на  устойчивой   основе.   ГРР   в   рационе   человека   и   медицине,   а   также   знании,   содержащемся   в   культуре   в   качестве   неотъемлемого   компонента   сложности   человеческих   экологических  систем,  предлагают  долгосрочный  буфер  для  разрушительного   изменения.   Ближайшие   подходы   не   предоставляют   ни   оптимальных,   ни   окончательных   решений.   Здоровье,   желаемое   для   всех   людей   мира   нечто   намного  большее,  чем  просто  отсутствие  болезней  и  физических  недостатков   (ВОЗ,   1946).   Так   как   человеческое   здоровье   признается,   как   состояние   полного   физического,   психического   и   социального   благополучия,   оно   в   сущности   соединяет   здоровье   экосистем,   в   которых   мы   живем.   В   этом   отношении,  растительные  генетические  ресурсы  имеют  чрезвычайную  пользу   и  неотъемлемую  ценность. Выражение  признательности   Исследовательский   совет   Канады   по   естественным   наукам   и   технике,   Международный  институт  растительных  генетических  ресурсов,  Квебекский   404 АГРОБИОРАЗНООБРАЗИЕ,  ПИТАНИЕ  И  ЗДОРОВЬЕ  ЧЕЛОВЕКА Фонд   естественных   и   технических   исследований   (Fond   Québécois   de   la   Recherche  sur  la  Nature  et  les  Technologies)  и  Фонд  медицинских  исследований   в  Квебеке  (Fonds  de  la  Recher  che  en  Santé  du  Québec)  предоставили  финансовую   поддержку   для   данной   работы.   Пабло   Эйзагирре,   Миккель   Грум   и   другие   лица   в   Международном   институте   растительных   генетических   ресурсов   способствовали  развитию  идей,  изученных  в  данном  разделе.   Литература   Allen,   L.  H.   and   S.   R.  Gillespie.   2001.  What  Works?  A   Review   of   the   Efficacy   and   Effectiveness   of   Nutrition  Interventions.  Geneva:  ACC/SCN. Arai,  S.  2000.  Functional  food  science  in  Japan:  State  of  the  art.  Biofactors  12:13–16. Arai,  S.,  T.  Osawa,  H.  Ohigashi,  M.  Yoshikawa,  S.  Kaminogawa,  M.  Watanabe,  T.  Ogawa,  K.  Okubo,   S.  Watanabe,  H.  Nishino,  K.  Shinohara,  T.  Esashi,  and  T.  Hirahara.  2001.  A  mainstay  of  functional   food  science   in  Japan:  History,  present  status,  and  future  outlook.  Bioscience,  Biotechnology  and   Biochemistry  65:1–13. Blumenthal,  M.,  A.  Goldberg,   and   J.  Brinckmann.  2000.  Herbal  Medicine:  Ex  panded  Commission  E   Monographs.  New  York:  American  Botanical  Council. Booth,  S.,  T.  Johns,  J.  A.  Sadowski,  and  N.  W.  Solomons.  1994.  Phylloquinone  as  a  biochemical  marker   of  the  dietary  intake  of  green  leafy  vegetables  of  the  K’ekchi  people  of  Alta  Verapaz,  Guatemala.   Ecology  of  Food  and  Nutrition  31:201–209. Boukari,  I.,  N.  W.  Shier,  X.  E.  Fernandez  R.,  J.  Frisch,  B.  A.  Watkins,  L.  Pawloski,  and  A.  D.  Fly.  2001.   Calcium   analysis   of   selected  western  African   foods.   Journal   of   Food  Composition   and  Analysis   14:37–42. Bourne,  L.  T.,  E.  V.  Lambert,  and  K.  Steyn.  2002.  Where  does  the  black  popula  tion  of  South  Africa  stand   on  the  nutrition  transition?  Public  Health  Nutrition  5(1A):15 7 –162. Brown,  C.  R.,  C.  G.  Edwards,  C.  P.  Yang,  and  B.  B.  Dean.  1993.  Orange  flesh  trait  in  potato:  Inheritance   and  carotenoid  content.  Journal  of  the  American  Society  for  Horticultural  Science  118:145–150. Brown,  L.,  E.  B.  Rimm,  J.  M.  Seddon,  E.  L.  Giovannucci,  L.  Chasan-­Taber,  D.  Spiegelman,  W.  C.  Willet,   and  S.  E.  Hankinson.  1999.  A  prospective  study  of  carotenoid  intake  and  risk  of  cataract  extraction   in US men.  American  Journal  of  Clinical  Nutrition  70:517–524. Burlingame,  B.  2000.  Wild  nutrition.  Journal  of  Food  Composition  and  Analysis  13:99–100. Calderon,  E.,  J.  M.  Gonzalez,  and  R.  Bressani.  1991.  Caracteristicas  agronomicas,  fi  si-­cas,  quimicas  y   nutricias  de  quince  variedades  de  amaranto.  Turrialba  41:458 –464. Chapman,  L.,  T.  Johns,  and  R.  L.  A.  Mahunnah.  1997.  Saponin-­  like  in  vitro  char  acteristics  of  extracts   from  selected  non-­  nutrient  wild  plant  food  additives  used  by  Maasai  in  meat  and  milk  based  soups.   Ecology  of  Food  and  Nutrition  36:1–22. Chopra,  M.,  S.  Galbraith,  and  I.  Darnton-­  Hill.  2002.  A  global  response  to  a  global  problem:  The  epidemic   of  overnutrition.  Bulletin  of  the  World  Health  Organization  80:952–958. Chweya,  J.  A.  and  P.  B.  Eyzaguirre,  eds.  1999.  The  Biodiversity  of  Traditional  Leafy  Vegetables.  Rome:   IPGRI. de  Pee,  S.  C.,  W.  West,  D.  Permaesih,  S.  Martuti,  and  J.  G.  A.  J.  Hautvast.  1998.  Or  ange  fruit  is  more   effective  than  are  dark-­  green,  leafy  vegetables  in  increasing  serum  concentrations  of  retinol  and  beta-­   carotene  in  schoolchildren  in  Indonesia.  American  Journal  of  Clinical  Nutrition  68:1058–1067. Diouf,  M.,  M.  Diop,  C.  Lo,  K.  A.  Drame,  E.  Sene,  C.  O.  Ba,  M.  Gueye,  and  B.  Faye.  1999.  Sénégal.  In   J.  A.  Chweya  and  P.  B.  Eyzaguirre,  eds.,  The  Biodiversity  of  Traditional  L  eafy  Vegetables,  111–154.   Rome:  IPGRI.   АГРОБИОРАЗНООБРАЗИЕ,  ПИТАНИЕ  И  ЗДОРОВЬЕ  ЧЕЛОВЕКА   405 Doak,  C.  M.,  L.  S.  Adair,  C.  Monteiro,  and  B.  M.  Popkin.  2000.  Overweight  and  underweight  coexist   within  house  holds  in  Brazil,  China  and  Russia.  Journal  of  Nutrition  130:2965–2971. Drewnowski,  A.,  S.  A.  Henderson,  A.  B.  Shore,  C.  Fischler,  P.  Preziosi,   and  S.  Hercberg.  1996.  Diet   quality  and  dietary  diversity  in  France:  Implications  for  the  French  paradox.  Journal  of  the  American   Dietetics  Association  96:663–669. Eyzaguirre,  P.  B.,  S.  Padulosi,  and  T.  Hodgkin.  1999.  IPGRI’s  strategy  for  ne  glected  and  underutilized   species   and   the   human   dimension   of   agrobiodiversity.   In   S.   Padulosi,   ed.,   Priority-­   Setting   for   Underutilized  and  Neglected  Plant  Spe  cies  of  the  Mediterranean  Region,  1–19.  Rome:  IPGRI. FAO  (Food  and  Agriculture  Organization  of   the  United  Nations).  2001.  Specialty  Rices  of   the  World:   Breeding,  Production  and  Marketing.  Rome:  FAO. Fassil,  H.,  L.  Guarino,  S.  Sharrock,  Bhag  Mal,  T.  Hodgkin,  and  M.  Iwanaga.  2000.  Diversity  for  food   security:  Improving  human  nutrition  through  better  evalua  tion,  management,  and  use  of  plant  genetic   resources.  Food  Nutrition  Bulletin  21:497–502. Gale,   C.   R.,   N.   F.   Hall,   D.   I.   Phillips,   and   C.   N.   Martyn.   2001.   Plasma   antiox-­idant   vitamins   and   carotenoids  and  age-­  related  cataract.  Ophthalmology  108:  1992–1998. Glew,  R.  H.,  J.  VanderJagt,  C.  Lockett,  L.  E.  Grivetti,  G.  C.  Smith,  A.  Pastuszyn,  and  M.  Millson.  1997.   Amino  acid,  fatty  acid,  and  mineral  composition  of  24 in  digenous  plants  of  Burkina  Faso.  Journal  of   Food  Composition  and  Analysis  10:205–217. Graham,  R.  D.  and  J.  M.  Rosser.  2000.  Carotenoids  in  staple  foods:  Their  potential  to  improve  human   nutrition.  Food  Nutrition  Bulletin  21:405–409. Hasler,   C.  M.   1998.   Functional   foods:   Their   role   in   disease   prevention   and   health   promotion.  Food   Technology  52:63–70. Hasler,  C.  M.,  S.  Kundrat,   and  D.  Wool.  2000.  Functional   foods  and  cardiovascular  disease.  Current   Atherosclerosis  Reports  2:467–475. Hatløy,  A.,  L.  E.  Torheim,  and  A.  Oshaug.  1998.  Food  variety:  A  good  indicator  of  nutritional  adequacy   of   the  diet?  A  case  study  from  an  urban  area   in  Mali,  West  Africa.  European  Journal  of  Clinical   Nutrition  52:891–898. Heller,  J.,  F.  Begemann,  and  J.  Mushonga,  eds.  1997.  Bambara  Groundnut  Vigna  subterranea  (L.)  Verdc.   Rome:  IPGRI. Holden,   J.  M.  1999.   Carotenoid   content   of  U.S.   foods:  An   update   of   the   database.   Journal   of   Food   Composition  and  Analysis  12:169–196. Howell,  A.   B.,   N.  Vorsa,  A.   Der  Marderosian,   and   L.  Y.   Foo.   1998.   Inhibition   of   the   adherence   of   p-­fimbriated   Escherichia   coli   to   uroepithelial-­   cell   surfaces   by   proan-­thocyanidin   extracts   from   cranberries.  New  En  gland  Journal  of  Medicine  339:1085–1086. Huang,  A.  S.,  L.  Tanudjaja,  and  D.  Lum.  1999.  Content  of  alpha-­,  beta-­  carotene,  and  dietary  fi  ber  in  18 sweetpotato  varieties  grown  in  Hawaii.  Journal  of  Food  Com  position  and  Analysis  12:147–151. Johns,  T.  1981.  The  añu  and  the  maca.  Journal  of  Ethnobiology  1:208–212. Johns,  T.  1996.  Phytochemicals  as  evolutionary  mediators  of  human  nutritional  physiology.  International   Journal  of  Pharmacognosy  34:327–334. Johns,  T.  1999.  The  chemical  ecology  of  human  ingestive  behaviors.  Annual  Review  of  Anthropology   28:27–50. Johns,  T.  2002.  Plant  genetic  diversity  and  malnutrition:  Practical  steps  for  develop  ing  and  implementing   a  global  strategy  linking  plant  genetic  resource  conservation  and  nutrition.  African  Journal  of  Food   and  Nutritional  Sciences  2(2):98–100. Johns,   T.   2003.   Plant   biodiversity   and  malnutrition:   Simple   solutions   to   complex   problems.  African   Journal  of  Food,  Agriculture,  Nutrition  and  Development  3:45 –52. Johns,  T.  and  L.  Chapman.  1995.  Phytochemicals  ingested  in  traditional  diets  and  medicines  as  modulators   of   energy  metabolism.   In   J.  T.  Arnason   and  R.  Mata,   eds.,  Phytochemistry   of  Medicinal   Plants,   Recent  Advances  in  Phytochemistry  29,  161–188.  New  York:  Plenum. Johns,  T.  and  P.  B.  Eyzaguirre.  2000.  Nutrition  for  sustainable  environments.  SCN  News  21:24–29. 406 АГРОБИОРАЗНООБРАЗИЕ,  ПИТАНИЕ  И  ЗДОРОВЬЕ  ЧЕЛОВЕКА Johns,  T.   and  P.  B.  Eyzaguirre.  2002.  Nutrition  and   the   environment.   In  Nutrition:  A  Foundation   for   Development.  Geneva:  ACC/SCN. Johns,  T.,  G.  M.  Faubert,  J.  O.  Kokwaro,  R.  L.  A.  Mahunnah,  and  E.  K.  Kimanani.  1995.  Anti-­  giardial   activity   of   gastrointestinal   remedies   of   the   Luo   of   East  Africa.   Journal   of   Ethnopharmacology   46:17–23. Johns,  T.,  R.  L.  A.  Mahunnah,  P.  Sanaya,  L.  Chapman,  and  T.  Ticktin.  1999.  Sapo-­nins  and  phenolic   content  of  plant  dietary  additives  of  a  traditional  subsistence  community,  the  Batemi  of  Ngorongoro   District,  Tanzania.  Journal  of  Ethnophar-­macology  66:1–10. Johns,  T.,  M.  Nagarajan,  M.  L.  Parkipuny,  and  P.  J.  H.  Jones.  2000.  Maasai  gummi-­vory:  Implications  for   Paleolithic  diets  and  contemporary  health.  Current  Anthro  pology  41:453 –459. Johns,   T.   and   J.   T.   Romeo,   eds.   1997.   Functionality   of   Food   Phytochemicals,  Recent  Advances   in   Phytochemistry  31.  New  York:  Plenum. Johns,  T.  and  B.  R.  Sthapit.  2004.  Biocultural  diversity  in  the  sustainability  of  devel  oping  country  food   systems.  Food  and  Nutrition  Bulletin  25:143–155. Kant,  A.  K.,  A.  Schatzkin,  B.  I.  Graubard,  and  C.  Schairer.  2000.  A  prospective  study  of  diet  quality  and   mortality  in  women.  JAMA  283:2109–2115. Kant,  A.  K.,  A.  Schatzkin,   and  R.  G.  Ziegler.  1995.  Dietary  diversity   and   subsequent   cause-­   specific   mortality   in   the   NHANES I epidemiologic   follow-­   up   study.   Journal   of   the   American   College   of   Nutrition  14:233–238. Kim,  S.,  S.  Moon,  and  B.  M.  Popkin.  2000.  The  nutrition  transition  in  South  Korea.  American  Journal  of   Clinical  Nutrition  71:44–53. Kuhnlein,  H.  V.  and  H.  M.  Chan.  2000.  Environment  and  contaminants  in  tradi  tional  food  systems  of   northern  indigenous  peoples.  Annual  Review  of  Nutrition  20:595–626. Kuhnlein,  H.  V.  and  T.  Johns.  2003.  Northwest  African  and  Middle  Eastern  food  and  dietary  change  of   indigenous  peoples.  Asia  Pacific  Journal  of  Clinical  Nutri  tion  12:344–349. Kuhnlein,   H.  V.   and  O.   Receveur.   1996.   Dietary   change   and   traditional   food   systems   of   indigenous   peoples.  Annual  Review  of  Nutrition  16:417–442. Kurilich,  A.  C.  and  J.  A.  Juvik  1999.  Quantification  of  carotenoid  and  tocopherol  anti-­oxidants  in  Zea   mays.  Journal  of  Agricultural  and  Food  Chemistry  47:1948–1955. La  Vecchia,  C.,  S.  E.  Munoz,  C.  Braga,  E.  Fernandez,  and  A.  Decarli.  1997.  Diet  diversity  and  gastric   cancer.  International  Journal  of  Cancer  72:255–257. Lewallen,  S.   and  P.  Courtright.  2001.  Blindness   in  Africa:  Present   situation  and   future  needs.  British   Journal  of  Ophthalmology  85:897–903. Lindhorst,  K.  1998.  Antioxidant  Activity  of  Phenolic  Fraction  of  Plant  Products  Ingested  by  the  Maasai.   MSc  thesis,  McGill  University,  Montreal,  Canada. Marles,  R.  J.  and  N.  R.  Farnsworth.  1995.  Antidiabetic  plants  and  their  active  con  stituents.  Phytomedicine   2:137 –189. Marsh,  R.  1998.  Building  traditional  gardening  to  improve  house  hold  food  security.  Food,  Nutrition  and   Agriculture  22:4–14. Maundu,  P.  M.,  G.  W.  Ngugi,  and  C.  H.  S.  Kabuye.  1999.  Traditional  Food  Plants  of  Kenya.  Nairobi:   National  Museums  of  Kenya. McCune,  L.  M.  and  T.  Johns.  2002.  Antioxidant  activity  in  medicinal  plants  associated  with  the  symptoms   of  diabetes  mellitus  used  by  the  indigenous  peo  ples  of  the  North  American  boreal  forest.  Journal  of   Ethnopharmacology  82:197–205. McIntosh,  M.  and  C.  Miller.  2001.  A  diet  containing  food  rich  in  soluble  and  insolu  ble  fi  ber  improves   glycemic  control  and  reduces  hyperlipidemia  among  patients  with  type  2 diabetes  mellitus.  Nutrition   Reviews  59:52–55. Mennen,  L.  I.,  J.  C.  Mbanya,  J.  Cade,  B.  Balkau,  S.  Sharma,  S.  Chungong,  and  J.  K.  Cruickshank.  2000.   The   habitual   diet   in   rural   and   urban  Cameroon.  European   Journal   of  Clinical  Nutrition  54:15 0 –154.   АГРОБИОРАЗНООБРАЗИЕ,  ПИТАНИЕ  И  ЗДОРОВЬЕ  ЧЕЛОВЕКА   407 Milner,   J.   A.   2000.   Functional   foods:   The   US perspective.   American   Journal   of   Clin  ical   Nutrition   71:1654S–1659S. Montanari,  A.,  W.  Widmer,  and  S.  Nagy.  1997.  Health  promoting  phytochemicals  in  citrus  fruit  and  juice   products.  In  T.  Johns  and  J.  T.  Romeo,  eds.,  Functionality  of  Food  Phytochemicals,  Recent  Advances   in  Phytochemistry  31,  31–52.  New  York:  Plenum. Mukhtar,  H.  and  N.  Ahmad.  2000.  Tea  polyphenols:  Prevention  of  cancer  and  opti  mizing  health.  American   Journal  of  Clinical  Nutrition  71:1698S–1702S. Nakatani,   N.   1997.   Antioxidants   from   spices   and   herbs.   In   F.   Shahidi,   ed.,   Natural   Antioxidants:   Chemistry,  Health  Effects,  and  Applications,  64–75.  Champaign,  IL: AOCS Press. Ogle,  B.  M.,  N.  N.  X.  Dung,  T.  T.  Do,  and  L.  Hambraeus.  2001a.  The  contribution  of  wild  vegetables   to  micronutrient  intakes  among  women:  An  example  from  the  Mekong  Delta,  Vietnam.  Ecology  of   Food  and  Nutrition  40:159 –184. Ogle,  B.  M.,   P.  H.  Hung,   and  H.  T.  Tuyet.  2001b.   Signifi   cance   of  wild   vegetables   in  micronutrient   intakes  of  women  in  Vietnam:  An  analysis  of  food  variety.  Asia  Pacifi  c  Journal  of  Clinical  Nutrition   10:21–30. O’Neill,  M.  E.,  Y.  Carroll,  B.  Corridan,  B.  Olmedilla,  F.  Granado,  I.  Blanco,  H.  Van  den  Berg,  I.  Hininger,   A.-­  M.  Rousell,  M.  Chopra,  S.  Southon,  and  D.  I.  Thurn-­ham.  2001.  A  European  carotenoid  database   to   assess   carotenoid   intakes   and   its   use   in   a   five-­   country   comparative   study.  British   Journal   of   Nutrition  85:499–507. Onyango,  A.,  K.  Koski,  and  K.  Tucker.  1998.  Food  diversity  versus  breastfeeding  choice  in  determining   anthropometric  status  in  rural  Kenyan  toddlers.  International  Journal  of  Epidemiology  27:484–489. Owen,  P.  and  T.  Johns.  1999.  Xanthine  oxidase  inhibitory  activity  of  north  eastern  North  American  plant   remedies  for  gout.  Journal  of  Ethnopharmacol-­ogy  64:149–160. Owen,  P.  and  T.  Johns.  2002.  Antioxidants  in  medicines  and  spices  as  cardioprotec-­tive  agents  in  Tibetan   highlanders.  Pharmaceutical  Biology  40:346–357. Padulosi,   S.,   ed.   1999.   Priority-­   Setting   for   Underutilized   and   Neglected   Plant   Spe  cies   of   the   Mediterranean  Region.  Rome:  IPGRI. Platt,  A.   E.  1996.   Infecting  Ourselves:  How  Environmental   and   Social  Disruptions   Trigger  Disease.   Washington,  DC:  Worldwatch  Institute. Popkin,  B.  M.  2002.  An  overview  of   the  nutrition  transition  and  its  health   implica  tions:  The  Bellagio   meeting.  Public  Health  and  Nutrition  5:93–103. Popkin,  B.  M.,  S.  Horton,  and  S.  Kim.  2001a.  The  nutrition   transition  and  preven  tion  of  diet-­   related   diseases  in  Asia  and  the  Pacifi  c.  Food  and  Nutrition  Bulletin  22:S1–58. Popkin,  B.  M.,  S.  Horton,  S.  Kim,  A.  Mahal,  and  J.  Shuigao.  2001b.  Trends  in  diet,  nutritional  status,  and   diet-­  related  non-­  communicable  diseases  in  China  and  India:  The  economic  costs  of  the  nutrition   transition.  Nutrition  Reviews  59:379–390. Quiros,  C.  F.   and  R.  Aliaga-­  Cardenas.  1997.  Maca.  Lepidium  meyenii  Walp.   In  M.  Hermann   and   J.   Heller,  eds.,  Andean  Roots  and  Tubers:  Ahipa,  Arracacha,  Maca  and  Yacon,  173–197.  Rome:  IPGRI. Rodriquez-­  Amaya,  D.  B.  1999.  Latin  American  food  sources  of  carotenoids.  Archi-­vos  Latinoamericanos   de  Nutricion  49:74S–84S. Ross,  S.  2000.  Functional  foods:  The  Food  and  Drug  Administration  perspective.  American  Journal  of   Clinical  Nutrition  71:1735S–1738S. Simopoulos,  A.  P.  1994.  Fatty  acids.  In  I.  Goldberg,  ed.,  Functional  Foods:  Designer  Foods,  Pharmafoods,   Nutraceuticals,  355–392.  New  York:  Chapman  and  Hall. Solomons,  N.  W.  and  J.  Bulux.  1997.  Identifi  cation  and  production  of  local  carotene-­rich  foods  to  combat   vitamin  A  malnutrition.  Eu  ro  pe  an  Journal  of  Clinical  Nutrition  51:S39–S45. Sommerburg,  O.  E.,   J.   E.  Keunen,  A.  C.  Bird,   and  F.   J.   van  Kuijk.  1998.   Fruits   and   vegetables   that   are   sources   for   lutein   and   zeaxanthin:   The   macular   pigment   in   human   eyes.  British   Journal   of   Ophthalmology  82:907–910. Spielman,  A.  and  A.  A.  James.  1990.  Transmission  of  vector-­  borne  disease.  In  K.  S.  Warren  and  A.  A.   408 АГРОБИОРАЗНООБРАЗИЕ,  ПИТАНИЕ  И  ЗДОРОВЬЕ  ЧЕЛОВЕКА F.  Mahmoud,  eds.,  Tropical  and  Geo  graph  i  cal  Medicine.  New  York:  McGraw-­  Hill  Information   Ser  vices  Company. Sripriya,  G.,  K.  Chandrasekharan,  V.  S.  Murty,  and  T.  S.  Chandra.  1996.  ESR  spec-­troscopic  studies  on   free  radical  quenching  action  of  fi  nger  millet  (Eleusine  cora-­cana).  Food  Chemistry  57:537–540. Ssebuliba,  J.  M.,  E.  N.  B.  Nsubuga,  and  J.  H.  Muyonga.  2001.  Potential  of  orange  and  yellow  fleshed   sweetpotato  cultivars   for   improving  vitamin  A  nutrition   in  cen  tral  Uganda.  African  Crop  Science   Journal  9:309–316. Standley,  L.,  P.  Winterton,   J.  L.  Marnewick,  W.  C.  A.  Gelderblom,  E.   Joubert,   and  T.   J.  Britz.  2001.   Influence  of  processing  stages  on  antimutagenic  and  antioxidant  potentials  of  rooibos  tea.  Journal  of   Agricultural  and  Food  Chemistry  49:114–117. Tomkins,  A.  2000.  Malnutrition,  morbidity  and  mortality  in  children  and  their  moth  ers.  Proceedings  of   the  Nutrition  Society  59:135 –146. Trejo-­  Gonzalez,  A.,  G.  Gabriel-­  Ortiz,  A.  M.  Puebla-­  Perez,  M.  D.  Huizar-­  Contreras,  M.  del  R.  Munguia-­   Mazariegos,  S.  Mejia-­  Arreguin,   and  E.  Calva.  1996.  A  purified  extract   from  prickly  pear   cactus   (Opuntia  fuliginosa)  controls  experimentally  induced  diabetes  in  rats.  Journal  of  Ethnopharmacology   55:27–33. Trichopoulou,   A.   and   E.   Vasilopoulou.   2000.   Mediterranean   diet   and   longevity.   British   Journal   of   Nutrition  84:S205–S209. Trichopoulou,  A.,  E.  Vasilopoulou,  P.  Hollman,  C.  Chamalides,  E.  Foufa,  T.  Kaloudis,  D.  Kromhout,  P.   Miskaki,  I.  Petrochilou,  E.  Poulima,  K.  Stafi  lakis,  and  D.  Theophilou.  2000.  Nutritional  composition   and  fl  avonoid  content  of  edible  wild  greens  and  green  pies:  A  potential  rich  source  of  antioxidant   nutrients  in  the  Mediterranean  diet.  Food  Chemistry  70:319–323. Uiso,  F.  C.  and  T.  Johns.  1996.  Consumption  patterns  and  nutritional  contribution  of  Crotalaria  brevidens   in  Tarime  District,  Tanzania.  Ecology  of  Food  and  Nutrition  35:59–69. Van  t’  Riet,  H.,  A.  P.  den  Hartog,  A.  M.  Mwangi,  R.  K.  N.  Mwadime,  D.  W.  J.  Foeken,  and  W.  A.  van   Staveren.  2001.  The  role  of  street  foods  in  the  dietary  pattern  of  two  low-­  income  groups  in  Nairobi.   European  Journal  of  Clinical  Nutrition  55:562–570. Visioli,  F.  and  C.  Galli.  1998.  The  effect  of  minor  constituents  of  olive  oil  on  cardio  vascular  disease:  New   fi  ndings.  Nutrition  Reviews  56:142–147. Wang,  M.,   J.  Li,  Y.  Shao,  T.  C.  Huang,  M.  T.  Huang,  C.  K.  Chin,  R.  T.  Rosen,   and  C.  T.  Ho.  1999.   Antioxidative  and  cytotoxic  components  of  highbush  blueberry  (Vaccinium  corymbosum  L.).  In  F.   Shahidi  and  C.  T.  Ho,  eds.,  Phytochemicals  and  Phytopharmaceuticals,  271–277.  Champaign,   IL: AOCS Press. West,  C.  E.,  F.  Pepping,  and  C.  R.  Temalilwa.  1988.  The  Composition  of  Foods  Commonly  Eaten  in  East   Africa.  Wageningen,  The  Netherlands:  Wageningen  Agricultural  University. WHO.  1946.  Preamble  to  the  Constitution  of  the  World  Health  Organization  as  adopted  by  the  International   Health  Conference,  New  York,  June  19–22,  1946. WHO.  2003.  WHO  Global  Strategy  on  Diet,  Physical  Activity  and  Health.  Geneva:  WHO.   АГРОБИОРАЗНООБРАЗИЕ,  ПИТАНИЕ  И  ЗДОРОВЬЕ  ЧЕЛОВЕКА   409   СРАВНЕНИЕ  ВЫБОРОВ  ФЕРМЕРОВ  И  СЕЛЕКЦИОНЕРОВ   411 фермерам  в  качестве  новых  сортов,  выпущенных  коммерческими  системами   семян.  Селекционеры  могут  расширить  варианты  фермеров  путем  внедрения   новых   или   рекомбинированных   генетических   материалов,   чтобы   лучше   соответствовать  их  потребностям  или  дополнить  те,  что  уже  выращиваются.  И   генетические  ресурсы,  хранящиеся  в  условиях  ex  situ  и  произрастающие  в  in   situ  важны  для  процесса  улучшения  культуры,  который  образует  общественную   ценность  посредством  улучшенной  производительности  и  более  низких  цен   на  продукты.   Не  все  местные  сорта  могут  сохраняться  в  хозяйствах  и  не  все  фермеры   могут   сохранять   их,   из-­за   необходимых   затрат,   включая   непосредственные   расходы   программы   и   расходы   в   отношении   упущенных   возможностей.   Непал  является  одной  из  стран  с  наименьшим  уровнем  доходов  в  переводе  на   валовой  национальный  продукт  (Всемирный  Банк,  2003).  Проблема,  которая   стоит   перед   правительством   Непала,   заключается   в   создании   стимулов   для   поддержания   биологического   разнообразия   риса,   которое   принесет   выгоды   фермерам  сегодня,  а  также  будущему  обществу.  Хотя  будущие  потребности  не   могут  быть  спрогнозированы  с  точностью,  экспертные  оценки  селекционеров   риса  дают  разумные  предположения,  но  селекционеры  риса,  как  и  фермеры,   имеют  разные  точки  зрения. Эта   глава   использует   детальные   данные   выборочного   опроса   из   исследования   в   Непале   для   определения   связи   между   выборами   фермеров   и   селекционеров   для   «in   situ»   сохранения   биологического   разнообразия   риса.   Некоторые   критерии   селекционеров   для   отбора   материалов   для   сохранения   в   хозяйствах   являются   продвинутыми.  Концептуальный   подход,   взятый   из   микроэкономической   модели   принятия   решений   фермером,   связывает  вероятность,  что  фермеры  продолжат  выращивать  наборы  выбора,   определенные   данными   критериями   с   поясняющими   факторами,   которые   могут   подвергаться   воздействию   государственных   инвестиций   и   стратегий.   Затем   связь   оценивается   эконометрически.   Если   воздействия   поясняющих   факторов  одинаковы  вне  зависимости  от  набора  выбора,  мы  можем  прийти  к   заключению,  что  они  нейтральны  по  отношению  критериев  выбора.  Если  они   отличаются,   усиление   перспектив   сохранения   одного   набора   выбора   может   уменьшить  перспективы  другого,  подразумевая  политические  компромиссы. Некоторые   эмпирические   исследования   выявили   компромиссы   в   одном   типе   разнообразия,   в   сравнении   с   другим,   когда   стратегии   способствуют   изменениям  в  объясняющей  переменной,  такой  как  инвестиции  в  образование   и   инфраструктуру   (Van   Dusen,   2000;;   Benin   и   др.,   2003;;   Smale   и   др.,   2003).   Этот  анализ  основывался  на  показателях,  которые  не  учитывали  возможных   различий  в  общественной  ценности  между  сортами.  В  анализе,  представленном   здесь,   мы   проводим   явную   связь   между   предпочтениями   селекционеров   риса   и   специалистов   по   сохранению   и   предпочтениями   фермеров.   Выбор   селекционеров   риса   и   специалистов   по   сохранению   отражает   их   взгляды   относительно  потенциальной  ценности  для  общества  местных  сортов,  все  еще   выращиваемых  фермерами.  Выбор  фермеров  выявляет  их  предпочтения  на  фоне   многочисленных   экономических   и   физических   ограничений,   демонстрируя   частную  ценность  сортов.  Также  представлены  ссылки  на  данные,  полученные   в  ходе  исследований,  в  которых  применялись  подобные  методы  для  изучения   других  культур  и  экономических  контекстов.   В   следующем   разделе   описываются   участки   исследования   и   методы,   используемые  для  сбора  данных.  Концептуальный  подход  и  эконометрические   методы  затем  суммируются,  после  чего  проводится  презентация  описательной   статистики  и  результаты.  Заключения  приводятся  в  последнем  разделе.   Участки  исследования Данное   исследование   фокусируется   на   двух   из   трех   экологических   участках   (экоучастках)   проекта   «In   Situ   сохранение   сельскохозяйственного   биологического   разнообразия   в   хозяйствах»   в   Непале.   Экоучастки   включали   район   водораздела,   куда   входит   группа   сообществ   или   деревень.   Критерии,   использованные   для   отбора   экоучастков   включают   значимость   генетического   разнообразия   риса   и   других   культур   для   сохранения   on-­farm,   агроэкологические  особенности  и  инфраструктуру  рынка.  Экоучасток  Каски   представляет   собой   холмистый   физиогеографический   район   страны,   со   средним  уровнем  инфраструктуры  рынка.  Экоучасток  Бара  находится  в  тераи   (низина)   и   располагает   более   развитой   инфраструктурой   рынка.   На   обоих   экоучастках  рис  является  основной  культурой  в  продовольственной  экономике   и  культивируется  в  ряде  микроэкологических  условий;;  возвышенность,  низина   и   болотистая   местность   часто   находятся   на   территории   одного   хозяйства.   Фермеры   обычно   сажают   несколько   сортов,   чтобы   соответствовать   типам   земли,   почвы,   условиям   влажности   и   последовательности   сбора   урожая.   На  уровне  экоучастка  средний  фермер  поддерживает  в  общей  сложности  от   50   и   23   культиваров   риса   в   экоучастках   в   холмистой   местности   и   низинах,   соответственно  (таблица  16.1).   Как   и   следовало   ожидать,   наибольшее   число   местных   сортов   риса   (39)   и   наибольший   процент   площади,   выделенной   под   местные   сорта   (75.2)   выявлены  в  холмистом  экоучастке.  Хотя  современные  сорта  и  местные  сорта   существуют   на   обоих   экоучастках,   почти   вся   площадь   в   низинах   выделена   412 СРАВНЕНИЕ  ВЫБОРОВ  ФЕРМЕРОВ  И  СЕЛЕКЦИОНЕРОВ под   современные   сорта   (96%).  Средний  фермер   в   экоучастке   низины   также   культивирует  большее  число  современных  сортов  (18),  чем  на  возвышенности   (11).   Общее   число   сортов   риса   на   возвышенности   больше   чем   в   два   раза   превышает  количество,  выявленное  в  низинах.   Источник  данных   Образцовое  исследование  риса  –  рост  домашних  хозяйств Образец  исследования-­опроса  и  анализ,  представленные  здесь,  основаны  на   нескольких  годах  интенсивного  подготовительного  исследования  совместно  с   фермерами,  как  часть  национального  проекта  Непала  по  in  situ  сохранению.   Изначально,  группа,  занимающаяся  опросом  выявила  1  856  домашних  хозяйств   на   обоих   участках.   Посредством   местных   контактов,   группа   выяснила,   что   некоторые  из  домашних  хозяйств  больше  не  занимаются  сельским  хозяйством,   некоторые  больше  не  находятся  на  первоначальном  месте,  а  несколько  хозяйств   не   выращивают   рис.   Была   составлена   случайная   выборка,   представляющая   17.25%   активно   занимающихся   сельским   хозяйством,   выращивающих   рис   домашних   хозяйств,   из   которых   159   в   Каски   и   148   в   Баре,   общее   число   в   выборке  составило  307  домашних  хозяйств.   Инструментом  опроса  служил  структурированный  вопросник,  заполняемый   в   процессе   личных   собеседований.   Вопросы   охватывали   общественные,   демографические   и   экономические   характеристики   фермеров   и   их   домашних  хозяйств,  физические  характеристики  их  хозяйств,  экономические   аспекты   производства   риса   и   доступ   к   рынку.   Руководитель   исследования   координировал   орос   при   поддержке   опытного   местного   персонала.   Были   опрошены,   как  женщины,   так   и   мужчины,   задействованные   в   производстве   риса  и  решениях  по  потреблению.  Для  улучшения  качества  и  универсальности   данных,  регулярно  проводилась  экспертная  оценка  вопросников  для  проверки   Таблица  16.1.  Культивирование  фермерами  разнообразия  риса  на  экоучастках  Бара  и   Каски,  Непал. Модель  культивирования  на  уровне  экоучастка   Бара  (низина) Каски  (возвышенность) Общее  число  культиваров 23 50 Общее  число  местных  сортов 5 39 Общее  число  современных  сортов   18 11 Доля  площади  под  местными  сортами  (%) 4 72,5 Доля  площади  под  современными  сортами  (%) 96 27,5   СРАВНЕНИЕ  ВЫБОРОВ  ФЕРМЕРОВ  И  СЕЛЕКЦИОНЕРОВ   413 на  предмет  ошибок  измерения,  неточностей  или  недостающей  информации.   Домашние   хозяйства   немедленно   повторно   посещались   для   получения   недостающей   информации   и   по   поводу   несоответствующих   ответов   в   ходе   опроса.  Для  обеспечения  универсальности  в  единицах  измерения  и  одинаковой   терминологии,   исследователь   и   регистраторы   редактировали   вопросники   на   участке  опроса. Основной  опрос  информантов  из  числа  селекционеров  риса   Опрос  растениеводов  и  научных  сотрудников,  задействованных  в  национальном   in   situ  проекте  и  исследовании  селекции  риса  в  Непале  был  проведен  в  два   этапа.  На  первом  этапе,  16  растениеводов  и  научных  сотрудников,  работавших   в  in  situ  проекте,  попросили  оценить  список  сортов,  выявленных  в  ходе  опроса   хозяйства,  согласно  их  важности  для  сохранения  или  будущего  использования   в   растениеводстве.   Данный   опрос   включал   разнообразие   (выраженное   как   неоднородная   гетерогенная   популяция),   редкость   (включая   уникальные   или   необычные  признаки)  и  приспособляемость  (проявление  широкой  адаптации).   На  втором  этапе  опроса,  восемь  растениеводов  попросили  классифицировать   местные  сорта  риса  на  предмет  того,  соответствуют  ли  они  каждому  критерию,   на  основе  своего  опыта.   Концептуальный  подход Концептуальный  подход  основан  на  теории  сельскохозяйственного  домашнего   хозяйства   (Singh   и   др.,   1986),   при   применении   к   анализу   биологического   разнообразия   культур  Ван  Дусена   (2000;;  Van  Dusen   и  Taylor,   2003).   Другие   связанные  модели  и  применения  включают  модели  Браша  и  др.  (1992),  Менга   (1997),  Смэйла  и  др.  (2001),  Бенина  и  др.  (2003)  и  Бирола  (2004). В  данном  подходе,  представленном  в  других  источниках  в  математическом   выражении,   сельскохозяйственное   домашнее   хозяйство   максимально   увеличивает   полезность   посредством   ряда   потребительских   товаров,   покупаемых   на   рынке   и   досуга.   Полезность,   которую   домашнее   хозяйство   получает   из   различных   комбинаций   и   уровней   потребления,   согласно   предпочтениям  его  членов.  Предпочтения,  в  свою  очередь,  зависят  от  различных   социальных  и  демографических  характеристик  домашнего  хозяйства,  включая   его  талантливость  человеческого  капитала  и  других  активов,  представленных   вектором  ΩHH. 414 СРАВНЕНИЕ  ВЫБОРОВ  ФЕРМЕРОВ  И  СЕЛЕКЦИОНЕРОВ Количества,  которые  домашнее  хозяйство  может  производить,  ограничено   производственной   технологией,   заданной   физическими   характеристиками   хозяйства   (ΩF).   Производственная   технология   комбинирует   семена   и   труд   с   другими   закупаемыми   продуктами   на   посевной   площади,   культивируемой   каждый   сезон   (A).   Выбор   комбинаций   культуры   и   сорта   и   сколько   земли   выделить   на   каждый,   определяет   уровни   продукта   сельского   хозяйства,   которое  домашнее  хозяйство  планирует  произвести  и  наоборот.  Доли   земли   для  каждой  заданной  культуры  или  сорта  может  варьироваться  от  нуля  (когда   не   выращивается)   до   единицы   (когда  не   выращивается   другая   культура  или   сорт).   Когда  выбор  сделан,  затраты  времени  и  денег  не  могут  превышать  полного   дохода.  Полный  доход  в  любом  сезоне  состоит  из  общего  заработка  хозяйства   (доходов)   от   продаж   сельскохозяйственной   продукции   и   дохода,   который   является   внешним  по   отношению   к   сезонному   выбору   культуры  или   сорта,   такой  как  запасы,  оставшиеся  с  прошлых  времен,  денежные  переводы,  пособия   и   другие   переводы   средств   с   предыдущего   сезона   (Y0).   Когда   рынки   плохо   функционируют,  для  культуры  или  торговли  ею  это  связано  со  значительными   расходами  на  торговую  операцию  (ΩM),  решения  о  производстве  и  потреблении   не   могут   рассматриваться   отдельно   и   теневая   цена   культуры   управляет   принятием  решений  больше,  чем  рыночная  стоимость.  Теневые  цены  связаны   с  дифференциальными  расходами  по  переводу  на  рынки,  которые  отражают   специфичные  характеристики  домашнего  хозяйства  (Ω  HH).  Предыдущая  работа   в  области  исследования  предполагает,  что  рынки  не  заполнились  сортами  риса   и,  в  особенности,  местными  сортами  (Gauchan  и  др.,  2005). Модель  производной  полезности  позволяет  осуществление  статистической   интерпретации   решения   о   выборе   сорта   с   использованием   выборочных   данных.  Домашнее  хозяйство  выбирает  для  выращивания  отдельный  местный   сорт  на  доле  земли  под  рисом,  если  выгодность,  которую  его  члены  ожидают   получить,   выше,   чем   другие   доступные   альтернативы   (Ui>Uj   для   любого   j   не  равного   i).  Так  как  уровни  выгодности   (U)  не  могут  наблюдаться,   выбор   наблюдаемый   по   данным,   выявляет   альтернативы,   которые   предоставляют   наибольшую   выгодность   для   домашних   хозяйств.   Варьирование   данных   выборов  систематически  объясняется  предпочтениями  домашних  хозяйств  и   ограничениями  с  которыми  они  сталкиваются.   Предпочтения   и   ограничения   зависят   от   наблюдаемых   переменных,   связанных   с   характеристиками   домашнего   хозяйства,  фермы  и   рынка.  Сбор   данных  из  произвольной  выборки  домашних  хозяйств  внедряет  стохастическую   компоненту,   предоставляя   статистический   контекст   для   прогнозирования   вероятности   того,   что   домашнее   хозяйство   выращивает   местный   сорт   как     СРАВНЕНИЕ  ВЫБОРОВ  ФЕРМЕРОВ  И  СЕЛЕКЦИОНЕРОВ   415 функции  систематической  компоненты  (β’X)  и  произвольных  ошибок  (ε): Вероятность  (Выбранный  местный  сорт  i)  =  Вероятность  (Ui  >  Ui) =β 0 +β H ’Ω HH +βF’ΩF+βM’ΩM   +  β   y Y0  +  β a A  +  ε.   (1) Эконометрические  методы Уравнение   1   является   основой   эконометрического   анализа   и   проверками   гипотезы.  Была  использована  пробит  модель  для  оценки  регрессии  в  LIMDEP (версия   7.0),   проверена   скрещиванием   в   STATA.   Эконометрические   тесты   изучают,  какие  поясняющие  факторы,  указанные  в  модели  принятия  решения,   в   значительной   степени   изменяют   прогнозируемую   вероятность   того,   что   фермерское   хозяйство   выращивает   местные   сорта,   классифицируемые   селекционерами   риса,   как   генетически   разные,   редкие   или   легко   приспосабливаемые.   Тесты   производятся   посредством   указания   регрессий   с   различными   зависимыми   переменными   (критерии   выбора)   и   такими   же   объясняющими   переменными.   Сравниваются   признаки   и   значимость   коэффициентов  регрессии.   Зависимые  переменные  в  регрессиях  определяются  согласно  результатам   основного  опроса  информантов  (таблица  16.2). Объясняющие   переменные   и   гипотетические   воздействия   продемонстрированы   в   таблице   16.3,   сгруппированные   согласно   наборам   наблюдаемых   характеристик,   которые   представляют   концептуальные   переменные   в   уравнении   1.1   Далее   представлено   краткое   описание   данных   объясняющих  переменных. Характеристики  домашнего  хозяйства   Характеристики  домашнего  хозяйства  влияют  на  выбор  среди  местных  сортов   посредством,   как   предпочтений,   так   и   специфических   затрат   рыночных   сделок.  Возраст,   образование  и  пол   членов   домашнего   хозяйства   влияют  на   предпочтения  и  привычки.  Фермеры  старшего  возраста,  вероятно,  выращивали   ряд   местных   сортов   риса   и   привыкли   к   их   выращиванию.   Более   высокий   уровень   образования   может   увеличить   способности   лиц,   принимающих   решения   относительно,   как   производства,   так   и   потребления   (обычно   мужчины  и  женщины,  соответственно)  для  получения  информации  и  опыта,   но  зачастую  связано  с  предпочтением  современных  сортов  и  специализации.   416 СРАВНЕНИЕ  ВЫБОРОВ  ФЕРМЕРОВ  И  СЕЛЕКЦИОНЕРОВ Более  активный  труд  совершеннолетних  лиц  позволяет  домашним  хозяйствам   участвовать   в   культивировании   более   широкого   ряда   сортов   риса   с   различающимися  требованиями  управления.  Пропорция  активно  работающих   женщин  может  положительно  относиться  к  выращиванию  отдельных  местных   сортов,  которые  имеют  уникальные  свойства  потребления.  Ранее  исследование   группой   проекта   выявило   более   высокую   роль   женщин   в   поддержании   и   культивировании  семян  риса  (Subedi  и  др.,  2000).   Ожидается,   что   домашние   хозяйства,   владеющие   большим   количеством   и  ценностью  упряжных   (волы)  и  дойных   (буйвол,  коровы)  животных,  будут   выращивать  более  разнообразные  сорта,  потому  что  у  них  есть  улучшенный   доступ  к  производственным  ресурсам  и  информации,  больше  потенциала  для   экспериментирования  и  больший  спрос  на  фураж.  Владение  волами  (тягловая   сила)  также  позволяет  своевременно  подготовить  землю,  вымолоть  и  перевезти   производственные   ресурсы  и   сжатые  продукты.  С   одной   стороны,   внешний   денежный  доход  увеличивает  потенциал  фермеров  по  найму  труда  и  покупке   производственных  ресурсов,   чтобы  участвовать   в  более  широком  диапазоне   видов  деятельности.  С  другой  стороны,  это  может  подразумевать,  что  члены   домашнего   хозяйства   вовлечены   в   нефермерскую   деятельность   и   уделяют   меньше   времени   специфическим   сортам   риса.  Фермеры,   производящие   рис   сверх  ожидаемого  потребления,  вероятно,  будут  лучше  поддерживать  местные   сорта,   или   это   могут   быть   те   люди,   специализирующиеся   в   производстве   современных  сортов  для  рынка. Физические  характеристики  фермы В   данной   фермерской   системе   интенсивного   труда,   характеризуемой   очень   небольшими  размерами  фермы,  фрагментация  делянок  и  гетерогенность  типов   земли  являются  критическими  аспектами  сельскохозяйственной  технологии.   Чем   больше   отличаются   типы   земель,   на   которых   фермеры   культивируют   рис,   и   чем   больше   они   рассредоточены,   тем   больше   вероятность,   что   они   Таблица  16.2.  Определение  зависимых  переменных  в  пробит  регрессионных  моделях. Разнообразие Неоднородная,   гетерогенная   популяция   Да =1, иначе=0 Любой  местный  сорт,   удовлетворяющий  критерию   выбора   Редкость Уникальные,   исключительные   признаки   Да =1, иначе=0 Любой  местный  сорт,   удовлетворяющий  критерию   выбора Приспособляемость Широкая   приспособляемость Да =1, иначе=0 Любой  местный  сорт,   удовлетворяющий  критерию   выбора   СРАВНЕНИЕ  ВЫБОРОВ  ФЕРМЕРОВ  И  СЕЛЕКЦИОНЕРОВ   417 Таблица  16.3.  Определения  объясняющих  переменных  и  гипотетических   воздействий  разнообразия. Название  переменной   Определение  переменной   Гипотетическое   воздействие Характеристика  домашнего  хозяйства   AGEPDM Возраст  лица,  принимающего  решение  о   производстве  (лет) (+) EDUPDM Образование  лица,  принимающего  решение   о  производстве  (лет) (+,  -­) EDUCDM Образование  лица,  принимающего  решение   о  потреблении  (лет) (+,  -­) AAGLABR Активные  совершеннолетние  лица,   работающие  на  ферме  (кол-­во) (+) FAADTPCT Процент  женщин  среди  активно   работающих  совершеннолетних  лиц   (+) LANIMLV Ценность  (в  непальских  рупиях)  крупных   животных  (волы,  дойные  животные) (+) TOTEXP Средние  месячные  расходы  домашнего   хозяйства  (в  непальских  рупиях)  с   последнего  урожая,  предшествующего   текущему  сезону  (внешний  доход) (+,  -­) SBRATIO Отношение  среднего  количества  риса   в  килограммах  за  5  лет  к  количеству   потребляемого  риса  в  килограммах   (+,  -­) Физическая  характеристика  фермы   IRPCNT Процент  орошаемой  площади  под  рисом   (+,  -­) LNDTYPS Количество  типов  земли  под  рисом   (+) RDPLCULH Общая  дистанция  пешком  (в  минутах)  от   дома  до  делянки  под  рисом,  разделенная   на  культивируемые  гектары (+) Характеристика  рынка   TMKTDS Общая  дистанция  пешком  от  дома  и   фермерских  делянок  до  местного  рынка   (в  минутах) (+) LRSOLD Количество  зерна  местного  сорта,  проданное   домашним  хозяйством  в  предыдущем   сезоне  (кг) (+) MVSOLD Количество  зерна  современного  сорта,   проданное  домашним  хозяйством  в   предыдущем  сезоне  (кг) (-­) выращивают  местные  сорта,  чтобы  соответствовать  определенным  сезонным   или   физическим   нишам.   Ирригация   улучшает   доступность   влаги   и   может   иметь  либо  отрицательные  либо  положительные  воздействия  на  вероятность   того,   что   они   выращивают   специфические   местные   сорта.   Улучшенный   доступ   к   воде   может   увеличить   специализацию   нескольких   сортов,   делая   производственный   процесс   более   унифицированным;;   он   также   может   способствовать  культивированию  более  широкого  ряда  сортов  с  различными   потребностями  во  влаге  и  периодах  созревания. Характеристики  рынка Переменные  рынка  влияют  на  разнообразие  посредством  степени,  до  которой   домашние  хозяйства  торгуют  своим  урожаем  риса  и  покупают  производственные   ресурсы,   продукты   питания   и   другие   потребности   домашнего   хозяйства   на   рынке.   Расстояние   до   рынка   от   фермы   является   основным   компонентом   стоимости  вовлечения  в  торговые  операции.  Чем  дальше  находится  домашнее   хозяйство   от  местного   рыночного   центра,   тем   больше   вероятность,   что   оно   будет   полагаться   на   свое   собственное   производство,   чтобы   соответствовать   своим  потребительским  запросам.  Потребительские  запросы  могут  включать   ряд   продуктов   питания   и  фураж.  Прошлые   продажи   зерна  местных   сортов,   как  ожидается,  положительно  скажутся  на  стимулах  для  их  культивирования.   Прошлые   продажи   от   производства   современных   сортов   могут   иметь   отношение  к  специализации  в  более  ограниченном  числе,  унифицированных   современных  сортов.2 Результаты  исследования Описательная  статистика Домашние  хозяйства  в  более  изолированной  холмистой  местности  (экоучасток   Каски),   намного   более   вероятно,   чем   хозяйства   на   равнинах   (экоучасток   Бара),   выращивают   местные   сорта,   определенные   селекционерами   риса,   как   потенциально   ценные   для   их   разнообразия,   редкости   или   качеств   приспособляемости  (таблица  16.4). Демографическая   структура   домашних   хозяйств,   выращивающих   рис,   одинакова   на   двух   экоучастках,   в   отношении   возраста   и   образования   лица,   принимающего  решение  о  производстве,  работающих  совершеннолетних  лиц,   количества   и   пропорции   женщин   и   мужчин,   которые   активно   вовлечены   в     СРАВНЕНИЕ  ВЫБОРОВ  ФЕРМЕРОВ  И  СЕЛЕКЦИОНЕРОВ   419 сельскохозяйственную  деятельность.  Однако,  на   экоучастке  Бара,  женщины,   принимающие   решения   в   значительной   степени   менее   образованы.   Хотя   средний   уровень   доходов   схож,   ценность   крупного   рогатого   скота   ниже   в   равнинах.   Домашние   хозяйства   там   продают   намного   больше   зерна   современных  сортов  и,  предположительно,  больше  их  выращивают.  В  среднем,   они  лучше  удовлетворяют  свои  потребительские  запросы  посредством  своего   собственного   производства,   чем   хозяйства   расположенные   в   холмистой   местности.   Различия   в   продажах   зерна   местных   сортов   незначительны,   вероятно,  из-­за  того,  что  только  один  фермер  на  экоучастке  Бара  сообщил  о   крупном   объеме   продаж.   Физические   характеристики   фермерских   хозяйств   на  двух  экоучастках  схожи  в  плане  количества  типов  земли  под  рисом  и  доли   орошаемой  земли,  но  делянки  риса  менее  широко  рассредоточены  и  домашние   хозяйства  ближе  к  рынкам  на  равнинах. Эконометрические  результаты Факторы,   которые   прогнозируют   совпадение   частных   и   общественных   ценностей  представлены  в  таблице  16.5,  согласно  каждому  критерию  выбора   (разнообразия,  редкость  и  приспособляемость).  Это  факторы  в  значительной   степени  влияют  на  вероятность  того,  что  фермеры  будут  выращивать  местные   сорта,  определенные  селекционерами  риса,  в  качестве  важных  сортов.   Среди   характеристик   домашних   хозяйств,   образование,   структура   труда   и   активы   крупного   рогатого   скота   являются   статистически   значимыми   прогнозирующими   параметрами   того,   что   домашние   хозяйства   будут   выращивать   местные   сорта,   которые   считаются   важными   для   будущего   улучшения  культуры.   Кадровые   ресурсы   представляются   критически   важными.   Чем   более   образован   человек,   принимающий   решения   по   потреблению   риса   (обычно   женщина),   тем   выше   вероятность,   что   домашнее   хозяйство   выращивает   генетически   гетерогенный   местный   сорт.   Больше   труда   совершеннолетних   лиц,  задействованных  в  сельском  хозяйстве,  имеет  значительное  воздействие   на  вероятность  того,  что  выращиваются  адаптивные  местные  сорта,  также  в   значительной  степени  способствуют  культивированию  генетически  различных   местных  сортов.  Более  высокая  доля  женщин  среди  активных  совершеннолетних   лиц   в   домашнем   хозяйстве   означает,   что,   вероятно,   выращивается   редкий   местный  сорт.  Чем  больше  домашнее  хозяйство  обеспечено  домашним  скотом   (буйвол,  крупный  рогатый  скот  и  волы),  тем  выше  вероятность,  что  домашнее   хозяйство  выращивает  местные  сорта,  также  отобранные  селекционерами  риса   420 СРАВНЕНИЕ  ВЫБОРОВ  ФЕРМЕРОВ  И  СЕЛЕКЦИОНЕРОВ в  качестве  разнообразных  или  адаптивных.  Внешний  доход  не  представляет   явной  значимости,  потому  что  выращивание  местных  сортов  не  стоит  денег.   Количество  типов  земли  под  рисом  (различные  ниши  сельскохозяйственного   производства)   увеличивает   вероятность,   что   выращивается   редкий  местный   сорт,  и  рассеянность  делянок  риса,  по  отношению  к  общей  культивируемой   площади,   положительно   способствует   выращиванию   адаптивных   местных   сортов.  Расположение  на  участке  в  холмистой  местности  и  изоляция  от  рынков   Таблица   16.4.   Обобщенная   статистика   зависимых   и   объясняющих   переменных,   экоучастки  Бара  и  Каски. Переменная Экоучасток Бара  (N=148) Каски  (N=159) Общее  (N=307) Зависимые  переменные Процент  домашних   хозяйств,  выращивающих   разнообразные  местные   сорта  (+) 2 50,9 27,4 Процент  домашних  хозяйств,   выращивающих  редкие   местные  сорта  (+) 2,7 20,8 12,1 Процент  домашних  хозяйств,   выращивающих  легко   приспосабливающиеся   местные  сорта  (+) 0,7 74,8 39,1 Объясняющие  переменные   AGEPDM 48,27 46,20 47,20 EDUPDM 3,0 3,95 3,52 EDUCDM 0,48** 1,99 1,26 AAGLABR 2,52 2,51 2,52 FAADTPCT 0,27 0,28 0,28 LANIMLV 10,270** 18,490 14,527 TOTEXP 2,483 2,581 2,533 SBRATIO 1,40** 0,76 1,07 IRPCNT 0,42 0,39 0,407 LNDTYPS 1,54 1,49 1,517 RDPLCULH 120* 146 134,58 TMKTDS 163** 340 255,14 LRSOLD 16,89 43,68 30,76 MVSOLD 971** 38 487,8 Примечание:   Парные   t   тесты   демонстрируют   значительное   различие   средств   в   **p   <.01   и   *p   <.05   между   экоучастками   Каски   и   Бара   с   двусторонним   критерием,   допускаемой   одинаковой   дисперсией.   (+)   χ2   тесты   демонстрируют   значительное   различие   (p  <.05)   между   экоучастками   Бара  и  Каски.  См.  таблицу  16.3  для  ознакомления  с  определениями  объясняющих  переменных.   СРАВНЕНИЕ  ВЫБОРОВ  ФЕРМЕРОВ  И  СЕЛЕКЦИОНЕРОВ   421 связаны  с  более  высокими  вероятностями  выращивания  любого  местного  сорта,   который   определяется,   как   потенциально   ценный   для   будущего   улучшения   культура  селекционерами  риса. Для   статистически   значительных   прогнозирующих   параметров,   которые   являются   общими   среди   подмножества   местных   сортов,   направление   воздействия   является   одинаковым,   хотя   величина   воздействия   отличается   Таблица  16.5.  Факторы,  прогнозирующие,  что  фермеры  будут  выращивать  местные   сорта,  которые  селекционеры  определяют  как  потенциально  ценные  на  двух   экоучастках  в  Непале,  согласно  критерию  выбора Объясняющие  переменные Критерий  выбор  селекционеров  риса   Разнообразие Редкость Приспособляемость Константа –0,6221*** –0,4289*** –2,6499*** Участок 0,2792*** 0,1074*** 1,0596*** AGEPDM –0,000029 –0,00058 0,000387 EDUPDM –0,0101 0,00212 0,00931 EDUCDM 0,0218** –0,00483 –0,00679 AAGLABR 0,04315** 0,01702 0,14948*** FAADTPCT –0,03892 0,13687* –0,05048 LANIMLV 0,000005* –0,0000019 –0,000002 TOTEXP –0,000023 –0,000018 0,0000003 SBRATIO –0,09510 –0,02833 0,05185 IRPCNT 0,080216 0,005799 0,1390 LNDTYPS –0,05990 0,06588*** 0,03843 RDPLCULH 0,000029 0,000056 0,001112** TMKTDS 0,00040** 0,000137** 0,000665* LRSOLD 0,00021 0,000111* –0,000094 MVSOLD –0,00004 –0,000005 –0,000005 Функция логарифмического правдоподобия –93,79 –75,50 –54,65 Ложный  коэффициент   детерминации   0,478 0,734 0,332 Примечание:   N=   307.   Регрессионная   модель,   используемая   во   всех   случаях   является   пробит   моделью.  Однодосторонние  критерии  Z  значительны  в  ***p  <,01,  **p  <,05  и  *p  <,1.  См.  Таблицу   16.3   для   ознакомления   с   определениями   переменных.   Статистика   Z   соответствует   оценке   максимальной   вероятности.   Значения,   представленные   в   таблице,   являются   предельными   эффектами,  которые  вычислены  как  средства  объясняющих  переменных. 422 СРАВНЕНИЕ  ВЫБОРОВ  ФЕРМЕРОВ  И  СЕЛЕКЦИОНЕРОВ (расположение   экоучастка,   доля   активных   совершеннолетних,   вовлеченных   в   сельскохозяйственное  производство,  общее  расстояние  пешком  до  рынка).   Три  фактора,   связанные   со   стратегией,   имеют   не   нейтральные   воздействия.   Так,  статистическая  значимость  их  воздействия  зависит  от  критерия  выбора   селекционеров:   разнообразие,   редкость   и   приспособляемость.   Во-­первых,   образование  женщин  и  их  вовлечение  в   сельскохозяйственное  производство   прогнозируют   только   то,   что   домашнее   хозяйство  будет   выращивать   редкие   или   разнообразные   местные   сорта,   и   величина   воздействия   отличается   в   зависимости   от   критерия   выбора.   Во-­вторых,   прошлые   продажи   зерна   местных  сортов  являются  одним  фактором,  связанным  со  стратегией,  который   в  значительной  степени  связан  с  выращиванием  редких  местных  сортов,  но  не   разнообразных   или   адаптивных.  Этот   результат   исследования   предполагает,   что   специализированные   рынки,   могут   предоставить   стимулы   фермерам   для   продолжения   культивирования   редких   местных   сортов.   В-­третьих,   рассеянность  фермерских  делянок,  нормализованная  сельскохозяйственными   площадями,  является  прогнозирующим  факторов  того,  что  домашнее  хозяйство   будет  выращивать  адаптивные  местные  сорта.  Опыт  владения  и  использования   земли   являются   факторами,   которые   подчеркивают   пространственное   распределение  делянок. Результаты  связанных  исследований   Результаты   связанных   исследований   представлены   в   таблице   16.6,   согласно   концептуальным   совокупностям   переменных,   использованных   в   данной   главе,   гипотетически   объясняющие   изменчивость   в   уровнях   разнообразия   культур,   поддерживаемого   сельскохозяйственными   домашними   хозяйствами   или   вероятность,   что   они   будут   продолжать   выращивать   местные   сорта.   В   каждом   конкретном   случае,   теоретической   основой   является   модель   сельскохозяйственного  домашнего  хозяйства,  применяемая  эконометрически   к  данным,  собранным  в  ходе  исследований  домашнего  хозяйства  и  делянок.   Страны  и  культуры,  включают  ряд  уровней  дохода  и  культур:  картофель  в  Перу   (Brush  и  др.,  1992),  пшеница  в  Турции  (Meng,  1997),  кукуруза,  бобы  и  тыква  в   Мексике  (Van  Dusen,  2000;;  Smale  и  др.,  2001),  зерновые  культуры  в  Эфиопии   (Benin   и   др.,   2003)   и   домашние   сады   в   Венгрии   (Birol,   2004).   Признаки   в   таблице   обозначают   статистически   важное   направление   воздействия,   ноль   обозначает  коэффициент  регрессии,  который  статистически  не  значим. Несмотря   на   применение   связанных   подходов   обобщение   не   просто.   Одной   причиной   является   то,   что   в   каждой   эмпирической   установке,     СРАВНЕНИЕ  ВЫБОРОВ  ФЕРМЕРОВ  И  СЕЛЕКЦИОНЕРОВ   423 Та бл иц а   16 .6  С ра вн ен ие  р ез ул ьт ат ов  с вя за нн ы х   ис сл ед ов ан ий  о тн ос ит ел ьн о   ге не ти че ск ог о   ра зн оо бр аз ия  и ли  в ид ов ог о   ра зн оо бр аз ия   ку ль ту р Н ап ра вл ен ие  в оз де йс тв ия  п ро гн оз ир уе м ы х   в   ис сл ед ов ан ия х   ко нк ре тн ы х   сл уч ае в В ен гр ия :   Д ом аш ни е   са ды ,  м ес т-­ ны е   со рт а + +,  0 -­,  0 -­,  0 0 И ст оч ни ки :  B ru sh  и  д р.  ( 19 92 ),  M en g   (2 00 0) ,  V an  D us en  ( 20 00 ),  S m al e   и   др .  ( 20 01 ),  B en in  и  д р.  ( 20 03 ),  B ir ol  ( 20 04 ).   П ри м еч ан ие :  « 0»  о зн ач ае т,  ч то  в оз де йс тв ие  с та ти ст ич ес ки  н ез на чи те ль но е,  п ус ты е   кл ет ки  о зн ач аю т,  ч то  п ер ем ен на я   не  б ы ла  в кл ю че на  в  р ег ре сс ию .  н /о =   не   им ее т   от но ш ен ия В ен гр ия :   Д ом аш ни е   са ды ,  р аз -­ но об ра зи е   ви до в   ку ль -­ ту р 0 0 +,  0 +,  0 -­,  0 Э ф ио пи я:   Ра зн оо бр а-­ зи е   со рт ов   зе рн ов ы х +,  0 ,  -­ +,  0 +,  0 +,  0 -­,  0 -­,  0 +,  0 ,  -­ +,  0 ,  -­ +,  0 ,  -­ 0 Э ф ио пи я:   Ра зн оо бр а-­ зи е   зе рн о-­ вы х   ку ль ту р 0 0 + 0 + + 0 -­ 0 н/ о М ек си ка :   Ра зн оо бр а-­ зи е   м ес тн ы х   со рт ов  к у-­ ку ру зы 0 0 + 0,  + -­ н/ о М ек си ка :   С ис те м а   ку ку ру зн ы х   пл ан та ци й,   об щ ее  р аз -­ но об ра зи е   ку ль ту р   и   со рт ов + + 0 -­ 0 + + 0 -­ н/ о Ту рц ия :   Ра зн оо бр а-­ зи е   м ес тн ы х   со рт ов  п ш е-­ ни цы 0 0 -­ -­ -­ -­ + 0 + н/ о П ер у:  Р аз -­ но об ра зи е   м ес тн ы х   со рт ов  к ар -­ то ф ел я 0 -­ -­,  + ,  0 + -­,   0 -­,  0 Ф ак то ры ,  н а   ко то ры е   ок аз ал о   во зд ей ст ви е   эк он ом ич ес ко е   из м ен ен ие  и  г ос уд ар ст ве н-­ на я   ст ра те ги я   Х ар ак те ри ст ик и   до м аш не го  х оз яй ст ва В оз ра ст  г ла вы  х оз яй ст ва О бр аз ов ан ие К ад ро вы е   ре су рс ы  ф ер м ы О бр аз ов ан ие  и  у ча ст ие  ж ен щ ин Д ох од ы  ф ер м ер ов  о т   не се ль ск ох оз яй ст ве нн ой  д ея те ль но ст и,   м иг ра ци я   Х ар ак те ри ст ик и   ак ти во в   ф ер м ы   Ф ра гм ен та ци я В ы со та  н ад  у ро вн ем  м ор я Ге те ро ге нн ос ть  п оч вы ,  м но го чи сл ен ны е   ск ло ны П от ен ци ал  п ро ду кт ив но ст и,  к ач ес тв о   по чв ы   И нф ра ст ру кт ур а   ры нк а В ы ра щ ив ае м ы е   со вр ем ен ны е   со рт а хотя   концептуальные   переменные   одинаковы,   измерение   зависимых   и   объясняющих  переменных  посредством  инструментов  исследования  должны   быть   адаптированы   к   контексту   исследования.   В   Перу,   уравнения   были   оценены  для  прогнозирования  принятия   современных   сортов  и   воздействия   современных   сортов   на   ряд   выращиваемых   местных   сортов;;   в   Турции,   уравнения  были  оценены  для  прогнозирования,  какие  местные  сорта  пшеницы   выращивались,   и   разнообразие   местных   сортов   пшеницы   было   объяснено   условно  по  решению  выращивать  их.  В  ходе  одного  исследования  в  Мексике,   была   объяснена   общая   насыщенность   сортов   кукурузы,   бобов   и   тыквы   в   системе   мильпа   (milpa   system);;   в   другом,   было   исследовано   распределение   доли   площади   среди   местных   сортов   кукурузы.   Исследование   в   Эфиопии   рассмотрело  насыщенность  и  равномерность  зерновых  культур  и  других  сортов.   В  венгерской  переходной  экономике  высоких  прибылей,  изучались  несколько   компонентов   сельскохозяйственного   биологического   разнообразия,   включая   видовую   насыщенность   сельскохозяйственных   культур   и   насыщенность   местных  сортов  в  домашних  садах. Так   же,   как   и   в   случае   с   рисом   в   Непале,   возраст   лица,   принимающего   решения  не  оказывает  значительного  воздействия  в  странах  с  низким  уровнем   доходов  –  Перу  и  Эфиопии.  В  странах  со  средним  и  высоким  уровнем  доходов,   Мексике  и  Венгрии,  пожилые  фермеры,  более  вероятно,  выращивают  местные   сорта.  В  Непале  и  Эфиопии,  где  измерялись  переменные,  связанные  с  полом,   образование  женщин  и  их  вовлечение  в  сельскохозяйственную  деятельность   положительно   влияет   на   уровни   генетического   разнообразия   культур   в   домашних   хозяйствах.   Во   всех   странах,   уровень   дохода,   коэффициенты   трудовых   ресурсов   на   ферме   и   доходы   от   несельскохозяйственной   деятельности   или   мигрирующий   доход   указывает,   что   с   появлением   альтернативной  занятости,  разнообразие  культур  и  генетическое  разнообразие   на   уровне   домашнего   хозяйства   сокращаются.  Прогнозируемое   воздействие   благосостояния  неопределенно;;  в  некоторых  случаях,  фермеры,  которые  более   богаты  землей,  домашним  скотом  и  трудовыми  ресурсами,  в  большей  степени   способны  поддерживать  разнообразие. Хотя   результаты   смешаны   из-­за   агроэкологических   факторов,   фрагментация   земли  на  фермах,   гетерогенность  почвы,   высота  над  уровнем   море   и   сельскохозяйственная   деятельность   на   склонах   связаны   с   большим   разнообразием  культур  и  сортов.  Чаще  всего,  чем  более  развита  инфраструктура   местного  рынка,  тем  ниже  уровни  разнообразия  в  домашнем  хозяйстве.  Однако,   в   холмистой   местности   в   Эфиопии,   близость   рынков   семян   или   продуктов   позволяет  внедрение  культур  и  сортов,  которые  дополняют  поддерживаемые   фермерами.  В  Турции,  местные  рынки  поощряют  культивирование  различных     СРАВНЕНИЕ  ВЫБОРОВ  ФЕРМЕРОВ  И  СЕЛЕКЦИОНЕРОВ   425 местных  сортов  пшеницы;;  в  Непале,  продажи  местных  сортов  положительно   связаны   с   вероятностью   того,   что   фермеры   выращивают   редкие   местные   сорта. Заключение Фермеры   определяют   выживание   сортов   культур   или   поддержание   специфических   генных   комплексов   в   любой   заданной   условной   площади,   выбирая  выращивать  ли  их  и  в  каких  пропорциях.  Выбор,  которые  они  сделают   сегодня,  влияет  не  только  на  их  благосостояние,  но  также  на  благосостояние   будущего  общества.  Учитывая  сокращающиеся  популяции  растений,  некоторые   потенциально   ценные   комбинации   аллелей   и   генов   могут   быть   утеряны.   Фермеры  выбирают,  какие  сорта  культуры  выращивать,  согласно  их  частной   оценке,  и  она  различается  в  низкотоварном  сельском  хозяйстве,  согласно  их   характеристикам  и   рыночным  условиям,   а   также  физическим  особенностям   их  ферм. Растениеводы   используют   критерии   принятия   решений   при   выборе   материалов  для   селекции  или  сохранения,  и   это  отличает  их  от  фермеров  и   среди   селекционеров.  К   примеру,   они  могут   определить   сорта,   генетически   разнообразные,  имеющие  редкие  признаки,  или,  демонстрирующие  широкую   приспособляемость,   как   потенциально   важные   для   селекционных  программ   и,   таким   образом,   для   сохранения   генетических   ресурсов.   Это   наибольшие   предположения  относительно  общественной  ценности  местных  сортов. Представленный   здесь   анализ   фокусировался   на   стратегических   компромиссах,  связанных  с  выбором  критериев  для  сохранения.  Повышение   вероятности,   что  фермеры   будут   поддерживать   сорта,   являющиеся   членами   одного  набора  выборов,  может  сократить  перспективы  того,  что  сорта  в  других   наборах  будут  и  далее  выращиваться.  В  таком  случае,  стратегии,  созданные  для   достижения  одной  цели,  могут  иметь  серьезные  последствия  для  другой.  Наши   результаты   демонстрируют,   что   таких   конфликтов   не   происходит.   Однако,   они  предполагают,  что  программы  или  стратегии,  созданные  для  поддержки   непрерывного  культивирования  редких  местных  сортов,  отличаются  от  тех,  что   необходимы  для  разнообразных  или  адаптивных  местных  сортов.  В  частности,   инвестиция  в  вовлечение  женщин  в  производство  риса  и  развитие  нишевого   рынка   может   увеличить   вероятность,   что   домашние   хозяйства   выращивают   редкие  местные  сорта. Результаты  регрессии  и  сводка  статистик,  указывают,  как  участки  и  домашние   хозяйства   могут   быть   направлены   на   местное   сохранение   биологического   426 СРАВНЕНИЕ  ВЫБОРОВ  ФЕРМЕРОВ  И  СЕЛЕКЦИОНЕРОВ разнообразия   риса.   Несомненно,   любое   хозяйство,   выращивающее   рис   в   холмистом   экоучастке   (Каски),   более   вероятно,   выращивает   генетически   разнообразные,   редкие   и   адаптивные   местные   сорта.   Домашние   хозяйства,   выращивающие  рис  в  низине  (экоучасток  Бара),  выращивают  и  продают  больше   современных  сортов  рис.  Они  лучше  соответствуют  их  потребительскому  спросу   посредством   их   собственного   производства,   хотя   женщины,   принимающие   решения,  менее  образованы,  домашние  хозяйства  в  данной  местности  имеют   меньше  имущества  и  они  не  получают  большего  внешнего  дохода. Не   все   домашние   хозяйства   в   Каски   и   не   все   местные   сорта   в   Каски   являются   одинаково   перспективными   кандидатами   на   сохранение.   Домашние   хозяйства   с   более   активными   совершеннолетними   лицами,   задействованными   в   сельскохозяйственной   деятельности,   вероятно,   более   способны   поддерживать   местные   сорта   общественного   значения,   так   что   увеличивающиеся   возможности   для   работы   вне   фермы   могут   оказывать   отрицательное  воздействие  на  перспективы  сохранения.  Домашние  хозяйства,   поддерживающие   общественно   ценные   местные   сорта,   имеют   более   разнотипные  фермы  и  сильнее  изолированы  от  рынков.  Тот  факт,  что  фермеры   больше  выращивают  редкие  местные  сорта,  а  также  продают  зерно  на  местном   рынке,   наводит   на   предположение,   что   развитие   специализированных,   контролируемых  рынков  может  предоставить  стимул  для  поддержания  таких   материалов,  хотя  осуществимость  и  затраты  на  реализацию  такой  программы   неизвестны.  В  конце  концов,  таргетинг  может  включать  другие  компромиссы  в   плане  соображений  справедливости.  Фермеры,  выращивающие  общественно   ценные  местные  сорта,  также  богаче  в  плане  домашнего  скота,  имеют  более   высокие   ожидаемые   показатели   производства   и   потребительского   спроса,   и,   по   крайней  мере,   настолько  же   состоятельны   в   плане   денежного   дохода.   Хотя   большинство   фермеров   в   холмистой   местности   Непала,   считаются   бедными  согласно  мировым  стандартам,  таргетинг  на  местности  и  домашних   хозяйствах,   которые,   вероятно,   поддерживают   ценные   местные   сорта,   не   равняется  таргетингу  на  малоимущих. Сравнение   результаты   связанных   экономических   исследований,   которые   были   завершены   или   проводятся,   подчеркивает   специфику   расположения   прогнозируемых   воздействий   многих   факторов,   в   частности,   связанных   с   трудовыми  ресурсами  и  характеристиками  благосостояния  домашних  хозяйств.   Хотя   гипотезы   относительно   инфраструктуры   рынка   и   гетерогенности   окружающей   среды   достаточно   надежны,   требуется   значительно   более   усовершенствованное   понимание   рынков   и   систем   семян,   как   средства   управления,  поддерживающего  разнообразие  культур.  По  крайней  мере,  одно   методологическое  пояснение  также  должно  учитываться  при  интерпретации     СРАВНЕНИЕ  ВЫБОРОВ  ФЕРМЕРОВ  И  СЕЛЕКЦИОНЕРОВ   427 результатов   исследований   конкретных   случаев,   подобных   этим.   Хотя   мы   могли   бы   поспорить,   что   агроэкологические   соображения,   в   некоторых   случаях   взаимодействующие   с   развитием  инфраструктуры   рынка,   вероятно,   будут  поддерживать  постоянство  различий  в  управлении  разнообразием  риса   между  холмистой  местностью  и  равниной,  степень,  до  которой  перекрестное   варьирование   может   заменяться   временным   варьированием,   ограничена.   Данные   продольного   анализа   или   данные,   которые   позволяют   проведение   периодического   мониторинга   как   результатов   разнообразия,   так   и   лежащих   в  основе  процессов,  приведут  к  более   сильным  заключениям  и  необходимы   для   создания  соответствующих  стимулов  для   сохранения  в  важных  центрах   разнообразия. Выражение  признательности   Данная   глава   основана   на   исследовании,   проведенном   как   часть   Проекта   «In   Situ   сохранение   сельскохозяйственного   биологического   разнообразия   в   хозяйствах»   в   Непале.   Мы   благодарны   старшим   научным   сотрудникам   Т.Ходчкину,  Д.Джарвис,  П.Эйзагирре  и  Б.Стапиту  (Международный  институт   генетических  ресурсов  растений)  за  их  понимание  и  за  вклад  Е.Ван  Дусена,   Университет   Калифорнии,   Беркли.   Данное   исследование   проводилось   при   поддержке   Международного   исследовательского   центра   по   проблемам   развития   в  Канаде,  Швейцарского   агентства   по   развитию  и   сотрудничеству,   Главного   управления   Нидерландов   по   международному   сотрудничеству,   а   также  Европейского  союза.  Авторы  также  благодарны  членам  группы  проекта   In  Situ,  в  Непале,  в  частности,  полевые  группы  на  экоучастках  Бара  и  Каски  за   их  поддержку  в  полевом  исследовании. Примечания Так   как   общее   расстояние   фермерской   делянки   было   слишком   тесно  1.   взаимосвязано   с   культивируемой   площадью,   две   переменные   были   объединены   в   одну,   чтобы   охватить   эффект   рассеянных   делянок,   контролируя   общее   количество   культивируемых  гектаров.   Прошлые,   а   не   текущие   продажи   используются   для   гарантирования   того,   что  2.   независимые  переменные,  используемые  для  пояснения  выборов  сорта  риса,  также  не   являются  переменным  выбора.  Объемы  продаж  были  представлены,  как  переменная,   принимающая   значения   нуль   или   единица,   потому   что   они   выражают   большую   вариацию. 428 СРАВНЕНИЕ  ВЫБОРОВ  ФЕРМЕРОВ  И  СЕЛЕКЦИОНЕРОВ Литература   APSD   (Agri-­  Business  Promotion  and  Statistics  Division).  2001.  Statistical   Informa  tion  on  Nepalese   Agriculture.  Nepal:  Ministry  of  Agriculture,  HMG. Benin,  S.  B.,  M.  Gebremedhin,  M.  Smale,  J.  Pender,  and  S.  Ehui.  2003.  Determinants  of  cereal  diversity   in   communities   and   on   house   hold   farms   of   the   northern   Ethio  pian   highlands.  Agriculture   and   Development  Economics  Division  (ESA)  Working  Paper  03-­  14.  Rome:  FAO.  Available  at  www.fao. org/es/ESA/wp/ESAWP03_14.pdf. Birol,  E.  2004.  Agri-­environmental  Policies   in  a  Transitional  Economy:  Conserva  tion  of  Agricultural   Biodiversity   in  Hungarian  Home  Gardens.  PhD  thesis,  Uni  versity  College  London,  University  of   London. Brush,   S.  B.,   J.   E.  Taylor,   and  M.  R.  Bellon.  1992.   Biological   diversity   and   technol  ogy   adoption   in   Andean  potato  agriculture.  Journal  of  Development  Economics  39:365–387. Gauchan,  D.,  M.  Smale,  and  P.  Chaudhary.  2005.  Market-­based  incentives  for  conserv  ing  diversity  on   farms:  The  case  of   rice   landraces   in  central  Tarai,  Nepal.  Genetic  Resources  and  Crop  Evolution   52:293–303. Meng,  E.  1997.  Land  Allocation  Decisions  and  In  Situ  Conservation  of  Crop  Genetic  Resources:  The   Case  of  Wheat  Landraces  in  Turkey.  PhD  dissertation,  Univer  sity  of  California,  Davis. Shrestha,  G.  L.  and  D.  A.  Vaughan.  1989.  Wild  Rice   in  Nepal.  Paper  presented  at   the  Third  Summer   Crop  Working   Group   Meeting,   National   Maize   Research   Pro  gram,   Rampur,   Chitwan,   National   Agricultural  Research  Centre,  Nepal. Simmonds,  N.  1979.  Principles  of  Crop  Improvement.  Harlow,  UK:  Longman. Singh,  I.,  L.  Squire,  and  J.  Strauss,  eds.  1986.  Agricultural  House  hold  Models:  Ex  tensions,  Applications,   and  Policy.  Washington,  DC and  Baltimore:  The  World  Bank  and  Johns  Hopkins  University  Press. Smale,  M.,  M.  Bellon,  and  A.  Aguirre.  2001.  Maize  diversity,  variety  attributes,  and  farmers’  choices  in   southeastern  Guanajuato,  Mexico.  Economic  Development  and  Cultural  Change  50(1):201–225. Smale,  M.,  E.  Meng,  J.  P.  Brennan,  and  R.  Hu.  2003.  Determinants  of  spatial  diver  sity  in  modern  wheat:   Examples  from  Australia  and  China.  Agricultural  Econom  ics  28(1):13–26. Subedi,  A.,   D.   Gauchan,   R.   B.   Rana,   S.   N.  Vaidya,   P.   R.   Tiwari,   and   P.   Chaudhary.   2000.   Gender:   Methods  for  increased  access  and  decision  making  in  Nepal.  In  D.  Jarvis,  B.  Sthapit,  and  L.  Sears,   eds.,  Conserving  Agricultural  Biodiversity  In  Situ:  A  Scientifi  c  Basis  for  Sustainable  Agriculture,   78–84.  Rome:  IPGRI. Upadhyay,   M.   P.   and   S.   R.   Gupta.   2000.   The   wild   relatives   of   rice   in   Nepal.   In   P.   K.   Jha,   S.   B.   Karmacharya,  S.  R.  Baral,  and  P.  Lacoul,  eds.,  Environment  and  Agri  culture:  At  the  Crossroad  of  the   New  Millennium,  182–195.  Kathmandu,  Nepal:  Kathmandu  Ecological  Society. Van  Dusen,  E.  2000.  In  Situ  Conservation  of  Crop  Genetic  Resources  in  Mexican  Milpa  Systems.  PhD   thesis,  University  of  California,  Davis. Van  Dusen,  E.  and  J.  E.  Taylor.  2003.  Missing  Markets  and  Crop  Ge  ne  tic  Resources:  Evidence  from   Mexico.  Berkeley:  University  of  California. Vaughan,  D.  and  T.  T.  C  ha  ng.  1992.  In  situ  conservation  of  rice  genetic  resources.  Economic  Botany   46:369–383. World  Bank.  2003.  World  Development  Indicators  2003.  Washington,  DC:  The  World  Bank.   СРАВНЕНИЕ  ВЫБОРОВ  ФЕРМЕРОВ  И  СЕЛЕКЦИОНЕРОВ   429   ЭКОНОМИКА  СОХРАНЕНИЯ  И  УСТОЙЧИВОГО  ИСПОЛЬЗОВАНИЯ  ГЕН.  РЕСУРСОВ   431 сохранения;;  и  сравнения  затрат  со  значительными  выгодами,  которые  люди,   не  выращивающие  скот,  приписывают  сохранению  пород. Данная  глава  кратко  рассматривает  теоретическую  основу,  потенциальные   методы,  потребности  в  данных  и  трудности,  связанные  с  проведением  подобных   исследования,  до  анализа  результатов  ряда  экономических  исследований  ГРЖ,   проведенных  недавно  в  Африке,  Латинской  Америке  и  Европе. Экономика  сохранения  и  устойчивого  использования  ГРЖ   Какой  вклад  может  сделать  экономика? Экономические  аргументы  для  сохранения  и  устойчивого  использования  ГРЖ   могут  быть  эффективными  средствами  получения  необходимой  общественной   и  политической  поддержки,  включая  разработку  соответствующих  стратегий.   В   этой   связи,   важные   задачи   включают   определение   экономического   вклада   ГРЖ   в   отношении   различных   обществ   и   специфических   групп   в   рамках   данных   обществ,   поддержку   оценки   приоритетов   посредством   определения   рентабельных   мер,   которые   могут   быть   использованы   для   сохранения   внутреннего   разнообразия   животных,   а   также   содействие   в   создании   экономических   стимулов   и   организационных   мероприятий   для   поощрения  сохранения  индивидуальными  владельцами  домашнего  скота  или   сообществами. Аналитическая  основа Эрозия   ГРЖ   может   быть   понятна   в   плане   конверсии1   существующего   реестра   домашних   животных   с   выборкой   из   небольшого   диапазона   специализированных   «улучшенных»   пород,   которые,   как   считается,   лучше   способствуют  человеческому  благосостоянию.  В  то  же  время,  экономическая   теория   продемонстрировала,   что   функционирующие   рынки   могут   быть   мощным   союзником   при   эффективном   распределении   ресурсов,   отражая   нехватку  данного  ресурса,  посредством  ценового  механизма,  и,  таким  образом,   предоставляя  правильные  стимулы  для  использования  и  замены  ресурсов. Рассмотрение   потери   ГРЖ   в   этом   плане,   привело  Мендельсона   (2003)   к   утверждению,   что   основной   проблемой,   стоящей   перед   сохранением   ГРЖ   является   определение   разумных   причин,   по   которым   общество   должно   сохранять  животных,  от  которых  отказались  фермеры.  Учитывая,  что  рынок   будет  сохранять  ценные  породы  домашнего  скота,  специалисты  по  сохранению   должны   фокусироваться   на   том,   чего   рынок   не   будет   делать.   Сюда   входит   определение  и  измерение  потенциальных  рыночных  выгод  ГРЖ,  от  которых   отказался   рынок.   Так,   во-­первых,   специалисты   по   сохранению   должны   создать  основания  для  объяснения  того,  почему  общество  должно  оплачивать   охрану  предположительно  неприбыльных  ГРЖ,  и   затем  должно  разработать   программы  сохранения,  которые  будут  эффективно  охранять  то,  чем  дорожит   общество. Тисдел   (2003)  также  признает  важность  влияния  рынка  на  ГРЖ,  отмечая   влияние   животноводческих   технологий   развитой   страны   (например,   искусственное   осеменение,   индустриализированное   интенсивное   животноводство)   на   популяции   домашнего   скота   в   развивающихся   странах,   наряду  с  тем  фактом,  что  расширение  рынков  и  экономическая  глобализация   предположительно   может   ускорить   процесс   потери   пород.   Такой   результат   может  иметь  место  посредством  региональной  специализации,  сокращенных   затрат  на  международные  трансферты  пород,  эффекта  доминирования  Свонсона   (т.е.  породы,  используемые  в  развитых  странах  стремятся  заместить  породы  в   развивающихся   странах),   специализации   по   сравнительному   преимуществу,   ведущей  к  сокращению  спроса  на  многоцелевые  породы,  изменяющей  вкусы   и  спрос  потребителей,  изменений  в  доступности  и  цене  импортного  фуража   и   увеличенного   масштаба   контролирования   сред,   в   которых   выращивается   домашний   скот   (Tisdell,   2003:367-­368).   Тисдел   (2003:371)   приводит   пример   Продовольственной   и   сельскохозяйственной   организации   (ФАО,   без   указания   даты:45)   в   Нигерии,   чтобы   продемонстрировать   то,   как   открытие   межрегиональной   торговли   и   повышение   цен   на   лесные   культуры   привели   фермеров  к  отказу  от  местного  домашнего  скота.  ФАО  отмечает,  что  несмотря   на   «это   наиболее   рациональная   среднесрочная   стратегия   с   их   [фермеров]   стороны,   это   неосмотрительно   со   стороны   национального   правительства   терять  генетические  ресурсы,  которые  представляют  данный  домашний  скот,   вследствие  непостоянного  характера  мировой  торговли». Способность  таких  «свободных»  рыночных  сил  предоставлять  общественно   желаемые  результаты  далее  рассматривается  Пирсом  и  Мораном  (1994),  которые   утверждают,   что   активность   сохранения   биологического   разнообразия   (и   генетического  ресурса)  приводит  к  экономическим  ценностям  (использование  и   неиспользование),  которые  не  могут  быть  охвачены  рынком,  вследствие  неудач   рынка,  интервенции  или  глобального  ассигнования.  Результатом  таких  неудач   является   расхождение,   в   котором   стимулы   направлены   против   сохранения   генетических   ресурсов   и   действуют   в   пользу   экономической   деятельности,   которая  уничтожает  такие  ресурсы.  Смэйл  (2005)  недавно  составил  материал  по   методам  и  эмпирическим  исследованиям  экономической  оценки  генетических   432 ЭКОНОМИКА  СОХРАНЕНИЯ  И  УСТОЙЧИВОГО  ИСПОЛЬЗОВАНИЯ  ГЕН.  РЕСУРСОВ ресурсов  культур  в  хозяйстве  и  рассмотрел  эти  вопросы. Например,   экономическая   рациональность   предполагает,   что   решения,   такие   как   замена   местной   породы   домашнего   скота   импортированной   породой,   будут  определяться   сравнительными  коэффициентами  отдачи  двух   вариантов.  Однако,  соответствующими  коэффициентами  отдачи  являются  те,   которые  получает  фермер,  а  не  государство  или  мир  в  целом.  Для  собственника   домашнего   скота,   потеря   местной   породы   представляется   экономически   рациональной,   потому   что   отдача   выше,   чем   от   деятельности,   связанной   с   сохранением  генетических  ресурсов.  Ситуация  такова,  потому  что  последняя   может   состоять   из   нерыночных   выгод,   которые   получают   не   фермеры,   и,   потому   что   субсидируемые  производственные   ресурсы  и   услуги   (например,   искусственное  осеменение,  ветеринарное  лечение)  могут  быть  доступны  для   импортированной  породы. Свонсон  (1997)  отмечает,  что  такие  нерыночные  ценности,  вероятно,  важны,   потому   что   разнообразие   распределено   неравномерно   среди   национальных   государств,   предполагая,   что   глобальные   внешние   выгоды,   скорее   всего,   действительно   являются   значительными.   Таким   образом,   проблема   биологического  разнообразия  может  пониматься,  как  ряд  трудностей,  которые   происходят   от   того,   что   процесс   перехода   традиционно   регулировался   на   мировой   децентрализованной   основе.   Исторически,   государства   и   частные   лица  были  способны  принимать  собственные  решения  о  переходе,  в  отношении   своих  земель  и  ресурсов,  не  придавая  значения  последствиям  для  других.  Это   создает   важную   регулятивную   проблему,   потому   что   стоимость   –   в   плане   ценности   потерянных   услуг   –   каждого   успешного   перехода   не   одинакова.   При  развитии  процесса  перехода,   стоимость  каждого  успешного  перехода  –   в   отношении   услуг   разнообразных   ресурсов,   потерянных   для   всех   обществ   на   планете   –   стремительно   увеличивается.   Отсутствие   любого   механизма,   который  приведет  эти  затраты  в  систему  принятия  решения  государства  или   частного   лица,   осуществляющего   переход,   является   значительной   частью   проблемы  биологического  разнообразия. Таким   образом,   необходим   экономический   анализ,   чтобы   содействовать   пониманию   финансовых   стимулов,   с   которыми   сталкиваются   владельцы   домашнего  скота  при  выборе  между  местными  и  импортируемыми  породами,   а   также   необходимы   вмешательства   для   гарантирования   того,   что   текущий   процесс   сельскохозяйственного   развития   будет   совместим   с   сохранением   и   устойчивым  использованием  разнообразия  пород  домашнего  скота.   ЭКОНОМИКА  СОХРАНЕНИЯ  И  УСТОЙЧИВОГО  ИСПОЛЬЗОВАНИЯ  ГЕН.  РЕСУРСОВ   433 Методы  и  ограничения  экономического  анализа  сохранения  и   устойчивого  использования  ГРЖ   Несмотря  на  важность  экономики  сохранения  ГРЖ,  данному  вопросу  уделялось   мало  внимания  (ФАО/ИЛРИ,  1999),  хотя  концептуальная  структура  существует   для  оценки  биологического  разнообразия  в  целом.  Для  этого  есть  ряд  причин. Методологические  ограничения Во-­первых,  существует  ряд  методологических  трудностей,  многие  из  которых   возникли  при  оценке  генетических  ресурсов  растений  (ГРР).  Например,  Эвенсон   (1991)  утверждает,  что  измерение  выгод  разнообразия  генетических  ресурсов   для   развития   культур   чрезвычайно   сложно.   Генетические   ресурсы   редко   продаются  на  рынках  и  часто  являются  продуктами  поколений  неофициальных   инноваций.  Таким  образом,  определение  вклада  отдельной  местной  породы  в   успех  улучшенного  сорта  или  породы  будет  сложным.  Более  того,  основные   материалы,   используемые   для   селекции,   сами   являются   результатом   производственной  функции  и  определение  отдачи  соответствующих  факторов   (например,  труд,  технология  хозяйства,  интеллектуальные  ресурсы),  вероятно,   будет  возможным  только  в  наиболее  общих  чертах   (Evenson,   1991;;  Pearce  и   Moran,  1994). Тем  не  менее,  можно  перенять  ряд  аналитических  техник  для  проведения   такого   анализа   из   других   областей   экономики.   Они   были   рассмотрены   Друкером   и   др.   (2001)   и   методы   были   широко   классифицированы   на   три   группы  на  основе  практической  цели,  для  которой  их  можно  проводить.  Как   видно   из   таблицы   17.1   сюда   входят:   определение   адекватности   затрат   на   программу   сохранения   ГРЖ,   определение   действительной   экономической   важности  породы  находящейся  под  угрозой  и   распределение  приоритетов   в   селекционных  программах  ГРЖ. Доступность  ограниченных  данных   Во-­вторых,  доступность  данных  является  ограничением.  Чтобы  использовать   данные  методы,  необходимо  осуществить  следующие  мероприятия: Измерить  параметры  эффективности  породы.•   Охарактеризовать   действительные   и   потенциальные   селекционные  •   системы. Определить   способы   использования   и   предпочтения   в   признаках  •   434 ЭКОНОМИКА  СОХРАНЕНИЯ  И  УСТОЙЧИВОГО  ИСПОЛЬЗОВАНИЯ  ГЕН.  РЕСУРСОВ Та бл иц а   17 .1  О це нк а   м ет од а   оп ре де ле ни я   це нн ос ти  Г РЖ К он це пт уа ль ны е   сл аб ы е   ст ор он ы   ил и   тр уд но ст и М ет од ы  о пр ед ел ен ия  с оо тв ет ст ви я   из де рж ек  п ро гр ам м ы  с ох ра не ни я   Г РЖ Т ру дн ос ти  р еа ги -­ ро ва ни я,  п ри   ис по ль зо ва ни и   в   от но ш ен ии   не ха ри зм ат ич е-­ ск их  в ид ов  и ли   хр он ич ес ко й   ге не ти че ск ой   эр оз ии Н е   яв ля ет ся  и з-­ ли ш не й   м ер ой   це нн ос ти   по тр еб ит ел я/ пр ои зв од ит ел я;;   иг но ри ру ет   во зд ей ст ви е   за м ещ ен ия П ро до лж ен ие  Т аб ли цы  1 7. 1   на  с ле ду ю щ ей  с т ра ни це Д ос ту пн ос ть   да нн ы х О бы чн о   не  д о-­ ст уп ны ;;  н ео б-­ хо ди м  о пр ос Ры но чн ая   це нн ос ть   ж ив от ны х,  в   от но ш ен ии   ко м м ер че ск их   по ро д;;  д ол ж на   бы ть  п ро ве де -­ на  о це нк а   по -­ те нц иа ль но й   по те ри  с та да О бы чн о   не  д о-­ ст уп ны ;;  н ео б-­ хо ди м  о пр ос Т ип   не об хо ди м ы х   да нн ы х П ре дп оч те ни я   об щ ес тв а,  в ы -­ ра ж ен ны е   в   по ка за те ля х   ГО  и ли  г от ов -­ но ст и   пр ин и-­ м ат ь О це нк а   по те нц и-­ ал ьн ы х   по те рь   пр ои зв од ст ва   (н ап р.  п ро це нт   ст ад  и  р ы но ч-­ на я   це нн ос ть   ж ив от ны х) И зд ер ж ки  п ро -­ из во дс тв а   до м аш не го   хо зя йс тв а   и   чи ст ая  п ри -­ бы ль Ро ль  в   со хр ан ен ии О пр ед ел ен ие   ве рх не го   пр ед ел а   эк он ом и-­ че ск и   об о-­ сн ов ан ны х   за тр ат  н а   пр ог ра м м ы   со хр ан ен ия О бо сн ов ат ь   за тр ат ы  н а   пр ог ра м м у   со хр ан ен ия ,   по  к ра йн ей   м ер е,  в   да нн ом  м ас -­ ш та бе О пе ре ди ть   ал ьт ер на -­ ти вн ую   ст ои м ос ть   пр ог ра м м ы   со хр ан ен ия   Г РЖ Л иц а,  к  к от ор ы м   бо ль ш е   вс ег о   от но си тс я   м ет од   оц ен ки П ол ит ич ес ки е   де ят ел и,   от ве тс тв ен ны е   за  с о-­ хр ан ен ие Ф ер м ер ы  и  п ол ит и-­ че ск ие  д ея те ли ,   от ве тс тв ен ны е   за  с о-­ хр ан ен ие Ф ер м ер ы  и  п ол ит и-­ че ск ие  д ея те ли ,   от ве тс тв ен ны е   за  с о-­ хр ан ен ие Ц ел ь,  з ад ач а   ил и   ин те нс ив но ст ь О пр ед ел ит ь   го то вн ос ть  о бщ ес тв а   оп ла чи ва ть  ( ГО )   со хр ан ен ие   Г РЖ ,  к ом пе нс ац ия  ф ер м ер ов  з а   сч ет  Г О  з а   вы ра щ ив ан ие  м ес т-­ ны х   Г РЖ  в м ес то  э кз от ич ес ки х   ил и,  ч то бы  о пр ед ел ит ь   пр ед -­ по чт ен ия  ф ер м ер ов  в  ц ен но ст и   пр из на ко в   чи ст ог о   до хо да  с   по ро ды У ка за ть  с те пе нь  п от ен ци ал ьн ы х   по те рь  п ро из во дс тв а   в   от су т-­ ст ви е   со хр ан ен ия  Г РЖ О пр ед ел ит ь   ст ои м ос ть  п од де рж а-­ ни я   ра зн оо бр аз ия  Г РЖ М ет од  о це нк и М ет од ы  у сл ов -­ но й   оц ен ки П ре до тв ра щ ен -­ ны е   по те ри   пр ои зв од -­ ст ва С то им ос ть  в оз -­ м ож но ст и П ро до лж ен ие  Т аб ли цы  1 7. 1 К он це пт уа ль ны е   сл аб ы е   ст ор он ы   ил и   тр уд но ст и Н ео бх од им а   оц ен -­ ка  т ог о,  п ри -­ ве де т   ли  з ам е-­ щ ен ие  п ор од ы   к   из бы то чн ы м   вы го да м  с ох ра -­ не ни я   м ес тн ы х   со рт ов ,  н е   вы -­ ра ж ае м ы м  в  к о-­ ли че ст ве нн ой   ф ор м е. М ет од ы  о пр ед ел ен ия  д ей ст ви те ль но й   эк он ом ич ес ко й   ва ж но ст и   по ро ды Н ео бх од им а   те -­ не ва я   це но ва я   по ли ти ка  в   от но ш ен ии  д о-­ м аш не го  т ру да   и   ф ур аж а Д ос ту пн ос ть   да нн ы х О бы чн о   не  д о-­ ст уп ны ;;  н ео б-­ хо ди м  о пр ос О бы чн о   не  д о-­ ст уп ны ;;  н е-­ об хо ди м  о пр ос   и   м од ел ир о-­ ва ни е Д ос ту пн ы  в   от но ш ен ии   ко м м ер че ск их   по ро д;;  о бы чн о   не  д ос ту пн ы   в   от но ш ен ии   др уг их ;;  н ео б-­ хо ди м  о пр ос Т ип   не об хо ди м ы х   да нн ы х И зд ер ж ки  п ро -­ из во дс тв а   до м аш не го  х о-­ зя йс тв а   и   пр и-­ бы ль но ст ь Д иф ф ер ен ци ал   из де рж ек   пр ог ра м м ы   и   вы го д   пр и   вы ра щ ив ан ии   ра зл ич ны х   по ро д И нт ер те м по ра ль -­ ны е   да нн ы е   ил и   да нн ы е   на   ур ов не  ф ер м ы   Ро ль  в   со хр ан ен ии О пр ед ел ит ь   м ин и-­ м ал ьн ую   ст ои м ос ть   пр ог ра м м ы   со хр ан ен ия   О пр ед ел ит ь   ал ьт ер на -­ ти вн ую   ст ои м ос ть   пр ог ра м м ы   со хр ан ен ия   Г РЖ С то им ос ть   по те нц иа ль -­ ны х   по те рь ,   св яз ан ны х   с   по те ре й   Г РЖ Л иц а,  к  к от ор ы м   бо ль ш е   вс ег о   от но си тс я   м ет од   оц ен ки П ол ит ич ес ки е   де ят ел и,   от ве тс тв ен ны е   за  с о-­ хр ан ен ие ;;  в  н ек от о-­ ро й   ст еп ен и   ф ер м е-­ ры  и  с ел ек ци он ер ы П ол ит ич ес ки е   де ят ел и,   от ве тс тв ен ны е   за  с о-­ хр ан ен ие П ол ит ич ес ки е   де ят ел ь-­ но ,  о тв ет ст ве нн ы е   за   со хр ан ен ие  и  с тр ат е-­ ги ю  ж ив от но во дс тв а;;   се ле кц ио не ры Ц ел ь,  з ад ач а   ил и   ин те нс ив но ст ь О пр ед ел ит ь   ре нт аб ел ьн ую  п ро -­ гр ам м у   со хр ан ен ия  Г РЖ О це ни ть  к ом пе нс ац ии ,  з ад ей ст во -­ ва нн ы е   в   по дд ер ж ан ии  н аи м ен ее   ж из не сп ос об но й   по пу ля ци и О пр ед ел ит ь   це нн ос ть  п ор од ы  д ля   об щ ес тв а М ет од  о це нк и Н аи м ен ьш ие   из де рж ки Б ез оп ас на я   м и-­ ни м ал ьн ая   но рм а С ов ок уп ны й   сп ро с   и   пр ед ло ж ен ие Н ео бх од им а   те -­ не ва я   це но ва я   по ли ти ка  в   от но ш ен ии  д о-­ м аш не го  т ру да   и   ф ур аж а Н е   яв ля ет ся  и з-­ ли ш не й   м ер ой   це нн ос ти  п о-­ тр еб ит ел я/ пр ои зв од ит ел я;;   иг но ри ру ет   во зд ей ст ви е   за -­ м ещ ен ия О гр ан ич ен но е   вр ем я   де йс тв ия   ко нт ра кт ов М ет од ы  о пр ед ел ен ия  п ри ор ит ет ов  в  п ро гр ам м ах  с ел ек ци и   Г РЖ Т ру дн ос ть  р аз -­ де ле ни я   вк ла да   ге не ти че ск их   ре су рс ов  о т   др уг их  и зд ер -­ ж ек  п ро гр ам м ы П ро до лж ен ие  Т аб ли цы  1 7. 1   на  с ле ду ю щ ей  с т ра ни це О бы чн о   не  д о-­ ст уп ны ;;  н ео б-­ хо ди м  о пр ос О бы чн о   до ст уп -­ ны ,  н о   не  в се г-­ да  п о   по ро да м О бы чн о   до ст уп -­ ны  п ри  с ущ е-­ ст ву ю щ их  д о-­ го во ре нн ос тя х   та ко го  р од а,   но  м ог ут  б ы ть   ко м м ер че ск ой   та йн ой Д ос ту пн ы  в   от но ш ен ии   ко м м ер че ск их   по ро д;;  о бы чн о   не  д ос ту пн ы   в   от но ш ен ии   др уг их ;;  н е-­ об хо ди м  о пр ос   ил и   ис сл ед о-­ ва ни е Ра зл ич ия  в   ст ои м ос ти  д ля   по тр еб ит ел я   и   пр ои зв од ит ел я   по  м ес то по ло -­ ж ен ию Ры но чн ая  ц ен -­ но ст ь   ж ив от -­ ны х   по  п о-­ ро да м В ы пл ат а   ро ял ти   ил и   ус ло ви я   ко нт ра кт а С ре дс тв а   ур ож ая   и   пр ои зв од -­ ст ве нн ы е   из -­ де рж ки С то им ос ть   по те нц иа ль -­ ны х   по те рь ,   св яз ан ны х   с   по те ре й   Г РЖ О це ни ть  э ко -­ но м ич ес ку ю   це нн ос ть   за да нн ой   по ро ды С оз да ни е   ф он -­ до в   и   ст и-­ м ул ов  д ля   со хр ан ен ия   Г РЖ М ак си м ал ьн о   ув ел ич ит ь   эк он ом ич е-­ ск ие  в ы го ды   со хр ан яе -­ м ы х   Г РЖ П ол ит ич ес ки е   де ят ел ь-­ но ,  о тв ет ст ве нн ы е   за   со хр ан ен ие  и  с тр а-­ те ги ю  ж ив от но во д-­ ст ва ;;  с ел ек ци он ер ы   и   ф ер м ер ы П ол ит ич ес ки е   де ят ел ь-­ но ,  о тв ет ст ве нн ы е   за   со хр ан ен ие  и  с тр а-­ те ги ю  ж ив от но во д-­ ст ва ;;  с ел ек ци он ер ы   и   ф ер м ер ы П ол ит ич ес ки е   де ят ел ь-­ но ,  о тв ет ст ве нн ы е   за   со хр ан ен ие  и  с тр а-­ те ги ю  ж ив от но во д-­ ст ва ;;  с ел ек ци он ер ы   и   ф ер м ер ы Ф ер м ер ы  и  с ел ек ци о-­ не ры О пр ед ел ит ь   це нн ос ть  п ор од ы  д ля   об щ ес тв а У ка за ни е   те ку щ ей  р ы но чн ой  ц ен -­ но ст и   за да нн ой  п ор од ы С оз да ни е   ры нк а   и   по дд ер ж ка  ч ес т-­ но го  и  с пр ав ед ли во го  р аз де ле -­ ни я   вы го д   Г РЖ О пр ед ел ит ь   чи ст ы е   эк он ом ич ес ки е   вы го ды  у лу чш ен ия  с ко та Ф ер м а   и   до -­ м аш не е   хо зя йс тв о,   от но ся щ ее ся   к   ра зн ы м   гр уп па м Д ол я   ры нк а П ра ва  и  д о-­ го во ра  н а   ин те лл ек ту -­ ал ьн ую  с об -­ ст ве нн ос ть   О це нк а   се ле к-­ ци он но й   пр ог ра м м ы П ро до лж ен ие  Т аб ли цы  1 7. 1 К он це пт уа ль ны е   сл аб ы е   ст ор он ы   ил и   тр уд но ст и Н е   яв ля ет ся  и з-­ ли ш не й   м ер ой   це нн ос ти  п о-­ тр еб ит ел я/ пр о-­ из во ди те ля ;;   иг но ри ру ет   во зд ей ст ви е   за -­ м ещ ен и я П ра ви ль но е   оп ре де ле ни е   ф ун кц ии  з а-­ да чи  ф ер м ы ;;   аг ре ги ро ва ни е   дл я   оц ен ки   из бы тк а   по тр е-­ би те ле й   м ож ет   бы ть  п ро бл е-­ м ат ич ны м И ст оч ни к:  D ru ck er  и  д р.  ( 20 01 ) Д ос ту пн ос ть   да нн ы х Д ос ту пн ы  в   от но ш ен ии   ко м м ер че ск их   по ро д;;  о бы чн о   не  д ос ту пн ы   в   от но ш ен ии   др уг их ;;  н ео б-­ хо ди м  о пр ос   ил и   ис сл ед о-­ ва ни е Д ос ту пн ы  в   от но ш ен ии   ко м м ер че ск их   по ро д;;  о бы чн о   не  д ос ту пн ы   в   от но ш ен ии   др уг их ;;  н ео б-­ хо ди м  о пр ос   ил и   ис сл ед о-­ ва ни е Д ос ту пн ы  в   от но ш ен ии   ко м м ер че ск их   по ро д;;  о бы чн о   не  д ос ту пн ы   в   от но ш ен ии   др уг их ;;  н ео б-­ хо ди м  о пр ос Т ип   не об хо ди м ы х   да нн ы х С ре дс тв а   ур ож ая   и   пр ои зв од -­ ст ве нн ы е   из -­ де рж ки Х ар ак те ри ст ик и   ж ив от ны х   и   ры но чн ы е   це ны П ро из во дс тв ен -­ ны е   ре су рс ы   и   ре зу ль та ты ;;   те хн ич ес ки е   ко эф ф иц ие н-­ ты  в се х   ос но в-­ ны х   ви до в   де ят ел ьн ос ти Ро ль  в   со хр ан ен ии М ак си м ал ьн ое   ув ел ич ен ие   эк он ом ич е-­ ск их  в ы го д   со хр ан яе -­ м ы х   Г РЖ О це ни ть  п о-­ те нц иа ль -­ ны е   по те ри ,   св яз ан ны е   с   по те ре й   Г РЖ ;;  п о-­ н ят ь   пр ед -­ по чт ен и я   в   по ро да х М ак си м ал ьн ое   ув ел ич ен ие   эк он ом ич е-­ ск их  в ы го д   со хр ан яе -­ м ы х   Г РЖ Л иц а,  к  к от ор ы м   бо ль ш е   вс ег о   от но си тс я   м ет од   оц ен ки Ф ер м ер ы  и  с ел ек ци о-­ не ры   Ф ер м ер ы  и  с ел ек ци о-­ не ры ;;  п ол ит ич ес ки е   де ят ел и,  о тв ет ст ве н-­ ны е   за  с ох ра не ни е Ф ер м ер ы  и  с ел ек ци о-­ не ры Ц ел ь,  з ад ач а   ил и   ин те нс ив но ст ь О пр ед ел ит ь   чи ст ы е   эк он ом ич е-­ ск ие  в ы го ды  у лу чш ен и я   ск от а О пр ед ел ит ь   це нн ос ть  п ри зн ак ов С м од ел ир ов ат ь   эк он ом ик у   хо зя й-­ ст ва  с  у лу чш ен ны м и   ха ра кт е-­ ри ст ик ам и   ж ив от ны х М ет од  о це нк и Ф ун кц и я   ге -­ не ти че ск ог о   пр ои зв од -­ ст ва Ге до ни ст ич е-­ ск ий   М од ел ь   си м у-­ ли ро ва ни я   ф ер м ы   владельца  домашнего  скота  (включая  выявление  значений,  которые  владельцы   домашнего  скота  придают  отдельным  признакам  и  компромиссы,  на  которые   они  хотят  пойти  между  ними)  в  отношении  местных  пород  в  рамках  различных   производственных   систем   и   силы,   воздействующие   на   такие   факторы   и   внедрение  альтернативных  пород. Определить   факторы,   влияющие   на   спрос   и   цены   на   домашний   скот,  •   включая  воздействие  изменений,  имеющих  политическую  подоплёку,  в  ценах   на  сельскохозяйственные  товары  (например,  фураж  или  культура)  и  внешние   производственные  издержки  (например,  ветеринария)  в  контексте  различного   использования  породы.   Анализировать   потенциальное   воздействие   внедрения   альтернативных  •   пород  в  средства  к  существованию,  наряду  с  ограничениями  по  принятию  и   потенциальному  доступу  и  механизмам  распределения. Рассмотреть   роль   таких   факторов,   как   землевладение,  •   сельскохозяйственный   потенциал,   плотность   населения,   доступ   к   рынку   и   его   интеграция,   требования   сертификации,   налоговый   режим,   кредитные   и   расширенные  программы,  а  также  образование. Потребности  в  нерыночных  данных  и  техника  опроса   В-­третьих,   важные   нерыночные   вклады   (например,   устойчивость   к   засухе   и   заболеваниям,   пригодность   для   использования   в   качестве   тяговой   силы,   культурные  и  общественные  значения,  домашний  скот  как  средство  финансов   и   страхования)   домашнего   скота   в   средства   к   существованию  должны  быть   объединены  в  экономические  модели  и  анализы,  потому  что  такая  информация   является   важной   для   определения   соответствующих   целей   селекционной   программы  и  оценки  сравнительной  прибыльности  использования  различных   пород. Однако,  несмотря  на  обилие  данных  о  производстве  домашнего  скота  на   национальном  уровне,  такая  информация  ограничена  рядом  основных  пород   и   в   основном   игнорирует   важные   нерыночные   вклады.   Инициативы,   такие   как   Информационная   система   ФАО   по   разнообразию   домашних   животных   и  Информационная  система  по  генетическим  ресурсам  домашних  животных   Международного  научно-­исследовательского  института  животноводства  только   недавно  обратились  к  этой  проблеме.  Таким  образом,  вопрос  методологического   выбора  состоит  из  нехватки  доступности  данных  и  ограниченного  потенциала   получения  соответствующих  данных. В-­четвертых,   вопрос   доступности   данных   тесно   связан   с   вопросом   возможности  получения  данных.  Это  происходит,  потому  что  большая  часть     ЭКОНОМИКА  СОХРАНЕНИЯ  И  УСТОЙЧИВОГО  ИСПОЛЬЗОВАНИЯ  ГЕН.  РЕСУРСОВ   439 выгод,  производимых  местным  домашним  скотом  в  системах  маржинального   производства,  принадлежит  производителям,  а  не  потребителям.  Как  следствие,   генетические  ресурсы  этих  пород  были  сформированы,  в  основном,  согласно   предпочтениям   производителей.   Таким   образом,   исследование   должно   определить   и   охарактеризовать   данные   предпочтения,   чтобы   определить   подразумеваемую   ценность   генетически   предопределенных   признаков,   как   первое   приближение   к   ценности  местных  ГРЖ.  В   системах  маржинального   производства,  давление  селекции  на  домашний  скот  направлено  на  создание   животных,   способных   поддерживать   удовлетворительную   эффективность   при   ресурсах   на   грани   рентабельности.   Эффективность   домашнего   скота   оценивается   производителями,   но,   в   основном,   нерыночными   критериями.   Таким   образом,   эта   та   категория   хозяйственных   субъектов   и   нерыночных   функций,   которая   нуждается   в   возможности   обучения,   чтобы   извлечь   экономические  выгоды  (Scrapa  и  др.,  2003а).  Затем  возникает  вопрос,  как  это   лучше  всего  сделать. Необходимость  использования  сельских  методов  оценки   В  контексте  эмпирических  результатов  исследований  оценки  биологического   разнообразия  и   трудностей,   возникших  при  применении  методов  и   опросов   в  сельской  местности  или  сектора,  удаленных  от  рыночной  экономики,  Пирс   и  Моран   (1994:94)   отмечают,   что   «одна   область   дальнейшего   исследования   включает  возможную  модификацию  экономических  методов  для  использования   совместно  с  признанным  органом  партисипаторных  и  скорых  методов  сельской   оценки». Методы   сельской   оценки   были   рекомендованы   владельцами   домашнего   скота,  как  полезные  инструменты  планирования  (Walters-­Bayer  и  Bayer,  1994),   способы   улучшения   понимания   интересов   владельцев   домашнего   скота   в   отношении   пород   и   их   предпочтения   в   производстве   и   функциональных   признаках   (Steglich  и  Peters,   2002),   способы  отбора   генетических  признаков   в  программах  улучшения  крупного  рогатого  скота  (Tano  и  др.,  2003),  способы   совершенствования  анализа  ситуации  и  развития  технологии  (Conroy,  2003),   и   способы   содействия   процессам   местной   инновации,   в   которых   владелец   домашнего  скота  является  основным  владельцем  знаний  (например,  варианты   фуража  в  системах  низких  внешних  инвестиций)  (Peters  и  др.,  2001). Главное,  чтобы  тип  метода  соответствовал  типу  необходимой  информации.   Во   многих   случаях,   лучший   подход   включает   комбинирование   нескольких   различных  методов  сельской  оценки. 440 ЭКОНОМИКА  СОХРАНЕНИЯ  И  УСТОЙЧИВОГО  ИСПОЛЬЗОВАНИЯ  ГЕН.  РЕСУРСОВ Результаты  и  обсуждение   Несмотря   на   упомянутые   выше   ограничения   в   отношении   экономического   анализа  сохранения  и  устойчивого  использования  ГРЖ,  где  были  определены   подходящие   методы   и   подходы   для   получения   необходимых   данных,   был   получен  ряд  интересных  результатов. Инструмент  поддержки  решений  для  определения  приоритетов   сохранения  пород   Признавая   большое   количество  местных  пород  домашнего   скота,   которые   в   настоящий  момент  находятся  под  угрозой,  а  также  тот  факт,  что  не  все  они  могут   быть  сохранены,  учитывая  ограниченный  бюджет  сохранения,  Симианер  и  др.   (2003)  разработали  инструмент  поддержки  решений  путем  разработки  системы   распределения  заданных  бюджетов  среди  ряда  пород,  так,  что  предполагаемая   сумма   сохраняемого   межвидового   разнообразия   максимизирована.   Опираясь   на   работу   Вейтсмана   (1993),   они   утверждали,   что   оптимальным   критерием  для  схемы  сохранения,  является  максимальное  увеличение  общей   полезности   набора   пород,   который   является   экономически   взвешенной   суммой  разнообразия,  характеристиками  породы,  представленными  в  наборе   и   ценностью   сохраняемых   пород.   Метод   продемонстрирован   примером   23   африканских   пород   крупного   рогатого   скота   Зебу   и   Зенга.   Результаты   показывают,  что   средства  на   сохранения  должны  быть  потрачены  только  на   3-­9  (в  зависимости  от  рассматриваемой  модели)  из  23  пород  и,  что  эти  породы   не  обязательно  подвергаются  наибольшей  угрозе.  Кроме  того,  в  случае,  когда   модели  в  достаточной  степени  определены  и  необходимые  данные  по  ключевым   параметрам  доступны,  система  может  быть  использована  для  рационального   принятия  решений  в  глобальном  масштабе. Установленные  методы  предпочтений  (условная  оценка)  для   нерыночной  оценки   Получение   данных   для   использования   в   таких   инструментах   поддержки   решений  и  в  других  сферах,  часто  влечет  за  собой  разработку  ряда  методов,   допускающих   приписывание   значений   многим   неоцененным   инвестициям   и   результатам   производственных   функций   домашнего   хозяйства.   Тано   и   др.   (2003а)   и   Скарпа   и   др.   (2003а;;   2003b)   используют   опыты   выбора   установленных   предпочтений   для   оценки   фенотипических   признаков,     ЭКОНОМИКА  СОХРАНЕНИЯ  И  УСТОЙЧИВОГО  ИСПОЛЬЗОВАНИЯ  ГЕН.  РЕСУРСОВ   441 выраженных   в   местных   породах   домашнего   скота.   Адаптивные   признаки   и   некоммерческие   являются   важными   компонентами   общей   ценности   животных  для  владельцев  домашнего  скота.  В  Западной  Африке,  к  примеру,   наиболее  важными  признаками  для  включения  в  цели  программы  улучшения   породы  были  устойчивость  к  заболеваниям,  пригодность  для  использования   в   качестве   тяговой   силы   и   репродуктивная   эффективность.   Производство   говядины   и   молока   менее   важны.   Исследования   также   демонстрируют,   что   эти   методы   не   только   (адаптированные   из   других   областей   экономического   анализа   окружающей   среды)   функционируют   в   отношении   изучения   ГРЖ,   но   они   могут   использоваться   для   исследования   ценности   генетически   предопределенных  признаков,   в   настоящее   время,   не  широко   признанных   в   популяциях  домашнего  скота,  но  желаемых  кандидатов  для  программ  селекции   или  сохранения  (например,  устойчивость  к  заболеваниям). Более   того,   компоненты   проверяют,   как   характеристики   домашнего   хозяйства  определяют  различия  в  предпочтениях  в  породах.  Дополнительная   информация  может  быть  полезна  при  разработке  стратегий,  которые  борются   с   настоящей   тенденцией   маргинализации   местных   пород.   К   примеру,   они   могут  быть  использованы  для  нацеливания  на  стимулы  по  сохранению  пород.   В  случае   с  Мексикой,   эксперимент  с   выбором  выявляет,   что,   так  как  общая   ценность,  которую  мелкие  производители  придают  креольской  свинье,  очень   схожа   с   ценностью   других   пород,   потребуются   минимальные   стимулы   для   обеспечения  ее  непрерывного  устойчивого  использования. В  исследовании  случая  в  развитой  стране,  Сисиа  и  др.  (2003)  демонстрируют,   что  дихотомический  подход  выбора  установленных  предпочтений  может  быть   использован  для  оценки  выгод  создания  программы  сохранения  находящейся   под   угрозой   итальянской   лошади   Пентро.   Используется   биоэкономическая   модель   для   оценки   затрат,   связанных   с   сохранением,   и   затем   проводится   анализ  выгодности  затрат.  Результаты  не  только  показывают  положительную   чистую  приведенную  стоимость,   связанную  с  предложенной  деятельностью   по   сохранению,   но   также   демонстрирует,   что   данный   подход   является   полезным   инструментом   поддержки   решений   для   лиц,   определяющих   политику,  распределяющих  средства  среди  растущего  числа  пород  животных,   находящихся  под  угрозой  вымирания. 442 ЭКОНОМИКА  СОХРАНЕНИЯ  И  УСТОЙЧИВОГО  ИСПОЛЬЗОВАНИЯ  ГЕН.  РЕСУРСОВ Выявленные  методы  предпочтений  для  оценки  рынка   В  отличие  от  вышеуказанных  подходов  предпочтений,  Джаббар  и  Диедхиоу   (2003)   демонстрируют,   что   выявленный   гедонистический   подход   к   предпочтениям  может  также  использоваться  для  определения  селекционного   опыта   и   селекционных   предпочтений   владельцев   домашнего   скота.   Анализируя  эти  факторы  в  юго-­западной  Нигерии,  они  подтверждают  сильную   тенденцию   от   пород,   устойчивых   к   трипаносомам,   особенно,   Мутуру   и   определяют  признаки,  которые  владельцы  домашнего  скота  считают  наименее   желаемыми  в  данных  породах,  родственных  другим  породам  Зебу.  Результаты   указывают,  что  наибольшая  надежда  на  реализацию  стратегии  сохранения  или   устойчивого  использования   для  пород,   находящихся  под   угрозой,   таких   как   Мутуру,  вероятно,  присутствует  в  других  районах  Западной  Африки,  таких  как   юго-­восточная  Нигерия,  в  которых  трипаносомоз  остается  ограничением,  где   Мутуру  больше  подходит  для  сельскохозяйственных  систем,  и  где  продолжает   существовать  большой  рынок  для  данной  породы. Аггрегированная  модель  производительности  для  сравнительной   (местные  против  гибридных)  оценки  эффективности   Второстепенные  по  важности  признаки  производства  мяса  и  молока  во  многих   производственных   системах   привели   Айалю   и   др.   (2003)   к   утверждению,   что   традиционные   критерии   оценки   продуктивности   неудовлетворительны   для   оценки   продовольственного   животноводства,   потому   что   они   не   могут   охватить   нетоварные   выгоды   домашнего   скота,   и   основная   концепция   единственного  ограничивающего  производственного  ресурса  не  соответствует   продовольственному  производству,  потому  что  в  производственный  процесс   вовлечены   множественные   ограничивающие   производственные   ресурсы   (домашний  скот,  труд,  земля).  Таким  образом,  следует  обобщить  в  денежное   выражение   как   можно   больше   функций   домашнего   скота   (физические   и   социально-­экономические)   и   связать   их   с   используемыми   ресурсами,   вне   зависимости   от   того,   продаются   ли   эти   «продукты»,   потребляются   дома   или   поддерживаются   для   последующего   использования.   В   восточных   эфиопских  горах  была  разработана  и  применена  к  оценке  продовольственного   производства  коз  модель  широкой  оценки,  включающая  три  дополнительных   показателя   продуктивности   на   уровне   стада.   Результаты   демонстрируют,   что  стада  местных  коз  генерировали  более  высокие  чистые  выгоды  в  рамках   улучшенного,  чем  традиционного  управления,  которое  требует  превалирующего   мнения,   что  местный   домашний   скот   неадекватно   реагируют   на   улучшения     ЭКОНОМИКА  СОХРАНЕНИЯ  И  УСТОЙЧИВОГО  ИСПОЛЬЗОВАНИЯ  ГЕН.  РЕСУРСОВ   443 на  уровне  управления.  Более  того,  указано,  что  в  рамках  продовольственного   режима   рассматриваемого   производства,   допущение,   что   гибридные   козы   более  продуктивны  и  выгодны,  чем  местные,  неверно.  Таким  образом,  модель   предоставляет   более   реалистичную   платформу,   для   предложения   разумных   вмешательств  по  улучшению. Затраты  на  и  выгоды  сохранения  (различные  методы) Даже   в   случае,   когда   ценность   местных   пород   была   признана   и   реализовывались   механизмы   поддержки,   можно   выявить   значительные   недостатки.  При  проверке  мер  сохранения  разнообразия  животных  на  ферме   и   их   потенциальных   стоимости   в   Европейском   союзе   (ЕС),   Сигнорелло   и   Паппалардо   (2003)  отмечают,  что  многие  породы,  находящиеся  под  угрозой   исчезновения,  согласно  Реестру  Глобального  Наблюдения  ФАО,  не  охвачены   вспомогательными  выплатами,  потому  что  они  не  входят  в  планы  сельского   развития   стран.   Более   того,   в   случае,   когда   проводятся   выплаты,   они   не   принимают  во  внимание  различные  степени  угрозы  исчезновения  среди  видов,   и  уровни  выплат  в  любом  случае  неудовлетворительны,  что  означает,  что  не   может  быть  все  еще  невыгодным  выращивать  местные  сорта.  Таким  образом,   необходимо  пересмотреть  меры  ЕС  по  поддержке  сохранения  ГРЖ,  если  они   должны  соответствовать  своим  целям. Стимулы  для  сохранения  местных  пород  неудовлетворительны,  несмотря   на  то,  что  расходы  на  сохранение,  как  выявил  Друкер  (публикация  в  прессе)   невелики,   он   обращается   к   литературе   безопасных   минимальных   норм   (БМН)   и   адаптирует   минимаксную   платежную   матрицу   Кроуарда   (1998)   для   рассмотрения   пород,   а   не   видов.   Основная   структура   считает,   что   неопределенные  выгоды  сохранения  местных  пород  домашнего   скота  могут   поддерживаться   пока   также   поддерживается   наименее   жизнеспособная   популяция  породы   (БМН,   в   этом  случае  ФАО  дает  оценку  «вне  риска»,   что   является  эквивалентом  примерно  1  000  особей).  Издержки  на  реализацию  БМН   состоят  из  дифференциала  стоимости  упущенной  выгоды  (если  имеет  место)   поддержания  местной  породы,  а  не  экзотической  или  гибридной.  Кроме  того,   следует  учитывать  затраты  на  административную  и  техническую  поддержку   программы   сохранения.   Затем   составляется   эмпирический   отчет   затрат,   с   использованием   данных   трех   экономических   исследований   конкретных   случаев  по  ГРЖ,  упомянутым  выше  (т.е.  ЕС,  Италия  и  Мексика).  Результаты   исследований   поддерживают   гипотезу,   что   расходы   на   реализацию   БМН   невелики  (как  демонстрирует  таблица  17.2,  в  зависимости  от  породы,  расходы   444 ЭКОНОМИКА  СОХРАНЕНИЯ  И  УСТОЙЧИВОГО  ИСПОЛЬЗОВАНИЯ  ГЕН.  РЕСУРСОВ Та бл иц а   17 .2 .  Е ж ег од ны е   за тр ат ы  (в  Е вр о)  н а   до ст иж ен ие  б ез оп ас но й   м ин им ал ьн ой  н ор м ы  (Б Н М )  д ля  о то бр ан ны х   по ро д   до м аш не го  с ко та Е ж ег од на я   ст ои м ос ть   БМ Н * <2  8 00 –3  7 00 43  0 00 44  0 00 27 2   00 0 37 7   00 0 42 6   00 0 17 9   20 0 И ст оч ни ки :  D ru ck er  (2 00 5)  и  а да пт ир ов ан о   из  п уб ли ка ци й   а S ca rp a   и   др .  ( 20 03 a) ,  b Si gn or el lo  и  P ap pa la rd o   (2 00 3) ,  а  т ак ж е   с C ic ia  и  д р.  (2 00 3) . C in d=  с то им ос ть  с ох ра не ни я   м ес тн ой  п ор од ы  в  р ам ка х   БМ Н  (в кл ю ча ет  и зд ер ж ки  н а   ад м ин ис тр ат ив ну ю  и  т ех ни че ск ую  п од де рж ку );;  E B in d=  п ро гн оз ир уе м ы е   вы го ды  п ро до лж ен ия  и сп ол ьз ов ан ия  м ес тн ой  п ор од ы ;;  P B ex ot ic =   ча ст ны е   вы го ды  о т   за м ещ ен ия  п ор од ы  д ом аш не го  с ко та  н а   ос но ве  и сп ол ьз ов ан ия  э кз от ич ес ко й   по ро ды . *Е ж ег од на я   ст ои м ос ть  Б М Н  =  1  0 00 (P B ex ot ic  –  E B in d)  +  C in d †Д ан ны е   не  с оп ос та ви м ы  н еп ос ре дс тв ен но  с  д ру ги м и   ис сл ед ов ан ия м и.  О тн ос ит ся  к  н ео су щ ес тв ле нн ой  п ри бы ли . ‡   Д ан ны е   не  с оп ос та ви м ы  н еп ос ре дс тв ен но  с  д ру ги м и   ис сл ед ов ан ия м и.  О тн ос ит ся  к  « но вы м  п ро да ж ам »   м ин ус  « пр ои зв од ст ве нн ы е   из де рж ки »,  и  д иф ф е-­ ре нц иа л   ал ьт ер на ти вн ой  с то им ос ти  в  1 00 0   ж ив от ны х   =   10 00  (P B ex ot ic  –  E B in d) C in d 20 0– 1   10 0 И зд ер ж ки  н а   ад м ин ис тр ат ив ну ю   и   те хн ич ес ку ю  п од де рж ку  н е   ук аз ан ы  д ет ал ьн о;;  п ре дп ол ож и-­ те ль но  с ос та вл яю т   вс ег о   5%  и ,   сл ед ов ат ел ьн о,  в ар ьи ру ю тс я   от  2   00 0   до  2 0   00 0   Е вр о/ го д Н еи зв ес тн ы й   пр оц ен т   из де рж ек   на  а дм ин ис тр ат ив ну ю  и  т ех ни -­ че ск ую  п од де рж ку  в кл ю че н   в   пр ои зв од ст ве нн ы е   из де рж ки  в   ко ло нк е   E B in d Д иф ф ер ен ци ал   ал ьт ер на ти вн ой   ст ои м ос ти  д ля   1   00 0   ж ив от ны х 2   60 0 41  0 00 41  0 00 25 9   00 0 25 9   00 0 40 6   00 0 <1 79  2 00 E B in d 21 ,5 –1 2   (О вц а   Ба рб ар ес ко ) –2 7   (К оз а Ги рг ен та на ) –5 8   (Л ощ ад ь   Ро кс ан а) –5 3   (И та ль ян ск ие  п о-­ ро ды  к ру пн ог о   ро га -­ то го  с ко та  М ид ик ан а   и   К ис ан а) –1 82  (с иц ил ий ск ая  п о-­ ро да  с ви не й   Н ер а) <– 15 8, 4‡ PB ex ot ic 24 ,1  2 9   О вц а   К ом ис ан а   15  М ал ьт йс ка я   ко за 20 1   (а ве гл ин ий ск ая я   ло щ ад ь) 30 6   (п ор од а   кр уп но го  р ог а-­ то го  с ко та  Б ру на ) 22 4   (М ес тн ы й   со рт  с ви нь и) 20 ,8 † И зу че ни е   ко н-­ кр ет но го  с лу ча я К ре ол ьс ки е   св и-­ нь и,  М ек си ка a Ра зл ич ны е,   С иц ил ия ,   И та ли я b Л ош ад ь   П ен тр о, М ол из е,  И та ли я c варьируются  от  3  000  до  426  000  Евро  в  год),  как  при  сравнении  с  размером   субсидий,   в   настоящее   время   выделяемых   животноводческому   секторы   (менее  1%  от  общего  объема  субсидий),  так  и  в  отношении  выгод  сохранения   (коэффициент   выгодности   затрат   более   2.9).   Что   обнадеживает,   затраты   представляются  наименьшими  в  развивающихся  странах,  с  учетом,  что  70%   пород  домашнего  скота,  существующие  сегодня,  обитают  там  где  риск  потери   выше  (Rege  и  Gibson,  2003).  Затраты,  в  особенности,  наиболее  незначительны,   в   случае   когда   такие   подходы   сохранения   применяются   в   сообществах,   которые  все  еще  отдают  предпочтение  поддержанию  местной  породы.  Таким   образом,  подходы  БМН  должны  реализовываться  при  правительственной  или   неправительственной  поддержке,  в  сотрудничестве  с  этими  сообществами. Следовательно,   как   было   продемонстрировано,   подход   БМН   играет   свою  роль  в  сохранении  ГРЖ,  но  требуется  более  широкий  количественный   анализ   компонентов   для   определения   расходов   на   БМН   до   того   как   они   будут  применены  на  практике.  Такая  экономическая  оценка  должна  охватить   все   рассматриваемые   породы   или   виды,   и   гарантировать,   что   учтено   как   максимальное   количество   элементов,   составляющих   общую   экономическую   ценность. Друкер   и   Андерсон   предоставляют   дополнительные   данные,   поддерживающие   гипотезу,   что   затраты   на   сохранение   ГРЖ,   вероятно,   невелики,   по   сравнению   с   выгодами.   В   неопубликованной   работе,   которая   демонстрирует  как  данные,  полученные  через  использование  методов  сельской   оценки2,  могут  быть  применены  к  некоторым  методам  оценки,  рассмотренным   Друкером  и  др.  (2001),  они  указывают  что  затраты  на  сохранение  на  несколько   порядков  меньше3  (таблица  17.3). Таблица  17.3.  Общие  результаты  методов  оценки,  использующих  данные  сельской   оценки,  относящиеся  к  юкатекской  креольской  свинье  (Мексика)   Выгоды  сохранения  и   устойчивого   использования  (¢) Затраты  на  сохранение   (¢) Доля  рынка   0,54  млн Предотвращенная  потеря   производства  (только  штат   Юкатан) 1,21  млн Условная  оценка  (тест  предпочтений   городских  потребителей) 1,21  млн Условная  оценка  (эксперимент   выбора  производителя)  и  подход   меньшей  стоимости   <2  800–3  700 Источник:  Drucker  и  Anderson,  неопубликованный  материал.   Примечание:  Изначальная  стоимость  в  долл.  США  переведенная  в  Евро,  по  курсу  1  Евро=1,10   долл.  США. 446 ЭКОНОМИКА  СОХРАНЕНИЯ  И  УСТОЙЧИВОГО  ИСПОЛЬЗОВАНИЯ  ГЕН.  РЕСУРСОВ Более  того,  небольшая  оценочная  годовая  стоимость  программ  сохранения   и   устойчивого   использования   местной   породы   свиньи   предполагает,   что   наименее  затратный  подход  (Brush  и  Meng,  1996)  действительно  предоставляет   полезную  структуру,  в  которой  домашние  хозяйства  или  деревни,  где  расходы   на   сохранение  минимальны,  может   быть   включен   в   программу   сохранения.   Таким   образом,   можно   сделать   весомый   аргумент   в   пользу   реализации   программы   сохранения   и   устойчивого   использования,   и   такая   программа   должна  незамедлительно  быть  проведена,  в  случае,  если  порода,  в  настоящий   момент  классифицируемая  как  находящаяся  в  критическом  состоянии  согласно   шкале  риска  ФАО,  не  подлежит  исчезновению. Размер  чистых  выгод,  определенных  ранее,  поднимает  вопрос  относительно   того,  был  ли  местный  сорт,  как  прогнозируется  теорией,  на  самом  деле  потерян,   потому  что,  с  частной  точки  зрения  фермера,  он  менее  прибылен,  чем  другие   породы.   Хотя   определенные   типы   домашних   хозяйств   (например,   большие,   состоятельные)   выразили   предпочтения   в   отношении   ценности   признаков,   которые  поддерживают  эту  теория,  большинство  хозяйств  этого  не  сделали.4 Однако   мелкое   производство   свиньи   сократилось   среди   всех   домашних   хозяйств.   Таким   образом,   породистая   популяция   упала   до   такого   низкого   уровня,   что   такие   факторы,   как   недостаточная   доступность   местного   племенного  скота,  а  не  чистая  прибыль  фермера  как  таковая,  определяет  выбор   породы. На   уровне   общества,   большой   объем   чистых   выгод   плана   сохранения   и   устойчивого   использования   предполагает,   что   следует   обратить   внимание   на   ряд   трудностей   на   рынке,   если   ценность   выгод   (например,   местные   породы   свиньи,   как   источник   устойчивости   к   заболеваниям   или   ценность   существования   для   городских   потребителей)   подлежит   использованию   для   целей  сохранения.  Кроме  того,  рыночные  искажения  внедренные  посредством   финансирования   производства   экзотических   пород   в   коммерческом   секторе   находятся  на  значительном  уровне,  и  уровни  субсидий  на  несколько  порядков   больше,   чем   затраты   на   сохранение   местных   пород.   Генетические   ресурсы   важны   при   поддержании   продовольственных   средств   к   существованию   фермера,   таким   образом,   они   теряются   из-­за   отсутствия   минимальных   финансовых  средств,   в   то   время,   как  крупные,   угрожающие  ГРЖ,   субсидии   предоставляются  коммерческим  фермерам. Заключение Результаты  исследований,  описанные  в  данном  разделе  (на  основе  разнообразия     ЭКОНОМИКА  СОХРАНЕНИЯ  И  УСТОЙЧИВОГО  ИСПОЛЬЗОВАНИЯ  ГЕН.  РЕСУРСОВ   447 видов,   пород,   производственных   систем,   местоположений   и   аналитических   подходов),   демонстрируют,   что   методы   экономического   анализа   сохранения   и   устойчивого   использования   ГРЖ   в   действительности   существуют,   и   в   частности,   при   использовании   совместно   с   методами   сельской   оценки,   могут   выявить   полезные   оценки   ценности,   которая   придается   рыночным,   нерыночным  и  потенциальным  свойствам  породы. Такая  информация  о  знаниях  владельцев  домашнего  скота,  относительно   характеристик  породы  и  потребностей  в  управлении,   а   также  предпочтений   владельцев  домашнего  скота  в  отношении  различных  признаков,   составляет   значительный  вклад  в  стратегии  селекции  и  сохранения.  Кроме  того,  может   быть   получена   информация   относительно   эффективности   и   потенциала   местных  пород  в  рамках  улучшенного  управления,  приоритетов   сохранения   породы  и   сравнительного  размера   затрат  и   выгод,  получаемых  от  программ   сохранения  и  устойчивого  использования.  Такие  данные  крайне  необходимы   для  понимания  типа  и  чистой  себестоимости  вмешательств,  необходимых  для   содействия  сохранению  и  устойчивому  использованию  ГРЖ. Сейчас   задачей   является   применение   работы   такого   типа,   в   контекстах,   когда  результаты  могут  быть  использованы  для  получения  выгод  владельцами   домашнего  скота  и  поддержки  работы  национальных  исследователей  и  лиц,   определяющих  политику. Примечания Переход  и  замена  могут  происходить  не  только  посредством  замещения,  но  также   посредством  кроссбридинга  и  уничтожения  домашнего  скота,  вследствие  изменений  в   производственной  системе. Сюда   входят   слабоструктурированные   собеседования,   прямое   наблюдение,   материально-­производственные   запасы,   сроки   выполнения,   сезонные   календари,   классификация   по   благосостоянию,   классификация   по   предпочтениям   и   парная   классификация.   Выборки   таких   инструментов   применялись   в   целевых   группах,   домашних   хозяйствах,   коммерческих   фермах   и   уровнях   рынка,   с   ключевыми   информантами   (например,   местные   селекционеры   свиней,   мясники,   потребители,   работники   сферы   животноводства),   а   также   применялись   по   долготе,   проведением   мониторинга  отобранных  домашних  хозяйств  на  протяжении  12-­месячных  периодов. Схожие  крупные  чистые  выгоды  для  сохранения  были  определены  Сигнорелло  и   Паппалардо  (2003)  в  случае  с  итальянской  лошадью  пентро,  предполагая,  что  это  не   единичный  результат. Более  того,  даже  в   этих  крупных  и  состоятельных  домашних  хозяйствах,   гибрид   предпочитается   экзотической   породе.   Таким   образом,   остается   открытым   вопрос,   как   поддерживать   чистопородную   линию,   которая   может   быть   использована   в   448 ЭКОНОМИКА  СОХРАНЕНИЯ  И  УСТОЙЧИВОГО  ИСПОЛЬЗОВАНИЯ  ГЕН.  РЕСУРСОВ кроссбридинге.   Литература   Ayalew,   W.,   J.   King,   E.   Bruns,   and   B.   Rischkowsky.   2003.   Economic   evaluation   of   smallholder   subsistence  livestock  production:  Lessons  from  an  Ethiopian  goat  development  program.  Ecological   Economics  45(3):331–339. Brush,  S.  and  E.  Meng.  1996.  Farmers’  Valuation  and  Conservation  of  Crop  Genetic  Resources.  Paper   prepared  for  the  Symposium  on  the  Economics  of  Valuation  and  Conservation  of  Genetic  Resources   for  Agriculture,   Centre   for   International   Stud  ies   on   Economic   Growth,   Tor   Vergata   University,   Rome,  May  13–15. Cicia,   G.,   E.   D’Ercole,   and   D.   Marino.   2003.   Valuing   farm   animal   genetic   resources   by   means   of   contingent  valuation  and  a  bio-­  economic  model:  The  case  of  the  Pen-­tro  horse.  Ecological  Economics   45(3):445–459. Conroy,   C.   2003.   Participatory   Livestock   Research:   A   Guide.   London:   Intermediate   Technology   Publications. Crowards,  T.  1998.  Safe  minimum  standards:  Costs  and  opportunities.  Ecological  Economics  25:303– 314. Drucker,  A.  G.  In  press.  The  role  of  safe  minimum  standards  in  the  conservation  of  livestock  biodiversity.   International  Journal  of  Agricultural  Sustainability. Drucker,  A.,  V.  Gomez,  and  S.  Anderson.  2001.  The  economic  valuation  of  farm  animal  genetic  resources:   A  survey  of  available  methods.  Ecological  Economics  36(1):1–18. Evenson,   R.  1991.   Genetic   resources:  Assessing   economic   value.   In   J.  Vincent,   E.   Craw  ford,   and   J.   Hoehn,  eds.,  Valuing  Environmental  Benefi  ts  in  Developing  Econo  mies.  Proceedings  of  a  seminar   series  held  February–May  1990 at  Michigan  State  University,  Special  Report  No.  29. FAO  (Food  and  Agriculture  Organization  of  the  United  Nations).  Undated.  Exten  sive  Pastoral  Livestock   Systems:   Issues   and   Options   for   the   Future.   Available at www.fao-­   kyokai.or.jp/edocuments/ document2.html. FAO   (Food   and  Agriculture  Organization   of   the  United  Nations).  1999.  The  Global   Strategy   for   the   Management  of  Farm  Animal  Genetic  Resources.  Rome:  FAO. FAO  (Food  and  Agriculture  Organization  of  the  United  Nations).  2000.  World  Watch  List  for  Domestic   Animal  Diversity,  3rd  ed.  Rome:  FAO. FAO/  I  LR  I  (Food  and  Agriculture  Organization  of  the  United  Nations/International  Livestock  Research   Institute).   1999.   Economic   Valuation   of   Animal   Genetic   Resources.   Proceedings   of   an   FAO/ILRI workshop.  Rome,  March  15 –17.  Rome:  FAO. Hall,  S.  J.  G.  and  J.  Ruane.  1993.  Livestock  breeds  and  their  conservation:  Global  review.  Conservation   Biology  7(4):815–825. Jabbar,  M.  and  M.  Diedhiou.  2003.  Does  breed  matter  to  cattle  farmers  and  buyers?  Evidence  from  West   Africa.  Ecological  Economics  45(3):461–472. Livestock  in  Development.  1999.  Livestock  in  Poverty-­  Focused  Development.  Crewkerne,  UK:  Livestock   in  Development. Mendelsohn,   R.   2003.   The   challenge   of   conserving   indigenous   domesticated   ani  mals.   Ecological   Economics  45(3):501–510. Pearce,  D.  and  D.  Moran.  1994.  The  Economic  Value  of  Biodiversity.  London:  Earthscan. Peters,  M.,  P.  Horne,  A.  Schmidt,  F.  Holmann,  P.  C.  Kerridge,  S.  A.  Tarawali,  R.  Schultze-­  Kraft,  C.   E.  Lascano,  P.  Argel,  W.  Stür,  S.  Fujisaka,  K.  Müller-­Sämann,  and  C.  Wortmann.  2001.  The  Role   of   Forages   in   Reducing   Poverty   and  Degrada  tion   of   Natural   Resources   in   Tropical   Production   Systems.  AgREN  Network  Paper  117,  July.  London:  ODI. Rege,  J.  E.  O.  and  J.  P.  Gibson.  2003.  Animal  genetic  resources  and  economic  development:  Issues  in     ЭКОНОМИКА  СОХРАНЕНИЯ  И  УСТОЙЧИВОГО  ИСПОЛЬЗОВАНИЯ  ГЕН.  РЕСУРСОВ   449 relation  to  economic  valuation.  Ecological  Economics  45(3):319 –330. Scarpa,  R.,  A.  Drucker,  S.  Anderson,  N.  Ferraes-­  Ehuan,  V.  Gomez,  C.  Risopatron,  and  O.  Rubio-­  Leonel.   2003a.  Valuing  animal  genetic  resources  in  peasant  econo  mies:  The  case  of  the  Box  Keken  creole  pig   in  Yucatan.  Ecological  Economics  45(3):427–443. Scarpa,  R.,  P.  Kristjanson,  E.  Ruto,  M.  Radeny,  A.  Drucker,  and  J.  E.  O.  Rege.  2003b.  Valuing  indigenous   farm  animal  genetic  resources  in  Africa:  A  comparison  of  stated  and  revealed  preference  estimates.   Ecological  Economics  45(3):409–426. Signorello,  G.  and  G.  Pappalardo.  2003.  Domestic  animal  biodiversity  conservation:  A  case  study  of  rural   development  plans  in  the  European  Union.  Ecological  Eco  nomics  45(3):487–499. Simianer,  H.,   S.  Marti,   J.  Gibson,  O.  Hanotte,   and   J.  E.  O.  Rege.  2003.  An   approach   to   the   optimal   allocation   of   conservation   funds   to  minimize   loss   of   genetic   diver  sity   between   livestock   breeds.   Ecological  Economics  45(3):377–392. Smale,  M.,  ed.  2005.  Valuing  Crop  Biodiversity:  On-­  Farm  Genetic  Resources  and  Economic  Change.   Wallingford,  UK: CABI Publishing. Steglich,  M.  and  K.  J.  Peters.  2002.  Agro-­  Pastoralists’  Trait  Preferences  in  N  ’dama  Cattle:  Participatory   Methods   to  Assess  Breeding  Objectives.  7th  World  Con  gress  on  Ge  ne   tics  Applied   to  Livestock   Production,  August  19–23,  2002,  Mont-­pellier,  France. Swanson,  T.  1997.  Global  Action  for  Biodiversity.  London:  Earthscan. Tano,  K.,  M.  Faminow,  M.  Kamuanga,  and  B.  Swallow.  2003.  Using  conjoint  analysis  to  estimate  farmers’   preferences  for  cattle  traits  in  West  Africa.  Ecological  Econom  ics  45(3):393–407. Tisdell,  C.  2003.  Socioeconomic  causes  of   loss  of  animal  diversity  genetic:  Analysis  and  assessment.   Ecological  Economics  45(3):365–376. UNEP  (United  Nations  Environment  Programme).  19 95.  Global  Biodiversity  Assess  ment.  Cambridge,   UK:  Cambridge  University  Press. Waters-­  Bayer,  A.  and  W.  Bayer.  1994.  Planning  with  Pastoralists:  PRA  and  More,  a  Review  of  Methods   Focused  on  Africa.  Eschborn,  Germany:  GTZ. Weitzman,  M.  1993.  What  to  preserve?  An  application  of  diversity  theory  to  crane  conservation.  Quarterly   Journal  of  Economics  February:157 –183. 450 ЭКОНОМИКА  СОХРАНЕНИЯ  И  УСТОЙЧИВОГО  ИСПОЛЬЗОВАНИЯ  ГЕН.  РЕСУРСОВ 452 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ  И  ЭКОНОМИЧЕСКАЯ  РОЛИ  БИОЛОГИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ   являются  функциями,  которые  прямо  или  косвенно  влияют  на  благосостояние   людей.  Поскольку  существуют  твердо  установившиеся  меры  функционирования   экосистемы,  такие  как  уровень  минерализации  и  производства  органических   веществ,  тяжело  объяснить,  что  экологи  определяют  как  экосистемные  услуги.   Так   как   экосистемные   услуги   представляют   антропоцентрические   свойства   экосистем,  понятие  ценность,  по   сути,   является  частью  их  определения.  По   этой  причине  экосистемные  услуги  часто  измеряются  экономическими,  а  не   экологическими  критериями  энергии  и  материального  движения  (см.  Constanza   и   др.,   1997).   Хотя   местная   и   глобальная   экономики   в   большой   степени   зависят   от   услуг   экосистемы,   они   обычно   игнорировались   коммерческими   рынками  и,  следовательно,  им  придавалось  небольшое  значение  при  принятии   политических  решений. Это   хорошо   продемонстрировано   исследованием,   проведенным   Констанзой   и   коллегами   (1997),   экономической   ценности   экосистемных   услуг  на   глобальном  уровне.  Исследование  оценило  общую  экономическую   ценность  экосистемных  услуг  для  планеты  на  основе  экономических  оценок   экосистемных   услуг   16   биомов   (сообществ   растений   и   животных,   которые   хорошо  приспособились  к  различным  климатическим  регионам  земли,  таким   как  пустыни,  луга  или  умеренные  леса). Авторы   выявили,   что   оценки   глобальной   экономической   деятельности,   такие   как   годовой   мировой   валовой   национальный   продукт,   не   учитывают   важного   экономического   вклада   экосистемных   услуг   из   различных   биомов   мира.   Тогда   как   глобальный   валовой   национальный   продукт   был   оценен   в,   примерно,   18   триллионов   долл.   США   в   год,   экономическая   ценность   экосистемных  услуг  варьировалась  между  16  и  54  триллионами  долл.  США   в  год,  составляя  в  среднем  33  триллиона  долл.  США  в  год  (в  долларах  США   1994   года).   Из   данного   исследования   не   очень   хорошо   понятно,   до   какой   степени   различные   сельскохозяйственные   экосистемы   способствовали   общей  ценности  экосистемных  услуг.  Пахотные  земли,  общей  стоимостью  в   128  млрд.  долл.  США  в  год   (0.38%  от  общей  оценочной  стоимости)  делают   небольшой  вклад  в  мировой  поток  экосистемных  услуг,  помимо  производства   продовольствия  (таблица  18.1).  Однако,  этот  результат,  в  основном,  является   последствием   ограниченной   информации,   доступной   по   экосистемным   услугам  в  системах  производства  продовольствия  и  допущением,  что  пахотные   земли  не  предоставляют  места  обитания  для  дикой  природы  и  не  представляют   ценного   источника   рекреации.   При   включении   систем   лугов   и   пастбищ,   большая   часть   которых,   предположительно,   подлежит   различным   уровням   выпаса  для  фермерских  целей,  общая  стоимость  годовых  экосистемных  услуг   с  сельскохозяйственных  земель  доходит  до  1.03  триллиона  долл.  США  (3.1%    ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ  И  ЭКОНОМИЧЕСКАЯ  РОЛИ  БИОЛОГИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ     453 от   общей   оценочной   стоимости).  Пахотные   земли,   луга   и   пастбища   делают   совместный  вклад,  в  основном,  в  производство  продовольствия  (336  млрд.  долл.   США),  биологический  контроль   (121  млрд.  долл.  США)  и  услуги  опыления   (117  млрд.  долл.  США).  Основными  услугами,  делающими  вклад  в  компонент   лугов  и  пастбищ  сельскохозяйственных  земель,  являются  переработка  отходов   (339  млрд.  долл.  США)  и  борьба  с  эрозией  (113  млрд.  долл.  США).  Учитывая   большой  масштаб  данного  исследования  и  широких  категорий,  используемых   для  определения  основных  биомов,  эти  цифры  не  охватывают  роль  различных   типов   использования   сельскохозяйственной   земли   (например,   производство   креветок,   аквакультура,   обводнённые   месторождения   и   агролесоводство),   неизбежно  недооценивая  вклад  мировых  агроэкосистем. Вне   зависимости   от   того,   какими   будут   окончательные   цифры   общего   вклада   агроэкосистем   в   благосостояние   человечества,   сельскохозяйственное   биологическое   разнообразие   является   тем,   что   поддерживает   экосистемные   услуги,   от  которых   зависит  наше  общество.  Однако  оценка   специфического   экономического   вклада   сельскохозяйственного   разнообразия  и   разнообразия   в   целом   в   ценность   экосистемных   услуг   является   большой   проблемой   (см.   Turner  и  др.,  2003  и  Smale,  2005). С   целью   экономической   оценки   биологического   разнообразия,   можно   провести   различие   между   биологическими   ресурсами   и   биологическим   разнообразием   (ОЭСР,   2002).   Биологические   ресурсы   являются   элементами   экосистем,   такие   как   гены   или   виды,   которые   представляют   непосредственную   важность   для   человеческих   экономик.   Биологическое   разнообразие  представляет  ценность  для  человеческих  обществ,  как  источник   различных   экологических   взаимодействий   между   видами,   физиологической   устойчивости,  организации  в  пространстве  и  генетических  структур,  которые   в  итоге  определяют  функционирование  экосистемы. Важность  экономической  оценки  биологического  разнообразия  признается   Конвенцией   о   биологическом   разнообразии   (КБР).   Конференция   КБР   решения  сторон   IV/10  признает,  что  «экономическая  оценка  биологического   разнообразия  и  биологических  ресурсов  является  важным  инструментом  для   целенаправленных  и  выверенных  стимулирующих  мер». Большинство   исследований   по   оценке   биологического   разнообразия   оценивали  непосредственную  ценность  биологических  ресурсов  (т.е.  ценность,   которая   легче   охватывается   коммерческими   рынками),   фокусируясь,   в   частности,   на   генетических   ресурсах   растений   или   культур,   а   также   животных,   или   на   прямом   использовании   видов   растений   в   медицинских   или   декоративных   целях   (для   ознакомления   с   непосредственной   ценностью   генетических  ресурсов  в  улучшении  культур,  см.  обзоры  в  публикациях  Alston   Т аб ли ца  1 8. 1.  К ра тк ая  и нф ор м ац ия  о  с ре дн ей  г ло ба ль но й   це нн ос ти  э ко си ст ем ны х   ус лу г   (в  д ол л.  С Ш А /г а/ го д) Общая  глобальная   ценность  потока  † 20  9 49 8   38 1 12  5 68 4   11 0 3   80 1 37 5 4   28 3 12  3 19 4   70 6 3   81 3 89 4 90 6 Общая  ценность  на   гектар* 57 7 25 2 4   05 2 22  8 32 19  0 04 6   07 5 1   61 0 80 4 96 9 2   00 7 30 2 23 2 Рекреация культурная 76 62 29 1 70 2 2 2 Генетические ресурсы 82 38 1 3   00 8 66 11 2 36 2 Сырье 16 41 0 Производство   продуктов  питания 0 4 25 2 27 2 13 8 31 5 25 67 Ареал или убежище 15 93 52 1 22 0 68 43 32 50 Биологический контроль 8 13 1 7 23 Опыление 5 38 78 5 39 2 4 25 Очистка  воды 58 87 87 87 87 Круговорот   питательных   веществ 11 8 3   67 7 21  1 00 19  0 02 1   43 1 36 1 92 2 Формирование   почвы 10 10 10 1 Контроль эрозии 96 24 5 29 Водоснабжение 3 8 Регулирование   воды 2 6 0 3 Регулирование   нарушения Регулирование   климата 88 56 7 2   75 0 2 5 0 Регулирование  газа   38 14 1 22 3 88 7 Площадь  (га-­10 6 ) 36  3 02 33  2 00 3   10 2 18 0 20 0 62 2   66 0 15  3 23 4   85 5 1   90 0 2   95 5 3   89 8 Б ио м М ор ск ой   О тк ры ты й   ок еа н Б ер ег ов ой Э ст уа рн ы й М ор ск ая   тр ав а   и   во -­ до ро сл и К ор ал ло вы е   ри ф ы Ш ел ьф Н аз ем н ы й Л ес Т ро пи че -­ ск ий У м ер ен ны й   и   се ве рн ы й Л уг а   и   па ст -­ би щ а 4   87 9 1   64 8 3   23 1 1   70 0 12 8 33  2 68 И ст оч ни к:  А да пт ир ов ан о   из  п уб ли ка ци и   C on st an za  и  д р.  ( 19 97 ). П ри м еч ан ие :  И то го вы е   зн ач ен ия  р яд ов  и  к ол он ок  п ре дс та вл ен ы  в  д ол л. С Ш А  -­  1 09 /г од .  З ат ен ен ны е   яч ей ки  о зн ач аю т   ус лу ги ,   ко то ры е   не  в ст ре ча ю тс я   ил и   яв ля ю тс я   не зн ач ит ел ьн ы м и.  П ус ты е   яч ей ки  о зн ач аю т   от су тс тв ие  д ос ту пн ой  и нф ор м ац ии . *И то го во е   зн ач ен ие  н а   ге кт ар  в  д ол л.  С Ш А /г а/ го д. †И то го ва я   це нн ос ть  г ло ба ль но го  п от ок а   в   до лл .  С Ш А  -­  1 09 /г од . 14  7 85 9   99 0 19  5 80 8   49 8 92 3   01 5 88 1 1   76 1 81 5 57 4 65 8 49 1 23 0 79 10 6 16 2 49 72 1 25 6 46 6 47 41 54 1   38 6 30 4 16 9 43 9 12 4 24 41 7 14 11 7 4   17 7 6   69 6 1   65 9 66 5 2   27 7 17  0 75 53 57 6 3   80 0 7   60 0 2   17 1 1   69 2 15 30 5   44 5 1   11 5 4   53 9 1   83 9 7   24 0 1   77 9 13 3 26 5 1   34 1 33 0 16 5 16 5 16 5 1   92 5 74 3 1   64 0 1   40 0 33 2 51  6 25 Б ол от и ст ы е   м ес тн ос ти Б ол от а,   св яз ан ны е   с   пр ил ив ам и   и   м ан гр ов ы е   бо ло та   Б ол от а   и   по йм ы О зе ра  и   ре к и П ус ты н и Т ун др а Л ед  и  с ка лы П ах от н ы е   уг од ья Го ро дс ко й И то го и   др.,   1998;;   Evenson   и   Gollin,   2003).   Нерыночные   ценности   генетических   ресурсов  были  оценены  только  в  нескольких  случаях,  включая  генетические   ресурсы   домашнего   скота   (Drucker,   глава   17),   и,   чаще   всего,   компоненты   сельскохозяйственного  разнообразия  в  домашних  садах  (Birol,  2004;;  Birol  и  др.,   2004).  Недавно  были  опубликованы  две  подборки  исследований  относительно   оценки  генетических  ресурсов  культур,  хранимых  в  банках  (Koo  и  др.,  2004)   и   биологического   разнообразия   культурных   растений   в   хозяйствах   (Smale,   2005;;   также   см.   главу   16),   обе   используют   первичные   данные.   Эти   работы   основываются  на  детальном  полевом  исследовании  и  применяют  передовые   методы   оценки   некоторых   компонентов,   или   точек   входа,   биологического   разнообразия. Практически   отсутствует   информация   относительно   экономической   ценности   большинства   компонентов   биологического   разнообразия   для   человеческого   общества   и,   в   частности,   их   непосредственной   ценности.   К   примеру,   разнообразие   видов   или   функциональных   групп   в   экологическом   сообществе   представляет   ценность   для   нашего   общества,   в   тех   пределах,   что  оно  имеет  значение  для  предоставления  услуг,  от  которых  мы  получаем   выгоды,  таких  как  круговорот  питательных  веществ,  производство  биомассы   и   стабильность   производства   биомассы.   Но   доказать,   что   разнообразие   сообщества   действительно   имеет   значение,   чрезвычайно   тяжело,   и   даже   еще   тяжелее   определить   общие   экологические   правила,   которые   могут   соответствовать   обширным   целям   экономической   оценки.   В   этой   главе   мы   сообщаем   результаты   эмпирических   экологических   исследований,   которые   измерили  связь  между  разнообразием  и  функциями  экосистемы  (в  основном  в   сельскохозяйственных  системах),  при  допущении,  что  меры  функций  экосистем   предоставляют   полезное   обозначение   направления   и   интенсивности   потока   экосистемных  услуг  без  обязательного  перехода  в  экосистемные  услуги.  Мы   фокусируемся   в   основном   на   роли   сельскохозяйственного   биологического   разнообразия   (вместо   биологических   ресурсов).   Помимо   предоставления   доказательств  на  основе  эмпирических  экологических  исследований,  каждый   раздел  вкратце  рассматривает,  как  экологические  знания  агробиоразнообразия   могут   применяться   для   передачи   данных   экономической   оценке.   Методы   оценки   биологического   разнообразия   и   экосистемных   услуг   были   ранее   широко   рассмотрены   (Wilson,   1988;;  Orians   и   др.,   1990;;  Drucker   и   др.,   2001;;   Nunes   и   van   den   Bergh,   2001),   поэтому   методологические   соображения   не   являются   частью   нашей   дискуссии.  Мы   начинаем   главу   с   обзора   основных   концепций   и   результатов   исследований   за   10   лет   на   основе   литературы,   посвященной  биологическому  разнообразию  и  функционирования  экосистемы.   Мы   часто   обсуждаем,   как   агробиоразнообразие   связано   со   стабильностью   456 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ  И  ЭКОНОМИЧЕСКАЯ  РОЛИ  БИОЛОГИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ   и   устойчивостью   сельскохозяйственных   систем.   Затем   изучается   роль   гетерогенности   места   обитания   в   поддержке   дикорастущих   видов,   после   чего  идет  раздел  о  агробиоразнообразии  в  масштабе  ландшафта.  Завершаем   наблюдениями   о   исследовательских   потребностях   при   оценке   связи   между   агробиоразнообразием   и   экосистемными   услугами   и   последствиями   для   исследований  по  экономической  оценке  агробиоразнообразия. Разнообразие  производителей  и  производства  биомассы   За  последнее  десятилетие  наиболее  влиятельным  эмпирическим  исследованием   связей  между  биологическим  разнообразием  и  функцией  экосистемы  является   ряд  экспериментов,  воздействующих  на  разнообразие  видов  и  насыщенность   функциональной   группы   лугами   (например,   Naeem   и   др.,   1994;;   Tilman   и   др.,   1996,   2002;;  Hector   и   др.,   1999)   и   водными  микробными  микрокосмами   (анализировано  Petchey  и  др.,  2002).   Так   как   последние   публикации   в   значительной   степени   охватывают   исследование  функционирования  биологического  разнообразия  (Chapin  и  др.,   2000;;  Loreau  и  др.,  2001,  2002;;  Kinzig  и  др.,  2002;;  см.  также  главы  9  и  10),  мы   только  кратко  рассматриваем  центральные  вопросы. Эмпирические   и   теоретические   исследования   во   многих   случаях   подтверждали   связи   между   биологическим   разнообразием   и   функционированием   экосистемы,   но   многие   связи,   от   незначительных   до   значительных,   от   положительных   до   отрицательных,   были   определены   в   зависимости   от   масштаба   исследования   (Naeem,   2001).   Многие   факторы,   такие  как  плодородность  участка,  разрушение,  размер  места  обитания,  климат   (Wardle  и  др.,  1997),  наличие  или  отсутствие  трофических  групп  (Mulder  и  др.,   1999;;  Naeem  и  др.,  2000)  и  функциональный  состав  видов,  могут  определить   связь  между  биологическим  разнообразием  и  функцией  экосистемы. Несколько   исследований   обнаружили   положительные   связи   между   насыщенностью   видов   и   аккумуляцией   растительной   биомассы   (анализировано  Schmid  и  др.,  2002).  Механизмы,  стоящие  за  этими  связями,   долго   обсуждались   относительно   двух   основных   гипотез,   хотя   также   рассматривались  альтернативные  объяснения  (анализировано  Eviner  и  Chapin,   2003).  Аарссен  (1997),  Хастон  (1997)  и  Тилман  и  др.  (1997b)  предположили,   что   часто   наблюдаемое   увеличение   первичной   продуктивности   на   многих   различных  делянках  могло  отразить  эффект  выборки.  Сообщество  с  большим   количеством   видов,   по   сути,   имеет   высокую   вероятность   включения   видов   с   исключительными   признаками.   Другим   объяснением   воздействия    ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ  И  ЭКОНОМИЧЕСКАЯ  РОЛИ  БИОЛОГИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ     457 разнообразия   на   функционирование   экосистемы   является   нишевая   комплементарность   (Naeem   и   др.,   1995;;   Tilman   и   др.,   1997а).   Высокое   разнообразие   видов   в   сообществе   увеличивает   диапазон   экологических   признаков  и,  следовательно,  многообразия  доступных  ниш,  приводя  к  более   эффективному  использованию  ресурсов  в  разнообразной  среде.  В  последнее   время   дебаты   урегулировались   (Loreau   и   др.,   2002;;   Naeem,   2002).   Нишевая   комплементарность  и  эффект  выборки  играют  различные  роли  на  различных   этапах   экспериментального   воздействия:   изначально,   наблюдается   реакция   быстрого   роста,   которая   кажется   совместимой   с   механизмом   выборки,   на   лучших   делянках   разнообразия,   достигая   продуктивности,   практически   равной   лучших  монокультур.  После   2   или   более   лет,   долгосрочная   реакция   демонстрирует  лучшие  делянки  разнообразия,  производящие  более  высокие   урожаи,   чем   лучшие  монокультуры,   пример,   который  может   быть   объяснен   внутривидовой  компетенцией,  вследствие  нишевой  дифференциации   (Pacala   и  Tilman,  2002). Выявляется   одно   общее   заключение   среди   противоречивых   результатов   и  интерпретаций,  которые  появились  в  результате  десятилетия  исследования   функционирования   разнообразия:   роль   видов   в   функционировании   данных   экспериментальных   сообществ   может   сильно   различаться.   Некоторые   виды   могут  быть  незаменимыми  для  поддержания  функционирования  экосистемы   так,  как  в  случае  основных  видов  (Paine,  1966)  или  экосистемных  инженеров   (Jones   и   др.,   1994;;   Wright   и   др.,   2002).   Некоторые   другие   виды   могут   быть   чрезмерными   в   своих   экологических   функциях   и   могут   быть   легко   замещены   другими   видами   с   не   столь   существенными   последствиями   для   функционирования  экосистемы,  если  они  станут  исчезать  в  местном  масштабе   (Walker,  1992;;  Gitay  и  др.,  1996;;  Naeem,  1998). Как  обсуждалось  в  10  главе,  одним  из  ограничений  исследований  функции   биологического  разнообразия  является  то,  что  они  выполнялись  небольшими   контролируемыми   участками,   которые   далеки   от   имитации   условий   естественных  или  управляемых  экосистем.  К  примеру,  тяжело  экстраполировать   последствия   исследования   такого   типа   для   сельскохозяйственных   систем,   где  количество  используемых  видов  культур  является  небольшим  и  ротации   севооборота  управляют  временной  динамикой  системы. Только  некоторые  эксперименты  воздействовали  на  видовую  насыщенность   в   сельскохозяйственных   системах   для   оценки   влияния   производства   биомасс.  Результаты  исследования  на   сенокосных  полях   в  южной  Британии   демонстрируют,  что  восстановление  видовой  насыщенности  на  полях,  которые   были  прежде  истощены  в  плане  видов,  имело  положительное  воздействие  на   производство  сена.  Баллок  и  коллеги  (2001)  сообщили  о  60%  приросте  урожая   458 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ  И  ЭКОНОМИЧЕСКАЯ  РОЛИ  БИОЛОГИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ   при   использовании   богатого   видового   разнообразия   в   экспериментах   по   восстановлению  сенных  лугов  на  семи  участках  в  южной  Британии.  На  каждом   участке  применялось  две  смеси  семян  (со  слабым  видовым  разнообразием,  6   ±  17  видов,  и  богатым  видовым  разнообразием,  25  ±  41  видов)  в  произвольном   блок-­эксперименте.   Урожай   сена   был   выше   при   использовании   богатого   видового   разнообразия,   начиная   со   второго   года,   на   60%   (рис.   18.1).   При   сравнении   двух   способов   на   всех   участках,   наблюдалась   простая   линейная   связь  между  различием  в  количестве  видов  и  объеме  увеличения  производства   сена.  Качество  фуража  было  одинаковым  при  использовании  обоих  способов.   Это  указывает  на  то,  что  фермеры  могут  максимально  увеличить  производство   высококачественной   травы   в   заново   засеянных   лугах   за   счет   увеличения   биологического   разнообразия.   Результаты   данного   исследования   являются   в   особенности   выдающимися,   если   мы   предположим,   что   среди   фермеров   имеет  место  общее  неправильное  представление  о  том,  что  каждое  усилие  по   увеличению  биологического  разнообразия  ведет  к  уменьшению  производства   продуктов  питания. Единственным   явным   недостатком   данного   исследования   является   высокая  стоимость  смеси  семян  с  высоким  разнообразием;;  потребуется  более   значительное   увеличение   урожая   для   возмещения   этих   дополнительных   издержек.  Экологические  механизмы,   стоящие   за   наблюдаемыми  моделями,   являются  результатами  различий  в  количестве  видов  между Применение  богатого  видового  разнообразия  имело  более  высокий  выход   сухой  массы,  начиная  со  второго  года   (адаптировано  из  Bullock  и  др.,  2001) делянками  применения  и  контрольными  делянками,  но  авторы  предупреждают   это,  потому  что  количество  и  состав  видов  не  варьировались  независимо  (как   это   делалось   в   работе   Hector   и   др.,   1999),   различия   в   составе   также   могли   приводить  к  различиям  в  урожаях. Экономические  соображения В   данном   изучение   конкретного   случая,   экономический   вклад   видовой   насыщенности   в  производство   сена   является  непосредственным  для  оценки   различия   между   результатами   производства   при   использовании   двух   типов   видовой   насыщенности.   Оценки   такого   рода   могут   быть   использованы   для   разработки  стимулов  для  фермеров  для  развития  более  высокого  разнообразия   растений  в  системах  сенокосных  полей. Хотя,   во   многих   случаях   оценка   экономического   вклада   видовой   насыщенности  культур  в  другие  экосистемные  услуги,  такие  как  круговорот    ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ  И  ЭКОНОМИЧЕСКАЯ  РОЛИ  БИОЛОГИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ     459 азота  или  регулирование  CO 2   является  не  такой  непосредственной.  В  наилучшем   варианте   развития   событий,   даже   если   предположить,   что   экологические   причинные  связи  между  агробиоразнообразием  и  функциями  экосистемы  были   четко  определены,  экономическая  оценка  будет  редко  достигать  достоверности   за  пределами  изучаемого  участка. Осуществляются   попытки   оценить   специфический   экологический   и   экономический   вклад   видовой   насыщенности   в   чистую   первичную   продуктивность   и   круговорот   питательных   веществ   в   естественных   и   полуестественных   условиях   на   региональном   уровне,   на   основе   многочисленных  регрессионных  моделей  (Costanza  и  др.,  неопубликованный   материал). Разнообразие  потребителей  и  редуценты   Большинство  исследований  фокусировались  на  роли  разнообразия  первичных   производителей   в   предоставлении   фундаментальных   экосистемных   услуг.   Однако,  очень  мало  известно  о  факторах,  влияющих  на  экосистемные  услуги,   предоставляемые   более   высокими   трофическими   уровнями   в   естественных   пищевых   сетях.   Недавнее   исследование   19   пищевых   сетей   «растение-­ Недостаточное   Сильное Год П ро из во дс тв о   (т  с ух ой  м ас сы /га ) РИСУНОК  18.1.  Воздействие  использования  биологического  разнообразия  на  производство   сена  в  различные  годы  (средний  показатель  по  делянкам  и  участкам  ±  1 SE  (СО-­стандартная   ошибка).  Применение  богатого  видового  разнообразия  имело  более  высокий  выход  сухой  массы,   начиная  со  второго  года  (адаптировано  из  Bullock  и  др.,  2001). 460 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ  И  ЭКОНОМИЧЕСКАЯ  РОЛИ  БИОЛОГИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ   травоядное  животное-­паразитоид»  (Montoya  и  др.,  2003)  показало,  что  различия   в  структуре  пищевой  сети  и  насыщенности  видов  травоядных  животных  влияют   на   уровень   паразитизма   на   носителе,   способствуя   услуге,   предоставляемой   естественными  врагами.  Одним  основным  результатом  данного  исследования   являлось  то,  что  функция  паразитоидов  лучше  в  простых  пищевых  сетях,  чем  в   сложных,  указывая  на  то,  что  видовая  насыщенность,  по  сути,  может  не  являться   основным  фактором  в  предоставлении  высокоуровневых  экосистемных  услуг   при  исследовании  более  сложных  мультитрофических  сообществ. Как  отметили  Браун  и  др.  (глава  9)  большинство  свидетельств  указывают   на   то,   что   в   почвах   не   существует   прогнозируемой   связи   между   видовым   разнообразием  и  специфическими  функциями  почвы,  делая  затруднительным   прогнозирование   последствий   видовой   насыщенности   зараженных   почв   (Mikola  и  Setälä,   1998).  Во  многих   случаях,  почвенная  функция   экосистемы   контролируется   индивидуальными   признаками   доминирующих   видов,   и,   сложностью   биотических   взаимосвязей,   которые   возникают   между   компонентами  почвенных  пищевых  сетей  (Cragg  и  Bardgett,  2001). Высокое   функциональное   разнообразие   в   микробных   сообществах   связывалось  с  высокой  эффективностью  использования  ресурсов.  Например,   21-­летнее   исследование,   сравнивающее   биодинамические,   органические   и   традиционные   фермерские   системы   в   центральной   Европе   (Mäder   и   др.,   2002)   демонстрирует,   что   более   разнообразные   микробные   сообщества,   типичные  или  органически  управляемые  почвы,  перерабатывали  углерод  из   органического  мусора  в  биомассу  при  меньших  энергетических  затратах. Экономические  соображения   В  системах,  где  роль  отдельных  видов  определяет  степень  заданного  комплекса   процессов  и  течение  заданной  экосистемной  услуги,  виды  могут  быть  оценены   независимо.  Однако,  этот  случай  встречается  редко.  Сложные  экологические   взаимосвязи   обычно   затрудняют   высвобождение   роли   отдельных   видов   и   воздействия   разнообразия,   как   таковой,   при   поддержке   отдельных  функций   экосистемы.  Для  этого,  экологические  экономисты  оценивали  биологическое   разнообразие  косвенно,  оценивая  услуги,  которые  поддерживает  биологическое   разнообразие.  Например,  Уокер  и  Янг  (1986)  считают,  что  эрозия  почвы  была   причиной  потери  прибыли  от  сельского  хозяйства  в  регионе  Палуз,  северном   Айдахо  и  западном  Вашингтоне,  варьируясь  от  10  до  15  долл.  США/га.  Эта   оценка  является  обобщенным  показателем  экологических  функций,  отвечающих   за  контроль  эрозии  в  агроэкосистемах  этого  конкретного  региона.  ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ  И  ЭКОНОМИЧЕСКАЯ  РОЛИ  БИОЛОГИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ     461 Разнообразие  и  устойчивость  в  агроэкосистемах   Большинство  исследований  биологического  разнообразия  и  функционирования   экосистем  были  проведены  в  стабильных  условиях.  Обычно,  агроэкосистемы   подвергаются   циклическим   пертурбациям   различной   интенсивности,   в   результате   сельскохозяйственной  деятельности  и  непредсказуемых  событий,   таких  как  эпидемии  паразитов  и  засуха.  Однако,  связь  между  разнообразием   и  функцией  экосистемы  может  измениться  в  колеблющейся  среде  (см.  главы   13  и  14). Существует   общее   соглашение,   что   основной   ролью   биологического   разнообразия  в  отношении  экосистемных  услуг  является  страховка  на  случай   изменения  окружающей  среды  (например,  Holling  и  др.,  1995;;  Perrings,  1995).   Большее  количество  функционально  схожих  видов  гарантирует,  что,  в  случае,   если   условия   окружающей   среды   обратятся   против   доминирующих   видов,   другие  виды  могут  легко  заместить  их  функции,  таким  образом,  поддерживая   стабильность   экосистемы   (Yachi   и   Loreau,   1999)   и   усиливая   надежность   экосистемы   (т.е.   вероятность,   что   система   будет   предоставлять   постоянный   уровень  эффективности  в  течение  заданного  периода  времени)   (Naeem  и  Li,   1997). К  примеру,  разнообразие  опылителей  необходимо  для  систем  производства   продуктов  питания,  не  только  потому,  что  широко  распространено  ограничение   опыления  наборов  семян  и  фруктов   (Burd,  1994),  но,  что  наиболее  важно,  в   свете  текущих  тенденций  разрушения  опылителей  (Nabhan  и  Buchmann,  1997;;   Kremen  и  Ricketts,   2000;;  Cane   и  Tepedino,   2001,   см.   также   главу   8).  Кремен   и   др.   (2002)   выявили,   что   разнообразие   опылителей   было   определяющим   фактором  для  поддерживающих  услуг  опыления  на  традиционных  (в  отличие   от   органических)   фермах   в   Калифорнии,   вследствие   ежегодного   изменения   состава  опыляющего  сообщества. Избыток  почвенных  микробных  сообществ  является  общим  и  важным  при   поддержании  устойчивости  почвы  к  пертурбациям  (см.  главу  9).  К  примеру,   экспериментальные   сокращения   биологического   разнообразия   почвы   посредством  методов  дезинфекции,  демонстрируют,  что  почвы  с  наивысшим   биологическим   разнообразием   более   устойчивы   к   стрессу,   чем   почвы   с   ухудшенным  биологическим  разнообразием  (Griffiths  и  др.,  2000). Исследования,   проведенные   в   экстремальных   регионах   мира,   таких   как   Сухая   долина   в   Антарктиде,   где   почвенные   сообщества   намного   менее   разнообразны,   предоставляют   уникальные   экспериментальные   участки   для   работы  над  ролью  сложности  пищевой  сети  в  функции  почвы.  Сообществам   нематодов   в   данном   регионе,   состоящим   из   трех   видов   в   лучшем   случае,   462 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ  И  ЭКОНОМИЧЕСКАЯ  РОЛИ  БИОЛОГИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ   обычно  не  хватает  устойчивости  и  они  особенно  чувствительны  к  изменениям   окружающей  среды  (Freckman  и  Virginia,  1997). Агробиоразнообразие   на   генетическом   уровне   также   предоставляет   ценность  гарантии  перед  лицом  изменяющихся  условий  окружающей  среды.   Главы  со  2  по  6  описывают  эмпирические  свидетельства  того,  как  в  системах   производства   продуктов   питания,   генетическое   разнообразие   обеспечивает   приспособляемость   и   эволюцию   посредством   предоставления   сырья   для   желаемых   генетических   признаков   в   культурах   и   домашнем   скоте.   В   главе   15,  Джонс  демонстрирует,  как  сельскохозяйственное  разнообразие  и  знания,   заключенные  в  его  управлении  важны  для  разнообразия  питания  и  здоровья   человека. Экосистемы,  которые  способны  поглотить  больший  объем  пертурбации,  до   того  как  их  функциональность  значительно  изменится  (т.е.  более  устойчивы   экологически,   sensu   Holling,   1973)   могут   предоставлять   экосистемные   услуги   более   последовательно.   Посадка   сортовых   смесей   с   различными   уровнями  устойчивости  к  паразитам  оказалась  успешной  стратегией  борьбы  с   грибковыми  патогенами  (см.  также  главы  11  и  12  и  Zhu  и  др.,  2002). Устойчивость   промышленных   монокультур   достигается   посредством   использования  внешних  ресурсов,  таких  как  химические  удобрения,  пестициды   и   ископаемое   топливо.   Как   отмечено   в   главах   12,   13,   14,   16   и   17,   в   менее   интенсивных   системах   сельскохозяйственное   биологическое   разнообразие   может  предоставлять  буфер  для  непредсказуемых  экологческих  и  рыночных   колебаний.  Некоторые  научные  сотрудники  настояли  на  признании  прочной   связи  между  экологической  и  социологической  устойчивостью  в  управляемых   системах  (Scoones,  1999;;  Folke  и  др.,  2003;;  Milestad  и  Hadatsch,  2003).  Фактически,   системы  могут  быть  экологически  устойчивыми,  но  социально  уязвимыми  или   социально  устойчивыми,  но  деградирующими  в  экологическом  плане   (Folke   и   др.,   2003).   Сельскохозяйственные   системы   затем   могут   рассматриваться   как   социально-­экологические   системы,   которые   ведут   себя   как   сложные   адаптивные   системы,   в   которых   управляющие   являются   неотъемлемым   компонентами  системы  (Conwey,  1987).  В  главе  13,  термин  агроразнообразие используется,  чтобы  связать  агробиоразнообразие,  управляемое  разнообразие   и   биофизическое   разнообразие   в   организационное   разнообразие.   Чтобы   быть   устойчивыми   к   природным   и   рыночным   колебаниям,   агроэкосистемы   должны   выдерживать   нарушение,   быть   способными   реорганизовываться   после  нарушения,  а  также  учиться  и  адаптироваться  перед  лицом  изменения   (Walker  и  др.,  2002).  Представители  Альянса  устойчивости  утверждают,  что   устойчивость  является   тем  самым,  что  может  и  должно  быть  использовано,   чтобы   «предотвратить   систему   от   перехода   в   нежелательные   конфигурации    ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ  И  ЭКОНОМИЧЕСКАЯ  РОЛИ  БИОЛОГИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ     463 системы  вопреки  внешним  стрессам  и  нарушениям»  и  «создать  и  сохранить   элементы,  которые  позволяют  системе  обновить  и  реорганизовать  саму  себя   после  тяжелого  изменения»  (Walker  и  др.,  2002).  Экологические  компоненты   и   человеческие   возможности   могут   играть   важную   роль   в   управлении   устойчивостью.   К   примеру,   ценность   гарантии   сельскохозяйственного   биологического  разнообразия  имеет  признанную  роль  в  защите  устойчивости   экосистемы   (Heywood,   1995).   Более   того,   сельскохозяйственные   системы   с   высоким  уровнем  социальных  и  человеческих  ресурсов  являются  более  гибкими   и   более   способными   к   объединению   инноваций   вопреки   неопределенности   (Pretty  и  Ward,  2001). Экономические  соображения   Определение   и   измерение   ценности   гарантии   биологического   разнообразия   далеки   от   тривиальной   задачи.   К   примеру,   какая   страховая   премия   будет   выплачена   для   сохранения   устойчивости   заданной   системы?   Одним   из   вариантов  будет  рассмотрение  стоимости  содержания  неустойчивой  системы.   В   агроэкосистеме   эта   премия   будет   равна   общим   затратам   поддержания   интенсивной  сельскохозяйственной  деятельности  посредством  использования   внешних  ресурсов,  включая  затраты  на  пестициды  и  химические  удобрения.   Как  было  отмечено  ранее  в  данной  главе  и  в  главе  8,  необходимо  разнообразие   опылителей   для   поддержания   устойчивости   производственных   систем   вопреки  сокращению  опылителей.  Саусвик  и  Саусвик  (1992)  рассчитали  для   каждой   из   62   культур   в  США,   степень,   до   которой   дикие   опылители  могут   заменить  функции  пчелы,   если   они   сократятся   до   степени,   прогнозируемой   их  моделью.  В  отсутствие  компенсации  со  стороны  диких  опылителей,  потери   урожая  люцерны  оценивались  в  70%  от  общего  производства,  что  равнялось   315  млн.  долл.  США  в  год. Поддержание   или   усиление   страховой   функции   видов   и   генетического   разнообразия   может   стоить   столько   же,   сколько   другие   функции,   которые   связаны   с   благосостоянием   человека,   таким   как   производство   продуктов   питания  и   волокна.  К  примеру,  Хейси  и   др.   (1997)   оценили  потери   урожая,   связанные   с   переходом   к   более   генетически   разнообразному   набору   сортов   пшеницы   в   Пакистане   на   уровне   10   млн.   долл.   США   в   год.   Видавски   и   Розелл   (1998),   Ди   Фалко   и   Перрингс   (2003),   Менг   и   др.   (2003)   и   Смэйл   и   др.   (1998)   обнаружили   и   положительные   и   отрицательные   связи   между   разнообразием  сортов  культур,  продуктивностью  культуры  и  непостоянством   урожая,  в  зависимости  от  контекста  системы  земледелия.  Тогда  как,  страховая   464 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ  И  ЭКОНОМИЧЕСКАЯ  РОЛИ  БИОЛОГИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ   ценность   генетического   разнообразия   в   системах   производства   продуктов   питания  оценивалась,  по  крайней  мере,  в  некоторых  случаях  (например,  см.   исследования,   оценивающие   стоимость   программ   сохранения   генетических   ресурсов,   пересмотренные   Drucker   и   др.,   2001),   отсутствуют   исследования   рассматривающие   страховую   ценность   разнообразного   набора   функций   и   фенотипических   признаков,   предоставляемых   видами   культур,   почвенными   организмами  и  естественными  врагами.  Трудности  при  определении  страховой   ценности  связаны  с  нематериальной  природой  этой  услуги  и  неспособности   правильно  вычислить  будущие  выгоды.  Кроме  того,  результаты  исследования   по   оценке  могут   варьироваться   в   соответствии   с   воспринимаемым   уровнем   угрозы  коллапса. Разнообразие  сельскохозяйственных  ареалов  и  ландшафтов   Различные   исследования   демонстрируют,   что   разнообразие   сельскохозяйственного   ландшафта   может   сократить   потери   урожая   от   паразитов   посредством   воздействия   на   популяции   как   травоядных,   так   и   естественных   врагов   (см.   Andow,   1991,   для   ознакомления   с   обзором).   К   примеру,  более  здоровые  популяции  хищных  жужелиц  могут  быть  обнаружены   в   более   гетерогенных  фермерских   системах   (где   гетерогенность   измеряется   соотношением   периметр-­площадь)   и   в   системах   с   более   высоким   видовым   разнообразием  культур  (Ostman  и  др.,  2001). Состав   и   пространственное   расположение   многолетних   и   однолетних   культур   в   сельскохозяйственном   масштабе   также   могут   быть   важными   для   долгосрочной   динамики   хищник-­популяция   (Bommarco   1998;;   Thies   и   Tscharntke,  1999). В  других  случаях  поликультуры  не  предоставили  никакого  преимущества   популяциям  естественных  врагов  при  сравнении  с  монокультурами  (Tonhasca   и  Stinner,  1991). Противоречивые   результаты   экспериментов,   которые   воздействовали   на   структуру   ландшафта   и   растительное   разнообразие,   могут   отразиться   на   многообразии,   связанном   с   различным   пространственным   масштабом   экспериментальных   делянок   растительности.   Комплексный   мета-­анализ   результатов,  описанных  в  литературе,  в  данной  области  за  18-­летний  период,   демонстрирует,   что   в   ходе   экспериментов,   проведенных   на   небольших   делянках,  пространственная  гетерогенность  оказывает  сильное  отрицательное   воздействие   на   травоядных   животных,   делянки   среднего   размера   проявили   воздействие  среднего  уровня,  а  наибольшие  делянки  оказали  незначительное    ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ  И  ЭКОНОМИЧЕСКАЯ  РОЛИ  БИОЛОГИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ     465 воздействие  (Bommarco  и  Banks,  2003). Поиск  общих  моделей  в  связи  между  разнообразием  ландшафта  и  видовым   разнообразием  становится  даже  более  сложным,  когда  изучается  разнообразие   во  множестве  таксонов  (Tews  и  др.,  2004  и  список  литературы  к  этой  публикации;;   см.  также  главы  13  и  14).  Эта  связь  в  особенности  зависит  от,  по  крайней  мере,   трех  факторов:  изученных  групп  видов,  измерения  разнообразия  ландшафта  и   временных  и  пространственных  масштабов. Более   разнообразные   сельскохозяйственные   масштабы   предоставляют   важные  ареалы  не  только  для  естественных  врагов,  но  также  для  опылителей,   усиливая  предоставление  услуг  опыления  (см.  также  главу  8).  Исследование   воздействия   структуры   сельскохозяйственного   ландшафта   на   пчел   выявило,   что   видовая   насыщенность   и   избыток   только   диких   пчел   положительно   отразилась  на  проценте  полуестественных  ареалов,  показателе  разнообразия   ландшафта   (Steffan-­Dewenter   и   др.,   2002).   Эта   взаимосвязь   зависит   от   пространственного   масштаба   и   групп   видов.   К   примеру,   тогда   как,   дикие   пчелы  реагировали  на  сложность  ландшафта  в  малом  масштабе,  пчелы  были   связаны   со   структурными   характеристиками   ландшафта   только   в   крупном   масштабе.  В  других  случаях,  доступность  подходящих  ареалов  фуражировки   означает   больше,   чем   гетерогенность   ландшафта   при   определении   видовой   насыщенности  опылителей  (Steffan-­Dewenter,  2003). Видовая  насыщенность  птиц  и  млекопитающих  также  может  быть  усилена   разнообразием  сельскохозяйственного  ландшафта.  Последний  анализ  (Benton   и  др.,  2003)  предоставляет  достаточно  доказательств  того,  что  гетерогенность   ареала  имеет  значение  для  разнообразия  обрабатываемой  земли  от  отдельного   поля  до  всего  ландшафта.  К  примеру,  птицы,  питающиеся  семенами,  в  больших   количествах   встречаются   в   районах,   используемых   для   выпаса   скота,   с   небольшими  частями  пахотных  земель,  чем  в  полностью  луговых  ландшафтах   (Robinson  и  др.,  2001).  Некоторые  виды  птиц  особенно  зависят  от  открытых   ареалов,   предоставляемых  фермерскими   системами   в  Африке   (Söderström  и   др.,   2003),   как   в   Европе   (Pain   и   Pienkowski,   1997)   и   Центральной  Америке   (Daily  и  др.,  2001). Участки  агролесоводства  могут  дать  убежище  ряду  диких  видов,  равного   или  превосходящего   количества,   чем   в   первоначальных  лесных  участках.  К   примеру,  Рикеттс  и  др.  (2001)  не  выявили  значительного  различия  в  плотности   и  насыщенности  видов  мотылька  между  лесными  и  сельскохозяйственными   фрагментами,   состоящих   из   кофейных   монокультур,   кофе,   выращиваемого   в  тени,  пастбищ  и  смешанных  ферм.  Поликультурные  кофейные  плантации,   спроектированные  для  имитации  естественных  систем,  в  различных  случаях   демонстрируют   видовую   насыщенность,   равную   или   более   высокую,   чем   466 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ  И  ЭКОНОМИЧЕСКАЯ  РОЛИ  БИОЛОГИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ   насыщенность  прилегающих  участков  естественных  лесов  (рис.  18.2)  (Perfecto   и  др.,  1997;;  Daily  и  др.,  2003).  Сокращение  в  видовом  разнообразии  в  агролесах   может   наблюдаться   с   увеличением   расстояния   от   лесных   участков   (Ricketts   и  др.,  2001;;  Armbrecht  и  Perfecto,  2003),  хотя  этот  результат  не  постоянен  во   всех  исследованиях  (например,  Daily  и  др.,  2003).  В  Центральной  и  Южной   Америке,  плантации  кофе,  выращиваемого  в  тени,  которые  включают  бобовые,   фрукты,  топливную  древесину  и  кормовые  деревья,  содержат  более  100  видов   растений  на  одно  поле  и  поддерживают  до  180  видов  птиц  (Michon  и  de  Foresta,   1990;;  Altieri,  1991;;  Thrupp,  1997). Некультивируемые  районы  (например,  прибрежный  буфер,  ветрозащитные   полосы  или  пограничные  посадки),  улучшенные  земли  под  паром  и  древесная   растительность   играют   важную   роль   в   поддержании   биологического   разнообразия   сорных   трав,   насекомых,   членистоногих   и   птиц   (Benton   и   др.,   2003  и  список  литературы  к   этой  публикации;;  McNeely  и  Scherr,   2003).   Живые   изгороди   и   древесная   растительность,   предоставляя   ареал   для   дикого   разнообразия,   может   усилить   другие   экосистемные   услуги,   такие   как   стабилизация   почвы,   борьба   с   эрозией   почвы   и   секвестрация   двуокиси   углерода. РИСУНОК   18.2. Видовая   насыщенность   млекопитающих   и   категория   расстояния   от   большого   участка   леса   (среднее   значение  ±1 СО).   Закрашенные  полосы  представляют  участки   в   лесу   и   около   (<1   км)   него;;   черные   полосы   представляют   участки   далеко   (5–7   км)   от   леса.   Видовая  насыщенность   значительно  различается  между   типами  ареалов,  но  не  расстоянием  от   большого  леса.  Небольшие  остатки  леса,  прилегающие  к  плантациям  кофе   (CF)  не  отличались   от  большого  леса  видовой  насыщенностью  и  были  более  насыщенны,  чем  плантации  кофе  (С),   пастбища  с  прилегающими  остатками  леса  (PF)  и  пастбища  (P)  (адаптировано  из  публикации  Daily и  др.,  2003). Тип  ареала Лес CF C PF P В ид ов ая  н ас ы щ ен но ст ь  ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ  И  ЭКОНОМИЧЕСКАЯ  РОЛИ  БИОЛОГИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ     467 Экономические  соображения   Однажды  была  зарегистрирована  сильная  связь  между  сельскохозяйственным   разнообразием   ареала   и   разнообразием   диких   видов,   ценность   агробиоразнообразия   для   охраны   дикой   природы   может   быть   оценена   посредством  расходов,  связанных  с  обладанием  биологически  более  насыщенной   окружающей   среды.  С   другой   стороны,   оценки  могут   включать   расходы   на   охрану   разнообразия   ареалов,   которое   предоставляет   агробиоразнообразие.   К   примеру,   граждане  Нидерландов   захотели   платить   от   16   до   45   гульденов   с  хозяйства  в  год  (соответствует  10,80  и  30,35  долл.  США  2003  года),  чтобы   финансировать   управленческую   деятельность,   которая   усилит   ареал   дикой   природы  в  голландском  районе  лугов  (информация  приведена  в  работе  Nunes   и  van  den  Bergh,  2001). Рекреационная  и  культурная  роли  сельскохозяйственного   биологического  разнообразия   Многообразие   различных   видов   использования   сельскохозяйственных   земель  может  способствовать  живописности  ландшафта,  с  положительными   последствиями  для  экономики  местных  сообществ.  К  примеру,  известно,  что   эстетические  свойства  связаны  с  гетерогенностью  ландшафта  (Stein  и  др.,  1999).   Целые  сообщества  в  области  Тоскана  в  Италии  получают  выгоды  от  экономики   сельского  туризма,  которая  основывается  на  разнообразии  сельскохозяйственных   участков,   варьирующихся   от   виноградников,   пшеничных   полей,   пастбищ   и   фруктовых  садов  до  разведения  оливковых  деревьев.  Так  же,  Монтадо  в  области   Алентехо   южной   Португалии   является   сельскохозяйственным   ландшафтом   с   высоким   уровнем   разнообразия.   Пробковые   дубы   и   дубы   каменные   выращиваются   с   различной   плотностью,   в   комбинациях   с   чередованием   культур,   землей   под   паром   и   пастбищами,   предоставляя   естественную,   живописную   и   рекреационную   ценность   (Pinto-­Correia,   2000).   Другим   примером  региона,  богатого  в  сельскохозяйственном  плане,  является  провинция   Пинар  дель  Рио  на  Кубе,  где  индустрия  здорового  агротуризма  основывается   на  различных  естественных  достопримечательностях,  рассеянных  в  мозаике   сельскохозяйственных   земель,   включая   поля   табака,   посадки   сахарного   тростника   и   фруктовых   деревьев   (Honey,   1999).   Различные   европейские   страны  и  штаты  в  США  имеют  системы  сохранения  традиционного  характера   сельскохозяйственных   ландшафтов.   К   примеру,   Швейцария   финансирует   фермеров   в   горных   районах   для   поддержания   смеси   сельскохозяйственного   и  природного  земельного  покрова,  вследствие  рекреационной  ценности  этих   468 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ  И  ЭКОНОМИЧЕСКАЯ  РОЛИ  БИОЛОГИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ   гетерогенных  систем   (McNeely  и  Sherr,   2003).  Организации  по   сохранению,   такие  как  Земельный  трастовый  фонд  в  США,  часто  используют  покупку  прав   на   разработку,   как   способ   поддержания   сельского   многоцелевого   характера   сельскохозяйственных   ландшафтов,   который   воспринимается   как   источник   рекреационной  деятельности  культурного  удовлетворения. Сельскохозяйственное   биологическое   разнообразие   является   ключевым   источником  нематериального  благосостояния,  который  происходит  от  традиций   питания,   пищевого   разнообразия   и   давнего   знания   (глава   15).   Разнообразие   растений   и   животных   в   сельском   хозяйстве   малого   масштаба   часто   может   служить  цели  личного  удовлетворения  или  следованию  семейной  или  клановой   традиции  или  может  отвечать  духовным  потребностям.  К  примеру,  множество   одомашненных   растений   и   пород   домашнего   скота   в   различных   районах   мира  веками  предоставляли  сырье  для  художественного  выражения  в  тканях   и  других  предметах  ручной  работы.  В  качестве  другого  примера,  домашние   сады  культивируются  не  только  для  производства  продуктов  питания,  но  также   несут  декоративную  и  эстетическую  ценность  (Kumar  и  Nair,  2004). Экономические  соображения Комплексная  оценка  ценности  сельскохозяйственного  разнообразия  ландшафта   для   рекреационных   целей   не   была   проведена.   Однако,   источники   данных   изобилуют   рекреационными   расходами   в   регионах,   которые   составляют   многообразие  типов  использования  сельскохозяйственных  земель  (например,   Fleischer  и  Tsur,  2000).  Или  же,  ценность  гетерогенности  сельскохозяйственного   ландшафта   может   оцениваться   исследованиями   оценки   экономической   ценности,  которую  посетители  придают  поддержанию  ландшафта.  К  примеру,   Дрейк  (1992)  выявил,  что  граждане  Швеции  готовы  платить  130  долл.  США/ га  каждый  год,  чтобы  сохранить  сельскохозяйственные  земли  от  превращения   в   лес,   значение,   которое   было   выше,   чем   доход   с   сельскохозяйственного   производства  в  большинстве  регионов  Швеции. Несмотря  на  то,  что  экологи  определили  меры  функций  экосистемы  (такие   как   биомасса   для   первичной   продуктивности   или   уровень   минерализации   для   круговорота   азота),   отсутствуют   соответствующие   количества,   которые   могли  бы  быть  использованы,  как  единицы  измерения  социальной  функции,   связанной   с   сельскохозяйственным   разнообразием.   Во   многих   сельских   обществах,   культурная   ценность   отдельных   видов   растений   находится   вне   понятия  денежного  измерения.  Можно  заявить,  что  действительная  стоимость   данных  типов  использования  растений  не  может  быть  измерена.  Это  случаи,    ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ  И  ЭКОНОМИЧЕСКАЯ  РОЛИ  БИОЛОГИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ     469 когда   денежные   оценки   услуг   биологического   разнообразия   могут   быть   несоответствующими.  Для  вклада  подобного  рода  должны  быть  разработаны   альтернативные  методы   оценки,   которые   относятся   к   политике   и   принятию   решений.  Первый  шаг  в  этом  направлении  представлен  недавним  исследованием,   оценивающим  историческую  и  культурную  ценность  разнообразия  домашнего   скота  в  Италии  (Gandini  и  Villa,  2003).  Авторы  провели  качественную  оценку   девяти  местных  пород   крупного   рогатого   скота,   на   основе  их  ценности   для   фольклора,  кулинарии,  кустарных  ремесел  и  соблюдения  местных  традиций. Заключение Услуги,   которые   предоставляет   сельскохозяйственное   биологическое   разнообразие,  необходимы  для  функционирования  систем  продовольственных   систем   поддержки.   Они   способствуют   благосостоянию   людей,   прямо   и   косвенно,   и,   таким   образом,   представляют   часть   общей   экономической   ценности  планеты. Существует  общая  договоренность,  что  управление  сельскохозяйственным   разнообразием   может   предоставить   способы   увеличения   производства   продуктов   питания,   выгодно   воздействуя   на   другие   экосистемные   услуги.   Предполагается,  что  многофункциональное  и  устойчивое  сельское  хозяйство   должно   производить   большие   потоки   экосистемных   услуг,   но   степень   этих   вкладов  и  их  экономическая  ценность  еще  должна  будет  измерена. Положительные   результаты   исследований   многофункциональных   сельскохозяйственных   систем   часто   пересматриваются,   потому   что   эти   результаты  обычно  достигаются  в  малом  масштабе  и  их  тяжело  регистрировать.   Однако,  сельское  хозяйство  малого  масштаба  является  преобладающей  формой   сельского   хозяйства   во   многих   регионах   мира   и,   по   прогнозам,   останется   таким   в   малодоходных   районах,   где   не   ожидается   крупных   инвестиций   в   новые   сельскохозяйственные   технологии   (Wood   и   др.,   2000).   Определение   альтернативных  экспериментальных  моделей  может  быть  важным,  если  будет   достигнуто   окончательное   понимание   связи   между   агробиоразнообразием   и   функциями   и   услугами   экосистемы.   Например,   хорошо   понятно,   что   крупномасштабные   эксперименты   в   сельском   хозяйстве   (с   участием   сотни   мелких   фермеров)   могут   быть   проведены   только   в   результате   сильной   политической  воли  и  с  учетом,  что  экономические  выгоды  для  задействованных   фермеров  четко  спрогнозированы,  как  в  случае  с  использованием  смешанных   сортов  риса  в  провинции  Юннань  в  Китае  (Zhu  и  коллеги,  глава  12). Однако,   часто   выгоды   для   мелких   фермеров   от   апробирования   или   470 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ  И  ЭКОНОМИЧЕСКАЯ  РОЛИ  БИОЛОГИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ   принятия   новых   практик   поддержания   агробиоразнообразия   на   их   земле,   не  доступны  или  очевидны  сразу  же.  В  особенности,  в  случае  с  ценностями   агробиоразнообразия,  которые  не  прослеживаются  прямо  на  рынке  (глава  16).   Сюда   входит   страховая   ценность   относительно   риска   и   неопределенности,   ценность   поддержания   релевантных   экосистемных   услуг   и   культурные   и   эстетические   функции.   Полная   оценка   этих   ценностей   (куда   входит   денежная,   а   также   экологическая   оценки)   является   ключом   к   поощрению   лиц,   принимающих   решения,   инвестировать   в   программы   активной   охраны   и  поддержания  агробиоразнообразия.  В  частности,  могут  быть  использованы   экономические   оценки   нерыночных   выгод   агробиоразнообразия   для   определения   стимулов  для  фермеров  для  принятия  инновационных  методов   культивирования,  которые  могут  быть  выгодными  для  агробиоразнообразия,   но  могут  быть  экономически  нежизнеспособными. В   целом,   текущие  методы   оценки   должны   поддерживаться   улучшенным   пониманием  связей  между  агробиоразнообразием  и  функциями  экосистемы  и   определением  функций,  которые  незаменимы. Последние  разработки  в  области  оценки  экосистемных  услуг  показывают   географическое,  основанное  на  информационной  системе,  пространственное   представление  данных  оценки,  в  качестве  ценного  инструмента  визуализации,   чтобы   способствовать   планированию   управления   и   определить   целевые   районы   для   сохранения.   Например,   в   исследовании,   заказанном   обществом   Аудубона   в   Массачусетсе,   научным   сотрудникам   М.Уилсону   и   А.Трою   удалось  визуализировать  нерыночные  ценности  экосистемных  услуг  на  уровне   водораздела  (Breunig,  2003). Пока,   исследования   по   оценки   в   региональном   масштабе   не   проводят   различия   между   различными   типами   использования   сельскохозяйственных   земель,   затрудняя   оценку   экономической   ценности   экосистемных   услуг,   предоставляемых   сельскохозяйственными   экосистемами   в   более   крупном   масштабе. При   использовании   в   целях   информирования   и   пересмотра   стратегии,   исследования   экономической   оценки   агробиоразнообразия   должны   рассматриваться,   как   индикационные   оценки,   осознавая   неточности   относительно   действительного   вклада   разнообразия   на   различных   уровнях   экологической  организации.  ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ  И  ЭКОНОМИЧЕСКАЯ  РОЛИ  БИОЛОГИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ     471 Литература   Aarssen,   L.   W.   1997.   High   productivity   in   grassland   ecosystems:   Effected   by   species   diversity   or   productive  species?  Oikos  80:183–184. Alston,  J.  M.,  G.  W.  Norton,  and  P.  G.  Pardey.  1998.  Science  Under  Scarcity:  Princi  ples  and  Practice  for   Agricultural  Research  Evaluation  and  Priority  Setting.  Wallingford,  UK: CAB International. Altieri,   M.  A.   1991.   How   best   can   we   use   biodiversity   in   agroecosystems?  Outlook   on   Agriculture   20:15–23. Andow,   D.   A.   1991.   Vegetational   diversity   and   arthropod   population   response.   Annual   Review   of   Entomology  36:561–586. Armbrecht,  I.  and  I.  Perfecto.  2003.  Litter-­   twig  dwelling  ant  species  richness  and  predation  potential   within  a  forest  fragment  and  neighboring  coffee  plantations  of  contrasting  habitat  quality  in  Mexico.   Agriculture,  Ecosystems  and  Environ  ment  97:107–115. Benton,  T.  G.,  J.  A.  Vickery,  and  J.  D.  Wilson.  2003.  Farmland  biodiversity:  Is  habi  tat  heterogeneity  the   key?  Trends  in  Ecology  and  Evolution  18:182–188. Birol,  E.  2004.  Valuing  Agricultural  Biodiversity  on  Home  Gardens  in  Hungary:  An  Application  of  Stated   and  Revealed  Preference  Methods.  PhD  thesis,  University  College  London,  University  of  London. Birol,  E.,  M.  Smale,   and  Á.  Gyovai.  2004.  Agri-­   environmental  Policies   in  a  Transi  tional  Economy:   The  Value  of  Agricultural  Biodiversity  in  Hungarian  Home  Gardens.  Environment  and  Production   Technology  Division  Discussion  Paper  No.  117.  Washington,  DC:  International  Food  Policy  Research   Institute. Bommarco,   R.   1998.   Reproduction   and   energy   reserves   of   a   predatory   carabid   beetle   relative   to   agroecosystem  complexity.  Ecological  Applications  8:846–853. Bommarco,  R.  and  J.  E.  Banks.  2003.  Scale  as  modifier  in  vegetation  diversity  exper  iments:  Effects  on   herbivores  and  predators.  Oikos  102:440–448. Breunig,  K.  2003.  Losing  Ground:  At  What  Cost?  Changes  in  Land  Uses  and  Their  Impact  on  Habitat,   Biodiversity,  and  Ecosystem  Ser  vices  in  Massachusetts.  Lin  coln:  Massachusetts  Audubon  Summary   Report. Bullock,  J.  M.,  R.  F.  Pywell,  M.  J.  W.  Burke,  and  K.  J.  Walker.  2001.  Restoration  of  biodiversity  enhances   agricultural  production.  Ecology  Letters  4:185–189. Burd,  M.  1994.  Bateman’s  principle  and  plant  reproduction:  The  role  of  pollen  limi  tation  in  fruit  and  seed   set.  Botanical  Review  60:81–109. Cane,   J.   H.   and  V.   J.   Tepedino.   2001.   Causes   and   extent   of   declines   among   native  North  American   invertebrate   pollinators:   Detection,   evidence,   and   consequences.   Conservation   Ecology   5:1.   Available at www.consecol.org/vol5/iss1/art1. Chapin,  F.  S.  III,  E.  S.  Zavaleta,  V.  T.  Eviner,  R.  L.  Naylor,  P.  M.  Vitousek,  H.  L.  Reynolds,  D.  U.  Hooper,   S.  Lavorel,  O.  E.  Sala,  S.  E.  Hobbie,  M.  C.  Mack,  and  S.  Diaz.  2000.  Consequences  of  changing   biodiversity.  Nature  405:234–242. Conway,  G.  1987.  The  properties  of  agroecosystems.  Agricultural  Systems  24:95–117. Costanza,  R.,  R.  d’Arge,  R.  de  Groot,  S.  Farber,  M.  Grasso,  B.  Hannon,  S.  Naeem,  K.  Limburg,  J.  Paruelo,   R.  V.  O’Neill,  R.  Raskin,  P.  Sutton,  and  M.  Van  den  Belt.  1997.  The  value  of  the  world’s  ecosystem   services  and  natural  capital.  Na  ture  387:253–260. Cragg,  R.  G.  and  R.  D.  Bardgett.  2001.  How  changes  in  soil  faunal  diversity  and  composition  within  a   trophic  group  influence  decomposition  processes.  Soil  Biol  ogy  and  Biochemistry  33:2073–2081. Daily,   G.   C.,   G.   Ceballos,   J.   Pacheco,   G.   Suzan,   and   A.   Sanchez-­   Azofeifa.   2003.   Countryside   biogeography   of   neotropical   mammals:   Conservation   oppor  tunities   in   agricultural   landscapes   of   Costa  Rica.  Conservation  Biology  17:1814–1826. Daily,  G.  C.,  P.  E.  Ehrlich,  and  G.  A.  Sanchez-­  Azofeifa.  2001.  Countryside  biogeog-­raphy:  Use  of  human-­   dominated  habitats  by  the  avifauna  of  southern  Costa  Rica.  Ecological  Applications  11:1–13. Di  Falco,  S.  and  C.  Perrings.  2003.  Crop  genetic  diversity,  productivity  and  stability  of  agroecosystems.  A   472 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ  И  ЭКОНОМИЧЕСКАЯ  РОЛИ  БИОЛОГИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ   theoretical  and  empirical  investigation.  Scottish  Journal  of  Political  Economy  50:207–216. Drake,   L.   1992.   The   non-­  market   value   of   the   Swedish   agricultural   landscape.  Euro  pean   Review   of   Agricultural  Economics  19:351–364. Drucker,  A.,  V.  Gomez,  and  S.  Anderson.  2001.  The  economic  valuation  of  farm  animal  genetic  resources:   A  survey  of  available  methods.  Ecological  Economics  36:1–18. Ehrlich,  P.  R.  and  E.  O.  Wilson.  1991.  Biodiversity  studies:  Science  and  policy.  Sci  ence  253:758–762. Evenson,  R.  E.  and  D.  Gollin.  2003.  Assessing  the  impact  of  the  Green  Revolution,  1960 to 2000.  Science   300:758–762. Eviner,  V.  T.  and  F.  S.  Chapin  III.  2003.  Biogeochemical  interactions  and  biodiver  sity.  In  J.  M.  Melillo,   C.  B.  Field,  and  B.  Moldan,  eds.,  Interactions  of  the  Major  Biogeochemical  Cycles.  Global  Change   and  Human  Impacts,  151–173.  Washing  ton,  DC:  Island  Press. Fleischer,  A.  and  Y.  Tsur.  2000.  Mea  sur  ing  the  recreational  value  of  agricultural  landscape.  Eu  ro  pe  an   Review  of  Agricultural  Economics  27:385–398. Folke,  C.,  J.  Colding,  and  F.  Berkes.  2003.  Synthesis:  Building  resilience  and  adaptive  capacity  in  social-­   ecological   systems.   In   F.   Berkes,   J.   Colding,   and   C.   Folke,   eds.,  Navigating   Social-­   Ecological   Systems:  Building  Resilience   for  Complexity  and  Change,  352 –387.  Cambridge,  UK:  Cambridge   University  Press. Freckman,   D.   W.   and   R.   A.   Virginia.   1997.   Low-­   diversity   Antarctic   soil   nematode   communities:   Distribution  and  response  to  disturbance.  Ecology  78:363–369. Gandini,  G.  C.  and  E.  Villa.  2003.  Analysis  of  the  cultural  value  of  local  livestock  breeds:  A  methodology.   Journal  of  Animal  Breeding  and  Genetics  120:1–11. Gitay,  H.,   J.  B.  Wilson,   and  W.  G.  Lee.  1996.  Species   redundancy:  A   redundant   con  cept?  Journal  of   Ecology  84:121–124. Griffiths,  B.  S.,  K.  Ritz,  R.  D.  Bardgett,  R.  Cook,  S.  Christensen,  F.  Ekelund,  S.  J.  So-­rensen,  E.  Baath,   J.   Bloem,   P.   C.   de   Ruiter,   J.   Dolfing,   and   B.   Nicolardot.   2000.   Ecosystem   response   of   pasture   soil   communities   to   fumigation-­   induced   microbial   diversity   reductions:  An   examination   of   the   biodiversity–ecosystem  function  rela  tionship.  Oikos  90:279–294. Hector,  A.,  B.  Schmid,  C.  Beierkuhnlein,  M.  C.  Caldiera,  M.  Diemer,  P.  G.  Dimi-­trakopoulos,  J.  A.  Finn,   H.  Freitas,  P.  S.  Giller,  J.  Good,  R.  Harris,  P.  Higberg,  K.  Huss-­  Danell,  J.  Joshi,  A.  Jumpponen,  C.   Korner,  P.  W.  Leadly,  M.  Loreau,  A.  Minns,  C.  P.  H.  Mulder,  G.  O.  O’Donovan,  S.  J.  Otway,  J.  S.   Pereira,  A.  Prinz,  D.  J.  Read,  M.  Scherer-­  Lorenzen,  E.-­  D.  Schulze,  A.-­  S.  Siamantziouras,  D.  E.  M.   Spehn,  A.  C.  Terry,  A.  Y.  Troumbis,  F.  I.  Woodward,  S.  Yachi,  and  J.  H.  Lawton.  1999.  Plant  diversity   and  productivity  experiments  in  European  grasslands.  Science  286:1123–1127. Heisey,  P.,  M.  Smale,  D.  Byerlee,  and  E.  Souza.  1997.  Wheat  rusts  and  the  cost  of  ge  netic  diversity  in  the   Punjab  of  Pakistan.  American  Journal  of  Agricultural  Eco  nomics  79:727–737. Heywood,   V.   H.   1995.  Global   Biodiversity   Assessment.   United   Nations   Environ  mental   Programme   (UNEP).  Cambridge,  UK:  Cambridge  University  Press. Holling,   C.   S.   1973.   Resilience   and   stability   of   ecological   systems.  Annual   Review   of   Ecology   and   Systematics  4:1–23. Holling,  C.  S.,  D.  S.  Schindler,  B.  W.  Walker,  and  J.  Roughgarden.  1995.  Biodiver  sity  in  the  functioning   of  ecosystems:  An  ecological  synthesis.  In  C.  Perrings,  K.-­  G.  Mäler,  C.  Folke,  C.  S.  Holling,  and   B.-­  O.  Jansson,  eds.,  Biodiversity  Loss:  Economic  and  Ecological   Issues,  44–83.  Cambridge,  UK:   Cambridge  Uni  versity  Press. Honey,  M.  1999.  Ecotourism  and  Sustainable  Development:  Who  Owns  the  Para  dise?  Washington,  DC:   Island  Press. Hooper,  D.  U.  and  P.  M.  Vitousek.  1997.  The  effects  of  plant  composition  and  diver  sity  on  ecosystem  pro   cesses.  Science  277:130 2 –1305. Huston,  M.  A.  1997.  Hidden  treatments  in  ecological  experiments:  Re-­  evaluating  the  ecosystem  function   of  biodiversity.  Oecologia  110:449–460. Jones,  C.  G.,  J.  H.  Lawton,  and  M.  Shachak.  1994.  Organisms  as  ecosystem  engi  neers.  Oikos  69:373–386.  ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ  И  ЭКОНОМИЧЕСКАЯ  РОЛИ  БИОЛОГИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ     473 Kinzig,  A.  P.,  D.  Pimentel,   and  D.  Tilman,   eds.  2002.  The  Functional  Consequences   of  Biodiversity.   Empirical  Progress  and  Theoretical  Extensions.  Princeton,  NJ:  Princeton  University  Press. Koo,  B.,  P.  G.  Pardey,  and  B.  D.  Wright.  2004.  Saving  Seeds:  The  Economics  of  Con  serving  Crop  Genetic   Resources  Ex  Situ  in  the  Future  Harvest  Centres  of  the  CGIAR.  Wallingford,  UK: CABI Publishing. Kremen,  C.  and  T.  Ricketts.  2000.  Global  perspectives  on  pollination  disruptions.  Conservation  Biology   14:1226–1228. Kremen,  C.,  N.  M.  Williams,  and  R.  W.  Thorp.  2002.  Crop  pollination   from  native  bees  at   risk   from   agricultural  intensifi  cation.  Proceedings  of  the  National  Acad  emy  of  Sciences  99:16812–16816. Kumar,  B.  M.   and   P.  K.  R.  Nair.  2004.  The   enigma   of   tropical   homegardens.  Agro-­forestry   Systems   61:135 –152. Loreau,  M.,  S.  Naeem,  and  P.  Inchausti,  eds.  2002.  Biodiversity  and  Ecosystem  Func  tioning:  Synthesis   and  Perspectives.  Oxford,  UK:  Oxford  University  Press. Loreau,  M.,  S.  Naeem,  P.  Inchausti,  J.  Bengtsson,  J.  P.  Grime,  A.  Hector,  D.  U.  Hooper,  M.  A.  Huston,   D.  Raffaelli,  B.  Schmid,  D.  Tilman,  and  D.  A.  Wardle.  2001.  Ecology—Biodiversity  and  ecosystem   functioning:  Current  knowledge  and  future  challenges.  Science  294:804–808. Mäder,  P.,  A.  Fließbach,  D.  Dubois,  L.  Gunst,  P.  Fried,  and  U.  Niggli.  2002.  Soil  fer  tility  and  biodiversity   in  organic  farming.  Science  296:1694–1697. McNeely,  J.  A.  and  S.  J.  Scherr.  2003.  Ecoagriculture:  Strategies  to  Feed  the  World  and  Save  Biodiversity.   Washington,  DC:  Island  Press. Meng,  E.  C.  H.,  M.  Smale,  S.  Rozelle,  H.  Ruifa,  and  J.  Huang.  2003.  Wheat  genetic  di  versity  in  China:   Measurement   and   cost.   In   S.  Rozelle   and  D.  A.   Sumner,   eds.,  Agri  cultural   Trade   and  Policy   in   China:  Issues,  Analysis  and  Implications.  Burlington,  VT:  Ashgate. Michon,  G.  and  H.  de  Foresta.  1990.  Complex  agroforestry  systems  and  the  conser  vation  of  biological   diversity.  Agroforests  in  Indonesia:  The  link  between  two  worlds.  In  Proceedings  of  the  International   Conference   on   Tropical   Biodiversity,  Kuala   Lumpur,  Malaysia.  Kuala   Lumpur:  United   Selangor   Press. Mikola,  J.  and  H.  Setälä.  1998.  No  evidence  of  trophic  cascades  in  experimental  microbial-­  based  soil   food  web.  Ecol  ogy  79:153–164. Milestad,  R.  and  S.  Hadatsch.  2003.  Organic  farming  and  social-­  ecological  resil  ience:  The  alpine  valleys   of  Sölktäler,  Austria.  Conservation  Ecol  ogy  8:3.  Avail  able  at  www.consecol.org/vol8/iss1/art3. Montoya,  J.  M.,  M.  A.  Rodriguez,  and  B.  A.  Hawkins.  2003.  Food  web  complexity  and  higher-­   level   ecosystem  services.  Ecology  Letters  6:587–593. Mulder,  C.  P.  H.,  J.  Koricheva,  K.  Huss-­  Danell,  P.  Högberg,  and  J.  Joshi.  1999.  In  sects  affect  relationships   between  plant  species  richness  and  ecosystem  pro  cesses.  Ecology  Letters  2:237–246. Nabhan,  G.  P.  and  S.  Buchmann.  1997.  Ser  vices  provided  by  pollinators.  In  G.  C.  Daily,  ed.,  Nature’s   Services.  Societal  Dependence  on  Natural  Ecosystems,  133–  150.  Washington,  DC:  Island  Press. Naeem,  S.  1998.  Species  redundancy  and  ecosystem  reliability.  Conservation  Biol  ogy  12:39–45. Naeem,  S.  2001.  Experimental  validity  and  ecological  scale  as  tools  for  evaluating  re  search  programs.   In  R.  H.  Gardner,  W.  M.  Kemp,  V.  S.  Kennedy,  and  J.  E.  Petersen,  eds.,  Scaling  Relationships  in   Experimental  Ecology,  223–250.  New  York:  Colum  bia  University  Press. Naeem,  S.  2002.  Ecosystem  consequences  of  biodiversity  loss:  The  evolution  of  a  par  adigm.  Ecology   83:  153 7 –1552. Naeem,  S.  and  S.  Li.  1997.  Biodiversity  enhances  ecosystem  reliability.  Nature  390:507–509. Naeem,   S.,   D.   Hahn,   and   G.   Shuurman.   2000.   Producer–decomposer   codependency   modulates   biodiversity  effects.  Nature  403:762–764. Naeem,  S.,  L.  J.  Thompson,  S.  P.  Lawler,  J.  H.  Lawton,  and  R.  M.  Woodfi  n.  1994.  De  clining  biodiversity   can  alter  the  performance  of  ecosystems.  Nature  368:734–737. Naeem,  S.,  L.  J.  Thompson,  S.  P.  Lawler,  J.  H.  Lawton,  and  R.  M.  Woodfi  n.  1995.  Empirical  evidence   that  declining  species  diversity  may  alter  the  performance  of  terrestrial  ecosystems.  Philosophical   Transactions  of  the  Royal  Society  of  Lon  don  Series  B:  Biological  Sciences  347:249–262. 474 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ  И  ЭКОНОМИЧЕСКАЯ  РОЛИ  БИОЛОГИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ   Nunes,  P.  A.  L.  D.  and  J.  C.  J.  M.  van  den  Bergh.  2001.  Economic  valuation  of  biodi  versity:  Sense  or   nonsense?  Ecological  Economics  39:203–222. OECD   (Organization   for  Economic  Cooperation   and  Development).  2002.  Hand  book   of  Biodiversity   Valuation.  A  Guide  for  Policy  Makers.  Paris:  OECD. Orians,  G.  H.,  G.  M.  Brown,  W.  E.  Kunin,  and  J.  E.  Swierzbinski,  eds.  1990.  Preser  vation  and  Valuation   of  Biological  Resources,  203–226.  Seattle:  University  of  Washington  Press. Ostman.  O.,  B.  Ekbom,  J.  Bengtsson,  and  A.  C.  Weibull.  2001.  Landscape  complex  ity  and  farming  practice   infl  uence  the  condition  of  polyphagous  carabid  beetles.  Ecological  Applications  11:480–488. Pacala,  S.  W.  and  D.  Tilman.  2002.  The  transition  from  sampling  to  complementar  ity.  In  A.  P.  Kinzig,   D.  Pimentel,  and  D.  Tilman,  eds.,  The  Functional  Conse  quences  of  Biodiversity.  Empirical  Progress   and  Theoretical  Extensions,  151 –166.  Princeton,  NJ:  Princeton  University  Press. Pain,  D.  J.  and  M.  W.  Pienkowski.  1997.  Farming  and  Birds  in  Europe:  The  Com  mon  Agricultural  Policy   and  Its  Implications  for  Bird  Conservation.  Cambridge,  UK:  Academic  Press. Paine,  R.  T.  1966.  Food  web  complexity  and  species  diversity.  American  Naturalist  100:65–75. Perfecto,   I.,   J.   Vandermeer,   P.   Hanson,   and   V.   Cartin.   1997.   Arthropod   biodiversity   loss   and   the   transformation  of  a  tropical  agro-­  ecosystem.  Biodiversity  and  Con  servation  6:935–945. Perrings,  C.  1995.  Biodiversity  conservation  as  insurance.  In  T.  Swanson,  ed.,  Eco  nomics  and  Ecol  ogy   of  Biodiversity  Decline,  69–77.  Cambridge,  UK:  Cambridge  University  Press. Petchey,  O.  L.,  P.  J.  Morin,  F.  D.  Hulot,  M.  Loreau,  J.  McGrady-­  Steed,  and  S.  Naeem.  2002.  Contributions   of  aquatic  model   systems   to  our  understanding  of  biodiversity  and  ecosystem  functioning.   In  M.   Loreau,  S.  Naeem,  and  P.  Inchausti,  eds.,  Biodi  versity  and  Ecosystem  Functioning:  Synthesis  and   Perspectives,  127–138.  Oxford,  UK:  Oxford  University  Press. Pinto-­Correia,   T.   2000.   Future   development   in   Portuguese   rural   areas:   How   to   man  age   agricultural   support  for  landscape  conservation?  Landscape  and  Urban  Plan  ning  50:95–106. Pretty,  J.  and  H.  Ward.  2001.  Social  capital  and  the  environment.  World  Develop  ment  29:209–227. Ricketts,  T.  H.,  G.  C.  Daily,  P.  R.  Ehrlich,   and   J.  P.  Fay.  2001.  Countryside  bioge-­ography  of  moths   in  a  fragmented   landscape:  Biodiversity   in  native  and  agricul  tural  habitats.  Conservation  Biology   15:378–388. Robinson,  R.  A.,  J.  D.  Wilson,  and  H.  Q.  P.  Crick.  2001.  The  importance  of  arable  habitat  for  farmland   birds  in  grassland  landscapes.  Journal  of  Applied  Ecol  ogy  38:1059–1069. Schmid,  B.,  J.  Joshi,  and  F.  Schläpfer.  2002.  Empirical  evidence  for  biodiversity–  ecosystem  functioning   relationships.   In  A.   P.   Kinzig,   S.  W.   Pacala,   and   D.   Tilman,   eds.,   Functional   Consequences   of   Biodiversity.   Empirical   Progress   and   Theoreti  cal   Extensions,   120–150.   Princeton,   NJ:   Princeton   University  Press. Scoones,  I.  1999.  New  ecology  and  the  social  sciences:  What  prospects  for  a  fruitful  engagement?  Annual   Review  of  Anthropology  28:479–507. Smale,  M.,  ed.  2005.  Valuing  Crop  Biodiversity:  On-­  Farm  Genetic  Resources  and  Economic  Change.   Wallingford,  UK: CABI Publishing. Smale,  M.,   J.  Hartell,  P.  W.  Heisey,  and  B.  Senauer.  1998.  The  contribution  of  genetic   resources  and   diversity  to  wheat  production  in  the  Punjab  of  Pakistan.  Ameri  can  Journal  of  Agricultural  Economics   80:482–493. Söderström,  B.,  S.  Kiema,  and  R.  S.  Reid.  2003.  Intensified  agricultural  land-­  use  and  bird  conservation   in  Burkina  Faso.  Agriculture,  Ecosystems  and  Environment  99:113–124. Southwick,  E.  E.,  and  L.  Southwick.  1992.  Estimating  the  economic  value  of  honey  bees  (Hymenoptera,   Apidae)  as  agricultural  pollinators  in  the  United  States.  Jour  nal  of  Economic  Entomology  85:621– 633. Steffan-­  Dewenter,  I.  2003.  Importance  of  habitat  area  and  landscape  context  for  spe  cies  richness  of  bees   and  wasps  in  fragmented  orchard  meadows.  Conservation  Biology  17:1036–1044. Steffan-­  Dewenter,  I.,  U.  Munzenberg,  C.  Burger,  C.  Thies,  and  T.  Tscharntke.  2002.  Scale-­  dependent   effects  of  landscape  context  on  three  pollinator  guilds.  Ecology  83:1421–1432.  ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ  И  ЭКОНОМИЧЕСКАЯ  РОЛИ  БИОЛОГИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ     475 Stein,   T.   V.,   D.   H.   Anderson,   and   T.   Kelly.   1999.   Using   stakeholders’   values   to   apply   ecosystem   management  in  an  upper  midwest  landscape.  Environmental  Manage  ment  24:399–413. Tews,  J.,  U.  Brose,  V.  Grimm,  K.  Tielborger,  M.  C.  Wichmann,  M.  Schwager,  and  F.  Jeltsch.  2004.  Animal   species  diversity  driven  by  habitat  heterogeneity/diver  sity:  The  importance  of  keystone  structures.   Journal  of  Biogeography  31:79–92. Thies,  C.  and  T.  Tscharntke.  1999.  Landscape  structure  and  biological  control  in  agroecosystems.  Science   285:893–895. Thrupp,  L.  A.  1997.  Linking  Biodiversity  and  Agriculture:  Challenges  and  Op  portunities  for  Sustainable   Food  Security.  Washington,  DC:  World  Resources  Institute. Tilman,  D.,  J.  Knops,  D.  Wedin,  and  P.  Reich.  1997a.  The  influence  of  functional  diversity  and  composition   on  ecosystem  pro  cesses.  Science  277:1300 –1302. Tilman,  D.,  J.  Knops,  D.  Wedin,  and  P.  Reich.  2002.  Experimental  and  observa  tional  studies  of  diversity,   productivity,   and   stability.   In  A.   P.   Kinzig,   D.   Pimen-­tel,   and   D.   Tilman,   eds.,   The   Functional   Consequences  of  Biodiversity.  Empirical  Progress  and  Theoretical  Extensions,  42–70.  Princeton,  NJ:   Princeton  University  Press. Tilman,  D.,  C.  L.  Lehman,   and  K.  T.  Thompson.  1997b.  Plant   diversity   and   ecosys  tem  productivity:   Theoretical  considerations.  Proceedings  of  the  National  Acad  emy  of  Science  94:1857–1861. Tilman,  D.,  D.  Wedin,  and  J.  Knops.  1996.  Productivity  and  sustainability  infl  u-­enced  by  biodiversity  in   grassland  ecosystems.  Nature  379:718–720. Tonhasca,  A.  and  B.  R.  Stinner.  1991.  Effects  of  strip  intercropping  and  no-­  tillage  on  some  pests  and   benefi  cial  invertebrates  of  corn  in  Ohio.  Environmental  Entomol  ogy  20:1251–1258. Turner  R.  K.,  J.  Paavola,  P.  Cooper,  S.  Farber,  V.  Jessamy,  and  S.  Georgiou.  2003.  Valu  ing  nature:  Lessons   learned  and  future  research  directions.  Ecological  Economics  46:493–510. Walker,  B.  H.  1992.  Biological  diversity  and  ecological  redundancy.  Conservation  Biology  6:18–23. Walker,  B.,  S.  Carpenter,  A.  Anderies,  N.  Abel,  C.  Cumming,  M.  Janssen,  L.  Lebel,  J.  Norberg,  G.  D.   Peterson,  and  R.  Pritchard.  2002.  Resilience  management  in  social-­  ecological  systems:  A  working   hypothesis  for  a  participatory  approach.  Conservation  Ecol  ogy  6:14.  Available  at  www.consecol. org/vol6/iss1/art14. Walker,  D.  J.  and  D.  L.  Young.  1986.  The  effect  of   technical  progress  erosion  damage  and  economic   incentives  for  soil  conservation.  Land  Economics  62:83–93. Wardle,  D.  A.,  O.  Zackrisson,  G.  Hörnberg,  and  C.  Gallet.  1997.  The  infl  uence  of  island  area  on  ecosystem   properties.  Science  277:1296–1299. Widawsky,  D.  and  S.  Rozelle.  1998.  Varietal  diversity  and  yield  variability  in  Chi  nese  rice  production.  In   M.  Smale,  ed.,  Farmers,  Gene  Banks,  and  Crop  Breeding,  159 –187.  Boston:  Kluwer. Wilson,  E.  O.,  ed.  1988.  Biodiversity.  Washington,  DC:  National  Academy  Press. Wood,  S.,  K.  Sebastian,  and  S.  J.  Scherr.  2000.  Pilot  Analysis  of  Global  Ecosystems:  Agroecosystems.   Washington,  DC:  International  Food  Policy  Research  Institute  and  World  Resources  Institute. Wright,  J.  P.,  C.  G.  Jones,  and  A.  S.  Flecker.  2002.  An  ecosystem  engineer,  the  bea  ver,  increases  species   richness  at  the  landscape  scale.  Oecologia  132:96–101. Yachi,  S.  and  M.  Loreau.  1999.  Biodiversity  and  ecosystem  functioning  in  a  fl  uctuat-­ing  environment:   The  insurance  hypothesis.  Proceedings  of  the  National  Academy  of  Science  96:1463–1468. Zhu,  Y.  Y.,  H.  R.  Chen,  J.  H.  Fan,  Y.  Y.  Wang,  Y.  Li,  J.  B.  Chen,  J.  X.  Fan,  S.  S.  Yang,  L.  P.  Hu,  H.  Leung,   T.  W.  Mew,  P.  S.  Teng,  Z.  H.  Wang,  and  C.  C.  Mundt.  2002.  Genetic  diversity  and  disease  control  in   rice.  Nature  406:718–722. 476 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ  И  ЭКОНОМИЧЕСКАЯ  РОЛИ  БИОЛОГИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ    ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ  И  ЭКОНОМИЧЕСКАЯ  РОЛИ  БИОЛОГИЧЕСКОГО  РАЗНООБРАЗИЯ     477